Embed Size (px)
Citation preview
1
Capítulo 19:
Sistemas de Cruzamiento
El cruzamiento podría haber sido ilegal hace unos pocos miles de años, pero hoy es común –
al menos para la mayoría de las especies de ganado. El cruzamiento inteligente genera vigor
híbrido y complementariedad de raza, fenómenos que son importantes para la eficiencia de
la producción. Los criadores pueden obtener vigor híbrido y complementariedad cruzando
las razas apropiadas. Pero para mantener niveles aceptables de vigor híbrido y
complementariedad de raza en una forma manejable a largo plazo requiere un sistema de
cruzamiento bien pensado.
Con pocas excepciones, los sistemas de cruzamientos son el dominio de la producción
animal comercial. Eso es en gran parte porque están diseñados para mantener el vigor
híbrido (el valor combinatorio de los genes), algo importante para la producción de
alimentos y fibra pero, al no ser heredable, no es tan importante para la producción de
reproductores. De hecho, la mayoría de los cabañeros son criadores de raza pura; no utilizan
cruzamientos. Sin embargo, necesitan comprender completamente los sistemas de
cruzamientos, debido a que los animales que producen están destinados a ser componentes
de esos sistemas.
No todos los reproductores son de raza pura. Hay un número creciente de reproductores
híbridos, más notablemente los animales F1s y compuestos – híbridos diseñados para retener
el vigor híbrido sin hacer cruzamientos constantemente. Por esta razón, se presta
considerable atención en este capítulo al rol de los animales reproductores híbridos, se
destina una sección del capítulo a las razas compuestas
El capítulo comienza con una lista de criterios que pueden ser usados para evaluar diferentes
sistemas de cruzamientos. Estos criterios son luego aplicados a varias categorías amplias de
sistemas. Los sistemas de cruzamientos discutidos no son todos. Son numerosas variaciones
y combinaciones. Tampoco son apropiados universalmente estos sistemas. Aunque podrían,
en teoría, ser usados en cualquier especie doméstica, en la práctica encuentra aplicación
primariamente en cerdos, ovejas, pollos y ganado de carne.
Sistema de cruzamiento: un sistema de apareamiento que usa los cruzamientos para
mantener un nivel deseable de vigor híbrido y/o complementariedad de raza.
EVALUANDO LOS SISTEMAS DE CRUZAMIENTO
A continuación se encuentra una lista de siete criterios útiles para evaluar diferentes
sistemas de cruzamientos:
1. Mérito de las razas componentes
2. Vigor híbrido
3. Complementariedad de razas
2
4. Consistencia de la performance
5. Consideraciones de reemplazos
6. Simplicidad
7. Precisión de la predicción genética.
La importancia relativa de cada criterio en la lista varía dependiendo de la situación de
producción, y en cualquier situación particular podría haber otros criterios de importancia.
Pero si usted está tratando de elegir un sistema de apareamiento, y es cuidadoso en evaluar
cada sistema candidato con base en estos siete ítems, es más probable que tome la decisión
correcta.
Mérito de las razas componentes
Para que cualquier sistema de apareamiento sea efectivo, las razas en el sistema deben ser
bien escogidas. Por ejemplo si usted es un criador de caballos, y desea crear el último
caballo cruza de salto para competencia, es poco probable que incluya el Pony Shetland
como una raza componente. Los Shetlands son simplemente muy pequeños y redondos para
ser candidatos viables, dadas las necesidades de los saltadores. Cada raza incluida en el
sistema de cruzamiento debe aportar atributos favorables a la mezcla. Específicamente, los
valores de cría promedios para los caracteres de importancia, de cada raza componente
deberían ser similares a los valores de cría deseados en animales cruza comerciales o que
complementen los valores de cría de otras razas en el sistema.
El mérito de las razas componentes es críticamente importante. De hecho, es tan importante
que en los casos donde se percibe que solo una raza tiene un mérito aceptable, el
cruzamiento no es recomendado. Un ejemplo (discutido en detalle en el capítulo 18) es el
uso de ganado lechero Holstein en los Estados unidos y otros países industrializados. Otro
ejemplo es el uso de las gallinas White Leghorn en la industria norteamericana de
ponedoras. Las Holsteins y las White Leghorns son usadas comercialmente debido a su nivel
de producción incomparable.
Determinar los componentes apropiados de las razas para un sistema de cruzamiento es un
desafío. Otro es localizar los animales disponibles de esas razas. Las restricciones
importantes y los pequeños números de reproductores hacen a la disponibilidad un
problema en muchos casos. No es inusual para los criadores diseñar lo que creen que es la
combinación óptima de razas, solo para encontraste con que los animales de una o más de
estas razas no están disponibles o lo están a un precio que no pueden afrontar.
A pesar de que el mérito de las razas componentes es extremadamente importante en
cualquier sistema de cruzamientos, debido que ningún tipo de sistema de cruzamiento tiene
una ventaja particular en esta categoría, el mérito de la raza no es el criterio más útil para
comparar tipos de sistemas. Por ejemplo, un sistema de cruzamiento rotacional que usa las
razas apropiadas será inevitablemente mejor que un sistema compuesto que usa razas
inapropiadas, pero eso no es decir que, con las razas correctas, un sistema compuesto no
3
sería la mejor opción para una situación particular. Por esta razón, no verá al merito de la
razas componentes mencionada en las comparaciones de sistemas que siguen. Solo asuma
que las razas usadas en cada sistema de apareamiento son las elecciones apropiadas.
Vigor Híbrido
Generar vigor híbrido es una de las razones más importantes (si no la más importante) para
cruzar, entonces cualquier sistema de cruzamiento que valga la pena debería proveer un
cantidad adecuada de vigor híbrido. Generalmente hablando, cuanto más vigor híbrido
mejor. Pero el vigor híbrido máximo solo es obtenible en F1s, el primer cruzamiento de
poblaciones no emparentadas. Para mantener el vigor híbrido F1 en un rebaño o lote, un
criador comercial debe evitar el cruzamiento completamente, y eso no es siempre fácil o
práctico de hacer. La mayoría de los sistemas de cruzamientos no logran el 100% del vigor
híbrido F1, pero mantienen niveles aceptables de vigor híbrido limitando los
retrocruzamientos en una forma que sea manejable y económica.
Complementariedad de razas
La complementariedad de razas se refiere a la producción de progenie más deseable
cruzando razas que son genéticamente diferentes entre sí, pero tienen atributos
complementarios. El toro grande provee crecimiento y magrez a la progenie, la vaca
pequeña requiere menos alimento para mantenerse, y el resultado es un animal deseable
para el mercado económicamente producido. La complementariedad de raza resulta de
“mezclar y combinar” los valores de cría promedio de las diferentes razas.
La complementariedad toro grande x vaca chica es la complementariedad de raza en su
forma clásica. Ocurre en el nivel comercial, produciendo un animal de mercado cercano al
óptimo. Un nombre más genérico para este tipo de complementariedad es
complementariedad padre x madre.
Otra forma más sutil, pero todavía importante de complementariedad racial ocurre en la
creación de reproductores híbridos. Este tipo de complementariedad de raza resulta de
cruzar razas genéticamente diversas para producir animales reproductores híbridos con la
mezcla exacta de valores de cría. Por ejemplo, suponga que varias razas puras están
localmente disponibles para el uso en un programa de cruzamiento. Suponga también que
los valores de cría promedios para algunas de estas razas son muy altos en un carácter
importante y muy bajos en otro, y los valores de cría promedios para el remanente de las
razas son muy bajos para el primer carácter y muy altos para el segundo. Un animal
reproductor cruza derivado del cruzamiento de estos dos tipos de razas tendría valores de
cría apropiados para ambos caracteres. Contribuiría a esta segunda forma de
complementariedad racial – la complementariedad de reproductores cruza o híbridos – al
sistema de cruzamientos.
4
Complementariedad padre x madre: La forma clásica de complementariedad producida
apareando padres fuertes en caracteres paternos con madres fuertes en caracteres
maternos. Los hijos heredan características de mercado superiores de sus padres y se
benefician del ambiente materno provisto por sus madres.
Complementariedad de reproductores híbridos: La forma de complementariedad producida
cruzando razas diversas genéticamente para crear animales de cría híbridos con
combinaciones deseables de valores de cría
Consistencia de la performance
Idealmente, un sistema de cruzamientos debería producir un producto consistente. Es
mucho más fácil vender un conjunto de animales uniforme que uno diverso. También es más
fácil manejar una población de hembras que sea esencialmente de un tipo biológico que una
compuesta por varios tipos, cada uno con diferentes requerimientos. Lo sistemas de
cruzamientos varían en su habilidad de proveer este tipo de consistencia.
Consideraciones de reemplazos
En términos de vigor híbrido, la última hembra es una F1, e idealmente los criadores
comerciales querrían tener lotes o rebaños completos de hembras F1. ¿Pero como producen
una provisión constante de F1s? O mantienen las razas parentales de pura raza (algo que la
mayoría de los productores comerciales son reacios a hacer) o compran reemplazos de otra
persona (algo que la mayoría de los productores comerciales son reacios a hacer). Algunos
sistemas de cruzamiento se manejan para sortear el dilema del reemplazo, permitiendo a los
criadores comerciales producir hembras de reemplazo de sus propias poblaciones cruzas.
Pero esta conveniencia tiene un precio, un precio típicamente pagado en el vigor híbrido, la
complementariedad de las razas, o el próximo ítem en la lista – la simplicidad.
Simplicidad
Los sistemas de cruzamiento deberían ser relativamente simples. Los sistemas costosos o los que requieren un nivel de manejo altamente irrealista son poco probable que se mantengan en el tiempo. Los sistemas de cruzamientos más complejos a veces entran en conflicto con prácticas de manejo importantes no relacionadas con la reproducción. Por ejemplo en las ovejas y el ganado de carne los sistemas de apareamiento que requieren muchos potreros y se dificulta el manejo. Es importante que los sistemas de cruzamientos estén en armonía con otros aspectos de la producción animal. Más a menudo que no, esto significa que los sistemas de cruzamientos deberían ser mantenidos compartivamente simples.
Precisión de la predicción genética
Cuanto más alta es la precisión de la predicción, menor es el riesgo y más predecible es la
progenie. Debido a que relativamente poca información de performance es registrada en
5
animales comerciales e incluso menos es reportada para el análisis, la precisión de la
predicción en un contexto comercial se refiere a la precisión de la predicción para
reproductores insumo para los sistemas de cruzamiento – típicamente padres. En varias
especies, EPDs precisos están disponibles para padres de pura raza, y los sistemas de
cruzamiento que usan padres de pura raza se benefician como resultado. A esta fecha, no se
puede decir lo mismo para muchos padres Cruza. Incluso cuando el padre cruza fuera la
mejor elección, la falta de información genética precisa lo hace menos atractivo.
En las comparaciones de los sistemas de cruzamiento que siguen, notará que cada sistema
excede en algún criterio, pero a expensas de otro criterio. Inevitablemente hay
compensaciones a considerar. Algunos sistemas mantienen niveles muy altos de vigor
híbrido pero son una pesadilla en el manejo. Algunos toman toda la ventaja de la
complementariedad racial pero no pueden producir sus propios reemplazos. Algunos
producen reemplazos pero carecen de consistencia de performance. AL elegir un sistema de
cruzamiento para una situación de producción particular, la clave es encontrar el sistema
cuyo lado bueno es especialmente beneficioso en esa situación y cuyo lado malo es
relativamente menos dañino.
SISTEMAS ROTACIONALES
Los sistemas de cruzamientos rotacionales son sistemas cuyas generaciones de hembras
son “rotadas” entre razas parentales de tal forma que son apareadas con padres cuya
composición racial es en su mayoría diferente a la propia. Tales sistemas producen hembras
de reemplazo internamente, manejadas para mantener niveles aceptables de vigor híbrido
limitando los cruzamientos. Vienen en varios sabores. Algunos usan padres de pura raza;
otros usan padres cruza. Algunos usan todas las razas de padres simultáneamente; otros los
usan en secuencia.
Sistemas de cruzamiento rotacionales: son sistemas cuyas generaciones de hembras están
“rotadas” entre razas paternas de tal forma que son apareadas con padres cuya composición
racial es en su mayoría diferente a la propia
Rotaciones espaciales usando padres de pura raza
La forma clásica de sistema de apareamiento rotacional es la rotación espacial usando
padres de pura raza. En las rotaciones espaciales, todas las razas paternas son usadas
simultáneamente – están separadas espacialmente – y las hembras de reemplazo dejan el su
lugar de nacimiento para ser apareadas con padres de diferente composición racial. El
sistema más simple de este tipo es una rotación de dos razas, se ilustra esquemáticamente
en la Figura 19.1
6
En una rotación espacial de dos razas hay dos lugares de cría (potreros para los animales de
pasturas, corrales o edificios para os animales confinados), y los padres pura raza de dos
razas son asignados a estos lugares, una raza por lugar. Las hembras son asignadas a cada
lugar de acuerdo a su composición de raza. Aquellas con la menor cantidad de una raza en
particular en su pasado son asignadas al lugar que contenga padres de esa raza. Las hijas de
reemplazo que tienen diferente composición racial que sus madres, son apareadas con
padres de una raza diferente.
7
Como se muestra en la Figura 19.1, el esquema entero aparece gráficamente como una
rotación, con hembras de reemplazos que se mueven del lugar de su nacimiento a un
segundo lugar. Sus hijas se moverán al primer lugar, y así sucesivamente. De esta forma, las
diferentes generaciones de hembras son apareadas en diferentes lugares, sin generaciones
adyacentes en el mismo lugar. Los hijos machos y las hembras que no son guardadas como
reemplazos son vendidos. Dejan el sistema.
Una rotación espacial de tres razas usando padres pura raza es mostrada en la Figura 19.2.
Es idéntica a una rotación de dos razas excepto por la suma de una raza paterna y lugar de
cría.
Rotación espacial: Un sistema de rotacional de cruzamientos en el cual todas las razas
paternas son usadas simultáneamente – están separadas espacialmente – y las hembras de
reemplazo dejan el lugar de su nacimiento para ser apareadas con padres con diferente
composición racial.
Atributos de las rotaciones espaciales usando padres pura raza
Vigor híbrido. Las rotaciones espaciales hacen un buen trabajo en mantener el vigor híbrido
en una población. Cuando se implementa una rotación por primera vez con hembras de raza
pura, se logra el 100% del vigor F1, porque la primera generación de animales es
verdaderamente F1. Si la raza de las hembras base también es una raza paterna en la
rotación, la segunda generación de una rotación de dos razas (tercera generación de una
rotación de tres razas) es una generación retrocruza, y el vigor híbrido declina
considerablemente. El vigor fluctúa en las generaciones posteriores con el cambio de
generación en generación volviéndose menor hasta que la composición racial y el vigor
híbrido llegan al equilibrio luego de siete generaciones.
La composición racial y los porcentajes de vigor híbrido F1 retenidos en las generaciones
sucesivas de cruzamientos rotaciones espaciales de dos y tres razas usando padres de pura
raza son listados en la tabla 19.1. La generación base de hembras consiste en puras de una
raza que también es una raza paterna en la rotación. La generación 1 es la primera
generación de progenie cruza. De esta generación son elegidas las hembras de reemplazo
que se convierten en madres en la generación 2. Las hembras de reemplazo que se
convierten en madres en la generación 3 son elegidas de la generación dos, y así
sucesivamente. Para las rotaciones de dos razas (vea la Figura 19.1), las hembras de la
generación base y de las generaciones 2, 4, 6, 8 y 10 son apareadas en un potrero
(ubicación) con machos de la raza A. Las generaciones de hembras 1, 4, 5, 7 y 9 son
apareadas en un lugar diferente con padres de la raza B. Para las rotaciones de tres razas
(vea la Figura 19.2), las hembras de la generación base y de las generaciones 3, 6 y 9 son
apareadas en un lugar con padres de la raza A, las hembras de las generaciones 1, 4, 7 y 10
son apareadas en un segundo lugar con padres de la raza B, y las hembras de las
generaciones 2, 5 y 8 son apareadas en un tercer lugar con padres de la raza C.
8
Aunque podemos concebir un “vigor híbrido en equilibrio” desde un punto de vista teórico,
es un poco tonto hablar de equilibrio de vigor en especies con largos intervalos
generacionales – bovinos por ejemplo. Asumiendo que se requiere siete generaciones para
alcanzar el equilibrio, pocos sistemas rotacionales son probables de permanecer en su lugar
sin cambiar por tan largo período de tiempo. La disponibilidad de nuevas razas y cambios en
el mercado y objetivos de cría evitan que la mayoría de la rotaciones de alguna vez lleguen al
equilibrio. Sin embargo, los valores de equilibrio del vigor híbrido son usados rutinariamente
al evaluar los sistemas de cruzamiento rotacionales.
Asumiendo que el vigor híbrido esta linealmente relacionado con la heterocigosis, el vigor
híbrido en equilibrio en una rotación de dos razas es del 67% del vigor F1 (máximo). En una
rotacion de tres razas, es un 86% del máximo. Las rotaciones que involucran más razas
paternas producirían incluso mayores niveles de vigor híbrido. Sin embargo, las rotaciones
mayores son inusuales, por dos motivos: (1) son más difíciles de manejar y (2) es a menudo
difícil de encontrar más de tres razas compatibles con valores de cría apropiados. Los
criadores deben considerar el intercambio entre mayores niveles de vigor híbrido y mejores
valores de cría.
(( )
( ))
(( )
( ))
(( )
( ))
(( )
( ))
(( )
( ))
Prediciendo el equilibrio del vigor híbrido en sistemas de cruzamiento rotacionales que usan
padres de pura raza
El porcentaje del vigor híbrido retenido F1 en equilibrio (después de 7 generaciones) en un sistema de cruzamiento rotacional que utiliza machos de razas puras se predice por la siguiente fórmula
Donde n es el número de razas en el sistema. Ejemplo: Rotación de 2 razas
= 67 % Ejemplo: Rotación de 3 razas
= 86 %
9
Complementariedad de raza y consistencia en la performance. Los sistemas rotacionales
que usan padres de pura raza proveen poca complementariedad de raza y pueden o no
producir performance consistente. Debido a que la composición racial varía
considerablemente dentro de la población – en una rotación de tres vías en equilibrio, las
hembras y su progenie pueden ser tanto como el 57% de una raza en particular o tan poco
como el 14% de la misma raza (tabla 19.1) – la única forma de estar seguros de una
performance consistente es usar razas que son muy similares en el tipo biológico. Pero hacer
esto excluye cualquier posibilidad de complementariedad de razas. En el ganado de carne,
por ejemplo, no se puede usar una raza que es excelente en producción de leche y otra que
es excelente en la tasa de crecimiento (una combinación complementaria clásica) sin
producir conjuntos de terneros que difieren en gran parte en estos caracteres. Por lo tanto,
si las razas complementarias son usadas, la consistencia sufre, y si las razas son elegidas por
la consistencia, la complementariedad de raza es eliminada.
Consideraciones de reemplazos. Una de las virtudes del sistema rotacional es que provee
hembras de reemplazo de las mismas madres que producen animales de mercado. No hay
necesidad de mantener una población especial de madres para producir reemplazos, y
tampoco hay necesidad de comprar hembras de reemplazo.
Simplicidad. Las rotaciones espaciales varían en simplicidad. Un sistema básico de dos vías
requiere solo dos lugares (potreros) de cría, tres o cuatro si las hembras jóvenes son criadas
separadamente. Las rotaciones de tres vías necesitan de 3 a 6 lugares, y las rotaciones de
más vías requieren aún más. Cuanto más grande es el número de lugares y razas, mayores
son los requerimientos para la identificación animal, el apotreramiento, la clasificación de
los animales, el monitoreo de los potreros– en síntesis, más inversión en facilidades, más
trabajo, y mayores costos operacionales. Con los animales divididos en varios potreros, las
oportunidades para alta densidad/corta duración de pastura y esquemas de pasturas
relacionados son limitados. Lo que es más, las rotaciones espaciales son inviables para
rebaños y lotes muy pequeños – aquellos que usan un solo padre.
Precisión de la predicción genética. Para los padres usados en los sistemas de cruzamiento,
la precisión de la predicción genética depende del estatus de la tecnología de precisión en
las diferentes especies, la predisposición de los criadores de reproductores para registrar y
reportar los datos de performance y de usar las predicciones que son generadas, y el tamaño
y la estructura de los conjuntos de datos existente. La precisión es por lo tanto dependiente
de especies y razas. Pero debido a que los EPDs modernos son cada vez más comunes para
los reproductores de pura raza, la precisión de la predicción debería ser buena en sistemas
rotacionales que usan padres de pura raza.
La Tabla 19.2 clasifica la mayoría de los sistemas rotacionales discutidos en este capítulo,
incluyendo sistemas rotacionales espaciales de dos y tres razas usando padres de pura raza,
para el criterio descripto anteriormente. Considere estas clasificaciones como guías
10
solamente. Son necesariamente subjetivas y pueden no ser correctas en situaciones de
producción específicas.
Rotaciones espaciales usando padres cruza
Excepto por las diferencia en la composición racial de padres, las rotaciones que usan padres
cruza parecen idénticas a las rotaciones espaciales usando padres de pura raza (vea la Figura
19.3). Sin embargo, el uso de padres cruza tiene algunas ventajas en términos de vigor
híbrido, complementariedad de raza y consistencia de la performance.
Tabla 19.2 Atributos de varios sistemas de cruzamiento. ab
Sistema HV Comp Cons Reps Ease Acc
Rotación espacial de dos razas usando padres de pura raza
+ - varía + + +
Rotación espacial de tres razas usando padres de pura raza
+ - varía + - +
Rotación espacial con padres cruza + + + + varía ?
Rotación en tiempo usando padres de pura raza
+ - varía + ++ +
Rotación en tiempo usando padres cruza
+ + + + ++ ?
Estático terminal (comprar hembras de reemplazo)
++ ++ + - ++ +
Estático terminal (criar hembras de reemplazo)
+ + + - - +
Rotacional/terminal + + varía + - +
Compuesto puro (raza existente) + + + + ++ ?
Compuesto puro (raza desarrollada)
+ + varía + varía ?
Compuesto/terminal(raza existente)
+ ++ + + + ?
11
a HV= vigor híbrido; comp= complementariedad de raza; Cons = consistencia de la performance; Reps= consideraciones de reemplazos: Ease= simplicidad; Acc= precisión de la predicción b – pobre; + bueno; ++ muy bueno. Atributos de las rotaciones espaciales usando padres cruza
Vigor híbrido. Lo sistemas de cruzamiento rotacionales usando padres cruza usualmente
incorporan más razas paternas que los sistemas similares que usan padres de pura raza.
Como resultado, estos sistemas involucran menos cruzamientos y mantienen más vigor
híbrido. Por ejemplo, una rotación de dos vías usando padres AxB y CxD produce un vigor
híbrido F1 del 83% en equilibrio versus un 67% para rotaciones de dos vías usando padres
pura raza A y B. Una rotación de tres vías usando padres AxB, CxD y ExF produce un vigor
híbrido F1 de un 93% versus el 86% para una rotación de tres vías usando padres pura raza A,
B y C. En caracteres para los cuales el vigor híbrido es importante – caracteres como la tasa
de concepción – los padres cruza proveen un bono adicional.
( ( )
( ))
( ( )
( ))
Prediciendo e vigor híbrido en equilibrio en sistema de cruzamientos rotacionales usando padres cruza. El porcentaje de vigor híbrido F1 retenido en equilibrio (después de 7 generaciones) en un cruzamiento rotacional que utiliza machos cruza se predice con la siguiente fórmula:
Donde n es el número de tipos de padres en el sistema y m es el número de razas presentes en cada tipo. (Asunciones implícitas en la fórmula son que ninguna raza está presente en más de un tipo de macho, y que las razas en cada tipo están presentes en igual proporción) Cuando m=1, la fórmula se reduce a la fórmula más simple para cruzamientos rotacionales que usan razas puras. Ejemplos Para una rotación de dos vía, dos razas por tipo de macho
( ( )
( ))
( ( )
( ))
= 83% Para una rotación de tres vías, dos razas por tipo de macho
( ( )
( ))
= 93% Para una rotación de dos vías, cuatro razas por tipo de macho,
( ( )
( ))
( ( )
( ))
=92%
12
Complementariedad de raza. Debido a que los padres usados en los sistemas de
cruzamiento rotacionales necesitan ser similares en el tipo biológico para producir progenie
consistente, no hay más oportunidades para la complementariedad padre x madre en las
rotaciones usando padres cruza que en las rotaciones usando padres de pura raza. Sin
embargo, hay oportunidad, para la complementariedad de reproductores cruza – el tipo de
complementariedad que entra en juego en el desarrollo de reproductores cruza. En una
rotación de ganado de carne, por ejemplo, los padres que son parte Hereford (una raza
tradicional de carne) y parte Holstein (una raza lechera) podrían ser útiles debido a sus
características de complementariedad. Los Hereford están bien adaptados a las condiciones
cambiantes, pero a menudo carecen de calidad de leche y carcasa. Los Holstein están poco
adaptados porque producen demasiada leche, pero tienen excelente calidad de carcasa. Los
padres cruza, con proporciones adecuadas de cada raza podrían ser buenos. Note que este
sería un par de razas poco probable para usar en un sistema rotacional usando padres pura
raza. El cambio en el tipo de la progenie de generación en generación sería muy amplio.
Consistencia de la performance. Las rotaciones que usan padres cruza tienen el potencial de
producir progenie más consistente que las rotaciones que usan padres de pura raza. Hay
dos razones para esto. La primera está relacionada con la complementariedad de
reproductores híbridos posible en padres cruza. Las razas puras podrían ser tan diversas que
es difícil encontrar dos o más de ellas lo suficientemente cercanas en el tipo biológico para
proveer la consistencia necesaria de performance en una rotación. El problema puede ser
resuelto con una correcta “mezcla y combinación” de puras raza en el desarrollo de padres
cruza. Los Hereford y Los Holsteins son ejemplos de dos razas extremas para las cuales hay
pocos, si alguno, contrapartes verdaderamente similares. Pero hay muchas combinaciones
de razas que son similares a los híbridos de Hereford y Holstein. Para cada set de razas puras
diversos e incompatible, hay varias combinaciones de raza compatible.
La segunda razón por la cual los padres cruza pueden mejorar la consistencia en los sistemas
de cruzamientos rotacionales tiene que ver con la composición racial. Si las razas incluidas
en la rotación varían en el tipo biológico, entonces los cambios en al composición racial
entre generaciones causará diferencias en la performance de la progenie. Los cambios en la
composición racial pueden ser considerables usando padres de pura raza, especialmente en
los sistemas de muchas vías. Son mucho más pequeños usando padres cruza.
La Tabla 19.3 lista porcentajes mínimos y máximos de una sola raza y el porcentaje de vigor
híbrido F1 en equilibrio para diferentes sistemas de cruzamientos rotacionales. Si mira la
parte superior de la tabla, podrá ver como el uso de una rotación de dos vías usando padres
de pura raza causa cambios menores en la composición racial. El porcentaje de la raza A en
una rotación de dos vías usando padres puros va desde 33% a 67% - una diferencia de 34%.
Con padres cruza, la diferencia es 33-17=16%. EL porcentaje de la raza A en una rotación de
tres vías usando padres puros va desde 14% a 57%- una diferencia de 43%. Con padres cruza,
la diferencia es 29-7=22%.
13
A veces los criadores quieren mantener el porcentaje de una raza en particular a un nivel
constante. Probablemente esa raza tenga características especialmente deseables que son
perdidas, cuando el porcentaje de la raza en la mezcla es muy bajo. Usando padres cruza, en
una rotación, los criadores pueden arreglar el porcentaje de una raza dada y todavía lograr
niveles razonables de vigor híbrido. En la parte inferior de la tabla 19.3 se muestran
ejemplos. Note que en cada caso, la raza A está representada por cada tipo de padre cruza, y
el porcentaje de la raza A en la progenie se mantiene constante al 50%.
Tabla 19.3. Porcentajes mínimos y máximos de una sola raza y porcentajes de vigor híbrido F1 en equilibrio para diferentes sistemas de cruzamientos rotacionales a
Sistema %min raza A
% max raza A % vigor híbrido F1
Rotación de dos vías usando padres de pura raza A y B
33 67 67
Rotación de dos vías usando padres AxB y CxD
17 33 83
Rotación de tres vías usando padres pura raza A,B y C
14 57 86
Rotación de tres vías usando padres AxB, CxD,ExF
7 29 93
Rotación de dos vías usando padres AxB y AxC
50 50 67
Rotación de dos vías usando padres Ax(BxC) y Ax (DxE)
50 50 71
Rotación de tres vías usando padres AxV, AxC y AxD
50 50 71
a Se asume que el vigor híbrido esta linealmente relacionado con la heterocigosis.
Consideraciones de reemplazo y simplicidad. Las rotaciones espaciales que usan padres
cruza no son diferentes de las rotaciones espaciales que usan padres de pura raza cuando se
trata de las consideraciones de reemplazo y la simplicidad. Ambos tipos de sistemas
producen sus propias hembras de reemplazo, y en cualquiera de los dos, los problemas de
manejo son más una función del número de lugares de cría (potreros) que de cualquier otra
cosa. Sin embargo, las rotaciones usando padres cruza podrían tener un margen en
simplicidad, si considera que estos sistemas logran más vigor híbrido por lugar (potrero) de
cría. Por ejemplo una rotación de dos vías usando padres cruza produce casi tanto
porcentaje de vigor híbrido F1 que la rotación de tres vías usando padres de pura raza (83%
versus 86%, vea la tabla 19.3) Usando padres cruza, un criador puede optar por el sistema
más simple sacrificando poco vigor híbrido.
Precisión de la predicción. La desventaja potencial más grande usando padres cruza es la
falta de información genética. Esto no necesariamente es el caso pero, como regla, los EPDs
son más prevalentes para los de pura raza que para los cruza. Donde existe EPDs cruza, las
precisiones tienden a ser bajas. Hasta que las predicciones genéticas precisas para los
14
animales cruza estén disponibles rutinariamente, el sistema rotacional usando padres cruza
será restringido en ese sentido.
Rotaciones en el tiempo
Las rotaciones espaciales son rotaciones en “espacio”. Debido a que la población de
hembras reproductoras típicamente incluye individuos de varias generaciones, las razas
paternas son usadas simultáneamente y guardadas separadas espacialmente en diferentes
lugares de cría. Las rotaciones en el tiempo, son sistemas de cruzamiento rotacionales en los
cuales las razas paternas no son usadas simultáneamente, sino que son introducidas en
secuencias. Usted podría decir que las razas son conservadas separadas temporariamente.
Una rotación de tres razas en el tiempo se ilustra en la Figura 19.4 La ventaja principal de las
rotaciones en el tiempo sobre las espaciales es la simplicidad.
15
Rotaciones en el tiempo: son sistemas de cruzamiento rotacionales en los cuales las razas
paternas no son usadas simultáneamente, sino que son introducidas en secuencias
Atributos de las rotaciones en el tiempo
Vigor híbrido. En cierta forma hay menos vigor híbrido en las rotaciones en el tiempo que en
espaciales, debido al aumento de los retrocruzamientos. Si las razas de los machos se
cambian a intervalos largos, algunas hembras jóvenes serán retrocruzadas con la raza de su
padre. Si las razas paternas se cambian a intervalos cortos, la rotación completará un círculo
y las hembras mayores podrían ser retrocruzadas con la raza de sus padres. Sin embargo, la
diferencia en los niveles generales de vigor híbrido producido por las rotaciones espaciales y
las rotaciones en el tiempo equivalente, no es muy grande.
El vigor híbrido puede ser incrementado en rotaciones en el tiempo usando padres cruza y
cambiando a una rotación de muchas vías sumando una o más razas paternas a la secuencia.
Las rotaciones en el tiempo son muy flexibles en este aspecto.
Complementariedad de raza, consistencia en la performance, consideraciones de
reemplazo y precisión en la predicción genética. Las rotaciones en el tiempo se desempeñan
esencialmente igual que las rotaciones espaciales para la complementariedad de la raza, la
consistencia de la performance, las consideraciones de reemplazos y la precisión de las
predicciones genéticas. Reemplazar padres de pura raza con padres cruza tiene los mismos
efectos en una rotación en el tiempo que en la espacial.
Simplicidad. Las rotaciones en el tiempo son mucho más fáciles de manejar que las
rotaciones espaciales. Se necesita solo un lugar de cría – dos si las hembras jóvenes son
manejadas separadamente. Las rotaciones en el tiempo encajan bien con sistemas de
pastoreo intensivo. Pueden ser usados satisfactoriamente en los rebaños o lotes más
pequeños, incluso aquellos con un solo padre.
SISTEMAS DE PADRES TERMINALES
Los sistemas de cruzamientos de padres terminales son sistemas en los cuales las hembras
de razas maternas (hembras puras o cruza que sobresalen en caracteres maternos como la
tasa de concepción, el tamaño de la camada, la producción de leche y la habilidad materna)
son apareadas con machos de razas paternas (padres que sobresalen en caracteres paternos
como la tasa de crecimiento y el rendimiento de la carcasa) para producir eficientemente
progenie que sea especialmente deseable desde el punto de vista del mercado. Las hembras
de padres de reemplazo no son guardadas como reemplazos, sino que son vendidas como
animales de sacrificio. Estos sistemas producen cantidades amplias de vigor híbrido, pero su
atributo más importante es la complementariedad de razas. Son especialmente apropiados
cuando el ambiente físico, la economía, o ambos favorecen el tipo biológico para las madres,
y el mercado favorece al tipo biológico de la progenie.
16
Sistemas de cruzamientos de padres terminales: son sistemas en los cuales las hembras de
razas maternas son apareadas con machos de razas paternas para producir eficientemente
progenie que sea especialmente deseable desde el punto de vista del mercado. Las hembras
de padres de reemplazo no son guardadas como reemplazos, sino que son vendidas como
animales de sacrificio
Sistemas terminales estáticos
La forma clásica del sistema de cruzamiento de padres terminales es llamado sistema
terminal estático. En los sistemas estáticos, las hembras de reemplazo son compradas o
producidas de poblaciones puras separadas dentro del sistema. Ejemplos de sistemas
terminales estáticos de tres razas son representados en las Figuras 19.5 y 19.6. La Figura
19.5 ilustra un sistema simple en el cual las hembras de reemplazo F1 AxB son compradas.
Son apareadas con padres terminales de la raza C para producir progenie de mercado F1 C x
(AxB).
17
La Figura 19.6 ilustra un sistema terminal estático en el cual las hembras de reemplazo son
producidas separadas de la población dentro del sistema. Este sistema más complejo incluye
una población de animales puros de la raza C. Las hembras excedentes de esta población son
apareadas con padres de la raza A para producir hembras de reemplazo F1 AxB. Los
reemplazos F1 luego son apareados con padres terminales de la raza C para producir
progenie de mercado F1 C x (AxB).
18
Los sistemas terminales estáticos son comunes en la producción de cerdos y de pollos
parrilleros. Las compañías productoras de cerdos a menudo proveen a los clientes
comerciales de padres terminales y hembras cruza. La mayoría de los pollos parrilleros
comerciales producidos hoy son cruzas de machos Cornish con hembras que son cruza de
diferentes razas de Plymouth Rocks.
Sistema terminal estático: Un sistema de cruzamiento de padres terminales en el cual las
hembras de reemplazo son compradas o producidas de poblaciones pura raza separadas
dentro del sistema
Atributos de los sistemas terminales estáticos
Vigor híbrido. Los sistemas terminales estáticos producen mucho vigor híbrido. De hecho,
los sistemas que usan reemplazos comprados (como el de la Figura 19.5) producen 100% del
vigor híbrido materno y paterno F1. Si los padres F1 son usados, estos sistemas producen un
vigor paterno F1 del 100% también. Los sistemas terminales estáticos que generan sus
propios reemplazos (como el de la Figura 19.6) producen un vigor híbrido F1 del 100% en el
cruzamiento terminal real. Sin embargo, si se incluyen las poblaciones puras involucradas, el
porcentaje de vigor F1 en el sistema entero es considerablemente menor a 100%.
Complementariedad de raza. El propósito principal de los sistemas de cruzamientos
terminales es producir la variedad de complementariedad padre x madre, y estos sistemas lo
hacen bien. En los sistemas estáticos que usan hembras compradas, cada hijo se beneficia de
la complementariedad padre x madre. En los sistemas estáticos que producen sus propios
reemplazos, la progenie terminal se beneficia de la complementariedad padre x madre y la
progenie materna F1 podría beneficiarse hasta un punto, pero la progenie pura no se
beneficia para nada.
Consistencia de la performance. En los sistemas terminales estáticos, la composición racial
de la progenie terminal es constante. Por lo tanto, deberían ser consistentes. Si las hembras
de reemplazo son compradas, entonces toda la progenie es de padres terminales, y la
consistencia de la progenie debería ser buena. La consistencia en las hembras de reemplazo
debería ser buena si provienen de una fuente confiable. SI las hembras de reemplazo son
criadas y no adquiridas, se producen varios tipos de progenie: puras, hembras maternas F1, y
terminales. Cada tipo puede ser bastante diferente de los demás, pero cada uno debería ser
uniforme.
Consideraciones de reemplazo. Obtener hembras de reemplazo es el aspecto más difícil de
los sistemas estáticos terminales. Comprar reemplazos es la solución más simple, pero los
reemplazos de calidad podrían no estar disponibles, o si lo están, podrían ser muy costosos.
Muchos criadores no se consideran criadores reales a menos que críen sus propios
remplazos. Quieren que su población de hembras resulte de sus propias decisiones de cría.
Esta actitud es común entre los criadores de bovinos, menos entre los criadores de cerdos.
19
La alternativa a comprar los reemplazos es criarlos. Pero hay un precio que pagar en todo el
sistema, vigor híbrido, complementariedad de raza y simplicidad.
Simplicidad. Un sistema terminal estático que compra las hembras de reemplazo es muy
simple desde el punto de vista del manejo. Solo se necesita un lugar de cría. EL sistema
funciona bien en poblaciones grandes o pequeñas, incluso aquellas que usan solo un padre.
Los sistemas estáticos que producen sus propios reemplazos son necesariamente
complicados porque se mantienen varias poblaciones diferentes al mismo tiempo. Estos
sistemas son factibles solo para grandes empresas.
Precisión de la predicción. Como en cualquier sistema de cruzamientos, la precisión de la
predicción genética en los sistemas terminales estáticos depende de la precisión de la
predicción para los padres. Debido a que los EPDs precisos son más comunes para los puros
que para los cruza, los sistemas terminales estáticos que usan padres puros se beneficiarían
más de grandes precisiones de la predicción, que los sistema que usan padres híbridos.
Sistemas Rotacionales/terminales
Los sistemas rotacionales/terminales son diseñados para resolver los problemas de
20
reemplazos inherentes a los sistemas terminales estáticos. Contribuyen a la rotación
materna para producir hembras de reemplazo con padres terminales para producir progenie
de mercado. La parte rotacional del sistema puede ser cualquier tipo de rotación: rotación
espacial o rotación en tiempo, una rotación usando padres puros o uno usando padres cruza.
En cualquier caso, una porción del rebaño o lote es apareada con padres maternales para
producir reemplazos y las hembras restantes son apareadas con padres terminales para
producir progenie de mercado. Si existe probabilidad que los padres de reemplazo causen
distocia en las hembras jóvenes, esas hembras son típicamente cruzadas con padres
maternales, y las hembras mayores son apareadas con padres terminales. Un sistema
espacial rotacional/terminal de dos razas (dos razas en la rotación más una tercera raza
paterna terminal) se muestra en la Figura 19.7.
Sistema rotacionale/terminale: Un sistema de cruzamientos que combina una rotación
materna para producir hembras de reemplazo con padres terminales para producir progenie
de mercado
Atributos de los sistemas rotacionales/terminales
Los sistemas rotacionales/terminales combinan los atributos de sus partes rotacionales y
terminales. Proveen la complementariedad de raza que falta en los sistemas rotacionales
puros y los reemplazos cruza que faltan en los sistemas terminales puros.
Vigor híbrido, complementariedad de raza y consideraciones de reemplazo. Los sistemas
rotacionales/terminales proveen más vigor híbrido y complementariedad de raza que los
sistemas rotacionales comparables, pero menos que los sistemas terminales estáticos
comparables. También son intermedios en la categoría de reemplazo. A pesar de que estos
sistemas producen sus propias hembras de reemplazo, la tarea se hace más difícil por el
hecho de que solo una porción de la población es apareada con padres que producen
reemplazos. Comparado con los sistemas rotacionales puros, una proporción mayor de
hembras jóvenes maternales deben ser guardadas como reemplazos, causando un diferencial
de selección en las hembras de reemplazo menor.
Consistencia de la performance y precisión de la predicción genética. Los sistemas
rotacionales/terminales producen dos tipos de animales, maternales y paternales, que son
probablemente diferentes entre sí. La progenie terminal debería ser uniforme. La uniformidad
de la progenie materna depende de que tan bien sean combinadas las razas en la rotación.
Como siempre, la precisión de la predicción depende de la precisión de las predicciones para
los padres usados.
Simplicidad. Cuando se combinan dos sistemas de cruzamientos, se podría esperar que la
combinación sea más compleja que sus partes. Los sistemas rotacionales/terminales no son la
excepción. Además de los requerimientos de la rotación, se necesita un lugar más para
acomodar los apareamientos terminales. El sistema complejo se puede hacer menos
21
complicado usando una rotación más simple – una rotación en el tiempo, por ejemplo- o (a
veces) usando inseminación artificial y reduciendo el número de lugares para cría (ptreros).
ANIMALES COMPUESTOS
En el circuito de lectura Mark Twain contaría una historia que involucra un perro híbrido:
…y un perro bastante bueno también; no era un perro común, no era un perro mestizo;
era compuesto. Un perro compuesto es un perro que esta hecho de características valorables
que están en la raza del perro – una especie de sindicato; y un mestizo está compuesto del
gamberro que ha sobrado.
Twain probablemente no entendía la palabra “compuesto” como es usada en el
mejoramiento animal moderno, pero entendía lo suficiente para saber que un animal de raza
compuesta es un animal legítimo, con un mayor estatus que un mestizo. Y tenía rezón. Hoy
usamos los de razas compuestas para ganar muchos beneficios de los cruzamientos- sin
cruzar. Criados y manejados como muchas razas puras, las razas compuestas retienen
suficiente vigor híbrido para estar disponible en los animales comerciales.
Como el perro de Mark Twain, los animales de razas compuestas, a veces llamados
compuestos, son híbridos. Tienen al menos dos razas en sus antecedentes y a menudo más.
Lo que los distingue de los cruza típicos no es su composición genética en sí, sino la forma en
la que esta es usada. Se espera que los animales de razas compuestas sean apareados con los
de su propio tipo, manteniendo el nivel de vigor híbrido que normalmente asociamos con los
sistemas de cruzamientos tradicionales pero sin cruzar.
Por ejemplo, considere la vaca careta estándar. Ella es híbrida, típicamente el resultado
del apareamiento de un toro Angus puro con una vaca Hereford o viceversa. Con todas las
probabilidades, será retrocruzada con un toro puro de una de las razas parentales o tal vez
una tercera raza. Debido a que está por ser usada como parte de un sistema de cruzamientos
convencional (por ejemplo rotación de algún tipo), no la consideraremos como un animal de
raza compuesta. Sin embargo, si su dueño decidió aparearla con padres negros careta,
guardando hijas y tal vez incluso hijos como reemplazos, tendríamos que nombrarla como de
raza compuesta. Se ha convertido en un animal de raza compuesta, en lugar de simplemente
cruza, porque su criador decidió aparearla con su propio tipo híbrido con la expectativa de
retener un grado de vigor híbrido sin más cruzamientos.
Es cierto que, esta definición deja poco que desear ¿Qué si tengo una población de
animales de raza compuesta y un día decido criarlos con padres terminales o hacerlas parte
de un sistema de cruzamiento rotacional convencional? ¿Todavía son compuestos?
Independientemente de si su respuesta es sí o no depende de cuan estricto quiere ser con su
definición de raza compuesta. Yo diría que sí porque esos animales fueron apareados para ser
parte del sistema de cruzamientos compuestos y todavía tienen ese potencial.
22
Gran parte de nuestra experiencia con razas compuestas viene de las plantas. Los
criadores de plantas desarrollan razas compuestas como una forma práctica para los granjeros
en los países del tercer mundo para sacar ventaja del vigor híbrido. Las plantas de razas
compuestas podrían no rendir tanto como los híbridos F1, pero lo hacen mejor que las
variedades puras. Y debido a que no se necesitan más cruzamientos, los granjeros pueden
guardar sus propias semillas compuestas para las plantaciones del próximo año. No son
dependientes de las compañías de semillas para que les provean de semillas F1 todos los años.
Las poblaciones de plantas de razas compuestas son llamadas variedades sintéticas. El
término análogo en las poblaciones animales es razas compuestas. Una raza compuesta es
una raza formada de dos o más razas componentes y son diseñadas para beneficiarse del
vigor híbrido sin cruzar con otras razas.
Animales de razas compuestas: híbridos que tienen al menos dos razas en sus
antecedentes y a menudo más. Se espera que los animales de razas compuestas sean
cruzados con los de su propio tipo, manteniendo el nivel de vigor híbrido que normalmente
asociamos con los sistemas de cruzamientos tradicionales pero sin cruzar.
Razas compuestas: razas formadas de dos o más razas componentes y diseñadas para
beneficiarse del vigor híbrido sin cruzar con otras razas.
Sistemas Compuestos Puros
La forma más simple de usar animales de razas compuestas es en la cría comercial con un
sistema compuesto puro. Tal sistema es “puro” en el sentido que involucra solo una raza
compuesta, y todos los apareamientos son apareamientos dentro de una raza. No hay
cruzamientos.
Sistema compuesto puro: un sistema de apareamiento limitado a los apareamientos con una
sola raza compuesta.
Atributos de los sistemas compuestos puros
Vigor híbrido. Los sistemas compuestos puros pueden producir vigor híbrido
considerable. Esto es una sorpresa para mucho de nosotros porque hemos enseñado que la
única forma de obtener vigor híbrido es cruzando. Sin embargo, recuerde del capítulo 18,
que cuando dos razas F1s son apareadas para producir F2s, la mitad del vigor híbrido F1 se
pierde pero, excepto si la consanguinidad es significativa, la mitad se mantiene en las
generaciones F2 y F3, y subsecuentes. Este vigor híbrido remanente es retenido en lo que es
ahora un animal compuesto de dos razas.
SI los animales de razas compuestas fueran limitados a la mitad del vigor híbrido F1, no
serían la alternativa más atractiva en muchos sistemas de cruzamientos. Pero podemos
23
lograr mucho más que la mitad del vigor híbrido F1. La cantidad de vigor híbrido retenido
depende del número y proporciones de las razas componentes en las compuestas. Puede ver
esto matemáticamente usando las fórmulas para predecir el vigor híbrido retenido del
capítulo 18:
( ∑
)
Y
( ∑
)
Debido a que los padres y las madres de la misma raza compuesta tienen una composición
racial idéntica, la proporción de una raza dada en padres ( ) equivale a la proporción de esa
raza en las madres ( ). Así para los animales de razas compuestas
( ∑
)
Y
( ∑
)
Donde pi es la proporción de la ith raza en una compuesta, formada por n razas
componentes.
Por ejemplo, considere un animal compuesto de dos razas que es 50% raza A y 50% raza B
( ∑
)
[ (( ) ( ) )]
[ ( )]
Como se espera, el animal compuesto de dos razas retiene la mitad del vigor híbrido F1.
Ahora considere un animal compuesto de 4 razas con fracciones iguales de cada una.
( ∑
)
24
[ (( ) ( ) ) ( ( ) )]
[ ( )]
Se espera que el animal compuesto por cuatro razas retenga el 75% del vigor híbrido F1. Uno
similar compuesto por ocho razas debería retener 88% (vea la Figura 19.8). Estas son
cantidades respectivas de vigor híbrido. Podríamos obtener incluso más vigor híbrido con
más razas componentes, pero podría ser difícil encontrar tantas razas apropiadas.
Nuevamente, debemos preguntarnos si el vigor híbrido ganado sumando otra raza a la
mezcla vale la pena por la pérdida potencial de valor de cría causado por el agregado de esa
raza.
Las razas compuestas logran niveles esperados de vigor híbrido retenido en la mayoría de los
casos, pero no siempre. Las excepciones ocurren para algunos caracteres en algunas
combinaciones de razas. Como fue explicado en el capítulo 18, las ecuaciones para el vigor
híbrido retenido son válidas siempre y cuando la dominancia del modelo para vigor híbrido
sea válida. Pero si hay pérdida recombinatoria significativa, el vigor híbrido en generaciones
avanzadas de animales compuestos continuará declinando antes de llegar al equilibrio.
Los criadores a menudo preguntan: ¿Luego de un tiempo, la raza compuesta no se volverá
solo otra raza? En otras palabras, ¿Una población compuesta perderá su habilidad de
retener vigor híbrido a través del tiempo? La respuesta es no, si la consanguinidad se
mantiene al mínimo. Por otro lado, si se permite que la raza compuesta se convierta en
consanguínea- como lo son las razas puras, de hecho, se convertirá en solo otra raza.
25
( )
∑
∑ ∑
Un enfoque más riguroso para predecir las performance de las cruza
Se puede usar la fórmula desarrollada abajo para predecir más precisamente el rendimiento
de una población compuesta o, de esa manera, el rendimiento de cualquier población de
mestizos. Comenzando con una versión del modelo genético para carácteres cuantitativos:
Si modificamos el modelo para representar la prerformance media para una población, los
efectos ambientales individuales se cancelan, y nos queda:
Por experiencia se puede predecir la performance media de un grupo contemporáneo
( ). Entonces, sustituyendo una predicción del vigor híbrido retenido por GCV,
tenemos:
Podemos calcular usando la media ponderada del promedio de los valores de cría de las
razas involucradas. Así
Donde i se refiere a la raza de n razas. El asterisco (*) significa que esa n la media del valor
de cría ha sido de alguna manera transformado a una escala común. En otras palabras, estos
valores de cría pueden ser usados para comparar el potencial genético de varias razas.
Podemos predecir el vigor híbrido retenido usando la fórmula que se muestra en la última
sección del Capítulo 18.
Poniéndolo todo esto junto,
( )
( ) ∑
∑ ∑
26
( )
∑
∑
Ejemplo
Volvamos al ejemplo de las ovejas del Capítulo 18.Suponiendo que se decide desarrollar una
raza compuesta de corderos (A X B) X (C X (A X B) y se quiere predecir el rendimiento de la
compuesta para ganancia de peso al destete a los 60 días. Sbemos por expereiencia que el
peso promedio al destete a los 60 días de las razas puras, promedian una performance
(siendo que para la raza es cercano a cero) en su ambiente de 42 lb. Así
Asumiendo que para el componente directo de ganancia de peso,
= -1 lb’
= + 4 lb
= + 6 lb
Y para el componente materno de ganancia de peso,
= + 4 lb’
= -2 lb
= + 1 lb
La raza compueta es ⁄ raza A, ⁄ raza B, y ⁄ raza C, entonces
=
( )
( )
( )
= + 2.6 lb
y
=
( )
( )
( )
= + 1 lb
27
∑ ∑
( )
Entonces
= 2.6 + 1
= + 3.6 lb
Dado el vigor híbrido individual para las cruza A X B: 2.7 libras: para la cruza A X C: 5.5 lb: y
para la cruza B X C: 4.0 lb, el vigor híbrido individual retenido en la raza compuesta debería ser
=(
(
) ( )
(
) ( )
(
) ( ))
+ (
(
) ( )
(
) ( )
(
) ( ))
+(
(
) ( )
(
) ( )
(
) ( ))
=2.54 lb
Asumiendo valores similares para el vigor híbrido materno (i.e., también),
entonces
=2.54+ 2.54
= 5.1 lb
Todo junto,
= 42+3.6+5.1
=50.7 lb
28
Complementariedad de razas. Debido a que los animales dentro de un sistema compuesto
puro son del mismo tipo biológico básico, hay poca oportunidad para la complementariedad
de raza padre x madre. Pero hay oportunidad para la complementariedad de reproductores
híbridos – el tipo de complementariedad realizada en la formación de razas compuestas. AL
igual que podemos usar padres Hereford x Holsteins (cruzamientos de dos razas muy
diferentes pero complementarias) en un sistema de cruzamiento rotacional, podemos usar
estas razas en una sola raza compuesta. Mientras que los puros de razas como Holstein o
Hereford podrían ser muy extremos en un carácter u otro, una población compuesta que
contenga fracciones de cada raza podría ser correcta.
Consistencia de la performance. La performance de los animales de razas compuestas es
casi tan consistente como la performance de los puros. Esto es una sorpresa para muchos,
probablemente porque los textos genéticos clásicos están llenos de ejemplos que muestran
incrementada la variación en la progenie de los híbridos. Los libros no están equivocados,
pero los ejemplos pueden ser engañosos porque inevitablemente involucran caracteres de
herencia simple con fenotipos categóricos.
Tales ejemplos involucran el color del manto y los cuernos en cruzas de Angus negro y
ganado Hereford astado. Los Angus negros puros son, con algunas excepciones, homocigota
negro y homocigota mocho (BBPP). Los Hereford astados son rojos y astados (bbpp). Debido
a que los alelo mocho y negro son completamente dominantes, los Angus x Hereford F1 o
caretas son negros y astados. Son consistentes con respecto al color del manto y la ausencia
de cuernos.
Pero cuando los caretas F1 son apareados con caretas F1, la segregación de los genes es
claramente visible en su progenie F2. LA mayoría de los tenernos serán negros y mochos,
pero algunos serán negros y astados, y unos pocos rojos y astados. Debido al incremento en
el número de fenotipos distintos que involucran el color del manto y la presencia o ausencia
de cuernos, hay ahora poca consistencia con respecto a estos caracteres.
Sin la selección para el color del manto y la presencia o ausencia de cuernos, se espera que
un rebaño de animales compuestos por dos razas Angus/hereford muestren los cuatro
29
fenotipos aparentes en los F2s. EL rebaño será consistente con respecto a estos caracteres
de herencia simple.
Esto no es cierto para caracteres poligénicos, los caracteres que tienden a ser más
importantes económicamente. Debido a que los fenotipos para la mayoría de estos
caracteres exhiben una expresión continua, los F2 y las generaciones futuras de animales de
razas compuestas no muestran un incremento en el número de fenotipos distintos.
Esperamos que las mediciones estadísticas de la variabilidad sean de alguna forma mejores
para los compuestos que para los puros o los F1s, pero cuanto más loci afecten un carácter,
menor es el incremento en variabilidad. Los datos experimentales sugieren que los animales
de razas compuestas son tan consistentes para la mayoría de los caracteres poligénicos que
los puros. Para los caracteres muy influenciados por el vigor híbrido, podrían ser de alguna
forma más consistentes. Cuando son comparados con los híbridos de un sistema de
cruzamiento rotacional, las razas compuestas son inevitablemente más consistentes debido
a que no varían en la composición racial.
Consideraciones de reemplazos. Como los puros de cualquier raza, los animales de razas
compuestas producen sus propias hembras de reemplazo, entonces se desempeñan bien en
esta categoría. Los animales de razas compuestas tienen el potencial para producir sus
propios machos de reemplazo también, a pesar de que para la mayoría de los productores
comerciales el nivel extra de manejo y registro requerido para hacer un buen trabajo en la
selección de padres propios es probablemente poco práctico. La mayoría compra padres de
razas compuestas de los productores de reproductores de razas compuestas.
Simplicidad Desde el punto de vista del manejo, criar una población existente de animales
compuestos es como criar de otra raza pura; solo se necesita un lugar de cría (dos si las
hembras jóvenes son criadas separadamente). Todos los problemas asociados con tener
razas múltiples se eliminan, y por esta razón, la mayor virtud de los programas de cría
compuesta podría ser la simplicidad. Los animales compuestos pueden ser utilizados
satisfactoriamente en rebaños o lotes pequeños – incluso aquellos con un solo padre – y no
debería haber conflicto entre el programa de cría y el manejo del forraje.
La simplicidad a menudo no es una virtud del desarrollo de razas compuestas. Montar una
raza compuesta puede ser muy complejo, involucrando muchas razas al mismo tiempo. Por
otro lado, puede ser bastante simple. Por ejemplo, una forma fácil de desarrollar un animal
compuesto de cuatro razas es aparear una población existente de hembras de dos razas F1
con padres comprados que son cruzas de dos razas diferentes. De esta forma, usted puede
crear una población de animales compuestos de cuatro razas solo en una generación.
Precisión de la predicción genética. Al igual que los padres cruzas, por su falta de
información genética, los de razas compuestas tienen menos desarrolladas las predicciones.
Algunas poblaciones de animales de razas compuestas tienen EPDs, pero estos son más
comunes para los de raza pura. Esto es en parte por razones técnicas – es frecuentemente
30
más difícil computar EPDs para híbridos que para razas puras – y en parte porque los
criadores de animales de razas compuestas no están permitidos el accesos a la información
de los antecesores de las razas puras de sus animales.
Consideraciones adicionales. Los animales de razas compuestas pueden ser diseñados para
encajar en un ambiente específico. Seleccionando cuidadosamente las razas y los individuos
dentro de las razas, podemos criar animales de razas compuestas específicamente
adaptados para el desierto, el trópico y los subtrópicos, o al frío. Donde quiera que el
ambiente posea retos especiales, hay una oportunidad para una raza compuesta
apropiadamente diseñada.
Los animales de razas compuestas son únicos en el hecho de que pueden jugar roles
comerciales y de reproductores. Retienen suficiente vigor híbrido para ser animales
comerciales viables, pero también se necesitan como reproductores para ser usados en
rebaños o lotes comerciales compuestos. El rol dual de los animales de razas compuestas
permite a sus criadores un grado de flexibilidad. Los criadores comerciales pueden volverse
criadores de reproductores y viceversa. O pueden ser ambos al mismo tiempo.
Sistemas compuestos/terminales
El apareamiento simple de animales de razas compuestas con animales de razas compuestas
como si fueran animales puros no es la única forma de usarlos comercialmente. Un esquema
modificado es el sistema compuesto/terminal. En este sistema, algunas de las hembras de
razas compuestas, típicamente las más jóvenes son apareadas con padres de razas
compuestas, y el resto es apareado con padres terminales. (Figura 19.9). Las hembras de
reemplazo vienen de apareamientos de razas compuestas x razas compuestas, y todos los
hijos de estos padres son vendidos.
Sistema compuesto/terminal: En este sistema de apareamiento que combina una raza
compuesta maternal para producir hembras de reemplazo con padres terminales para
producir progenie de mercado
Atributos de los sistemas compuestos/terminales
Un sistema compuesto/terminal es más complejo que un sistema compuesto puro. EL uso de
padres terminales significa un lugar de cría adicional. Sin embargo, esta modesta perdida en
la simplicidad viene con una medida adicional de complementariedad (de la variedad padre x
madre) y vigor híbrido.
Criando Reproductores de razas compuestas
Criar reproductores de razas compuestas es diferente de criar reproductores de pura raza.
Hay dos razones para esto. La primera es que en un apareamiento compuesto hay dos
estadios de cría distintos: (1) formar el animal de raza compuesta y (2) reproducir este una
vez que ha sido formado. La segunda razón es que en la cría compuesta estamos interesados
31
no solo en mejorar el valor de cría a través de la selección – nuestro único objetivo en la cría
de razas puras – pero también es mantener un nivel alto de vigor híbrido. Estas diferencias
básicas y teóricas entre dos tipos de cría engendran algunas diferencias prácticas.
Formación de razas compuestas
Selección entre razas. La selección entre razas y las proporciones de esas razas que
estarán dentro de un animal de razas compuestas es el paso crítico en la formación de una
raza compuesta y podría determinar bien si la raza compuesta tiene éxito o falla. Si los
criadores de razas compuestas hacen un trabajo de investigación continuo y cuidadoso en la
selección entre razas, el animal de razas compuestas recién formado podría no necesitar
mucho cambio genético – el cambio solo puede ser logrado por medio de la selección dentro
de la raza a un paso lento. En otras palabras, si las razas compuestas son unidas de tal forma
que exhiben una performance cercana a la óptima en los caracteres económicamente
importantes cuando recién se forman, entonces cualquier cambio genético que siga a la
formación puede ser considerado puesto a punto.
Al elegir las razas que estarán presentes, los criadores deberían saber cómo será utilizada la
raza compuesta por los productores comerciales. Deberían definir las áreas geográficas y los
escenarios ambientales y de manejo apropiados para la nueva raza. También deberían
determinar los sistemas de apareamiento que serán usados en los animales de razas
compuestas. Muchos criadores de razas compuestas tienen predisposición a ser criadores
con propósitos generales porque ese es el tipo de animal requerido por los sistemas
compuestos puros comerciales. Otros criadores podrían especializarse en razas maternales
para criar para sitios terminales. En todos los casos, los criadores deberían diseñar sus razas
compuestas para obtener niveles de performance óptimos (donde puedan ser identificados),
y usar las diferencias de razas para ganar complementariedad de reproductores híbridos.
Hay muchos caracteres importante ara los cuales los EPDs y otra información de
performance es rara. Esto es usualmente porque la performance de esos caracteres es difícil
de medir. El temperamento es un ejemplo típico. Es un carácter importante, pero uno difícil
de cuantificar. Sin datos de performance objetivos, es difícil cambiar estos caracteres con la
selección tradicional dentro de la raza. Por lo tanto, son `precisamente esos caracteres que
nos gustaría “obtener bien” en el estadio de la formación de la raza. Afortunadamente, las
diferencias de razas en muchos de estos caracteres son grandes. Considerar los caracteres
difíciles de mejorar durante la formación de razas compuestas es otra forma de explotar las
diferencias de cría.
Selección dentro de la raza. La elección de que razas incluir podría ser el único paso
crítico en la formación de la raza compuesta, pero la responsabilidad del criador no termina
aquí. Los criadores de razas compuestas deberían ser selectivos en sus elecciones de
animales base individuales. Un buen trabajo en la formación de razas compuestas significa
un buen trabajo en la selección dentro de la raza.
32
Manteniendo el vigor híbrido. En la cría de razas puras, prestamos poca atención al
vigor híbrido. Debido a que los puros pueden ser cruzados con animales de otras razas en los
niveles comerciales, el vigor híbrido en las poblaciones puras no es importante. Por el otro
lado, las razas compuestas, son diseñadas para ser usadas comercialmente sin cruzar.
Cualquier pérdida de vigor híbrido entre los reproductores de razas compuestas puede por
lo tanto significar una pérdida en el vigor híbrido en el nivel comercial.
La forma de mantener el vigor híbrido dentro de una población de reproductores
puros es previniendo la consanguinidad, y la clave para prevenirla durante la formación de la
raza es estableciendo una base genética lo más amplia posible. Desde un punto de vista
práctico, esto significa incluir en la población base un número de padres no emparentados o
hijas de padres no emparentados de cada raza componente. Para ver porque, considere el
caso extremo de una raza compuesta por cuatro razas en la cual la contribución de cada uno
viene en la forma de semen de un solo padre. Cada miembro de la primera generación de
animales de la raza compuesta será nieta o nieto de ese animal. Él aparecerá repetidamente
en los pedigríes de las generaciones futuras, y como resultado hay un incremento en la
consanguinidad.
La necesidad de probar ampliamente en la formación de razas compuestas puede
hacer difícil la selección de animales base. Podrían estar disponibles unos pocos candidatos
buenos, o aquellos que estén disponibles podrían estar emparentados. El problema es
especialmente grave para razas con poblaciones pequeñas. Para arreglar la compensación
entre bases amplias y seleccionar intensamente, usted debe estar dispuesto a relajar los
estándares de selección, aceptar una base más pequeña de una raza, o hacer un poco de
ambos.
Cría de razas compuestas formadas
Una vez que la raza compuesta ha sido formada. Criar los animales es parecido a criar razas
puras. El objetivo principal es mejorar el valor de cría a través de la selección dentro de la
raza. Las herramientas son las mismas: registros de pedigrí y performance, EPDs, etc. La
selección de los compuestos difiere de la selección de los de raza pura solo con respecto a
ciertas prácticas necesarias para evadir la consanguinidad dentro de la población de
animales de razas compuestas.
Mantener una población grande. La tasa de consanguinidad es mucho más rápida en las
poblaciones pequeñas que en las grandes. Si ha creado un rebaño o lote compuesto y lo
mantiene cerrado (los animales del exterior no son permitidos), la población necesita ser lo
suficientemente grande para que la consanguinidad se acumule lentamente. ¿Cuánto es lo
suficientemente grande? Eso depende de la tasa de consanguinidad que está dispuesto a
aceptar. También depende del número promedio de hijos por padre – cuanto menor
progenie por padre (y por lo tanto más padres), mejor desde el punto de vista de la
consanguinidad. Dado un promedio de 75 hijos por padre en toda la vida, un tamaño
33
poblacional mínimo de 500 es razonable para el ganado de carne. Números mayores son
necesarios para las ovejas y los cerdos debido a que tienen intervalos generacionales más
cortos que incrementan la tasa anual de consanguinidad.
Cooperar con otros criadores. Su rebaño o lote puede ser pequeño, pero si usted trabaja con
otros productores de reproductores de razas compuestas intercambiando semen, padres o
hembras, el tamaño efectivo poblacional de la raza compuesta – el tamaño de la población
reflejado por su tasa de consanguinidad – puede ser mantenido grande. Los arreglos
corporativos de este tipo esencialmente replican la estructura de los de raza pura.
Tamaño efectivo poblacional: el tamaño de la población reflejado por su tasa de
consanguinidad
Evitar la consanguinidad en línea. La consanguinidad en línea, los apareamientos de
individuos dentro de una línea particular, es una práctica consagrada por el tiempo en la cría
de razas puras. Los criadores no dudan en hacer apareamientos de medio hermano x media
hermana o de construir lazos de pedigrí con hijos e hijas de un padre en particular. Sin
embargo, ciertas líneas se vuelven prominentes dentro de la población compuesta y los
apareamientos dentro de una línea son la regla, el tamaño efectivo poblacional es reducido y
la tasa de consanguinidad aumenta.
Evitar la consanguinidad en línea clásicamente significa no sobreusar ningún padre o línea de
padres. Esta es una desviación de la cría en las razas puras donde los programas de cría
completos son construidos alrededor de un animal sobresaliente. Comparada con la cría de
razas puras, la cría de razas compuestas pone menos énfasis en la selección de individuos
superiores y más énfasis en seleccionar mejores grupos de animales.
Es posible para algunas líneas el hecho de ser desarrolladas dentro de una raza compuesta y
luego que los criadores comerciales evadan la consanguinidad dentro de sus razas
compuestas comerciales eligiendo juiciosamente padres de varias líneas. El problema con
esta idea es que se pierde el punto principal de los sistemas de cría comerciales
compuestos– la simplicidad. Si los criadores comerciales deben mantener padres de una
línea compuesta separados de padres de otra línea, entonces, desde una perspectiva de
manejo, volvemos a los sistemas de cruzamientos rotacionales y a los dolores de cabeza
asociados con estos. Sin embargo, las otras ventajas de los animales de razas compuestas
(por ejemplo la complementariedad de reproductores híbridos y la consistencia de la
performance) todavía están presentes.
Reconstruir las razas compuestas de vez en cuando. Un aspecto afortunado en la
consanguinidad es que puede ser “deshecha”. Tan pronto como los consanguíneos son
apareados con animales no emparentados, la progenie ya no es consanguínea. En un
contexto de razas compuestas, la consanguinidad puede ser deshecha sumando a la
población compuesta animales de razas compuestas de primera generación, particularmente
34
animales cuyos padres o abuelos puros están relativamente no emparentados con los puros
que forman la base para la población compuesta original. “Reconstruir” la raza compuesta
de esta forma no es fácil, pero es la mejor solución para una población compuesta que está
cercana al punto de mucha consanguinidad.
