Capitulo 2

33ECOFISIOLOGA DEL CULTIVO DE LA GULUPA - (Passiflora edulis Sims)

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

CAPTULO 2

MANUAL CALENDARIO FENOLGICO Y FISIOLOGA DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEL FRUTO DE GULUPA (Passiflora edulis Sims) DE TRES LOCALIDADES DEL DEPARTAMENTO DE CUNDINAMARCA

laura marcela Flrez1, laura victoria Prez1, luz marina melgarejo1, 2 1laboratorio de Fisiologa y Bioqumica vegetal, departamento de Biologa, universidad Nacional de Colombia2autor para correspondencia: [email protected]

La fenologa es el estudio de las fases o actividades peridicas y repetitivas del ciclo de vida de las plantas y su variacin temporal a lo largo del ao (Mantovani et al., 2003). Incluye el estudio de las causas de su sincronizacin y su relacin con factores biticos y abiticos, as como las interrelaciones que pueden existir entre fases de una o ms especies (Lieth, 1974 en Badeck et al., 2004; Talora y Morellato, 2000).

Eventos fenolgicos como la brotacin, la floracin, la fructificacin e incluso la senescencia, responden directamente a cambios macro y microclimticos (Sparks et al., 2009; Badeck et al., 2004), siendo las variables de temperatura, fotoperodo, radiacin solar, humedad relativa y precipitacin las responsables (junto con la ma-quinaria gentica) de los cambios de estados fenolgicos en las plantas (Dahlgren et al., 2007). Dentro de las variables ms influyentes se encuentran la temperatura, el fotoperodo y la precipitacin (Sherry et al., 2007). El efecto de la temperatura y el fotoperodo ha sido ampliamente estudiado en las regiones templadas (Keatinge et al., 1998; Bonhomme et al., 1994; Craufurd et al., 1996), donde la presencia de estaciones genera cambios drsticos durante el ao (Dalezios et al., 2002) mien-tras que en las regiones tropicales, cerca del Ecuador, no existen estaciones y la temperatura est determinada por la altitud, siendo relativamente constante en el transcurso del ao al igual que la radiacin solar, que sufre pequeas variaciones dependiendo de las modificaciones de la nubosidad. En condiciones tropicales la induccin floral se presenta por el estrs hdrico, ocasionado por la ausencia de precipitaciones o por el retiro del riego (Orduz-Rodrguez y Fischer, 2007).

34 ECOFISIOLOGA DEL CULTIVO DE LA GULUPA - (Passiflora edulis Sims)


Es por lo anterior que la fenologa ha sido considerada como un factor cla-ve para monitorear la respuesta de las plantas al cambio climtico. En efecto, las observaciones fenolgicas constituyen una valiosa fuente de informacin en la in-vestigacin de la relacin existente entre el clima, el ambiente y el desarrollo de la planta (Kramer et al., 2000; Ahas et al., 2002). A nivel de cultivos, la relacin entre los estados fenolgicos y el microclima de una regin ha sido considerada como una herramienta poderosa en el monitoreo de cultivos con el fin de maximizar su produccin (OLeary et al., 2010; Hatfield et al., 2011; Kapetanaki y Toulios, 1996; Bussay y Szinell, 1996).

Los estudios fenolgicos pueden realizarse a nivel de especies, as como de co-munidades e incluso a nivel de regiones (White et al., 1997). En todos, es preciso con-tar con observaciones de los estados fenolgicos a travs del tiempo junto con datos del clima, para establecer y predecir por medio de modelos matemticos el com-portamiento del sistema bajo circunstancias especficas (Chmielewski et al., 2004).

Con respecto al manejo de especies frutales, Salazar et al. (2006) han sugerido que es crucial conocer su ciclo fenolgico para tener xito durante la cosecha; de la misma forma, Salinero et al. (2009) expresan que la caracterizacin de estados fenolgicos como la floracin y la maduracin son esenciales para la obtencin de frutos de alta calidad.

Como se mencion antes, el seguimiento fenolgico en general es til en el mejoramiento del manejo del cultivo. Dentro de los propsitos de los estudios feno-lgicos realizados en especies cultivables se encuentran: 1) indicar si un cultivo pue-de establecerse con fines comerciales en un rea determinada; 2) servir como gua en el desarrollo de variedades que se adapten mejor a un ambiente especfico; 3) programar las fechas de cosecha con el fin de mantener la oferta del producto por ms tiempo, facilitando las operaciones comerciales del mismo; 4) facilitar los pla-nes de manejo al interior del cultivo como la irrigacin, la fertilizacin, la aplicacin de herbicidas o insecticidas, llevando a cabo todas estas labores en los momentos ms adecuados teniendo en cuenta el estado de desarrollo del cultivo; 5) ayudar en la interpretacin o prediccin del efecto que puedan tener las variaciones del ambiente sobre el cultivo, ya que como lo sugiere Diniz et al. (2007), las condiciones organolpticas en los frutos pueden variar de un cultivar a otro, dependiendo de la gentica del cultivar y de las condiciones ambientales tales como el clima y el suelo (Shaykewich, 1995).

Otra herramienta importante en el manejo de cultivos son las curvas de creci-miento del fruto, consideradas como mediciones objetivas tiles en la prediccin



de la cosecha, aspecto fundamental en la competencia tanto en los mercados nacionales como en los internacionales. Las curvas de crecimiento y desarrollo, as como las caractersticas externas y la calidad del fruto son determinadas por la va-riedad y por las condiciones climticas de la regin (Orduz-Rodrguez et al., 2009).

Para el anlisis de los estados fenolgicos y las curvas de crecimiento y desarro-

llo del fruto, es preciso aclarar que existen tres conceptos de madurez: 1) madurez fisiolgica, cuando el fruto se encuentra fisiolgicamente en su mximo estado de crecimiento y desarrollo con todas sus partes, en especial las semillas, formadas y aptas para su reproduccin; 2) madurez de cosecha o de recoleccin o comer-cial, cuando se cosecha del rbol y puede consumirse; 3) madurez de consumo o madurez organolptica, cuando el fruto presenta una calidad ptima de caracte-rsticas de aroma, sabor y textura (Gallo, 1993).

Se ha catalogado como promisorio el cultivo de la gulupa gracias a su deman-da en el mercado internacional, convirtindose junto con el maracuy en la terce-ra fruta ms exportada desde Colombia. A pesar de su gran potencial, el cultivo cuenta con algunos vacos de conocimiento, como por ejemplo las fases fenol-gicas especficas dependiendo de las condiciones ambientales (Carvalho Da Silva et al., 2004). Recientemente se ha venido estudiando la gulupa en diferentes as-pectos como fitopatologa, prcticas agrcolas (Guerrero-Lpez y Hoyos-Carvajal, 2010), fisiologa poscosecha (Daz et al., 2011; Melgarejo y Hernndez, 2011) y fsico-qumica (Jimnez et al., 2011); sin embargo, falta profundizar sobre el anlisis de las fases fenolgicas y el conocimiento sobre el crecimiento y el desarrollo de los frutos, ya que son fundamentales para la explotacin comercial, con el fin de obtener mayor productividad y consecuentemente mayores ingresos para los productores.

A la fecha, en Colombia no se han realizado seguimientos fenolgicos del cul-tivo de gulupa, razn por la que se propuso realizar este estudio para determinar la duracin y momento (en el ao) donde ocurren los eventos fenolgicos de mayor inters para el cultivador, adems de la realizacin de las curvas de crecimiento del fruto que complementa la informacin fenolgica reproductiva y que muestra algunas diferencias dependiendo de la localidad donde fue sembrado.

El presente trabajo fue realizado entre septiembre de 2009 y diciembre de 2011 en tres fincas de cultivadores en los municipios de Tena (2.078 msnm), Granada (2.175 msnm) y Cha (2.573 msnm) en el departamento de Cundinamarca. En cada finca el seguimiento fenolgico se realiz en 10 plantas, en las cuales fue escogido un tercio representativo del nmero total de ramas para llevar a cabo inventarios de sus estructuras reproductivas dos veces por mes. El cultivo fue establecido si-



multneamente en Tena y Granada en marzo de 2009, en tanto que las plantas de Cha fueron sembradas en marzo de 2010. Las plantas de Granada tardaron 7 meses en iniciar su ciclo reproductivo, mientras que las de Tena necesitaron de 10 meses y las de Cha 12 meses.

La elaboracin de las curvas de crecimiento se inici con la marcacin de las flores en antesis, para posteriormente cada 5 das colectar 15 frutos y medirles el dimetro longitudinal y ecuatorial con un calibrador digital, as como el peso fresco y el peso seco con una balanza de precisin.

2.1. Caracterizacin fenolgica

Mediante observaciones realizadas en campo, se establecieron 10 estados fe-nolgicos: yema floral, flor en antesis, fruto cuajado, fruto con estructuras florales persistentes que lo cubren, fruto inmaduro en crecimiento, fruto en madurez fisiolgi-ca, fruto con 30% de coloracin prpura, fruto con 50% de coloracin prpura, fruto con 70% de coloracin prpura y fruto con 100% de coloracin prpura (Figura 2.1).

Con los datos obtenidos de los inventarios se construyeron los calendarios feno-lgicos para determinar la duracin e intensidad de estos eventos fenolgicos que tuvieron lugar durante el tiempo de estudio.

Yema floralE1

Flor en antesisE2

Fruto cuajadoE3

Fruto con estruc-turas florales

E4

Fruto inmaduro

E5

Fruto en madurez fisiolgica

E6

Fruto 30 % color prpura

E7

Fruto 50% color prpura

E8


E9


E10

Figura 2.1. estados fenolgicos de gulupa (Passiflora edulis Sims)



2.2. Caracterizacin climtica de los sitios de estudio y comportamiento de la precipitacin

Durante el perodo de estudio se presentaron variaciones climticas relacio-nadas con los fenmenos de El Nio y de La Nia. El fenmeno de El Nio se caracteriza por disminucin en las precipitaciones, mientras que el de La Nia se relaciona con aumento en las precipitaciones. El fenmeno de El Nio se inici a mediados del ao 2009, disipndose a finales del mes de mayo de 2010. Durante el mes de junio del ao 2010 se tuvieron condiciones neutrales, indicando que no haba presencia de ninguno de estos dos fenmenos, pero en el mes de julio se inici el acoplamiento de las condiciones ocano-atmosfricas en el Ocano Pa-cfico Tropical que favorecieron la presencia de La Nia, cuyos efectos estuvieron presentes hasta el mes de junio de 2011, con lo que no se registraron perodos secos durante el primer trimestre de 2011 (Fuente: Reportes mensuales del Ideam), inci-diendo probablemente en la fenologa del cultivo de la gulupa.

El comportamiento histrico de la precipitacin en las localidades en estudio (datos proporcionados por estaciones meteorolgicas del Ideam ubicadas cerca a los sitios de estudio) mostr ser bimodal, siendo abril y octubre los meses de mayor precipitacin, mientras que los perodos comprendidos entre junio y agosto y de enero a febrero fueron los de menor precipitacin (figuras 2.2, 2.3 y 2.4). Durante los aos 2010 y 2011 se superaron ampliamente los valores histricos de precipitacin de las tres localidades en estudio incluso en los meses que se consideraban como secos, como en el caso de Granada, donde la curva de precipitacin durante el 2010 fue trimodal (mayo, julio y noviembre); en Tena el segundo pico de precipi-tacin se corri de octubre a noviembre de 2010. Todos estos cambios pudieron haber incidido en los resultados del seguimiento fenolgico.

Figura 2.2. Comportamiento de la precipitacin en la localidad de Tena. Promedio histrico (barras); precipitacin microclima 2010 ().



Figura 2.3. Comportamiento de la precipitacin en la localidad de Granada. Promedio histrico (ba-rras); precipitacin microclima 2010 (); precipitacin microclima 2011 ().

Figura 2.4. Comportamiento de la precipitacin en la localidad de Cha. Promedio histrico (barras); precipitacin microclima 2011 ().

2.3. Calendario fenolgico

En la Figura 2.5 se presenta el calendario fenolgico del cultivo de gulupa cre-cido bajo las condiciones ambientales de Tena. La aparicin de yemas florales se registr durante dos perodos (enerofebrero y mayoagosto), con lo que se produ-jo una oferta de frutos en varios estados durante la mayor parte del ao. Aproxima-damente 30 das despus de la aparicin de las primeras yemas se registr el inicio de la floracin (E2) entre los meses de junio y agosto de 2010, siendo julio el mes con mayor nmero de flores por planta (46).

De febrero a agosto, las plantas desarrollan los estados fenolgicos E3, E4, E5 y E6, siendo julio el mes de mayor abundancia, excepto para E5 y E6 que mostraran su pico en agosto y septiembre, respectivamente.



El inicio del proceso de maduracin estuvo dado por el paso de los frutos en madurez fisiolgica (E6) (90 DDF) a los frutos denominados como 30% (E7) de colo-racin prpura, que ocurri en agosto y se extendi hasta diciembre, perodo en el cual los frutos continuaron cambiando de color (E8, E9) hasta alcanzar el 100% de la coloracin prpura (E10). Para el ao 2011 no se registr hasta el mes de julio ningn estado de fruto. Se recomienda como punto ptimo de cosecha para la localidad de Tena el estado de 70% (100-108 DDF), que bajo las condiciones del cultivo se da en los meses de agosto, septiembre y octubre, siempre y cuando la floracin se haya iniciado en junio. El desarrollo, crecimiento y maduracin del fruto desde yemas florales hasta frutos en estados de 70% y 100% (madurez de cosecha) tarda entre 145 y 150 DDF (Figura 2.8).

Teniendo en cuenta el comportamiento de las variables climticas, se encontr que durante los meses de menor precipitacin (enero, febrero, junio, julio de 2010 y julio de 2011), precedidos por los meses lluviosos (abril, mayo 2010), ocurri la flo-racin, indicando que la induccin floral de esta especie puede estar relacionada con la ausencia o la disminucin de lluvias debido a la generacin de dficit hdrico, segn como lo reportaron Orduz-Rodrguez y Fischer (2007) para especies tropicales.

Estado fenolgico

Mes

2010 (Cultivo I)

2011 (Cultivo I)

E F M A M J J A S O N D E F J J

Yema floral(E1) 261 189

Flor en antesis(E2) 46 8

Fruto cuajado (E3) 40

Fruto con estruc-turas florales (E4)

57

Fruto inmaduro (E5) 165

Fruto en madurez fisiolgica (E6)

428

Fruto 30% color prpura (E7) 15 22

Fruto 50% color prpura (E8) 13



Figura 2.5. Calendario fenolgico de la gulupa en la localidad de Tena, Cundinamarca. el nmero que aparece en algunas casillas indica que el pico de produccin de ese rgano

ocurri en ese mes y corresponde al valor promedio/planta.



En la localidad de Granada (Figura 2.6), las plantas del Cultivo I desarrollaron yemas florales (E1) durante el perodo de septiembre a diciembre de 2009 y de junio a septiembre de 2010, permitiendo la formacin de flores en noviembre y diciembre de 2009 y agosto de 2010; el tiempo transcurrido entre los dos eventos fenolgicos fue de aproximadamente 60 das, el doble de lo registrado en las plan-tas de Tena. En cuanto a los estados frutos cuajados (E3), frutos con estructuras florales persistentes (E4) y frutos inmaduros (E5), estos iniciaron de forma simultnea, indicando el solapamiento entre los tres estados fenolgicos por la rapidez con la que se desarrolla el fruto en sus etapas iniciales, tal y como se muestra en las curvas de crecimiento (figuras 2.9, 2.10, 2.11).

La oferta de frutos inmaduros (E5) y en madurez fisiolgica (E6) se mantuvo de noviembre de 2009 a marzo de 2010, con un pico de produccin en febrero y mar-zo respectivamente, aproximadamente 90 das despus de ocurrida la floracin. El inicio de la maduracin se dio en febrero de 2010 con la transicin de frutos en E7 a E10, pasando por los estados de E8 y E9, cuya mayor produccin se dio en marzo y abril de 2010. Desde la brotacin de yemas florales hasta la obtencin de frutos aptos para cosechar, las plantas de gulupa de esta localidad tardaron entre 205 y 215 das para completar su ciclo reproductivo, y entre 140 y 150 das desde la flora-cin hasta la produccin de frutos en madurez de cosecha (estados 70 y 100%), los cuales fueron encontrados en los meses de febrero, marzo, abril y junio (Figura 2.8).

En las plantas del Cultivo II en Granda, la produccin de yemas florales (E1) fue constante durante todo el tiempo, presentndose un pico en enero y otro de menor proporcin en julio. Las flores en antesis (E2) se presentaron en febrero, julio y agosto. En febrero se contabilizaron los valores ms altos para frutos cuajados (E3) y frutos con estructuras florales persistentes (E4). Desde febrero hasta junio se registra-ron los frutos inmaduros (E5) y los frutos en madurez fisiolgica (E6) de febrero a abril. El mes de junio inici con la presencia de frutos en los estados de 30% (E7), 50% (E8), 70% (E9) y 100% color prpura (E10). Transcurrieron 90 das desde el estado E2 hasta el pico donde se registr el mayor valor para el estado E6, que corresponde a los frutos en madurez fisiolgica, confirmando que dicha madurez se consigue luego de 90 das despus de que ha ocurrido la floracin.

Al comparar entre los dos aos, se aprecia que las fechas y la duracin de la cosecha variaron, debido probablemente a los cambios en los perodos secos que tenan lugar durante los primeros meses del ao, que para el 2011 no fueron regis-trados debido a las intensas lluvias.

Con base en los datos climticos de 2010 y 2011, y con el calendario fenolgi-co, se encontr que todos los eventos de floracin ocurrieron durante los meses de



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menor precipitacin, indicando la existencia de una relacin entre el inicio de la floracin y perodos poco lluviosos en el ao.

Con el inicio de las etapas reproductivas se inici el seguimiento fenolgico de las plantas sembradas en Cha (Figura 2.7). Los estados comprendidos entre E1 y E5 ocurrieron de forma permanente durante todo el perodo de estudio. El nmero promedio por planta contabilizado en cada estado fenolgico fue menor al re-gistrado para Tena y Granada, muy probablemente por el efecto de los factores ambientales (interaccin genotipo-ambiente).

Las yemas florales presentaron su mximo nmero en enero (125/planta) y des-pus en febrero se redujo en un 50%. El nmero de flores en antesis (E2) permaneci constante durante todos los meses (5/planta), aunque en noviembre y diciembre se triplic su nmero, produciendo un pico de floracin. Los frutos cuajados (E3) presentaron sus mximos valores en marzo, abril y diciembre, y los frutos con estruc-turas florales (E4) en septiembre (8/planta). Los frutos inmaduros presentaron valo-res promedios para todos los meses entre 61 y 69 frutos/planta durante el perodo comprendido entre abril y septiembre. Los frutos en madurez fisiolgica iniciaron en abril y permanecieron con un valor constante de 13 frutos/planta hasta julio, don-de su valor fue de 48/planta y luego disminuy considerablemente a 10/planta en los meses de agosto a octubre, aumentando en diciembre a 50/planta. Todos los estados de frutos maduros aparecieron desde junio hasta octubre, mantenindose constantes con valores entre 4 y 9 frutos/planta.

Estado fenolgico Mes

Ao 2011

M A J J A S O N D

Yema floral (E1) 125 75 74 97

Flor en antesis (E2) 5 5 5 5 12 16

Fruto cuajado (E3) 10 9 11

Fruto con estructuras florales (E4) 8

Fruto inmaduro (E5) 61 69 63

Fruto en madurez fisiolgica (E6) 48 50

Fruto 30% color prpura (E7) 17 9


Fruto 70% color prpura (E9) 4 4 9


Figura 2.7. Calendario fenolgico de la gulupa (Passiflora edulis Sims) en la localidad de Cha, Cundinamarca. el nmero que aparece en algunas casillas indica que el pico de produccin

de ese rgano ocurri en ese mes. el nmero es el valor promedio/ planta.



De acuerdo con los datos obtenidos, se encontraron diferencias en la dura-cin de los eventos fenolgicos entre las localidades. El tiempo transcurrido entre la formacin de yemas florales y la floracin fue de 60 das para Granada y Cha, mientras que en Tena fue de 30 das.

En Tena se registr una produccin alta y continua (4 meses), lo cual podra considerarse como una ventaja con respecto a Granada, donde solo se presenta-ron tres meses de alta produccin. Por su parte Cha, a pesar de tener produccin constante de frutos, muestra desventajas con las otras dos localidades en cuanto al nmero de frutos que produce por planta y al tamao de los mismos; no obstan-te, podra mejorarse con manejo de nutricin y de labores culturales.

Granada podra suplir la demanda durante los meses de febrero, marzo y abril, en tanto Tena y Cha lo podran hacer durante el perodo entre julio y octubre, lo cual mantendra la estabilidad en el precio de la fruta.

El aumento en abortos de yemas, flores y frutos hacia el final del 2010 concuer-da con el aumento de la precipitacin y de la humedad relativa del ambiente, lo que gener la pudricin de estructuras florales y con esto la afectacin del fruto que tendi a abortar. Podra considerarse que debido a las condiciones ambien-tales de la localidad de Cha (bajas temperaturas y alta radiacin solar) no sera conveniente establecer all o en regiones con condiciones similares cultivos de gu-lupa, puesto que su baja productividad no la hace competitiva con cultivos esta-blecidos en condiciones como las de Tena o Granada, aunque antes de tomar la decisin se requieren hacer pruebas adicionales de manejo de nutricin y de labores culturales que pudieran optimizar su produccin.

2.4. Duracin de las fases fenolgicas

Por medio de los datos obtenidos en los calendarios fenolgicos y las curvas de crecimiento, adems de observaciones puntuales en campo, se estableci la duracin de los estados fenolgicos en las plantas de gulupa sembradas en Tena, Granada y Cha. Este conocimiento representa una ventaja para el cultivador que requiera calcular (de forma aproximada) la fecha de su cosecha.

Se estableci que existen diferencias en la duracin del ciclo reproductivo en-tre las localidades, siendo ms corto en Tena con respecto a Granada y Cha. El ciclo reproductivo se inicia con la aparicin de yemas florales (inicialmente en ramas primarias que contina en las ramas secundarias de forma alterna a cada hoja) y finaliza con frutos en madurez de consumo. En Tena la duracin del ciclo



reproductivo oscil entre 135 y 145 das, mientras que en Granada de 200 a 210 das, y en Cha entre 205 y 215 das (Figura 2.8).

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Cabe destacar que la gulupa presenta solapamiento entre sus eventos feno-lgicos dificultando conocer la duracin de los mismos en especial la transicin de fruto verde en crecimiento a fruto en madurez fisiolgica, por lo que se realiz un estudio preliminar para establecer la madurez fisiolgica de frutos obtenidos de las localidades en estudio. Se determin que el punto de madurez fisiolgica se alcanza entre 85 y 90 DDF, ya que antes las semillas presentan heterogeneidad



en el desarrollo, caracterizado por semillas de testa blanda y de color claro, junto con semillas de color negro y testa fuerte en el mismo fruto. Entre los 85 y 90 DDF, la totalidad de las semillas presentan caractersticas de testa dura y de color negro, con una viabilidad del 100% para la prueba de trifenil tetrazolium.

2.5. Desarrollo del fruto

Desde la aparicin de flores en antesis hasta la maduracin completa del fruto transcurren entre 4 y 5 meses, dependiendo de la localidad. En Tena se necesitan 115-120 das despus de floracin (DDF) para obtener un fruto maduro (100% colo-racin prpura), mientras que en Granada de 140-150 das y en Cha de 145 a 155 das (aunque se encontraron muy pocos frutos de esta edad unidos a la planta). El hecho de que en Tena el ciclo de crecimiento del fruto sea ms rpido que en las otras dos localidades podra relacionarse con que es la localidad con menor altitud (2.078 msnm), ya que se ha reportado que en sitios de menor altitud el ciclo de crecimiento del fruto es ms corto (Aguilar et al., 2003).

La dinmica de crecimiento del fruto de gulupa se inicia con la aparicin de yemas florales, con una duracin aproximada de 30 das en Tena y 60 das en Gra-nada y Cha; posteriormente la flor se abre a partir de las 16:00 h durante un da para ser polinizada (ngel et al., 2011). No obstante, puede haber diferencias, principal-mente cuando hay aumento de la precipitacin, debido a que para aumentar la probabilidad de polinizacin la flor puede durar abierta hasta dos das (aunque si no es polinizada aborta); adems, factores como la lluvia y la alta humedad pue-den influenciar negativamente la efectividad de la polinizacin, al igual que una temperatura no adecuada (Akamine y Girolami, 1959; Dickson y Boettger, 1984).

Adems, flores con estilos erectos pueden ser estriles (Pereira et al., 1996). Menzel et al. (1989) referencian para gulupa que una temperatura favorable para la polinizacin est entre 25 y 30 C. Desde la polinizacin hasta el cuajado del fru-to transcurren 7 das, concordando con lo registrado por Lederman y Gazit (1993). Luego, se da un perodo de crecimiento del fruto hasta los 90 das despus de flora-cin, momento donde se alcanza la madurez fisiolgica que posteriormente dar paso a que los frutos experimenten cambios de coloracin de verde a prpura pasando por los estados de 30%, 50%, 70% y 100%.

El crecimiento de gulupa en Granada, Tena y Cha mostr un patrn sigmoide simple para las variables de dimetro longitudinal y ecuatorial (Figura 2.9), as como para peso fresco y seco (figuras 2.10, 2.11). El patrn sigmoide simple concuerda con lo encontrado en maracuy (Arjona et al., 1991) y en gulupa (Gachanja y Gur-ham, 1981; Lederman y Gazit, 1993).



Para las localidades de Tena y Granada, la mxima tasa de crecimiento se da entre el da 15 y el 25 despus de floracin (DDF), siendo mayor en Tena. En Cha el crecimiento se da de forma ms lenta, con lo que la fase de mayor crecimiento se extiende hasta los 30 DDF.

La alta tasa de crecimiento de las passifloras ha sido previamente registrada por varios autores (Akamine y Girolami, 1959; Gachanja y Gurham, 1981). El cese del crecimiento en dimetro ecuatorial y longitudinal se dio, para las diferentes localidades, entre los 20-30 DDF. Esto coincide con otros estudios tanto de gulupa como de maracuy, en los cuales el cese del crecimiento se da desde los 19 hasta los 24 DDF (Lederman y Gazit, 1993). No obstante, en dichos estudios la maduracin organolptica se alcanz entre 62 y 70 DDF en maracuy (Aular et al., 2004) y 85 DDF en gulupa (Gachanja y Gurham, 1981; Lederman y Gazit, 1993); mientras que en las localidades en estudio los frutos a 90 DDF se encuentran en estado verde o apenas desarrollando visos color prpura.

El aumento al inicio de la curva de crecimiento se da por aumento en la tasa de divisin celular, seguido de aumento en la formacin del embrin y acumula-cin de reservas de carbohidratos provenientes del proceso de la fotosntesis para el llenado de fruto; despus de este punto cesa la acumulacin de material, alcan-zndose la madurez fisiolgica, luego de lo cual suceden cambios fisicoqumicos que conllevan a la maduracin (Brady, 1987). Al contrastar las mediciones obteni-das de las tres localidades, se encontr que los frutos cultivados en Granada tuvie-ron mayores dimetros ecuatorial y longitudinal en la primera fase de crecimiento, pero en las siguientes fases se igualan con los valores de Tena. Cha present frutos de dimetros menores a los de Tena y Granada (Figura 2.9).

En referencia al peso fresco, los frutos de Tena fueron los ms pesados, alcan-zando valores de 57,89 g (115 DDF); mientras que Granada mostr valores de 49,61 g (150 DDF) y Cha de 44,86 g (140 DDF). El peso seco (acumulacin de materia seca) fue ligeramente mayor en Tena, seguido de Granada y por ltimo Cha.



Figura 2.9. Curva de crecimiento en dimetro ecuatorial (cm) y longitudinal (cm) en frutos de gulupa provenientes de Granada, Tena y Cha (n=15).

Figura 2.10. Curva de peso fresco en frutos de gulupa provenientes de Granada, Tena y Cha (n=15).

Figura 2.11. Curva de peso seco en frutos de gulupa provenientes de Granada, Tena y Cha (n=15).

Con respecto al peso seco, y teniendo en cuenta los estados fenolgicos del fruto, durante los 20 a 35 DDF corresponde al aumento en los espacios intercelu-lares al interior del fruto. Segn el seguimiento de su maduracin, el primero esta-ra relacionado con el paso rpido del estado de cuajado a fruto inmaduro (que pasa por fruto con estructuras florales); posteriormente el fruto comenzara a formar



pulpa, proceso que tarda, pues primero forma los sacos que rodean la semilla sin pulpa y luego s la formacin de pulpa, hecho que se evidenciara en el aumento del peso fresco pero no en el seco, ya que la pulpa es jugosa y aumenta el grosor de la cscara.

Se ve que la tasa de aumento en peso fresco es mucho mayor que la tasa de aumento en peso seco, indicando que dicho aumento es por la cantidad de agua en el fruto. Otro aspecto importante es la mayor longitud de la curva de Granada. Se ha visto que aunque la maduracin dura en los tres sitios de 110 a 120 das, en Granada puede extenderse hasta 150 DDF y en Cha hasta los 145 DDF.

El peso fresco hallado al final de la curva fue mayor que el registrado para gulu-pa por Utsunomiya (1992) y Saenz et al. (1998), y similar al hallado a partir de 75 DDF por Lederman y Gazit (1993). Gachanja y Gurham (1981) encontraron el mximo crecimiento a los 24 DDF, que concuerda con lo visto.

Teniendo en cuenta los resultados fenolgicos, se observa que las mejores con-diciones para produccin de gulupa se encuentran en Granada, seguido de Tena; por tanto, en localidades que presenten similares condiciones climticas se produ-cirn frutos con tamao y peso adecuados para el mercado (Orjuela et al., 2011). En el caso de Cha se podran realizar ensayos para incrementar su productividad y tamao de los frutos, optimizando su manejo por nutricin y polinizacin, entre otras labores culturales, debido a que los frutos de Cha muestran frutos de buena calidad organolptica (ver Captulo 3 del presente libro).



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Capitulo 2