C I T O L O G Í A: Organización y fisiología celular 1. Teoría celular. 2. Célula procariótica y eucariótica. Diversidad celular. Origen evolutivo de las células. OBSERVACIONES: 1. Describir los principios fundamentales de la Teoría Celular como modelo universal de la organización morfo-funcional de los seres vivos. 2. Describir y diferenciar los dos tipos de organización celular. 3. Comparar las características de las células vegetales y animales. 4. Exponer la teoría endosimbiótica del origen evolutivo de la célula eucariota y explicar la diversidad de células en un organismo pluricelular.

1. TEORÍA CELULAR Los estudios sobre la célula comenzaron a mediados del siglo XVII y están relacionados con la evolución en la precisión de los microscopios. Los primeros conocimientos sobre la célula se remontan a año 1665, gracias a Robert Hooke que, al analizar una fina lámina de corcho con un sencillo microscopio construido como una superposición de lupas en tubo ahumado, descubrió que estaba formado por una especie de celdillas parecidas a las de un panal de abejas, a las que denominó células. Paralelamente un comerciante de sedas Anthony van Leeuwenhoek, construyó un “cuenta hilos” para vender las bobinas con el número exacto de hilos de seda y, así construyó microscopios simples que llegaban a obtener 200 aumentos. Su curiosidad le llevó a observar gotas de agua de las charcas comprobando la existencia de todo tipo de protozoos. Más tarde analizó el semen de diversos animales, comprobando la existencia de espermatozoides a los que denominó “animáculos”. Conforme avanzaba la tecnología microscópica con nuevos y más precisos microscopios, avanzó en conocimientos la “Teoría Celular” en pleno siglo XIX. Así, en 1831, Robert Brown descubrió un corpúsculo al que denominó núcleo y poco después Purkinje descubrió el medio interno viscoso al que denominó protoplasma. El protoplasma que rodea el núcleo pasó a llamarse citoplasma. La teoría celular no se desarrolló hasta 1939, atribuyéndose al botánico Matthias Jakob Schleiden y al zoólogo Theodor Schwann, que enunciaron que todas las células son morfológicamente iguales y que todos los seres vivos están constituidos por células. Años más tarde, en 1855, Rudolf Virchow amplió la teoría celular al postular que sólo pueden aparecer nuevas células a partir de otras ya existentes. Brücke completó esta hipótesis al decir que la célula es el ser vivo más pequeño y sencillo que existe portador de todos los elementos necesarios para permanecer con vida. La Teoría celular queda definida por los siguientes principios: • La célula es el ser vivo más pequeño y sencillo que existe. • La célula es la unidad morfológica de todos los seres vivos: Todos los seres vivos están constituidos por una o más células. • La célula es la unidad fisiológica de los organismos: Es capaz de realizar todos los procesos metabólicos necesarios para permanecer con vida. • La célula es la unidad genética autónoma de los seres vivos: Contiene toda la información sobre la síntesis de su estructura y el control de su funcionamiento, y es capaz de trasmitirla. • Toda célula proviene, por división, de otra célula (ya existente). Esto condujo a la primera definición de célula: Unidad anatómica y fisiológica de todos los seres vivos.

A pesar de haber sido aceptada la teoría celular, los científicos seguían considerando al tejido nervioso como una excepción, ya que mostraba una estructura reticular, donde no era posible diferenciar unidades celulares. Fue el histólogo Santiago Ramón y Cajal el que hizo posible la generalización de la teoría celular al demostrar la individualidad de la neurona en su teoría neuronal (1889). Gracias a estos estudios recibió el premio Nóbel de Fisiología y Medicina en 1906.

Hooke Leuvenoeck Brücke Virchow

Schleidden Schwan

Santiago Ramón y Cajal

2. Célula procariótica y eucariótica. Diversidad celular. Origen evolutivo de las células

Describir y diferenciar los dos tipos de organización celular.

Comparar las características de las células vegetales y animales.

Exponer la teoría endosimbiótica del origen evolutivo de la célula eucariota y explicar la diversidad de células en un organismo pluricelular.

ORGANIZACIÓN ACELULAR: VIRUS

Son estructuras muy sencillas y elementales; tamaño entre 30 y 300 nm. Al no tener metabolismo propio, son parásitos obligados de células procariotas o eucariotas. Pueden tener ADN o ARN, cápsida proteica y en algún caso membranas de células parasitadas anteriormente. (Ver apuntes de microbiología) ORGANIZACIÓN CELULAR PROCARIOTICA:

BACTERIAS

No poseen núcleo, Tiene un ADN doble y

circular en el citoplasma (nucleoide).

Tamaño pequeño (1 a 10 µm)

Pared celular, con mureína y

peptidoglicanos, rígida

Cápsula más o menos flexible rodeando la

pared celular

Membrana plasmática formada por una

bicapa lipídica

Mesosomas, en la actualidad se piensan que son artefactos que ocurren al preparar las

bacterias para su observación microscópica.

Ribosomas, libre en el citoplasma, realizan la biosíntesis de proteínas

Plásmidos y episomas, elementos extranucleares de ADN que pueden ser transferidos

a otras células.

Pili, pequeñas modificaciones de la membrana que les sirve para adherirse al sustrato

o formar puentes sexuales entre bacterias.

Flagelos, filamentos complejos unidos a la membrana plasmática mediante el rotor y

estator, dándole a la bacteria la posibilidad de desplazarse.

ORGANIZACIÓN CELULAR EUCARIOTICA: CÉLULAS ANIMALES Y VEGETALES

En las células eucarióticas el ADN o material genético se localiza en un verdadero núcleo que

está separado del citoplasma por una membrana nuclear. El citosol, que envuelve a todos los

orgánulos, es una fase acuosa continua. En este citosol se pueden observar microtúbulos y

microfilamentos proteicos que forman el citoesqueleto.

CÉLULA ANIMAL

Tiene una gran complejidad organizativa y fisiológica, en ella se pueden apreciar además del

citosol y citoesqueleto, lo siguientes orgánulos: Membrana citoplasmática, núcleo, retículos

endoplasmáticos lisos y rugosos, ribosomas, cisternas de Golgi, dictiosomas, pequeñas

vacuolas, centriolos, mitocondrias, lisosomas.

CÉLULA VEGETAL: Básicamente son iguales a las células animales, aunque existen algunas

diferencias importantes:

Presentan plastos como los cloroplastos, donde se realiza la fotosíntesis.

Sistema vacuolar formado por una gran vacuola llena de agua que es imprescindible

para hacer la fotosíntesis.

Pared celular de celulosa, hemicelulosa con fines de soporte mecánico en cambios

osmóticos.

No tienen centriolos

DIFERENCIACIÓN Y DIVERSIDAD CELULAR

Los seres unicelulares de organización simple como bacterias o de organización compleja como los como

protozoos, aparecidos hace más de 1000 x 106 de años, han sufrido un proceso evolutivo que dio lugar a

los organismos pluricelulares. La complejidad anatómica y fisiológica de estos tejidos y su correspondiente

especialización han dado lugar a una diversidad orgánica que supera todo lo imaginable.

Los seres pluricelulares se originan a partir de una sola célula mediante el fenómeno conocido como

diferenciación celular. Por lo tanto, todas las células tienen el mismo genoma, solo que las células son

capaces de sintetizar diversos tipos de proteínas durante la expresión génica. De esta manera, mediante

la transcripción y traducción de zonas específicas de los cromosomas se obtendrán distintos tipos de

células, tejidos, órganos etc. El hecho de que una célula se diferencie en un sentido u otro dependerá de

su posición en las tres hojas embrionarias (ectodermo, endodermo y mesodermo), en los organismos

tribásticos o en ectodermo y endodermo de los organismos diblásticos. Además, pueden influir en esta

diferenciación el microambiente celular en el que desarrollan las células.

Algunas células no llegan a diferenciarse y conservan esa capacidad a lo largo de su vida; otras células

parecen programadas para la autodestrucción (apoptosis celular programada). De esta forma se establece

un equilibrio entre las células que nacen y las que mueren dando lugar al organismo en equilibrio. La

diferenciación celular dotará a las células de una funcionalidad propia y una morfología propia, lo que da

lugar a la formación de tejidos, órganos y sistemas distintos en los seres animales y vegetales.

Diversidad en células animales: Epiteliales, conjuntivas, sangre, musculares, nerviosas, digestivas,

respiratorias, excretoras, sexuales …..

Diversidad en células vegetales: Parénquimas (reserva, fotosintético), sostén (colénquima,

esclerénquima), conductores (floema, xilema), protectores (epidermis, súber, etc.)

ORIGEN EVOLUTIVO DE LAS CÉLULAS

En este planeta la vida comenzó hace 3,800 x 106 años a partir de

formas muy sencillas, como las microsferas proteinoides de FOX

(estructuras esféricas de proteínas que se organizan y ensamblan

espontáneamente) o las estructuras denominadas protobiontes. Esta

forma de vida procariota se originaría en los océanos, a partir de la

evolución molecular originada por la combinación de gases

atmosféricos primitivos, agua y actividad eléctrica atmosférica.

También sería posible la combinación de elementos químicos surgidos

en las fumarolas submarinas profundas; o quizás por moléculas

orgánicas transportadas por meteoritos.

Los protobiontes serían estructuras lipoprotéicas y fosfolípidos que

espontáneamente se asociarían en bicapas, separando un medio

interno de uno externo. En su interior se encontraría algún

polinucleótido ARN, capaz de autoreplicarse e incluso sintetizar alguna proteína o

enzima. Los procesos metabólicos se harían cada vez más complejos hasta la

irrupción simultánea de la fotosíntesis y la respiración celular. La contaminación

atmosférica por el oxígeno de la fotosíntesis haría que muchos ensayos biológicos

que prosperaban en una atmósfera reductora desaparecieran, fomentando la línea

evolutiva de las células que podían vivir en ambiente oxidante. Entre estas células

estarían las actuales eucariotas.

Por lo tanto, las células eucariotas son el resultado de la evolución anatómica y

fisiológica de los seres procariotas, que mediante la formación de endomembranas y procesos

endocíticos, dio lugar a una estructura más compleja. Modelo endosimbiótico propuesto por Lynn

Margulis.

Las células urcariotas, precursoras de las eucariotas, eran bacterias sin cápsula que perdieron la

rigidez y que incorporaron proteínas que le darían solidez a su estructura (citoesqueleto actual

de las eucariotas). Posteriormente desarrollarían la capacidad de fagocitosis, englobando otras

bacterias que no llegarían a digerir. Estas bacterias serian precursoras de mitocondrias y

cloroplastos. El beneficio sería mutuo, la célula eucariota tendría una fuente de energía y las

procariotas engullidas encontrarían el lugar y los materiales idóneos para su existencia.

Posiblemente el núcleo (formado por fusión de ambos genomas), las mitocondrias, cloroplastos,

peroxisomas, cilios y flagelos tienen origen bacteriano. Innumerables pruebas bioquímicas y

genéticas demuestran la validez de esta teoría formulada por Lynn Margulis, que en un principio

fue rechazada por muchos renombrados científicos.

SAR o Harosa es un clado de Eukarya que incluye a Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria. Comprende organismos muy diversos, desde algas unicelulares y pluricelulares hasta depredadores y parásitos, incluyendo ciliados, flagelados, ameboides y seudohongos. Archaeplastida o Primoplantae es uno de los grupos principales de Eukarya pues abarca las algas verdes y plantas terrestres (Viridiplantae), las algas rojas (Rhodophyta) y a un poco conocido grupo de algas unicelulares denominado Glaucophyta. Excavata o excavados es uno de los grandes grupos de protistas unicelulares, incluyendo organismos de vida libre, simbiontes y algunos importantes parásitos de los humanos. Amoebozoa o amebozoos es uno de los grupos principales de protistas ameboides, incluyendo a la mayoría de los que se mueven por medio del flujo interno de citoplasma. Sus seudópodos son de tipo romo y en forma de dedo y se denominan lobopodios. La mayoría son unicelulares y son comunes en el suelo y en los hábitats acuáticos. Algunos se encuentran en simbiosis con otros organismos, mientras que otros son patógenos. Opisthokonta u opistocontos es un clado de organismos eucariotas en el que coexisten algunas formas unicelulares flageladas (coanozoos) junto a los hongos verdaderos (Fungi) y animales verdaderos (Animalia). El nombre alude a que el flagelo, singular cuando está presente, ocupa una posición posterior, avanzando la célula por delante de él, como se ve en los espermatozoides de los animales.

You are here

3. Célula eucariótica. Componentes estructurales y funciones. Importancia de la

compartimentación celular.

3.1. Membranas celulares: composición, estructura y funciones.

3.2. Pared celular en células vegetales.

3.3. Citosol y ribosomas. Citoesqueleto. Centrosoma. Cilios y flagelos.

3.4. Orgánulos celulares: mitocondrias, peroxisomas, cloroplastos, retículo

endoplasmático, Complejo de Golgi,

lisosomas y vacuolas.

ORIENTACIONES

Describir, localizar e identificar los componentes de la célula procariótica en relación con su estructura y función. Describir, localizar e identificar los componentes de la célula eucariótica en relación con su estructura y función

3.1 Membrana celular: composición, estructura y funciones.

La membrana celular es una estructura que rodea y limita completamente a la célula,

comportándose también como una barrera selectiva que controla el intercambio de

sustancias del interior al exterior de la célula y viceversa. Tiene un grosor aproximado

de 75 Å; no se puede observar con microscopio óptico, pero si se puede observar con

microscopios electrónicos.

Composición química: Analizando la membrana se ha comprobado que está

formada por lípidos, proteínas y, en menor medida, glúcidos.

LÍPIDOS

Las membranas están constituidas por los siguientes tipos de lípidos:

Fosfolípidos, glucolípidos y colesterol. Todas estas moléculas son anfipáticas, es decir,

tienen un extremo hidrófilo (o polar) y otro hidrófobo (no polar) que confiere a la

membrana ciertas propiedades:

• Autoensamblaje: Se forman bicapas espontáneamente debido a que las

porciones hidrófobas quedan en el interior y las hidrófilas hacia el exterior.

• Autosellado: Las bicapas tienden a cerrarse sobre sí mismas formando

vesículas lipídicas donde los extremos hidrófobos estarían en contacto con el

agua.

• Fluidez: Las moléculas lipídicas pueden rotar y moverse lateralmente. Sin

embargo, este paso de una monocapa a otra (flip-flop) no ocurre casi nunca, lo que

permite que la composición de cada monocapa sea distinta (asimetría lipídica)

PROTEÍNAS

Las proteínas son las que realizan las funciones específicas de las distintas membranas

de la célula: transporte, reacciones enzimáticas… Según el tipo de asociación que

mantengan con los lípidos de la bicapa podemos distinguir entre:

• Proteínas integrales: están unidas fuertemente a los lípidos de la membrana.

Algunas atraviesan la membrana una (paso único -1-) o varias veces (multipaso-

2-), mientras que otras están fuera de la bicapa lipídica pero unidas

covalentemente a esta (-3-4-).

• Proteínas periféricas: se encuentran a un lado y a otro de la membrana y están

unidas débilmente a esta mediante uniones no covalentes (-5-6-).

GLÚCIDOS

Los más abundantes son los oligosacáridos que forman las glucoproteínas y los

glucolípidos, al unirse a las proteínas y lípidos respectivamente. Constituyen el

glucocálix que tiene las siguientes propiedades:

• Protege mecánicamente a las células.

• Se relaciona con las moléculas de la matriz extracelular.

• Les da a algunas células la capacidad de poder deslizarse y moverse.

• Les confiere a las células una capacidad antigénica (grupos sanguíneos)

• Interviene en fenómenos de reconocimiento celular constituyendo una

“huella dactilar” propia; es imprescindible este reconocimiento en

fenómenos de desarrollo embrionario.

• Contribuye al reconocimiento y fijación de moléculas que posteriormente

entraran por pinocitosis o fagocitosis en el interior celular.

Estructura de la membrana

Mediante análisis bioquímicos y observación por microscopía electrónica, se han

elaborado diversos modelos de membranas biológicas. Actualmente se sigue el

modelo de SINGER & NICHOLSON (1972), denominado modelo del mosaico fluido.

Este modelo tiene las siguientes características:

o Considera a la membrana como un mosaico fluido en el que la bicapa lipídica es el cementante y las proteínas están embebidas en ella, interaccionado unas con otras y con los lípidos, presentando un movimiento lateral. Este movimiento presenta ciertas limitaciones. o Las proteínas integrales están dispuestas en mosaico. o Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de todos sus componentes químicos (lípidos, proteínas, glúcidos)

Funciones de la membrana celular:

• La función principal de la membrana plasmática es mantener el medio interno

separado del externo. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante, en medio

acuoso, de la bicapa fosfolipídica y a las funciones de transporte que

desempeñan las proteínas. La combinación de transporte activo y transporte

pasivo hacen de la membrana endoplasmática una barrera selectiva, que

permite a la célula diferenciarse del medio.

• Permite a la célula dividir en secciones los distintos orgánulos y así dar asiento

a las reacciones químicas que ocurren en cada uno.

• Crea una barrera selectivamente permeable en donde solo entran o salen las

sustancias estrictamente necesarias.

• Transporta sustancias de un lugar de la membrana a otro, ejemplo, acumulando

sustancias en lugares específicos de la célula que le puedan servir para su

metabolismo.

• Percibe y reacciona ante estímulos provocados por sustancias externas

(ligando).

• Mide las interacciones que ocurren entre células internas y externas.

• Poseen receptores químicos que se combinan con moléculas específicas,

permitiendo a la membrana recibir señales y responder de manera específica,

por ejemplo, inhibiendo o estimulando actividades internas como el inicio de la

división celular, la elaboración de más glucógeno, movimiento celular,

liberación de calcio de las reservas internas, etc.

LA PERMEABILIDAD SELECTIVA EN LA MEMBRANA PLASMÁTICA

Esta membrana hace posible el control y el mantenimiento de la composición interna de la

célula. Aunque la naturaleza de la membrana es lipídica la hace impermeable, pueden pasar

sustancias para asegurar el intercambio de materia y energía con el exterior o con otras células.

Por ello se han desarrollado sistemas específicos en los que intervienen las proteínas de

membrana, regulando el tráfico de todas las sustancias que necesita (moléculas hidrofílas,

ionizadas, o de gran tamaño).

1) Transporte de moléculas pequeñas: Puede ser de dos tipos: PASIVO, si no precisa consumir energía en el proceso. ACTIVO, si

necesita consumo energía para el transporte.

Transporte pasivo o DIFUSIÓN: las moléculas se mueven espontáneamente desde la zona

más concentrada hacia la zona de menor concentración, siempre a favor del gradiente de

concentración, así se equilibra la concentración a ambos lados de la membrana. Existen dos

tipos de transporte pasivo:

a) Difusión simple Así atraviesan la membrana las moléculas no polares (liposolubles), los

gases como el O2, CO2 y algunas hormonas esteroideas, el agua, el alcohol, urea etc. ya que

son moléculas polares sin carga.

b) Difusión facilitada Se realiza mediante proteínas transportadoras o permeasas y las

proteínas de canal; de esta manera, atraviesan la membrana moléculas polares grandes y

moléculas ionizadas.

Las permeasas se unen específicamente a la molécula que transporta. Las proteínas

cambian su conformación espacial, transportan la molécula y posteriormente adquiere su

configuración original. Así lo hacen los azúcares, aminoácidos, metabolitos celulares etc.

Las proteínas de canal o canales iónicos forman poros acuosos por los que pasan iones, Así

hay canales para el Na+, de Ca2+, de Cl- etc. Estos canales se abren cuando reciben una señal

que puede ser química o eléctrica.

Transporte activo Las partículas, moléculas o sustancias lo hacen en contra de su

gradiente de concentración. Este proceso de bombeo se realiza mediante “bombas”

(proteínas transportadoras), que consumen energía en forma de ATP. Ejemplo: la

bomba e Na-K en la despolarización de las neuronas.

2- Transporte de macromoléculas y de partículas

En el transporte de macromoléculas y partículas a través de la membrana incluye la

endocitosis y la exocitosis. Estos dos procesos incluyen la formación de vesículas que

se mueven por el citoplasma y que pone en comunicación distintos sistemas de

membranas.

ENDOCITOSIS. Dos modelos conocidos: fagocitosis y endocitosis dependiente de

clatrina

Existen distintos tipos de uniones entre membranas:

• Las uniones de oclusión: sellan las células epiteliales vecinas de tal manera que

evitan el tránsito libre de moléculas pequeñas de una capa a otra.

• Las uniones de anclaje: sujetan mecánicamente a las células y sus

citoesqueletos con las células vecinas y la matriz extracelular.

• Las uniones comunicantes: permiten el intercambio de señales químicas y

eléctricas entre células adyacentes.

Aquí se consideran los tipos de uniones intercelulares más importantes

Uniones estrechas (tight)

Son una especie de red de proteínas transmembranales que forman puntos de

adhesión entre célula y célula, cruciales en mantener la diferencia de concentraciones

de moléculas hidrófobas pequeñas a lo largo de las capas del epitelio. Esta función la

realizan de dos maneras. Primero, sellan las membranas plasmáticas de las células

adyacentes para crear una barrera impermeable o semipermeable entre las capas.

Segundo, actúan como barrera dentro de la misma bicapa lipídica, pues restringe la

difusión libre tanto de lípidos como de proteínas de membrana. Esto le aporta cierta

polaridad a la célula epitelial, porque la parte apical es diferente a la parte basal en los

componentes de la membrana.

Uniones de adherencia

También llamadas intermedias, se unen con la membrana plasmática adyacente.

Contienen una placa formada por una densa capa de glucoproteínas transmembrana

(cadherina) y microfilamentos (o filamentos de actina) del citoesqueleto formando

zonas extensas denominadas cinturones de adhesión. Este tipo de unión ayuda a las

superficies epiteliales a resistir la separación durante actividades contráctiles como

cuando los alimentos progresan a lo largo del intestino.

Desmosomas

Son una clase de uniones focales (como puntos de soldadura). Al igual que las uniones

de adherencia, contiene una placa y glucoproteínas transmembrana (cadherina) que se

extienden hacia el espacio intercelular. Esta placa se une, por encima, a filamentos

intermedios de queratina. Contribuye a la estabilidad cuando están bajo presión y

cuando se separan en la contracción de células y tejidos, como en la epidermis o células

del miocardio.

Hemidesmosomas

Los hemidesmosomas son uniones focales que unen células epiteliales a la matriz

extracelular que conforma la lámina basal. No obstante, tienen morfología similar a los

desmosomas. La unión ocurre gracias a la familia de proteínas llamadas integrinas. Las

integrinas unen mediante su dominio extracelular a proteínas de la lámina basal con

filamentos intermedios de queratina con ayuda de su región intracelular. Estas

estructuras se encuentran distribuidas en el tejido epitelial y ayuda a distribuir la

resistencia y la fuerza ejercidas sobre él.

Uniones de hendidura (gap)

Las uniones tipo gap o uniones comunicantes funcionan como poros que permiten el

transporte de iones y moléculas pequeñas de alrededor de 1000 D entre células

vecinas. Se componen de proteínas transmembrana (conexinas) que se unen para

formar complejos llamados conexones.

Las conexinas forman delicados túneles llenos de líquido, que permite a las células de

un tejido comunicarse entre sí. El intercambio de moléculas e iones permite un

acoplamiento químico y eléctrico entre las células. Las uniones comunicantes son

importantes en la coordinación de las células que se activan por impulsos eléctricos y

en su influencia sobre otras células. En estas uniones la membrana plasmática no está

fusionada, sino que se hallan separadas por espacios intermoleculares estrechos. Se

puede encontrar en tejido avascular como el cristalino y la córnea del ojo, como

también en el pie.

3.2. Pared celular en células vegetales

Es un tipo especial de matriz extracelular compuesta principalmente por celulosa y sintetizada

por la célula vegetal. Le confiere la forma a la célula y le da la textura a cada tejido, siendo el

componente que le otorga protección y sostén a la planta.

Estructura de la pared

La pared celular tiene tres partes fundamentales: la lámina media, la pared primaria y la pared

secundaria. La pared es secretada por la célula viva, de manera que la capa más vieja está hacia

afuera, y la capa más joven hacia adentro junto al protoplasma, demarcando el lumen o cavidad

celular.

Lámina media

Es la capa externa de la pared celular y está compartida por células contiguas, lo que favorece

su unión. Está formada principalmente por proteínas y pectinas, que son heteropolisacáridos

con carga negativa que tienden a fijar iones Ca 2+ formando sales insolubles.

Pared primaria

Es una capa más gruesa que la lámina media, formada por microfibrillas de celulosa de 5 a 10

nm de diámetro que están dispuestas en planos y a las que se unen moléculas de hemicelulosa.

Todas estas fibrillas están inmersas en una matriz formada por hemicelulosas, pectinas y

proteínas.

Pared secundaria

Solamente está presente en algunos tipos de células. Es más gruesa que la pared primaria y es

segregada después que esta, por lo que está adosada a la membrana plasmática. Presenta varias

capas en las que las microfibrillas de celulosa son paralelas y están dispuestas en planos

superpuestos, cambiando su orientación al pasar de un plano a otro. Esta pared puede

impregnarse de diferentes sustancias: algunas tienen naturaleza lipídica y la hacen más

impermeable, como la suberina y la cutina, y otras le proporcionan una mayor resistencia, como

es el caso de la lignina, un polímero de derivados fenólicos, y de algunas sales minerales.

Funciones de la pared celular

La pared celular desempeña diversas funciones que tienen una enorme importancia para la vida de las plantas. Entre estas funciones

hay que destacar las siguientes:

-Dar soporte mecánico a las células vegetales, de forma individual y en conjunto, para actuar como una especie de esqueleto para

la planta.

-Proporcionar la resistencia necesaria frente a los efectos de la ósmosis, originados por la presencia de un medio hipotónico que

hace que la célula tienda a hincharse y apretarse contra el interior de la pared celular (turgescencia).

-Proteger frente a la abrasión mecánica y frente al ataque de insectos y de microorganismos patógenos.

-Participar en la comunicación entre las células, principalmente a través de los plasmodesmos, por los que pasan distintos tipos de

moléculas de pequeño tamaño.

-Orientar el crecimiento de las células y de los tejidos y participar en la diferenciación celular. Las fibras de celulosa tienen muy poca

capacidad de estiramiento, lo que unido a la presión interna de turgencia favorece el crecimiento dirigido de la célula y del tejido en

el que se encuentra.

Formación de la pared celular

La pared celular comienza a formarse como una fina lámina que aparece entre las membranas plasmáticas de las dos células

resultantes de la división celular. Su desarrollo posterior se hace mediante la síntesis de sus componentes:

-Las proteínas, las hemicelulosa y las pectinas son segregadas por el aparato de Golgi y lo mismo sucede con los componentes de

las moléculas especiales que aparecen en la pared secundaria, como la lignina o la suberina.

- La celulosa es sintetizada directamente en la cara externa de la membrana plasmática por la enzima celulosa sintasa. Esta sintasa

es una proteína integral de la membrana que elabora cada molécula de celulosa a partir de glucosa activada energéticamente por

su unión con el nucleótido UDP y une las moléculas de celulosa para formar las microfibrillas.

Cada molécula de la enzima celulosa sintasa elabora una microfibrilla de celulosa a medida que se desplaza por la bicapa lipídica.

La dirección en la que se forman las microfibrillas depende de la dirección del movimiento de las moléculas de la enzima, dirigido

por los microtúbulos situados debajo de la membrana.

1, Cellulose: cellulose microfibrils; 2–6, hemicelluloses: 2, xyloglucan; 3, mixed-linkage glucan; 4, xylan and related heteroxylans; 5,

callose; 6, mannan and related heteromannans; 7–11, Pectins: 7, galactan; 8, arabinan; 9, homogalacturonan; 10,

rhamnogalacturonan I; 11, rhamnogalacturonan II; 12, boron bridge; 13, ‘egg-box’ with calcium bridges; 14–16, Non-polysaccharide

components: 14, enzymes and structural proteins; 15, cellulose synthase complex; 16, transport vesicles. (from Franková and Fry,

Journal of Experimental Botany 64: 3519-3550, 2013)