93

Tema 22: El fruit. Tipologia dels fruits. Disseminació de fruits i llavors. Al mateix temps que els primordis seminals fecundats es transformen en llavors, es produeix la formació dels fruits, és a dir, estructures complexes originades a partir de les peces dels verticils florals (principalment els carpels) i a les que s’hi poden afegir altres estructures extraflorals que envoltaran les llavors durant aquest procés de maduració i contribuiran a la seva disseminació. En les gimnospermes no hi ha formació de fruits veritables i en moltes angiospermes, malgrat la formació de fruits, la llavor segueix sent la unitat de disseminació. Aquest fet fa que parlem de diàspores, tant si ens referim a llavors com a fruits. De la mateixa manera que els teguments del primordi seminal es transformen durant el procés de maduració de la llavor, els carpels també es transformen en la coberta del fruit, que anomenem pericarpi. En els casos de màxima complexitat es diferencien tres capes: l'epicarpi (o exocarpi), el mesocarpi i l'endocarpi. L'epicarpi (1) és la pela, el mesocarpi (3) és la part carnosa que ens solem menjar i l'endocarpi (5) és el pinyol dins del qual hi ha la llavor (4), que es troba recoberta per la testa o episperma (2).

En el cas del cocoter (Cocos nucifera), el fruit presenta un epicarpi dur i coriaci, un mesocarpi fibrós i un endocarpi petri. A nosaltres ens arriben els cocos sense les dues capes més externes i ens mengem la llavor que presenta un endosperma líquid.

A vegades, els gineceus sincàrpics poden subdividir-se en unitats més petites que anomenem mericarpis i llavors parlem d'esquizocarpi. Aquest fenòmen és força comú en moltes malvàcies, com Malva parviflora. El periant també pot participar en la formació del fruit com al roldor (Coriaria myrtifolia). En els esbarzers (Rubus), les mores són agregats de petits fruits carnosos. Cal diferenciar aquests fruits compostos de les infructescències, que provenen d'inflorescències. TlPOLOGlA DELS FRUlTS – La classificació dels diferents tipus de fruits de les angiospermes es basa fonamentalment en les característiques del pericarpi que pot ser sec o carnós. En el cas dels fruits secs podem distingir dos grans grups de fruits, aquells que s'obren de forma natural, que anomenem dehiscents i aquells que mantenen el pericarpi tancat o unit a la llavor, que anomenem indehiscents. Segons el nombre de llavors trobem fruits monosperms, d’una sola llavor, de fruits polisperms, amb moltes llavors. De forma general, també podem trobar diferències si el pistil és monocarpel·lar o pluricarpel·lar. Entre els primers trobem casos en que els gineceus estan formats per pistils lliures, és a dir apocàrpics, donant lloc a fruits compostos, mentre que en els segons es tracta de gineceus sincàrpics que solen donar lloc a fruits simples. Dins dels fruits compostos un cas particular és la maduixera (Fragaria vesca), rosàcia amb gineceu apocàrpic on els fruits són els petits grans (aquenis) que es troben a la superfície mentre que la part carnosa és l'eix floral (tàlem) engruixit, formant una única diàspora, la maduixa. Un cas similar és la xirimoia (Annona cherimola).

AQUENI CARIOPSIDE NÚCULA

Indehiscents (que no s'obren espontàniament)

SÀMARA FOL·LICLE LLEGUM

FRUITS SECS –> de pericarpi eixut Dehiscents (que s'obren de manera natural) CÀPSULA DRUPA, DRUPES FOL·LICULARS i POLIDRUPA BAIA i HESPERIDI POM

FRUITS CARNOSOS –> de pericarpi suculent

PEPÒNIDE

94

AQUENI: fruit monosperm (que conté una sola llavor) no soldada al pericarpi, que és prim. Pot procedir tant d'un ovari ínfer (p.ex. compostes, anomenada per alguns autors cípsela) com súper (p.ex. Ranunculus). aqueni (pipa) Helianthus annuus (girasol) [compostes asteràcies]

Aqueni amb papus o vil·là (cípsela), plomall de pèls originat a partir del calze, d’algunes compostes o asteràcies.

Poliaqueni (maduixa) de Fragaria vesca [rosàcies] amb el receptacle floral carnós. CARIOPSI: fruit també monosperm però amb el pericarpi soldat a la llavor. És propi de les gramínies (p.ex. cereals). Cariopsi de Triticum aestivum (blat) [gramínies o poàcies]. NÚCULA: fruit sec amb el pericarpi dur, sovint petri. Núcules (avellanes) de Coylus avellana [betulàcies]. SÀMARA: aqueni alat. En fan l’om (Ulmus minor) [ulmàcies], el freixe (Fraxinus angustifolia) [oleàcies]. En els aurons (Acer negundo ) [aceràcies] es tracta d'un esquizocapi (disàmara), on els mericarpis són sàmares.

FOL·LICLE: fruit provinent d'un ovari monocarpel·lar i que s'obre per la sutura ventral (línia de sutura dels marges de la fulla carpel·lar). Sovintegen més els grups de més d'un fol·licle anomenats polifol·licles. LLEGUM: fruit provinent també d'un pistil monocarpel·lar però que s'obre tant per la sutura ventral com pel nervi principal del carpel, de manera que se separa en dues peces o valves. És el fruit característic de les papilionàcies i famílies afins (mimosàcies i cesalpinàcies), fet pel qual reben el nom de lleguminoses. Llegum de Robinia pseudoacacia (escàcia) [papilionàcies]. CÀPSULA: fruit provinent d'un ovari pluricarpel·lar súper o ínfer. Presenta un diversificació notable, tant pels mecanismes d'obertura com per la compartimentació interna. Càpsula poricida de Papaver sommiferum (cascall) [papaveràcies].

Fol·licle

Llegum

Càpsula

SILÍCULA: és una càpsula tant llarga com ampla i normalment comprimida, provinent d'un ovari súper bicarpel·lar que presenta un septe medial (envà) que el divideix en dos lòculs. Silícula de Capsella bursa-pastoris (bosses de pastor) [crucíferes]. Algunes papaveràcies presenten càpsules anomenades siliqüiformes ja que tot i ser bicarpel·lars no presenten envà o tabic central. Càpsula siliqüiforme de Chelidonium majus (celidònia) [papaveràvies]. S’anomena ELATERI, a les càpsules de l’olivella (Cneorum triccocon) i de les lletereses (Euphorbia sp.), els

95

carpels de les quals donen al fruit un aspecte trilobulat, cadascun dels quals rep el nom de coc. A la maduritat, cada coc se separarà independentment amb una única llavor al seu interior. PIXIDI : tipus de càpsula que presenta dehiscència transversal, com la d’Hyoscyamus niger (herba queixalera)

Silicula

Elateris

Pixidi

LOMENT: És una silíqua o un llegum que esdevé indehiscent i articulat transversalment, però que en madurar es fragmenta per les constriccions que presenta en fragment monosperms. CINORÒDON: fruit complex típic dels rosers, format per un receptacle floral engruixit i carnós que envolta els aquenis interiors originats a partir de pistils lliures. BALAÜSTA: de Punica granatum (magraner), format per un ovari ínfer que queda envoltat pel receptacle i els sèpals endurits i que conté llavors de coberta carnosa.

Loment

Cinorodont

Balausta

DRUPA: fruit generalment monosperm, amb l'ovari format per 1 o més capels i nomalment súper. El mesocarpi sol ser carnós mentre que l'endocarpi, lignificat i dur, forma el pinyol que tanca la llavor. Drupa (albercoc) de Prunus persica, (cirera) de Prunus avium (cirerer) [rosàcies], (oliva) d’Olea europaea (olivera) [oleàcies]. DRUPA FOL·LICULAR de Prunus amygdalus (ametller) [rosàcies], de la qual ens mengem la llavor (ametlla). Drupa (nou verda) de Juglans regia (noguera) [juglandàcies]. POLIDRUPA (gerd) de Rubus idaeus (gerdera) [rosàcies]. BAIA: fruit amb el mesocarpi i l'endocarpi carnosos. Originats a partir d'un ovari monocarpel·lar: el raïm de la vinya (Vitis vinifera) i el dàtil (Phoenix dactylifera), o pluricarpel·lars com la tomata de la tomatera (Lycopersicon sculentum). Baia d’Opuntia ficus-indica (figuera de moro) [cactàcies].

Drupa Drupa fol·licular

Baia

L'HESPERIDI: és un tipus particular de baia que presenta polpa entre l'endocarpi i la llavor, característic dels cítrics (rutàcies). Hesperidi (taronja) de Citrus aurantium (taronger agre) [rutàcies]. PEPÒNIDE: és el fruit propi de les cucurbitàcies, normalment indehiscent, format a partir d'un ovari ínfer tricarpel·lar i trilocular, que finalment esdevé unilocular. Es diferenciaria de les altres baies pel seu epicarpi generalment endurit i pel gran desenvolupament de les placentes. Pepònide (meló) de Cucurbita pepo [cucurbitàcies]. POM: fruit originat d'un ovari ínfer, amb la porció externa provinent del receptacle floral; l'endocarpi és coriaci, però no froma un pinyol. Poms de Pyrus communis (perera) i de Malus communis (pomera) [rosàcies].

96

Poms de Crataegus monogyna (arç blanc) [rosàcies]

Hesperidi

Peponide

Pom

INFRUCTESCÈNCIES: agregats de fruits que provenen d'una inflorescència. SICONI: lnfructescència constituïda per un receptacle globulòs i buit que esdevé finalment carnós, deixant una obertura a l'àpex i que porta els fruits (aquenis) al seu interior. El gènere Ficus presenta aquesta tipus d'inflorescència que dóna aquests "fruits" tan particulars, els més coneguts dels quals són les figues de Ficus carica. SOROSI: lnfructescència carnosa derivada de la concrescència de diversos fruits simples entre ells i l'eix comú, com en el cas de la pinya americana (Ananas comosus). A la pinya, les bràctees de la inflorescència modificades (carnoses) participen en la formació d'aquesta infrutescència. Sorosi de morera [moràcies]. El gènere Annona compren unes 120 espècies, originàries la majoria de la regió tropical i subtropical d’Amèrica; arbres o arbusts de fulles alternes, enteres i sense estípules. Les flors són axilars, solitàries o en feixos de prefloració valvar. El periant té 9 peces, amb calze i corol·la ben diferenciats. Els gineceus són formats per nombrosos carpels lliures, que en desenvolupar-se es solden entre sí, que donen fruits compostos, alguns dels quals són cultivats. Infrutescència (xirimoia) d’Annona cherimola [annonàcies].

Siconi

Sorosi Infrutescència Xirimoia

DlSSEMlNAClÓ DE LLAVORS l FRUlTS – La disseminació s’ha considerat un fenòmen menys especialitzat que la pol·linització, ja que en molts casos, una mateixa planta pot ser disseminada de diverses maneres (fenòmen que anomenem POLlCÒRlA). Tanmateix les adaptacions morfològiques dels fruits i les llavors resulten igualment sorprenents. Les unitats de dispersió s’anomenen DIÀSPORES. Els agents disseminadors, però, continuen sent els mateixos bé abiòtics, com el vent i l'aigua, bé biòtics, com els animals. Així, parlarem d'anemocòria, hidrocòria i zoocòria segons quin siguin el factor que afavoreix la disseminació. AUTOCÒRIA: és la dispersió activa i autònoma de les llavors o els fruits per part de la planta. La planta pot enterrar les flors una vegada fecundades tant al sòl, com fan el cacauet (Arachis hypogea) o els ciclàmens (Cyclamen sp.), com a les escletxes de les roques on viuen, com la picardia (Linaria cymbalaria). Existeixen també exemples de plantes que expulsen les llavors a certa distància per dehiscència sobtada dels fruits. La pepònide del cogombre salvatge (Ecbalium elaterium), augmenta la pressió al seu interior produint l'expulsió violenta del fruit. El gènere Arceuthobium, de la mateixa família del vesc (Viscum album), inclou plantes paràsites, principalment del gènere Juniperus, que presenten fruits explosius capaços de ser projectats una desena de metres per poder quedar enganxats a les branques d’altres ginebrons. Les agulles de pastor (Geranium sp.) [geraniàcies] llencen les llavors giran capamunt la part basal del fruit gràcies al moviment higroscòpic de l'estil.

97

Les suassanes (Erodium sp.) [geraniàcies] mantenen les llavors tancades però també aprofiten el moviment higroscòpic de l'estil per transformar-se en una mena de barrina amb capacitat per penetrar en el sòl.

EUANEMOCÒRIA PLANOANEMOCÒRIA GEOANEMOCÒRIA ESTEPICURSORES

ANEMOCÒRIA: dispersió de les diàspores pel vent.

BOLEOANEMOCÒRIA EUANEMOCÒRIA: Les orquidàcies o les orobancàcies fan fruits en càpsula que contenen milions de llavors molt lleugeres. En obrir-se el fruit són arrossegades pel vent tot i que no presenten estructures especials per la seva disseminació. La reducció del tamany de la llavor es deu a la manca d’endosperma, és per aixó que en el primer cas cal que s’associen a fongs per germinar i en el segon es tracta de plantes estrictament paràsites. PLANOANEMOCÒRIA: Les estructures que permeten a les diàpores planejar o recòrrer una certa distància des de la planta mare tenen origen diferent i tant a apareixen sobre fruits com sobre llavors. GEOANEMOCÒRIA: Alguns melgons, com el melgó d’estormia (Medicago orbicularis) fa llegums cargolades de forma arrodonida i que un cop madures i separades de la planta poden rodolar pel terra. Altres melgons presenten el pericarpi ple d’agullons, per la qual cosa tendeixen a quedar enganxats al pèl dels animals (epizoocòria). ESTEPICURSORES: Les estepicursores són plantes, generalment perennes, que formen mates arrodonides gràcies a la disposició particular de les seves branques. En un moment determinat del període vegetatiu, normalment després de la maduració dels fruits i les llavors, tota la part aèria se separa de la part subterrània i el vent se l’endú rodolant pels espais oberts on viuen, alhora que lentament es van disseminant les llavors. BOLEOANEMOCÒRIA: Les roselles (Papaver sp.) fan fruits secs en càpsula de dehiscència poral a partir d’una flor solitària situada a l’extrem d’un llarg peduncle; a la maduritat aquest eix mogut pel vent afavoreix la sortida de les llavors.

OMBROHIDROCÒRIA HIDROCÒRIA: dispersió de les diàspores per l’aigua dolça o marina. NAUTOHIDROCÒRIA OMBROHIDROCÒRIA: Els crespinells (Sedum sp) fan fruits secs en fol·licle que s’obren disposant-se en forma d’estrella; l’impacte de les gotes de pluja projecta les llavors a certa distància i en el moment moment més favorable per la germinació. NAUTOHIDROCÒRIA: Els cocoters (Cocos nucifera) fan fruits carnosos (drupes) voluminosos que cauen al mar i poden recòrrer surant llargues distàncies. En arribar a una platja les drupes germinen, fet que els ha permès colonitzar els nombrosos illots i atolons del Pacífic.

EPIZOOCÒRIA ENDOZOOCÒRIA

ZOOCOÒRIA: dispersió de les diàspores pels animals.

DISZOOCÒRIA EPIZOOCÒRIA: consiteix en el transport passiu dels fruits o de les llavors, que queden adherits al cos de l’animal (especialment als dels vertebrats). L’adhesió al pèl o al plomatge es pot fer tant per la presència de cobertes mucilaginoses, com en el cas del vesc (Viscum album), o, de manera molt més estesa, per la presència d’agullons, aculis o ganxos que cobreixen el pericarpi del fruits o altres estructures acompayants, com els receptacles espinosos dels capítols com els de l’espina-xoca (Xanthium spinosum) o les repalassa (Arctium lappa) comuns en llocs on el trànsit dels animals és freqüent. Harpagophytum procumbens és una planta medicinal que viu als subdeserts de l’Àfrica del Sud i que fa fruits en càpsula ornada de nombrosos garfis que es claven a les peulles dels ungulats (gaseles) de la savana. És un dels casos més extrem d’epizoocòria. Proboscidea lousianiaca és una pedaliàcia originària dels Estats Units, cultivada com a ornamental, que fa càpsules que s’obren parcialment al llarg de l’estil que es tranforma en dos garfis fortament cargolats i esmolats. El tríbol (Tribulus terrestris) és una planta prostrada que es fa en llocs trepitjats o molt pasturats . Els seus fruits en càpsula, presenten fortes espines que es claven a les peülles dels animals, tot i que modernament també és dispersada per l’home (antropocòria), adherida al calçat i als pneumàtics dels vehicles. ENDOZOOCÒRIA: Les llavors cal que conservin la capacitat de germinar després d’haver passat pel tracte digestiu d’un animal. Les plantes estableixen amb els animals clares relacions de mutualisme ja que existeix quasi bé sempre una recompensa tròfica. DISZOOCÒRIA: Pròpia de les formigues, rosegadors i ocells, que consisteix en la dispersió d’aquelles llavors o fruits que, tot i haver estat recol·lectats per aquests animals com a aliment, finalment no són consumits. MIRMECOCÒRIA – Les formigues són grans recol·lectores fruits i llavors, inicialment pel seu consum (espècies granívores) i només participant en la seva dispersió per la pèrdua de part del material transportat. Un grup de plantes han desenvolupat sobre els seus fruits i llavors una estructura externa especial, l’eleosoma, que pot ser consumida per l’animal sense fer malbé l’embrió.