Capitulo 2Morfometra: Un Ensayo HistricoRichard A. ReymentIdea y objetivosEl objetivo de este captulo es informar morphometricians en general sobre la histri-fondo ical de MORFOMETRIA y presentar la obra y el pensamientode los creadores de la asignatura, con nfasis en los logros pioneros deEl profesor Robert E. Blackith.Los vnculos entre las ltimas novedades de un aspectode morfometra, en el que se destacaron aspectos geomtricos, se esbozan.IntroduccinEl concepto de morfometra tiene una larga historia, a pesar de que la mayor parte de lo queest alojado bajo su gida es de origen muy reciente.En este ensayo un esquema de los dosrostros de morfometra se intenta.El nfasis est en el desarrollo histricocin de la rama de conocimiento a travs del tiempo, siendo la orientacin una de respetarun estado de logro intelectual l'poquey sin sealar con el dedo odesprecio al trabajo pasado por probado por el pensamiento actual de ser errnea oinadecuada.Reyment (2005) es una revisin ms detallada de morfometra aplicadas enel pensamiento y la praxis a la que el lector puede ser referido para las notas sobre paleontolgicoaplicaciones.Morfometra pueden definirse como un conjunto ms o menos en gran parte entretejida de estads-ticos procedimientos para el anlisis de variabilidad en el tamao y forma de los rganos y organismos.Algunos de los conceptos se han generalizado para abarcar blema no biolgicoblemas.Estas reas no son tomados en la siguiente.Para una relacin completa de latema de forma generalizada como un concepto matemtico, la cia ms autorizadarencia es Kendall et al.(1999).Los intentos de expresar variabilidad en el tamao y la formaen trminos cuantitativos tienen una historia relativamente larga en la biologa.El cipio bsicoplo de lo que lleg a ser conocido como anlisis de componentes principales se present tambinRA Reyment (B)Naturhistoriska Riksmuset, S10405, Estocolmo, Sueciae-mail: richard.reyment@nrm.se9AMT Elewa (ed.),Morfometra para Nonmorphometricians,Lecture Notes in TierraCiencias 124, DOI 10.1007 / 978-3-540-95853-6_2,CSpringer-Verlag Berlin Heidelberg 2010

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10RA Reymenten un contexto de forma grande.Sin embargo, su desarrollo y aplicacin se celebraron de nuevodebido a las dificultades de clculo.Algunos estudios biolgicos notables hicieron, sinnunca, surgen para el material basado en slo unas pocas variables, por ejemplo, el trabajo dePearce (1959, 1965) sobre la expresin de la forma en rboles frutales.El trmino "Morfometra" parece haber sido acuado por Robert E. Blackith(Profesor de Zoologa de la Universidad College de la Universidad de Dubln) hace unos 50 aos(Blackith 1957), que entr en el tema a travs de su compromiso con la agriculturaproblema cultural causada por un enjambre de langostas.Aplic estadstico multivariantemtodos a la morfologa del caparazn bsica de saltamontes y era capaz de seguirla probabilidad de que el desarrollo de una fase de enjambre en una poblacin por alfilersealando los cambios morfolgicos que anuncian una explosin demogrfica.Este enfoque esclaramente los resultados biolgicos y de Blackith representan una forma de introducir una precisinmodelo biolgico en un anlisis estadstico de sello tradicional.Esencial para anlisis morfomtrico es el requisito de que la variacin en la forma searepresentado en trminos descriptibles y repetibles.Las races de los aspectos geomtricosde la grafologa morfolgica suele concedido a recaer en el trabajo de la 15artista del siglo Albrecht Drer, por lo general dice que es alemn, pero que en realidad eraHngara.El padre de Durero se traslad a Nuremberg donde cambi su nombre primeroa Threr (del hngaro Ajtsi, doormaker), luego a Durero, ms acordecon la pronunciacin dialectal local del Threr.En trminos geomtricos, Durero utilizadolas propiedades de las transformaciones afines para distorsionar detalles (como las caras) por Lat-eral o elongacin vertical, la cartografa as una plaza en un paralelogramo y, o, poresquila una caracterstica.Blackith (1965) seal que los intentos registrados ms tempranos para comparar elformas de animales fue hecha por la escuela alrededor de Pitgoras ya en el 5siglo antes de Cristo.Un dibujo en bruto de una planta o animal que registr la esencia de laorganismo sealando el nmero de uniones entre las lneas del boceto, perocon no ms que el nmero mnimo de lneas para representar la imagen de laorganismo proporcion la base del procedimiento.Algo ms tarde, parece, los antiguos egipcios estaban preocupados con embellecimientoing monumentos funerarios con figuras y escenas, tallada en piedra caliza.El examen defotografas de algunas de estas obras de arte, por ejemplo, aquellos figuraban en el tratadopor Gay Robins (1994) da a conocer que algunos de ellos mantienen un patrn discernible decuadrados estandarizados, marcados en rojo "tiza" que forman un marco para la tomalas tallas.Es evidente que la obra de arte terminada estaba destinado a ser limpiado delos "apoyos", pero esto no siempre se llevan a cabo.Cmo eran las plazas til?Ella,y otros, han sealado que haba un sistema reinante de convenciones, presumiblementedeterminado por un cuerpo colegiado de expertos, que define las proporciones de lo humanocuerpo para ser utilizado en adornar las tumbas y monumentos conmemorativos.Las proporciones de las extremidadesfueron normalizados a un nmero dado de plazas, o una parte de un cuadrado.Es sloen los detalles de la cabeza que una verdadera semejanza podra ser introducido.La plaza-normas se mantuvieron durante cientos de aos, y luego cambiaron por un largo perodo,slo para ser devuelto a los convenios originales, probablemente por decreto.El sistema hbilmente estilizada de los antiguos egipcios para representar humanaproporciones fue a aparecer muchos cientos de aos ms tarde en manos de Durero y

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2 Morfometra: Un ensayo histrico11da Vinci, y en momentos en que el sistema de reglas de varios miles de aos antes habano ha entendido ni, incluso, sospechoso."Menschliche Proportionen" de Dureroeran poco ms de las plazas egipcias estandarizados, aunque ahora expresada comolongitudes en trminos de fracciones de altura total y, a veces, affinely transforman.Los Lasconocida figura de un hombre inscrito en un crculo atribuido a Leonardo da Vinci esuna demostracin de la misma idea, de forma ms sucinta evaluada por Durero (1512, 1513,1520).Los orgenes del anlisis cuantitativo de las mediciones en los organismos se encuentran conlos primeros biometristas, Karl Pearson (1857-1936), Francis Galton (1822-1911)y WFR Weldon (1860-1906).Una revisin de los estudios pioneros de este triumvi-tasa, y otros), se da en (Reyment 1996).Uno de los mtodos, la correlacincoeficiente, inventado por Galton y matemticamente anclado por Pearson, es un Stan-Dard herramienta de anlisis biomtrico.Vale la pena considerar por qu Pearson no hizoms de su hallazgo de que las correlaciones calculadas entre las proporciones no son vlidos -los llam correlaciones espurias.La razn bien podra ser, como ha sido cieMised, que Pearson no estaba realmente interesado en enredarse biolgicaconjeturas, sus intereses principales acostado en otro lugar.Sin embargo, dos aos antes de sumuerte, Pearson y Morant (1934) publicaron un anlisis detallado de la biomtrica"Wilkinson crneo", lo que demuestra sin lugar a dudas de que se trataba del crneo momificado deOliver Cromwell, abandon a su suerte en un poste despus de un horripilante decapitacin post-mortem.Morfometra como un ejercicio algebraicoComo se hizo ms generalizada instalaciones computacionales eficaces, tambin lo hizo internacionalest en el estudio de aumento variacin de la forma.Un procedimiento bastante sencillo gan rpidamenteascenso que se basa en la interpretacin de las races latentes y vectores de una matriz decovarianzas o correlaciones de los componentes trminos de tamao y forma.La idea parecehan sido formuladas por el bilogo marino francs Teissier (1938) en su trabajo sobrecangrejos (pero slo para el primer componente principal) y luego mejoraron y se introducenen la literatura de habla inglesa por Jolicoeur y Mosimann (1960) y ms tarde pro-RESPETA con un modelo ms lgica matemtica por Hopkins (1966) utilizando directoranlisis factorial de componentes.Jolicoeur (1963) desarroll su idea original an ms porrelativo xito el vector reificacin latente de anlisis de componentes principales paraun modelo alomtrico.Aunque la "solucin algebraica" general se suele atribuira Jolicoeur y Mosimann (1960), Quenouille (1952) fue, al parecer, probablemente elprimer trabajador en el campo para dar vectores latentes una interpretacin forma orientada biolgicacin, seguido de cerca por Pearce, quien resumi su trabajo en el crecimiento de los rbolesen un libro de texto de estadstica (Pearce, 1965).Sprent (1972) propone una formalizacin dellos conceptos que prevalecen en el momento para el anlisis de tamao y forma.El mtodo de componentes principales para describir el tamao y la forma de variacin dependeen una propiedad intrnseca de matrices no negativos conocido como el Perron-Frobeniusteorema que establece que la raz mximo de la matriz se asocia con unavector latente con componentes positivos.El primer vector latente de una covarianza omatriz de correlacin de distancia-medidas observadas en algn organismo se interpreta

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12RA Reymentcomo una indicacin de variacin en el tamao.Vectores latentes posteriores se dice que son indicativos dediversos factores de la forma-variacin.Esta interpretacin es circunstancial en que est enparte basada en un artefacto.Sin embargo, el mtodo es todava en uso amplio y hayalguna evidencia que apoya las pretensiones de una descomposicin espectral til de variabilidadcapacidad en tamao y forma.La misma metodologa se aplica en Geologa para el estudiode los datos sedimentarias, composiciones de especies en paleoecologa, y en el anlisis dedatos geoqumicos.En estas conexiones puede haber justificacin ms convincentepara la interpretacin (cosificacin) de los vectores latentes.Los resultados de multivarianteanlisis de las distancias observadas en los fsiles se presentan a menudo como ordenaciones.Eso esta,como grficos de dispersin bivariados de las puntuaciones obtenidas a partir de la sustitucin de las columnas de ladatos de matriz en los vectores latentes.Crecimiento y cambio de forma incluyen un componente tensorial en que estn en di-las tasas de dife- en diferentes direcciones en las ubicaciones tpicas en un tejido.Huxley (1932)era muy consciente de esta distincin.Esta direccionalidad no es fcil de probar en un prin-descomposicin componente cipal, pero de fcil acceso si una orientacin geomtrica esadoptado.(1970) El artculo de Mosimann en alometra, y la "identificacin" del vector de tamaose puede decir que marcar el punto de partida para un enfoque ms geomtrica a morfo-mtricas y uno que se encuentra cerca del corazn de las nuevas morfometra geomtricapero sin tener que ir todo el camino.Blackith (1957) se embarc en un ambicioso programa dirigido a estableceruna base cuantitativa para el estudio de crecimiento y la forma en los insectos.La publicacin inicialcin puede ser visto como un intento de trazar un programa para la investigacin detallada conmtodos estndar de anlisis multivariante tales como estaban disponibles en el momento, en un bio-vista lgico y con nfasis en los resultados que se consiguen por la escuela india(Calcuta) en manos de PC Mahalanobis y CR Rao (1952) con referenciala encuesta antropomtrica del sistema de colada en la India (Provincias Unidas).Los Lasprocedimientos revisados en ese trabajo fueron la funcin discriminante lineal, el mtodode la discriminacin mltiple (anlisis de variacin cannica) y componentes principales.Una caracterstica de este breve artculo es el uso que se hace de una tabla de distancias generalizadasa lo largo de dos ejes, uno para la fase y uno para el tamao.Dentro del campo de la experimentacinbiologa tal, Blackith (1957, 1960), en un conjunto de artculos dedicados al polimorfismoen los insectos, en la que se manejaron distancias Mahanolobis 'y variables cannicascon gran perspicacia, estableci una fundacin para el estudio cuantitativo de la variacin entamao y forma.Un gran problema que hay que resolver en el uso de "medidas de distancia" en elestudio de la variacin est en el hecho de que el tamao y forma se confunden.Esto significaque un conjunto de mediciones en un caparazn de langosta, por ejemplo, representan no sloun componente A que expresaba talla diferencias, sino tambin la diferenciacin entre las variablesque surge de las diferencias en la forma de los especmenes de una muestra.Blackith podareducir el aspecto negativo de este por un mtodo grfico inteligente de vincular su dis-distancias en relacin con polimorfismos conocidos.Esto no poda sin embargo la esperanza de proporcionaruna solucin general, inequvoco con el problema del anlisis de la forma.Blackith et al.(1963, p. 317) observaron que que tambin se ha hecho por otrosque (1917) la aplicacin de Thompson de transformaciones de coordenadas se hizo en unde forma semi-cuantitativa y nunca se expandi y no poda tener en cuenta (ni

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2 Morfometra: Un ensayo histrico13de hecho se haba previsto como hacer) un atributo tan fundamental como el de diferencialel crecimiento y el cambio o proporciones relativas con tamao absoluto.Una solucin a eseproblema lleg en primer lugar con Huxley (1932) en su volumen se celebra el crecimiento relativo(NB Huxley no utiliz el trmino "alometra" en su tratado de 1932 para el parientecrecimiento - su mandato era heterogeny).El mtodo en modo Q de anlisis de coordenadas principales ha demostrado ser uso-ful para presentar un anlisis grfico de relaciones, como las diferencias especficasy las diferencias intraespecficas como el polimorfismo en caracteres, no slo mor-caractersticas phological pero tambin caractersticas que son dicotmicos y cualitativa.Gower(1966) desarrollaron esta tcnica como una respuesta al anlisis apropiado conocido comoFactor de anlisis de modo de Q, un procedimiento que, sin embargo, no es ni un factor autnticamodelar ni construido para preservar distancias entre especmenes (Reyment yJreskog 1999).Principal anlisis de coordenadas es, por otra parte, el director no invertidacomponentes.Para que la tcnica funcione de manera correcta, Gower de(1971) matriz de similitud es un requisito previo necesario.Este uso de esta tcnica per-MITS al usuario combinar atributos cuantitativos, binomial y cualitativos en la mismadistancia de preservacin de la representacin.En el caso especial de una matriz de correlaciones decoeficientes de correlacin, componentes principales es la R de doble modo de Q-mode dinacincoor- y las manipulaciones necesarias pueden ser simplemente realizada por Sylvesterextraccin de races y vectores latentes - ahora conocidos generalmente como el valor singularderivada por la descomposicin de una matriz cuadrada simtrica en el Eckart- ms generalSolucin Young.S que sealar sin embargo que este es un procedimiento restrictivo en queno puede abarcar las variables dicotmicas y cualitativas y por lo tanto es de limitadavalor en muchos estudios, y en particular en la paleontologa donde el nmero depersonajes pueden ser diversas, as como numerosos.Cmo biolgicamente sonido son personajes basados en la distancia en las manos de matem-camente orientada bilogos?Esta es una pregunta planteada en ocasiones por msgeomtricamente educados profesionales.Mi experiencia es que la seleccin de "taxo-camente distancias pertinentes ", que son, en efecto, las distancias entre los" puntos de referencia ",por lo general se hace de una manera muy consciente y bien anclado en un detalladoel conocimiento de la biologa de la especie en estudio.La prueba del budn est enel comer, por as decirlo, y en el caso del trabajo entomolgica en los insectos nocivos, esha encontrado por experiencia que las medidas de distancia, seleccionadas con criterio, rendimiento vlida,resultados inteligible.El trmino "histrico" no es un gran endeudamiento terminolgica.Su invasin de la literatura biometrical viene a travs de sus aplicaciones en craneologa, laestudio de la variacin en las dimensiones de crneos de primates, y bsicamente un sujetono es de inters primordial para el matemtico.El verdadero significado de la palabra es, como cualquieranglfona sabe, (1) objeto amojonamiento del pas, el estado, etc., (2) con-objeto conspicuo en un distrito, (3), objeto o suceso o cambio marcado etapa o procesoo punto de inflexin en la historia.Antes de salir de los insectos, es interesante observar que Blackith y Kevan (1967,p.81) tomaron el problema geomtrico del espacio en el que variables cannicas sonubicado.Campbell (1979, anlisis de variacin cannica:. Algunos aspectos prcticos de doctoradoTesis, indito) ha realizado un estudio exhaustivo de la estructura de la cannicamodelo de variable aleatoria.Mostr que no es de esperar que los vectores de cannica

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14RA Reymentanlisis de variacin son directamente equiparable con las races latentes de componentes principalesanlisis.Esto es a menudo una cuestin de confusin para los usuarios matemticamente no entrenadosde programas de ordenador.Morfometra segn la interpretacin de matemticos estadsticosEl matemtico Ingls Maurice S. Bartlett, que fue conectada ntimamentecon el desarrollo de varias reas principales de la estadstica matemtica, tambin hechacontribuciones a la aplicacin de la estadstica multivariante a la biologa cuantitativa(Bartlett, 1965).Admirable aunque como esta es como a la presentacin clara de multi-metodologa tivariate, la perspicacia de Bartlett en los procesos biolgicos deja mucho quedeseada.TP Burnaby comenz su vida profesional como un paleontlogo de la Universidad deKeele, Reino Unido Sus estudios fueron desde el principio en torno a los aspectos cuantitativos de ladiversos invertebrados, principalmente foraminferos y bivalvos.Burnaby muri prematuramente(1924-1968) y su viuda deposit sus notas de investigacin conmigo en la Universidadde Uppsala en 1970. Estas notas muestran Burnaby haber sido dotado de matemticacal agudeza y est claro que en el momento de su muerte estaba relacionada con variosproblemas biolgicos que, si se hubieran ejercido a buen trmino, bien podra haber llevadoa las principales contribuciones en el anlisis del crecimiento y la forma.Burnaby haba mucha con-trate con llegar a un procedimiento fiable para el estudio de tamao y forma en los bivalvos.Los bivalvos no tienen un crecimiento de tamao del terminal y crecen de forma aditiva, lo que implica queslo seguir recibiendo ms y ms a la derecha hasta el fin.Burnaby observ que elpatrn de crecimiento no era una mera ampliacin regular de la cscara pero que no fueronpasos que faltaban en la regularidad perceptible.l hizo una observacin similar parael crecimiento de las conchas de ammonites en espiral (gneroCadoceras),que sobre la base de laIdentificacin del Reverendo Mosely de la espiral de crecimiento logartmico de ammonites,fueron considerados para desarrollar de manera regular, pero que tena un terminal-size crecimiento., Demostrar que haba encontrado las notas de Burnaby, y Burnaby (1966a) que langulo de crecimiento (el ngulo espiral) de conchas de ammonites presumiblemente en espiral con regularidad esno es constante sino que puede, y lo hace, fluctuar durante el crecimiento.Por lo tanto, la verdadera naturaleza del problema de la confusin de tamao y forma duranteel crecimiento se dio cuenta primero claramente por Burnaby (1966b), quien ide un matemticoprocedimiento de cal para una transformacin que coloca "tamao" en un subespacio y la formaen otro.l llam a su mtodo de "discriminacin crecimiento libre".Esta solucin esno se utiliza a menudo.No obstante, es un logro notable y previsora quesin duda influido directa o indirectamente la fase actual de desarrollo deel sujeto.(1966b) la bsqueda de Burnaby para una funcin discriminante que sobre-montar los efectos de confusin debido a las diferencias de tamao, polimorfismo, ecolgicamenteefectos estimulados (ecophenotypy), etc., representable como gradientes, tenan un definitivoobjetivo circunscrito.Definitivamente no estaba preocupado por la forma que describevariabilidad en s, como a veces se supone, sino nicamente con abordar un biostrati-problema grfica que ocurre con los organismos que no tienen un tamao de crecimiento terminal.Burnaby fue afortunado en tener C. Radakrishna Rao como uno de los rbitros para su

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2 Morfometra: Un ensayo histrico15sumisin aBiometray por Rao estar dispuesto a ayudar a proporcionar el texto con unmarco matemtico rgido (correspondencia de Burnaby).Un problema importante en elentonces era que Burnaby no pudo encontrar datos reales para ejemplificar su procedimientoy se vio obligado a utilizar un ejemplo artificial que casi condujo al rechazo de lapresentacin (correspondencia en los manuscritos de Burnaby).Rao (1966) se movi rpidamentepara producir un documento terico basado en su conocimiento de la presentacin de Burnabyy en parte inspirado en l.Sin embargo, Rao se concentr en los aspectos de discriminacin ypor tanto, en dos poblaciones, pero no hablar de los problemas de estimacin.Gower (1976) tom el lgebra de crecimiento discriminante invariante de Burnabyfunciona de una manera ms detallada.Gower seal que la base conceptual de laobra original de Burnaby No era indiscutible, sobre todo debido a la probabilidadlem asociado con la estimacin de los efectos de crecimiento lineal y una dificultad queBurnaby no haba sido capaz de superar.Reyment y Banfield (1976) aplicadoPanoplia de Gower de mtodos para cannica crecimiento ajustados variables aleatorias a las especies deForaminferos Paleoceno.Entre los mtodos propuestos por Gower para estimaretc. vectores de crecimiento, hemos utilizado dos de ellos, a saber, la solucin de componentes principalescin y la aproximacin mediante el anlisis mximo factor de probabilidad (es decir, "factor de verdaderaanlisis "(Reyment y Jreskog 1999).El objetivo principal de nuestro anlisis fueutilizar la variable cannica significa para las comparaciones entre especies observadas endiferentes intervalos de tiempo y no intentar un anlisis de la forma de la variabilidad.Esta esuna importante limitacin en el alcance del estudio y uno mantenimiento de la pena en mente.Los resultados obtenidos para los mtodos propuestos por Gower (1976) mostraron que lacomponentes principales de la matriz de covarianza intra-muestras fueron xitoexi- en la eliminacin de la principal fuente de variacin en conflicto.Esta variacin seencontrado derivar de individuos de la especie de foraminferos haber estado en diferenterentes etapas de crecimiento cuando se fosilizan.Tambin se encontr que los patrones producen cuandolas variable cannica medias de la muestra del crecimiento libre se representaron frente cronolgicoPara llev a comparaciones evolutivas tiles entre especies.Lectura SuplementariaEl libro de la planta-ecologista P. Greig-Smith (1957) es una lectura esencial para Any-cuerpo seriamente interesados en la aplicacin de mtodos cuantitativos para el estudio de las plantasentre otras cosas porque el tratamiento prctico detallada de los componentes principales yanlisis factorial de componentes principales.Una introduccin avanzada becharming al anlisis biomtrico es el libro deCR Rao (1952), a pesar de sus casi 60 aos desde la primera edicin.Preguntas que se hacen por tyros hoy con respecto a los aspectos de la variable cannicaanlisis (Rao no utiliza este trmino en su libro, prefiriendo la designacin mltiplediscriminacin ple) se recogi en, por ejemplo, el caso de la seorita MM Barnard(1935) crneos egipcios y pescadores tratamiento estadstico de su problema.Y, como unaejercicio intelectual, se invita al estudiante astuto para averiguar lo que est mal conModelo de Barnard desde el aspecto biolgico.

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16RA ReymentUn tratamiento matemticamente riguroso de lo que se conoce como "anlisis de factores"en muchas conexiones es el texto por Reyment y Jreskog 1999. La distincinpuesto de relieve aqu es que el modelo de factores verdad es rara vez, o nunca, se encuen-cados en la biologa.Un sustituto de validez algo desvencijada se emplea en su lugar, latrmino apropiado para el que es "el anlisis factorial de componentes principales".La confusinparece haber surgido con (1938) La expresin de Teissier "analizar factorielle" para unEl anlisis de componentes principales de los cangrejos y una traduccin demasiado literal, de los francesestexto.Reyment (1996) hizo una revisin histrica del fondo a principios de morfo-mtricas en el que se describe la evolucin en el pensamiento sobre ese tema.El Coeficiente de Similitud Racial se introdujo en la antropometra de KarlPearson.Era, sin embargo, nada ms que la distancia estadstica generalizada deMahanalobis PC (que se muestran a Pearson en 1927 por Mahanalobis), con todo fuera de la diagonalelementos cero y varianzas a lo largo de la diagonal.Pearson no quiso admitir lasuperioridad y la pertinencia de la distancia generalizada, embarcndose con ello en uncontroversia estril (cf. Mahanolobis, 1936).Morfometra en una configuracin geomtricaEl problema de cmo construir una solucin prctica y matemticamente justificablecin al concepto de coordenadas basados de Thompson (1917, 1942) para geomtricamenteque ilustra las relaciones de forma en los organismos con el nfasis puesto en phyloge-reconstrucciones magnticos persiguieron biometristas durante muchas dcadas.Thompson pens quedebera ser posible para representar relaciones entre los organismos relacionados por deformacinrejillas cionales.Por medio de una transformacin afn, un gnero de peces, por ejemplo,podra ser transformado grficamente a otro gnero, es de esperar con- filogenticamenteconectado.Durante aos los trabajadores desconcertados sobre cmo se hizo realidad - lo que hizolas matemticas se parecen?La especulacin se prolong durante aos y aos sin mucholuz que se echaron sobre el tema.Bookstein (1991) y Dryden y Mardia (1998,p.200) observ la subjetividad vinculados a las transformaciones a mano alzada de Thompson.Huxley (1932, pp. 104-110) discute las debilidades se consideran inherentes ael mtodo de coordenadas cartesianas desde el aspecto de la constancia de crecimiento-gradientes.El libro de Thompson fue reimpreso muchas veces despus de 1917, pero no lo hizo encualquiera de las ediciones se refieren a la forma en que haba hecho sus figuras.En cualquier caso, Thompsonvisin fue un importante avance en el pensamiento acerca de la variabilidad biolgica, sino que erano hasta 1978 que Bookstein proporcionado una solucin para el caso afn y luego parael caso no afn (Bookstein 1986) en muchas publicaciones posteriores, que se resumen enBookstein (1989, 1991).Estas obras yacen una ubicacin cntrica en el origen de la mo-desarrollo ern de morfometra geomtrica.No es exagerado afirmar quesin visin de Bookstein excepcional y habilidades didcticas, el anlisis geomtricode forma no habran convertido en una disciplina biolgicamente relevante, capazde ser ampliado en muchas direcciones.

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2 Morfometra: Un ensayo histrico17Medicin de Contorno de formaMedidas de distancia se pueden construir arbitrariamente alrededor de un esquema mediante un simplemtodo geomtrico por marcando puntos equidistantes.Un medio bien conocido deque describe una curva, tal como un esquema, es por la descomposicin de la lnea en un FourierSerie que se puede hacer para aproximar el contorno del objeto que pasa pora travs de una serie de funciones trigonomtricas progresivamente ms complejas para la dignidadpuntos itized.Aunque muy buenas aproximaciones de la forma de un objeto puede serhecho, los resultados no pueden ser vinculados a las relaciones homlogas entre objetos.El uso de series de Fourier es bien conocido por los gelogos de la esfera de analticasedimentologa.Lohmann (1983) aplica un resultado de Zahn y Rosskies (1972) para el estudiode plasmar en foraminferos planctnicos.Este resultado muestra que una curva compleja puede serexpresado como una serie de pasos alrededor de un crculo.El concepto matemtico subyacentede "eigenshapes" de Lohmann es conceptualmente similar a la de decompo- de Burnabyposicionarlo en tamao y forma espacios.En eigenshapes, tamao est representado por la longitudde los pasos de todo el permetro del objeto y forma por el conjunto de ngulos estimacinapareamiento la desviacin de cada paso de la direccin esperada.El trabajo de Lohmann,considerada en el contexto del tiempo y el conocimiento, es un logro excepcional.Swiderski et al.(2002) han dado una valoracin reflexiva de anlisis eigenshape.(2002) Anlisis eigenshape extendido de Macleod es un intento serio de venir aenfrentarse con el problema de la comparabilidad entre los objetos.Bookstein (1997) pro-poderosos mtodos basados en coordenadas planteadas para el estudio de las formas, sin puntos de referencia,es decir, para acceder a la informacin en curva contornos.Un caso razonable para mtodos de contorno se puede hacer para conchas planispirally enrolladostales como los de amonitas.Puntos de referencia naturales, ubicados circunferencialmente sonno est disponible en este tipo de conchas, incluso cuando se producen elementos ornamentales, debido a lala inestabilidad inherente a tales propiedades con respecto al nmero y por verticiloel grado de desarrollo.Amonitas son a menudo ricamente ornamentadas con tuber-culos y las costillas.Estas caractersticas son, sin embargo, rara vez lo suficientemente estable como para permitir el uso decomo una base para los puntos de seal homlogas.Mayor disponibilidad es ofrecido porel aspecto apertural en el que los puntos de interseccin de las caractersticas ocurren.Aqu de nuevoel canon de la morfometra geomtrica no siempre es til y para muchos estudios,el analista debe forzosamente caer de nuevo en el anlisis multivariado de medidas de distancia(Dryden y Mardia, 1.998).Puntos de Referencia (Seales)Geomtricamente morfometra basada es en su forma actual depende de la seleccinde puntos de referencia, designados por X-, Y-coordenadas y convenientemente denominado"puntos de referencia".MacLeod (2002) ha llamado la atencin sobre esto y, por ejemplo, seala que las distancias taxonmicas que se utilizan actualmente no son ms que medidas entre renciapuntos de refe- sobre un objeto que a su vez son slo "puntos de referencia".La misma distincin

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18RA Reymentha sido realizada por Dryden y Mardia (1998) y Bookstein (1991).Kendall et al.(1999, p. 1) propugnan una interpretacin bastante rgida de puntos marcados (que diestramenteomitir el uso de la palabra "seal") en su concepto matemtico de marcadoresen que subrayan que para ellos, los puntos marcados son bsicas y determinar elobjetos estudiados.De acuerdo con el concepto de orientacin biolgica de la "geomtricamorphometricians "se seleccionan los" puntos del marcador "de un general de dos dimensioneso continuo tridimensional.El inters biolgico no abarca los casosdonde se encuentran todos los marcadores en subespacio dimensional inferior o dos o ms de elloscoinciden, lo que contrasta con espacios de Kendall, que contienen las formas de todosconfiguraciones posibles, excepto aquellos para los que todos los puntos coinciden (Kendall et al.1999, p.2).Puntos de referencia se especifican por parejas de X, Y-coordenadas (el uso es originalmenteun prstamo por ostelogos de levantamientos topogrficos, donde se encuentran los arregloscon respecto a los pares de coordenadas).Utilizando la geometra simple, distancias puede ser con-truido a partir de puntos de referencia taxonmica: el procedimiento inverso es, sin embargo, noposible.Los puntos arbitrarios en una circunferencia en eigenshapes son igualmente paisajes terrestresmarcas, denotado por X, Y-coordenadas, pero carecen de la propiedad de homologa ocorrespondencia de punto a punto desde el espcimen a espcimen.Morfometra base-Spline Thin-PlateEl concepto de las estras en forma de placa delgada para expresar grficamente las deformaciones no esbasado en un concepto biolgico, en comn con la solucin algebraica.Parecehaber sido deveoped en relacin con el trabajo de ingeniera francesa, posiblemente con-nectar con la estabilidad en fuselajes de aviones de ultrasonidos.Uno debe estar seguro de lolos morfometra basada en spline pueden hacer.Afirmaciones evanglicas de relevancia biolgicahecho especialmente en las etapas anteriores de las aplicaciones no siempre han sido tilesy, como se acaba de mencionar, no es cierto.La seleccin de los puntos de referencia determina el resultado delas conclusiones-forma analtica, debido al hecho de que la spline descomposicin de placa delgadaposicin no se basa en la covariacin en forma-cambios en la entrada de datos.De Ah Que,cada configuracin de puntos de referencia es una representacin nica de slo el conjunto de puntosseleccionado en el objeto (Rohlf, 2002, p. 179).Delecin o adicin de puntos es a menudoencontrado para cambiar el diagrama de la visualizacin y, por tanto, la interpretacin.En conse-secuencia del mismo, es deseable dejar claro que los resultados de un anlisis particularse refieren especficamente a una configuracin particular de puntos de referencia en un organismo.Interpretacin biolgica inevitablemente debe hacerse con una visin de expertos (Rohlf, 1993).El material paleontolgico se compone casi exclusivamente de las partes duras fosilizadas, laconchas que encierran los tejidos y rganos del animal.El material obtenido a partir de estarorganismos, por ejemplo, el cerebro, pueden estar relacionados con ms de morfologa prima queimplica que el anlisis de un rgano se puede dar una interpretacin ms biolgicaque se puede esperar de un paleontlogo.Para (1991) trabajo ejemplo de Booksteinen la esquizofrenia.El estudio de la forma-variabilidad en partes duras fosilizadas debe per-fuerza sea en trminos de "deformaciones";esta limitacin implica que cuidado excepcionalse debe gastar en la eleccin de los puntos de referencia que realmente significan algo en un

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2 Morfometra: Un ensayo histrico19contexto paleobiolgico y que puede ser extrapolado a partir de un caso a otro.En muchoscasos, adems de mamferos fsiles, rara vez es posible relacionar la forma-variacin enshell detalles a la anatoma de las partes blandas de un animal.Es tentador veruna secuencia de relaciones spline resultante de la descomposicin latente-raz comosiendo una especie de microscopio de trinquete que produce sucesivamente una escala de magni-ficaciones de la superficie de un fsil como una funcin de los latentes de base.Por diferentesconfiguraciones, diferentes impresiones de la topologa de la superficie sern Comunidadescarn.Por lo tanto, existe una considerable obligacin impuesta al investigador para seleccionarpuntos de referencia que son de importancia cientfica.Las grandes races latentes correspondena vectores latentes que describen las caractersticas de pequea escala - la deformacin de los monumentosque estn muy juntos.Races latentes pequeos corresponden a los vectores que describen latentescaractersticas de deformacin a gran escala.No es un campo importante en la paleontologa de invertebrados, sin embargo, que puede apoyarejercer mucha informacin til a partir de la evaluacin morfomtrica de propiedades de concha ymoldear.Este es el tema de polimorfismo y polyphenism.Resultados interesantesse han obtenido para ostrcodos y cefalpodos, por ejemplo, y ReymentKennedy (1990) para los ammonites y Reyment y McKenzie (1993) para Ostracodadesde el sur de Australia.Observaciones sobre Mtodos Spline-baseHay dos aberturas principales disponibles para trazar las diferencias en la forma por mediode coordenadas.Uno de ellos lleva cada formulario, superpone en relacin con los dems,y luego calcula las diferencias en trminos de punto de referencia con respecto a los desplazamientoseste registro.La segunda tctica tiene que ver con que describen las diferencias de puntoconfiguraciones como deformaciones de una rejilla producidos por mapeo de una forma a laotra y visualizar los retrocesos y estiramientos que se generan por el pro-procedimiento.El anlisis de los registros de las coordenadas se puede realizar en variosmaneras.Uno puede registrarse para una lnea de base comn mediante la traduccin, rotacin y escala para queque la mayora de los puntos se ajustan bien, o se registra al minimizar la suma de las diferencias al cuadradoentre los hitos equivalentes de formas.Esto se conoce generalmente como generalizadaAccesorio de Procusto.El resultado es escalado por la divisin por el tamao centroide.Afn y No-afines TransformacionesEl concepto de transformaciones afines parece ser debido a la clebre matemticocos Mbius y Euler.En Fsica, la idea de la transformacin afn es conocido como undeformacin homognea (Klein, 1925, p. 75).La descomposicin de los basados en coordenadasdatos por la tcnica de placa delgada spline exhibe una analoga cercana con el bien conocidodescomposicin por medio de series trigonomtricas Fourier.El trmino constante de taluna serie es un parmetro global y los coeficientes trigonomtricos son parmetro localestros a escalas cada vez ms pequeos (Dryden y Mardia, 1998, p. 199).Dryden yMardia (1998, p. 286) tambin sealan que los resultados arrojaron por las distancias y coor-coor- a menudo son similares y los primeros no pueden ser despedidos de las manos.Para los pequeos

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20RA Reymentvariaciones, los mtodos de registro y mtodos de distancia conducen a conclusiones idnticasacerca de la forma.Desafortunadamente, no hay una regla general para apoyar esta creencia.Posibles fuentes de errorLos errores pueden y deben surgir en el procesamiento analtico multivariado de datos generados porprocedimientos de morfometra geomtrica.El mtodo intuitivamente atractiva de triangulat-datos ing, Bookstein Coordenadas, por el que las coordenadas se registraron en un comnborde induce correlaciones espurias y matrices de covarianza en consecuencia no vlidos(Dryden y Mardia, (1998, p. 173). A pesar de ello, el teorema bsico quetodo lo que se puede lograr usando las coordenadas de la forma tambin puede ser realizado pormedio de relaciones de distancias, como se demuestra en el documento original en la forma coor-coor- (Bookstein, 1986).La posibilidad de aplicar la teora de la composicinanlisis de datos (Aitchison, 1986) para el problema an no ha sido ms que brevementeconsiderado.Otra fuente de error se encuentra con imperfecciones en los datos.Esto es msprobable que sea un problema en el trabajo paleontolgico donde las desviaciones de multivariantenormalidad son una causa de resultados errneos.Campbell (1979, anal- variable cannicaanalysis: algunos aspectos prcticos.Tesis doctoral, indito) parece ser el primer trabajadorhaber dado la debida atencin a los aspectos prcticos de la coherencia y la repetibilidaden el anlisis multivariado, en particular variables cannicas y funciones discriminantes,sino tambin componentes principales.Algunos de los resultados de Campbells se resumen enReyment et al.(1984) y Reyment (1991).Lectura complementariaRH Benson (1972): Benson, un especialista en ostrcodos fsiles y existentes, era con-interesados con las caractersticas de la morfologa concha, de forma explcita el patrn reticular quecredo estaba bajo el control de los factores evolutivos y ambientales.Este THE-ria no es indiscutible pero contiene un elemento de inters bio-geomtrica.Ide un mtodo de anlisis grfico patrn que se utilizar para los elementos definitoriosdel retculo en una monografa profusamente ilustrado.Mono- rara vez citado de Bensonfunciones de grficos serie de siluetas reticulares con regiones homlogas identificadas convisin ejemplar.Los datos no fueron analizados estadsticamente, pero se mantuvo en elnivel visual.Originados en el anlisis grfico de Benson, Siegel y Benson (1982)propuesto un mtodo para comparar formas.NA Campbell (1982) Las publicaciones que aparecen en las referencias.Estas publicacionestratar el problema de la obtencin de resultados estables en los mtodos de anlisis multivariante,anlisis de variacin principalmente cannico, sino tambin de componentes principales, con nfasisen la estabilidad de los elementos de los componentes del vector.Esta es una cuestin de msde importancia trivial cuando los resultados obtenidos para, por ejemplo, urdimbres relativos son para serexpresado grficamente o para ser insertado en una extensin estndar de multivariante

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2 Morfometra: Un ensayo histrico21tcnicas.Por lo que yo he sido capaz de juzgar, esta conciencia todava no ha hecho en sevidente en morfometra geomtrica.(1978) la publicacin de Bookstein en la interpretacin de transformaciones afines ha hechouna impresin duradera en m y que impresiona por la profundidad de su comprensincontiene.Todo estudiante de morfometra debe consultar esa tesis cuando.La generalizacin del terreno para incluir afines y no afines cambios en la formapor Bookstein (1986) es igualmente un clsico.Ambos documentos marcan el amanecer de la nuevaera para el estudio de la forma y el crecimiento.Un avance muy importante en el anlisis de datos de forma es el papel por Mardiay Dryden (1989).Este trabajo puede ser visto como que marca el comienzo de la utilizacin demodelos estadsticos para los estudios de forma.El trmino "Mardia-Dryden" se debe a Kendall(1991).Observaciones FinalesEl breve relato de morfometra se presentan en las pginas anteriores se puede hacer sinms que resaltar algunas de las caractersticas y acontecimientos de lo ms importantesun tema complicado atrapado en una fase de desarrollo expansivo.La introduccinproduccin de pensamiento geomtrico avanzado en las estadsticas no es generalizada y muyalgunos libros de estadstica lo toman en cuenta.El nivel de la teora matemticainvolucrado en la forma en la teora es, sin duda ms all del alcance y el aprendizaje de muchos estads-ticians y ciertamente trasciende la capacidad de los gelogos y bilogos.La verdad deesta declaracin se puede evaluar mediante la consulta el volumen por Kendall et al.(1999).Un desarrollo interesante y prometedor en el anlisis de la forma biolgica ha sidopropuesto por Bookstein (2000) por medio de un mtodo llamado "pliegues", siendo unaalusin a las caractersticas pinzados que caracterizan los diagramas spline asociados.Los Lasmtodo de anlisis pliegue examina el efecto de las expansiones hacia delante y Back-salas en el tiempo en la reconstruccin filogentica (Bookstein, 2000).Por lo que yo soyconsciente, el potencial del 'pliegue' an no se ha explotado, lo que puede reflejar unescasez de anlisis filogenticos en el momento actual.El mtodo pliegue tambin mantiene la promesa de ser un medio para desarrollar la auto-acoplado descripcin de contrastes de diagnstico entre muestras de referencia de las especies,es decir, la taxonoma basada en imgenes.AgradecimientosDeseo agradecer a los Sndicos del Museo Sueco de Historia Natural,Estocolmo, para proporcionar instalaciones de trabajo.Expreso mi gratitud al profesor Fred L. Booksteinpor su generosidad al leer y constructivamente comentarios sobre el manuscrito y al profesor KantiMardia consejo valioso.ReferenciasAitchison J (1986) El anlisis estadstico de los datos de composicin, Chapman y Hall, Londres, xv,416 ppBarnard MM (1935) La variacin secular de caracteres craneales en cuatro series de crneos egipcios.Anales de Eugenesia (Londres) 7: 89 pp

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22RA ReymentBartlett MS (1965) estadsticas multivariantes.En Waterman TH, Horowitz HJ (Eds.) Terica ybiologa matemtica, Captulo 8, Blaisdell Publishing Company, Newyork, pp 201-223Benson, RH (1972) ElBradleyaproblema, con la descripcin de dos nuevas ostrcodos psychosphericgneros,AgrenocythereyPoseidonamicus(ostrcodos, crustceos).Aportes del Smithsoniande Paleobiologa, 12, 138 ppBlackith RE (1957) El polimorfismo en algunas langostas australianas y saltamontes.Biometra 13:183-196Blackith RE (1960) Una sntesis de las tcnicas multivariantes para distinguir los patrones de crecimiento ensaltamontes.Biometra 16: 28-40Blackith RE (1965) Morfometra.En Waterman TH, Horowitz HJ (Eds.) Terica yBiologa Matemtica, el Captulo 9, Blaisdell Publishing Company, Newyork, pp 225-249Blackith RE y Kevan DK (1967) Un estudio del gneroChrotogronus(Orthoptera).Evolucin 21,76-84Blackith RE, Davies RG, Moy EA (1963) Un anlisis biomtrico de desarrollo enDysdercusfasciatus(Hemiptera: Pyrrhocaridae).Crecimiento 27: 317-334Bookstein FL (1978) La medicin de la forma biolgica y el cambio de forma.Lecture Notes inBiomathematics.- No. 24, Springer Verlag, Nueva York, 191 ppBookstein FL (1986) de tamao y conformacin de espacios para los datos de la seal en dos dimensiones.EstadsticoCiencia 1: 181-242Bookstein FL (1989) Principal deforma: estras en forma de placa delgada y la descomposicin de las deformaciones.Transacciones IEEE Patrn Inteligencia Anlisis y equipo 11: 567-585Bookstein FL (1991) Herramientas para datos morfomtricos emblemticos.Cambridge University Pres