40
UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE Facultad de Ciencias Veterinarias Instituto de Patología Animal Caracterización del desarrollo de la bolsa de Fabricio, Timo y Bazo en aves tipo Leghorn, libres de patógenos específicos (LPE) Tesis de Grado presentada como parte de los requisitos para optar al grado de LICENCIADO EN MEDICINA VETERINARIA Marcel Alejandro Hernández Badilla Valdivia Chile 1998

CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

  • Upload
    others

  • View
    7

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILEFacultad de Ciencias Veterinarias

Instituto de Patología Animal

Caracterización del desarrollo de la bolsa de Fabricio, Timo y Bazoen aves tipo Leghorn, libres de patógenos específicos (LPE)

Tesis de Grado presentada como parte de losrequisitos para optar al grado de LICENCIADO ENMEDICINA VETERINARIA

Marcel Alejandro Hernández BadillaValdivia Chile 1998

Acer12
Page 2: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE
Page 3: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

INDICE

PAGINA

1. RESUMEN 1

2. SUMMARY 2

3. INTRODDUCCIÓN 3

4. MATERIAL Y METODOS 7

5. RESULTADOS 9

6. DISCUSION 24

7. BIBLIOGRAFIA 29

8. ANEXOS 31

Page 4: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

1

CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE FABRICIO,TIMO Y BAZO EN AVES TIPO LEGHORN, LIBRES DE PATOGENOS

ESPECIFICOS (LPE)

1. RESUMEN

Con el objetivo de contribuir al conocimiento del desarrollo de los órganos linfoides, seutilizaron 158 aves LPE tipo Leghorn, de un día de edad. Semanalmente, hasta la 6°semana de edad, se seleccionaron 10 pollos sin sexar, a partir de la 7° semana semuestrearon sólo machos. Las aves fueron sacrificadas y luego pesadas, obteniéndosetimo, bazo y bolsa de Fabricio. La curva de desarrollo semanal de los órganos mostró que,el peso promedio del timo aumentó de 0,43g en la 1° semana, hasta 5,3g en la 14° semana,para luego disminuir en las semanas 15 y 16. El bazo arrojó un peso promedio de 0,04g enla 1° semana, aumentando sostenidamente hasta la 15° semana, donde alcanzó su pesomáximo (2,2g). La bolsa de Fabricio pesó 0,17g en la 1° semana, aumentando de pesohasta la 10° semana (4,39) y manteniéndose entre los 4 y 4,5g hasta el final del estudio.

Se calculó la proporción entre el peso de cada órgano linfoide y el peso vivo (índicemorfométrico), determinándose, que el índice del timo (Rti), aumentó hasta la 3° semanade edad (0,6%), para luego disminuir hasta 0,34% en la 16° semana. El índice del bazo(Rba), aumentó hasta la 5° semana (0,6%), luego descendió levemente, para mantenersealrededor de 0,13%. El índice de la bolsa de Fabricio (Rbo), creció hasta la 6° semana,observándose un pico de 0,6%, para luego disminuir sostenidamente hasta la 16° semana,donde la proporción fue de 0,3%.

Mediante la obtención de la razón entre los órganos linfoides, se determinó que en la 1°semana de vida el timo es 9 veces mayor que el bazo, pero en la 16° semana este valor seestrechó, llegando a 2. Así mismo, el timo fue 1,8 veces mayor que la bolsa en la 1°semana, pero desde la 4° hasta la 16° semana el valor se mantuvo alrededor de 1. En la 1°semana la bolsa fue 4,8 veces mayor que el bazo, diferencia que disminuyó a 2 en la 16°semana.

Los coeficientes de correlación entre el peso vivo y el peso de los órganos linfoides, y delos órganos linfoides entre sí, fueron altos, lo cual permitió obtener curvas de predicción, queindican el valor de Y, en base a una constante y a un valor de X.

La evaluación histológica de la bolsa, permitió descartar la presencia de cuadrosinfecciosos y determinar, a través de algunos indicadores, el grado de madurez del órgano.

Finalmente, se compararon las variaciones de peso y diámetro de la bolsa, hasta la 8°semana de edad, observándose un alto grado de asociación, lo cual indica que es posiblemedir su desarrollo, a través del peso o del diámetro.

Palabras claves: aves, desarrollo, órganos linfoides.

Page 5: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

2

CHARACTERIZATION OF BURSA OF FABRICIUS, TIMUS AND SPLEENDEVELOPMENT IN SPECIFIC PATOGEN FREE (SPF) LEGHORN POULTRY

2. SUMMARY

With the aim of contributing to knowledge of linfoid organs development, 158 one day old fowlswere used. Ten fowls undeterminated sex were sampled, during six weeks. Since the 7 th week,only males were sampled. The fowls were killed and weighted, getting their thymus, spleen anbursa of Fabricius. The weekly development curve of the organs show that the the timus averageweight increased from 0,34g in the 1 st week, until 5,3g in the 14 th week, later decreased in the 15th and 16 th week. The spleen average weight showed 0,04g in the 1 st week, increasing until the 15th week, reaching its máximum weight (2,2). The bursa of Fabricius weighted 0,17g in the 1st

week, increasing its weight until the 10th week (4,39g) and maintaining it betwen 4 and 4,7g untilthe end of the study.

The proportion between each linfoid organ and life weight was calculated (morfometric Índex).The thymus índex (Rti) increased until the 3rd week (0,6%), decreasing to 0,34% in the 16 th

week. The spleen Índex (Rba), increased until the 5 th week (0,16%), after that it decreased softly,maintaining around 0,13%. The bursa of Fabricius índex (Rbo), increased until the 6 th week ,reaching a pick of 0,6%, after that decreased until 0,3% in the 16 th week.

The ration between the linfoid organs determinated that in the l st week the thymus was 9 timesthe spleen, but in the 16 th week this value decreased up to 2. At the same time, the thymus was1,8 times the bursa in the 1 st week, but betwen the 4 th and 16 th week the valué was arround 1. Inthe 1 st week, the bursa of Fabricius was 4,8 times the spleen, decreasing to 2 in the 16 th week.

The correlation coeficient between the body weight and the linfoid organs weight, and betwenthe linfoid organs, were high, this allowed obtain prediction curves, that indícate the "Y" value,acording by a constant ans a "X" value.

The bursa histological evaluation, allowed discard infecciosus diseases and determínate, bysome indicators, the organ ripeness grade.

Finally, the body weight and the diameter changes of the bursa of Fabricius were compareduntil the 8 th week, observing a high association grade, indicating the posibility of measuring itsdevelopment through the weight or the diameter.

Key words: poultry, development, linfoid organs.

Page 6: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

3

3. INTRODUCCIÓN

3.1.- LA INMUNOSUPRESION

La inmunosupresión (disfunción temporal o permanente del sistema inmune), se haconvertido en los últimos años en uno de los problemas más preocupantes en la industria avícola,ya que reduce la capacidad de respuesta del sistema inmune e induce a una mayor susceptibilidada enfermedades. Este cuadro se ha asociado principalmente con la intensificación de los sistemasproductivos.

Según Grieve (1991), los factores inmunosupresivos son diversos y se clasifican según suorigen en:

- Agentes infecciosos:- Cuadros vírales: Bursitis Infecciosa, Enfermedad de Marek, Enfermedad de Newcastle,

etc.- Cuadros bacterianos: Coligranulomatosis, Estafilococosis, Micoplasmosis, etc.- Cuadros micóticos: Aspergilosis.

- Agentes no infecciosos:- Micotoxinas: Tricotecenos, Ocratoxinas, Aflatoxinas.

- Factores medio ambientales:- Estrés por oscilaciones térmicas, alta concentración de polvo, amoníaco y ruidos.

- Factores de manejo:- Sobrepoblación: Aumento de la competencia por comederos y bebederos- Desbalances nutricionales en relación con energía, proteína, lípidos y vitaminas.- Deficiente manejo del alimento.- Vacunaciones: Estrés por manejo y reacciones post vaccinales.- Despicado, corte de dedos y cresta.- Transporte.

Estos factores causan perdidas económicas por faltes de vacunación, mala conversiónalimenticia, incremento de la mortalidad y decomisos en plantas faenadoras. Además, lasparvadas inmunosuprimidas presentan mayor morbilidad y mayores costos por medicación.

3.2. - SISTEMA INMUNOLOGICO DE LAS AVES

La inmunidad en las aves depende tanto de los órganos linfoides primarios (centrales), comodel tejido linfoide secundario (periférico) (Hodges, 1974; Sisson y Grossman, 1982; Tizard,1988). Los órganos linfoides primarios se desarrollan al inicio de la vida embrionaria a

Page 7: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

4

partir de uniones ectoendodermicas, que son esenciales para la diferenciación de las célulaslinfoides y comienzan el proceso de involución a inicios de la pubertad. En las aves, estosórganos son la bolsa de Fabricio y timo (Tizard, 1988).

Los órganos linfoides secundarios dependen de los primarios y se originan a partir delmesodermo al final de la vida embrionaria, persistiendo durante toda la vida a fin deresponder a los desafíos antigénicos. En las aves, los órganos secundarios son el bazo,glándulas de Härder, tonsilas cecales y tejido linfoide difuso, que se encuentra distribuido enla mayoría de las viseras (Sisson y Grossman, 1982, Ridell, 1984; Tizard, 1988).

3.2.1. - Bolsa de Fabricio:La bolsa de Fabricio es un divertículo sacular que se encuentra mediodorsal al

proctodeum y comunicado con este mediante un conducto ubicado en su extremo caudal(Sisson y Grossman, 1982).

La bolsa de Fabricio posee células prebursales, encargadas de desarrollar distintaspoblaciones de linfocitos B que constituirán el tejido linfoide secundario y darán origen ainmunoglobulinas especificas (Tizard, 1988).

3.2.2. - Timo:Este órgano esta formado por 7 u 8 lóbulos separados y distribuidos entre la tercera

vértebra cervical y la tiroides, localizado a ambos lados del cuello, ventral al nervio vago yvena yugular (Hodges, 1974; Sisson y Grossman, 1982).

En el timo se desarrollan y diferencian los linfocitos T, responsables de la respuestacelular y de la modulación de la respuesta humoral. A partir de estos se forman los linfocitossupresores, también conocidos como helper, citotóxicos o activadores de macrófagos queactúan como mediadores en la hipersensibilidad (Payne y Powel, 1984; Ossa, 1990).

3.2.3. - Bazo:Posee forma redondeada y se localiza al costado derecho, entre el proventriculo y el

estomago muscular (Sisson y Grossman, 1982). Sus funciones son captar los antígenoscirculantes en la sangre, activar los macrófagos y desencadenar la producción de célulasplasmáticas específicas (Cheville, 1980).

3.3. - EVALUACION DEL SISTEMA INMUNOLOGICO

Existen variados métodos para identificar inmunosupresión, los cuales se basan endeterminar la normalidad de las aves o de las variables consideradas. Los resultados obtenidoscon estos métodos, se comparan posteriormente con aquellos obtenidos de parvadas expuestas afactores inmunosupresores. Los métodos utilizados son serológicos, físico y microscópico,además, se recurre a parámetros reproductivos y a la identificación de enfermedadesresponsables de cuadros inmunosupresores (Grieve, 1991). La mejor alternativa diagnostica esla combinación de estos, sin embargo los costos constituyen una limitante. Por esta razón, sedebe optar por un método rápido, efectivo, de bajo costo y fácil implementación. El método de

Page 8: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

5

evaluación más utilizado es el físico (Wolfe y col., 1962; Kuney y Bickford, 1981; Bikford ycol., 1985), el cual consiste en medir el peso corporal de las aves para luego relacionarlo conel peso, tamaño y apariencia macroscópica del órgano linfoide correspondiente (Grieve,1991). Este método puede asociarse a otro, permitiendo así obtener una mayor certezadiagnostica.

Los estudios realizados sobre inmunosupresión son escasos y antiguos. La mayoríamuestra notables diferencias en los resultados obtenidos entre diferentes planteles y sistemasproductivos. En estudios realizados con aves White Leghorn, se midió el desarrollo de labolsa de Fabricio, determinándose el peso máximo del órgano, el cual coincide con elmomento de la regresión del mismo. Dicho periodo es variable según diversos autores, paraGlick (1956) se produce entre las 4,5-6 semanas, en cambio para Ackerman y Knouiff (1959)ocurre a las 16 semanas y para Romppanen (1982) a las 9 semanas.

Con respecto a la evaluación histológica de la bolsa de Fabricio, Payne y Powell (1984)describen que es un órgano sacular formado por pliegues internos ( 12 a 14 ), los cuales estáncompuestos por una serie de folículos linfoides y una armazón de tejido conectivo. Cadapliegue esta cubierto por un epitelio pseudoestratifícado, a su vez cada folículo esta formadopor corteza y medula las que se encuentran separadas por células epiteliales indiferenciadas.En la corteza folicular se encuentran linfocitos y linfoblastos y en la medula linfocitos, célulasreticuloepiteliales y macrófagos. Además, en algunos casos se presentan espacios vacíos ydetritos celulares, producto de la muerte de macrófagos.

Según Bickford y col. (1985) las bolsas de Fabricio de aves Libre de PatógenosEspecificios (LPE) tipo Leghorn (de ambos sexos), no presentan signos de atrofia antes de las20 semanas de edad. Sin embargo, con anterioridad a este período, observó algunasalteraciones como:

- Tumores en folículos, entre las 12-18 semanas en machos y 8-20 en hembras.- Folículos pequeños, desde las 12-20 semanas en machos y 14-20 en hembras.- Estroma subepitelial muy delgado hasta la 8a semana.

Para Bickford y col. (1985) la involución de la bolsa de Fabricio comienza en la semana20, sin embargo se hace más evidente desde la semana 24 hasta la 26, encontrándose en esteperíodo variados cambios:

- Atrofia y desfoliación del epitelio que recubre los pliegues.- Fibrosis del estroma subepitelial.- Fusión y perdida de los pliegues del epitelio.- Necrosis de licuefacción en medula y corteza.- Infiltración de macrófagos en áreas necróticas foliculares.- Descamación celular en el lumen.

Wolfe y col. (1962) midieron el desarrollo del timo en aves White Rock, determinandoque crece sostenidamente hasta la 12a semana de vida, alcanzando un peso de 10,41g. yexperimentando una leve baja a partir de la semana 14, luego se recupera y alcanza 15,17 a la

Page 9: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

6

17a semana, con posterioridad inicia una disminución de peso hasta la semana 23. Conrespecto a la relación entre el peso del timo y del pollo (índice morfométrico), observaron quese mantiene sin modificaciones significativas hasta la 17a semana, situándose en promedio en0,5%, comenzando con 0,3% en la 1a semana y llegando a 0,1% a la semana 23. Además,destacan que esta disminución ocurre después de iniciarse un sostenido crecimiento de lasgónadas.

Con respecto al bazo, Wolfe y col. (1962) determinaron que este órgano pesa 0,5g la 1a

semana, lo cual corresponde al 0,1% del peso corporal, con posterioridad el peso seincrementa hasta la 6a semana, alcanzando 1,12g, lo que corresponde al 2,2% del pesocorporal. Posteriormente, la relación entre el peso del bazo y el peso corporal se mantienealrededor de dicho porcentaje hasta la 20a semana, donde el órgano alcanza 16,57g, paraposteriormente descender a 14,08g en la semana 23, lo cual corresponde al 1,7% del pesocorporal. Grieve (1991) menciona que este órgano sufre atrofia cuando las aves son expuestasa agentes inmunosupresores, señalando que la vascularidad del órgano contribuye a que lospesos sean variables y por lo tanto sea discutible su medición con el objetivo de determinarpresencia de inmunosupresión.

En consideración a los antecedentes anteriormente citados y a la escasa informacióndisponible sobre el desarrollo de los órganos linfoides en aves normales (sin contacto conagentes inmunosupresores), se ha estructurado el presente estudio, el cual tiene comopropósito contribuir al conocimiento del desarrollo normal de los órganos linfoides, en avesLPE, facilitando el desarrollo de estudios de protección y patogenicidad con agentesinmunosupresores.

Page 10: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

7

4. MATERIAL Y METODOS

4.1.-MATERIAL

El material estuvo constituido por 156 pollos tipo Leghorn, de un día de edad, sin sexar,provenientes del plantel de aves LPE del Instituto de Patología Animal de la Facultad deCiencias Veterinarias de la Universidad Austral de Chile.

4.2.-METODOS

Los pollos fueron criados desde el primer día de edad en piso, en un galpón de ambientecontrolado de 50 m2 de diámetro; con un programa de luz decreciente que comenzó con 24horas en la primera semana y termino con 8 horas en la 16a semana. Las aves se alimentaron adiscreción hasta la 8a semana utilizando concentrado de crianza comercial (P.C. no menor a18% y E.E. no menor a 3%). Posteriormente se utilizó concentrado para recría (P.C. no menora 14% y E.E. no menor a 3%) hasta la semana 16, comenzando con 54g por ave en la 9a

semana y finalizando con 82g.

Semanalmente, hasta la 6° semana de edad, se seleccionaron 10 pollos sin sexar. A partirde la 7a semana se muestrearon sólo machos, en igual número por período hasta la semana15. En la última semana (16) la muestra fue sólo de 8 pollos.

Los pollos fueron sacrificados con CO2 y luego pesados en una balanza electrónicaSartorius GMBH (0,lg) para la obtención del peso vivo. Además, se extrajo sangre porpunción cardíaca para la obtención de suero. A través de la prueba de Precipitación en AgarGel (AGP), se examinaron los sueros del 1° y 6° pollo de cada muestreo, para descartar lapresencia de anticuerpos contra el virus de la Bursitis Infecciosa.

De cada pollo se obtuvo mediante disección bazo, timo y bolsa de Fabricio, los que previaeliminación del tejido graso, fueron pesados individualmente en una balanza de precisiónSauter MM 160 (0,00Ig). Además, se determinó el diámetro de cada bolsa utilizando unBursámetro (Solvay Animal Health), instrumento que cuenta con 8 orificios graduados demenor a mayor. Para el estudio anatomopatológico se obtuvo en forma sistemática la bolsa deFabricio de la 1a y 6a ave de cada grupo muestreado, fijándose en Formalina neutratamponada al 10% e incluyéndose en parafina sólida. Con posterioridad se laminaron lostejidos, cortándose entre 5 a 6 micras y tiñéndose según la técnica corriente de Hematoxilina-Eosina.

Para determinar la proporción entre el peso del órgano (timo, bazo y bolsa) y el peso vivodel pollo (índice Morfométrico), y a su vez la razón entre los órganos en estudio, se utilizaronlas formulas propuestas por Grieve (1991).

Page 11: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

8

Peso del órgano (gramos)Indice morfométrico = ------------------------------- x 100

Peso corporal (gramos)

Peso del órgano (gramos)Relación entre órganos = -------------------------------

Peso del órgano (gramos)

4.2.2. - ANALISIS ESTADISTICO

Para determinar el grado de variación de los resultados, la normalidad de las curvasobtenidas y el grado de relación entre las variables, se calcularon algunas medidas estadísticasde precisión y dispersión, como desviación estándar, coeficiente de correlación y regresión.

Los programas computacionales utilizados fueron Word 97' y Excel 97', insertos enWindows 95'.

Page 12: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

9

5. RESULTADOS

5.1. - DESARROLLO SEMANAL DE LOS ORGANOS LINFOIDES

El desarrollo semanal de los órganos linfoides y desviación estándar, hasta la 16a semanade edad, son presentados en los gráficos N° 1, 2 y 3.

GRAFICO N°l: DESARROLLO SEMANAL DEL TIMO Y DESVIACIONESTANDAR, EN AVES LPE TIPO LEGHORN, DESDE LA 1° HASTA LA 16°SEMANA DE EDAD.

GRAFICO N°2: DESARROLLO SEMANAL DEL BAZO Y DESVIACIONESTANDAR, EN AVES LPE TIPO LEGHORN, DESDE LA 1o HASTA LA 16°SEMANA DE EDAD.

Page 13: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

10

GRAFICO N° 3: DESARROLLO SEMANAL DE LA BOLSA DE FABRICIO YDESVIACION ESTANDAR, EN AVES LPE TIPO LEGHORN, DESDE LA 1° HASTALA 16° SEMANA DE EDAD.

En los 3 órganos linfoides se observó un aumento de peso a partir de la 1a semana. El pesomáximo del timo se registró en la 14a semana (5,57g), apreciándose algunas fluctuaciones de pesoen la 4a y 11a semanas. En el bazo, el peso máximo se alcanzó en la 15a semana (2,25g),observándose disminuciones de los pesos promedios en la 14a y 16a semanas. En el caso de labolsa de Fabricio, se registró un aumento sostenido de peso hasta la 16a semana (4,7g).

Page 14: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

11

5.2. - EVOLUCION DEL INDICE MORFOMETRICO

En los gráficos N° 4, 5 y 6 se presenta la proporción semanal de los órganos linfoides (timo,bazo, bolsa de Fabricio), en relación con el peso vivo de los pollos (índice morfométrico)

GRAFICO N°4: EVOLUCION SEMANAL DEL INDICE MORFOMETRICO DELTIMO (RTI) EN AVES LPE TIPO LEGHORN, DESDE LA 1° HASTA LA 16°SEMANA DE EDAD.

GRAFICO N°5: EVOLUCION SEMANAL DEL INDICE MORFOMETRICO DELBAZO (RBA) EN AVES LPE TIPO LEGHORN, DESDE LA 1° HASTA LA 16°SEMANA DE EDAD.

Page 15: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

12

GRAFICO N°6: EVOLUCION SEMANAL DEL INDICE MORFOMETRICO DE LABOLSA DE FABRICIO (RBO) EN AVES LPE TIPO LEGHORN, DESDE LA 1°HASTA LA 16° SEMANA DE EDAD.

El índice morfométrico de los 3 órganos linfoides aumenta a partir de la 1a semana. En elcaso del índice Rti el valor mas alto se alcanza en la 3a semana (0,6%), para luego descendercon leves fluctuaciones hasta la 16a semana. El índice Rba, alcanza el porcentaje máximo en la5a semana (0,16%), para luego mantenerse entre 0,14 y 0,15% hasta el final del estudio. Elíndice Rbo aumenta hasta la 6a semana (0,58%), para luego iniciar una lenta disminución hastala semana 16.

Page 16: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

13

5.3. - EVOLUCION DE LA RAZON ENTRE LOS ORGANOS LINFOIDES

En los gráficos N° 7, 8 y 9 se muestra la variación semanal de la razón entre los órganoslinfoides

GRAFICO N°7: VARIACION SEMANAL DE LA RAZON ENTRE TIMO Y BAZO(RAZON TI-BA) EN AVES LPE TIPO LEGHORN, DESDE LA 1° HASTA LA 16°SEMANA DE EDAD.

GRAFICO N°8: VARIACION SEMANAL DE LA RAZÓN ENTRE TIMO YBOLSA DE FABRICIO (RAZÓN TI-BO) EN AVES LPE TIPO LEGHORN, DESDELA 1° HASTA LA 16° SEMANA DE EDAD

Page 17: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

14

GRÁFICO N°9: VARIACIÓN SEMANAL DE LA RAZÓN ENTRE LA BOLSA DEFABRICIO Y EL BAZO (RAZÓN BO-BA) EN AVES LPE TIPO LEGHORN, DESDELA 1° HASTA LA 16° SEMANA DE EDAD.

En las primeras semanas la relación entre los órganos tiende a estrecharse, para luego seguirdisminuyendo levemente en las razones ti-ba y bo-ba, las cuales alcanzan su valor mínimo enla 13° y 15° semanas (2,31 y 1,91, respectivamente). En el caso de la razón ti-bo, esta tiende amantenerse alrededor de 1 desde la 2° hasta la 13° semanas

5.4. - COEFICIENTE DE CORRELACION

En el cuadro N°l se presenta las correlaciones entre el peso vivo y el peso de los órganoslinfoides, observándose que el valor mas alto corresponde a peso vivo - peso bazo y el masbajo a peso vivo - peso bolsa. Al correlacionar el peso de los órganos entre sí, se observa queel valor mas alto se obtiene entre el timo y el bazo y el mas bajo entre la bolsa y el timo.

CUADRO N°l

COEFICIENTE DE CORRELACIÓN ENTRE PESO VIVO Y PESO DE LOSÓRGANOS LINFOIDES Y DE LOS ORGANOS ENTRE SÍ.

Variables Asociadas Coeficiente dé CorrelaciónPeso Vivo - Peso Timo 0,90Peso Vivo - Peso Bazo 0,94Peso Vivo - Peso Bolsa 0,84Peso Timo - Peso Bazo 0,88Peso Timo - Peso Bolsa 0,81Peso Bazo - Peso Bolsa 0,80

Page 18: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

15

5.5. - CURVAS DE REGRESION Y FORMULAS DE PREDICCION

En los gráficos 10 al 15 se presentan las curvas de regresión y las formulas de predicciónentre peso vivo y peso de los órganos linfoides y de los órganos linfoides entre sí.

GRÁFICO N°10: CURVA DE REGRESIÓN Y FORMULA DE PREDICCIÓN ENTREEL PESO DEL TIMO Y EL PESO VIVO, EN AVES LPE TIPO LEGHORN, DESDELA 1° HASTA LA 16° SEMANA DE EDAD.

GRÁFICO N°ll: CURVA DE REGRESIÓN Y FORMULA DE PREDICCIÓN ENTREEL PESO DEL BAZO Y EL PESO VIVO, EN AVES LPE TIPO LEGHORN, DESDELA 1° HASTA LA 16° SEMANA DE EDAD.

Page 19: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

16

GRÁFICO N°12: CURVA DE REGRESIÓN Y FORMULA DE PREDICCIÓN ENTREEL PESO DE LA BOLSA DE FABRICIO Y EL PESO VIVO, EN AVES LPE TIPOLEGHORN, DESDE LA 1° HASTA LA 16° SEMANA DE EDAD.

GRÁFICO N°13: CURVA DE REGRESIÓN Y FORMULA DE PREDICCIÓN ENTREEL PESO DEL TIMO Y EL PESO DE LA BOLSA DE FABRICIO, EN AVES LPETIPO LEGHORN, DESDE LA 1° HASTA LA 16° SEMANA DE EDAD.

Page 20: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

17

GRÁFICO N°14: CURVA DE REGRESIÓN Y FORMULA DE PREDICCIÓN ENTREEL PESO DEL TIMO Y EL PESO DEL BAZO, EN AVES LPE TIPO LEGHORN,DESDE LA 1° HASTA LA 16° SEMANA DE EDAD.

GRÁFICO N°15: CURVA DE REGRESIÓN Y FORMULA DE PREDICCIÓN ENTREEL PESO DEL BAZO Y EL PESO DE LA BOLSA DE FABRICIO, EN AVES LPETIPO LEGHORN, DESDE LA 1° HASTA LA 16° SEMANA DE EDAD.

Page 21: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

18

5.6. - COMPARACION ENTRE PESO Y DIAMETRO DE LA BOLSA DE FABRICIO

GRÁFICO N° 16: COMPARACIÓN ENTRE LAS CURVAS DE PESO Y DIÁMETRO(MEDIDO A TRAVÉS DEL BURSÁMETRO) DE LA BOLSA DE FABRICIO, ENAVES LPE TIPO LEGHORN, DESDE LA 1° HASTA LA 8° SEMANA DE EDAD.

5.6. - EXAMEN HISTOLOGICO DE LA BOLSA DE FABRICIO

En el cuadro N°2, se puede apreciar que tanto el epitelio de los pliegues como el estroma,no presentan modificaciones en el proceso evolutivo, a la observación microscópica. Sinembargo, a nivel de los folículos se observan aspectos importantes de considerar en eldesarrollo normal de la bolsa de Fabricio. Es así, como en las primeras semanas de vida (1-8)la diferenciación entre corteza y medula folicular no fue muy evidente, en cambio, desde la 8-11 semanas hasta la 16, el grado de diferenciación fue evidente.

Otro aspecto que se desprende de los resultados, es el grado de diferenciación celular(linfoblastos a linfocitos) en la medula de los folículos. A este respecto, se puede apreciar quedesde la semana 1 a la 8 la diferenciación fue mínima, encontrándose abundantes célulasembrionarias precursoras de linfocitos. Con posterioridad a la 8a semana, la diferenciaciónentre linfocitos, linfoblastos y células reticulares fue clara. Finalmente, es importante destacaren el proceso de desarrollo normal de la bolsa de Fabricio, el grado de visualización delepitelio celular indiferenciado en los folículos linfoides, el cual se encuentra entre corteza ymedula. Este epitelio es poco evidente en las primeras semanas de vida (1-8), en cambio, apartir de la 8a semana se observa claramente.

La formación de folículos linfoides no mostró diferencias durante el período experimental.

Page 22: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

19

CUADRO N°2CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS DE BOLSAS DE FABRICIO EN PROCESO

DE DESARROLLO NORMAL, EN AVES LPE TIPO LEGHORN, DESDE LA 1°HASTA LA 16° SEMANA DE EDAD

PLIEGUE FOLICULAREPITELIO* ESTROMA* FOLÍCULO**SEMANAS CASO N°Vacuolas Hiperplasia Fibrosis Diferencia

Corteza /Medula

DiferenciaciónCelular enMedula

VisualizaciónEpitelio Celularindiferenciado

FormaciónFolicular

1 1 - + + + + + ++2 + - + + + + ++

2 3 - - - ++ +++ ++ +++4 - + - + +++ - ++

3 5 + + - + ++ ++ +++6 - - - + ++ + +++

4 7 - - - ++ + + +++8 - - - + +++ + +++

5 9 - - - + + + +++10 - - - + ++ + +++

6 11 - + - + ++ + +++12 - + - + ++ + +++

7 13 - - - ++ ++ ++ +++14 - - - + ++ + +++

8 15 - - - + ++ + +++16 - - - ++ +++ ++ +++

9 17 + - - ++ +++ ++ +++18 - - - + +++ + +++

10 19 - ++ - ++ +++ + +++20 - - - + +++ + +++

11 21 + - - + +++ ++ +++22 - - - ++ +++ ++ +++

12 23 - - - ++ +++ ++ +++24 - - - ++ +++ ++ +++

13 25 - - - ++ +++ ++ +++26 - - - ++ +++ ++ +++

14 27 - + - ++ +++ ++ +++28 - + - ++ +++ ++ +++

15 29 - - - ++<s +++ ++ +++

30 - - - ++ +++ ++ +++16 31 - - - ++ +++ ++ +++

32 - - - ++ +++ ++ +++

* **Leve : +Moderado: ++Severo : +++

Escasa : +Moderada: ++Evidente : +++

Page 23: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

20

FOTOGRAFÍA N°l: BOLSA DE FABRICIO DE AVE LPE TIPO LEGHORN, A LA1° SEMANA DE EDAD. SE OBSERVA LA FALTA DE UNA CLARADELIMITACIÓN ENTRE CORTEZA (C) Y MEDULA (M) FOLICULAR Y UNAGRAN CANTIDAD DE CÉLULAS LBVFOBLASTICAS (↑) EN LOS FOLICULOS.H/E 824X.

FOTOGRAFÍA N° 2: LEVE DIFERENCIACIÓN ENTRE CORTEZA (C) Y MEDULA(M) FOLICULAR EN BOLSA DE FABRICIO DE AVE LPE TIPO LEGHORN A LA4° SEMANA DE EDAD. SE APRECIA ESCASA VISUALIZACIÓN DEL EPITELIOCELULAR INDIFERENCIADO (↑). H/E 824X.

Page 24: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

21

FOTOGRAFÍA N° 3: MÚLTIPLES FOLÍCULOS L1NFOIDES (↑), EN BOLSA DEFABRICIO, DE AVE LPE TIPO LEGHORN A LA 7° SEMANA DE EDAD. H/E 412X.

FOTOGRAFÍA N° 4: CLARA DELIMITACIÓN ENTRE CORTEZA (C) Y MEDULA(M) FOLÍCULAR EN DE BOLSA DE FABRICIO DE AVE LPE TIPO LEGHORN, ALA 7° SEMANA DE EDAD. H/E 824X.

Page 25: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

22

FOTOGRAFÍA N° 5: MARCADO DESARROLLO DEL EPITELIO CELULAREVDIFERENCIADO (↑), EN FOLÍCULO LINFOIDE DE BOLSA DE FABRICIO, DEAVE LPE TIPO LEGHORN, A LA 7° SEMANA DE EDAD. EL EPITELIO CELULAREVDIFERENCIADO MUESTRA UNA CLARA ORGANIZACIÓN CELULAR ENEMPALIZADA, SEPARANDO CLARAMENTE LA ZONA CORTICAL (C) DE LAMEDULAR (M). H/E 824X.

Page 26: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

23

5.7.- PRUEBA DE AGAR GEL PRECIPITACIÓN (AGP)

En el total de sueros examinados (32), no se observó reacción positiva al virus de la bursitisinfecciosa

Page 27: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

24

6. DISCUSION

6.1. - DESARROLLO SEMANAL DE LOS ÓRGANOS LINFOIDES

6.1.1. - Desarrollo del timo

Observando la curva de desarrollo del timo se puede determinar que esta coincide conaquella descrita por Wolfe y col. (1962), los cuales mencionan una recuperación de peso apartir de la 17a semana, momento que además coincide con el peso máximo del órgano (16g)y con el comienzo de la regresión (Gráfico N°l, Anexo N°l).

Al comparar el peso de timos de una misma edad, se observa una notoria diferencia entreun estudio y otro. Según Wolfe y col. (1962), el timo de aves White Rock pesa 7,5g a las 10semanas de vida, lo cual supera en 2,5g al presente estudio. Esta diferencia puede tenerexplicación en el tipo de ave empleada en cada estudio, siendo mas pesadas las aves utilizadaspor estos investigadores, por lo cual resulta razonable la obtención de órganos de mayor peso.

Debido a la menor duración de la presente investigación, no fue posible determinar si lasdisminuciones de peso registradas en las últimas 2 semanas, corresponden al comienzo de laregresión o sólo son parte de oscilaciones de peso típicas en el desarrollo del timo.

6.1.2. - Desarrollo del bazo.

En la curva de desarrollo del bazo, es posible observar un patrón de crecimiento continuo,como el descrito por Payne y Powel (1984), quienes además determinaron que el crecimientose estabiliza entre los 3 y 4 meses de edad a un peso de 3,6g. El comportamiento de esta curvatambién se asemeja a la descrita por Wolfe y col. (1962), quienes describen un constantecrecimiento del bazo hasta la 12a semana de edad, seguido de una disminución de peso en la14a semana y una posterior recuperación en la semana 17, para luego seguir aumentando hastala 20a semana de edad donde alcanza el máximo peso (6,45g).

Al comparar el peso del bazo en los estudios analizados anteriormente, a la 10a semana deedad, se observa una gran similitud entre lo descrito por Payne y Powel (1984) y por Wolfe ycol. (1962) (2,6g y 2,4 g respectivamente). Sin embargo, esto difiere notoriamente de loregistrado en el presente estudio (1,4g), lo cual puede ser asociado al menor peso de las avestipo Leghorn.

6.1.3. - Desarrollo de la bolsa de Fabricio.

Los resultados observados en el gráfico N°3 (Anexo N°l), pueden compararse con aquellosdescritos por Kuney y col. (1982) quienes trabajaron con machos LPE tipo Leghorn, determinaronque la bolsa crece rápidamente hasta la 10a semana de edad, para luego

Page 28: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

25

mantenerse entre los 3g y 4g hasta la 20a semana, comenzando en este momento la regresióndel órgano. Además, estos autores registraron el peso máximo en la 14a semana de edad (4g).Si bien, el comportamiento de ambas curvas es muy semejante, los valores alcanzados porcada una son distintos, observándose diferencias de 1g aproximadamente entre una y otra, apesar de tratarse de aves de una misma raza, sexo y tipo, lo cual puede tener explicación,según Ridell (1984) en los diferentes ambientes y condiciones de manejo de las aves.

Los resultados analizados anteriormente no concuerdan con los descritos por otros autores(Glick, 1956, Rompanen 1982; Wolfe, 1962) quienes utilizando aves de tipo comercialobtuvieron curvas de desarrollo caracterizadas por un aumento de peso, un pico y luego unarápida regresión, lo cual difiere con el tipo de curva en 3 etapas descrito anteriormente(aumento, mantención y regresión). Otro punto importante de analizar es el momento en elcual se alcanza el pico. Según Glick (1956), se obtiene entre las 4,5 a 6 semanas, según Wolfe(1962), se produce a las 10 semanas y para Rompanen (1982) ocurre a las 9 semanas.

Es importante resaltar la disminución en la ganancia de peso, que afectó a los 3 órganoslinfoides en la 4a semana de vida de los pollos, la cual representa una depresión temporal delsistema inmune de origen no determinado.

6.2. - EVOLUCION DEL INDICE MORFOMETRICO

6.2.1.-Indice Rti

Al comparar estos resultados observados en el Gráfico Na4 (Anexo Na2), con los obtenidos porWolfe y col. (1962), se observan diferencias tanto en el comportamiento de la curva, como en elporcentaje semanal del timo con respecto al peso vivo. Así mismo, se aprecia que esta curvaaumenta desde la 1a a la 4a semana, para luego mantenerse alrededor de 0,6% hasta la 20a semanade edad, alcanzando el porcentaje máximo en la 10a semana (0,7%). Comparando los porcentajesde ambas curvas a una misma edad (8° semana de vida), se observa una diferencia de 0,2%, lacual se va haciendo más amplia a medida que crecen las aves.

6.2.2. - Indice Rba

La curva obtenida en el Gráfico Na6 (Anexo Na2) puede compararse con la descrita porWolfe y col. (1962), quienes describen aumentos de la proporción en la 6a y 12a semanas (2,3y 2,8% respectivamente), sobre una curva que se mantiene en promedio en 0,2%. De estaforma, es posible visualizar semejanzas en el comportamiento de ambas curvas, en cuanto asu tendencia y momento en el cual se producen los picos. Sin embargo, los valores de losporcentajes observados son distintos, siendo casi el doble aquellos registrados por Wolfe ycol. (1962), en comparación al presente estudio. Por otra parte, Payne y Powel (1984)mencionan un índice Rba de 0,2% en la 10a semana de vida de los pollos.

Page 29: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

26

6.2.3. - Indice Rbo

En relación al índice morfométrico de la bolsa de Fabricio (Rbo) (Gráfico N°6, AnexoN°2) ,Glick (1952), describe que el índice Rbo también alcanza el pico en la 6a semana deedad, pero llega sólo a 0,36%, lo cual resulta inesperado, tomando en cuenta que se trata deaves más pesadas (cruza de Plymouth Rock con White Rock). El mismo autor tambiénestableció el Índice morfométrico en machos White Leghorn comerciales, los cuales muestraun acelerado crecimiento hasta la 4a semana de edad, donde alcanza un pico de 0,54%,comenzando a partir de este momento una rápida regresión que llega en la 9a semana a0,06%. Al respecto, Wolfe y col. (1962), trabajando con machos White Rock determinaronque este índice llega al pico en la 4a semana, con un valor de 0,45%, porcentaje que resultainferior al obtenido con aves White Leghorn. Además, estos autores describen unadisminución del porcentaje en dos etapas; la primera que va desde la 4a a la 10a semana,donde llega a 0,3% y la segunda desde la 10a a la 23a semana, donde el valor se hace mínimo.

Analizando el índice morfométrico de los 3 órganos linfoides se puede establecer queaparentemente, el timo de aves mas pesadas seria mayor proporcionalmente al de aves máslivianas y que, la bolsa de Fabricio de aves más livianas sería proporcionalmente mayor al deaves más pesadas.

Resulta de interés, resaltar una disminución del índice morfométrico en la 4a semana devida de los pollos (en los 3 órganos linfoides), lo cual está asociado a las disminuciones depeso observadas en la misma semana, en las curvas de desarrollo semanal de los órganos.

6.3. - EVOLUCION DE LA RAZON ENTRE LOS ORGANOS LINFOIDES

La literatura sobre desarrollo de los órganos linfoides, no señala antecedentes a cerca de lasrelaciones de peso entre estos órganos. No obstante, el presente estudio se planteo analizar eltema, para aportar mayores datos a la investigación. En tal sentido, se observó en las primerassemanas una tendencia a hacer cada vez mas estrecha la relación, para luego seguirdisminuyendo levemente en el caso de la razón ti-ba y bo-ba y tender a mantenerse en el casode la razón ti-bo. Así, se determino que en la 1a semana de vida el timo es 9 veces mayor queel bazo (razón ti-ba), pero que en la 16a semana esta relación se estrecha, llegando finalmentea 2. También se determino que el timo es 1,8 veces mayor que la bolsa de Fabricio en la 1a

semana de edad (razón ti-bo), valor que desciende a 0,8 en la 4a semana y que luego semantiene alrededor de 1 hasta la 16a semana, lo cual indica una variación de peso muy similarentre el timo y la bolsa. Así mismo, se observó que en la la semana, la bolsa de Fabricio es 4,8veces mayor que el bazo, diferencia que disminuye a 2 en la 16a semana de edad (Gráficos7,8 y 9. Anexo 3).

6.4. - COEFICIENTE DE CORRELACION

Los coeficientes de correlación presentados en el cuadro N°l son valores altos, lo cual setraduce en un alto grado de asociación entre las variables comparadas, siendo notoriamentemayores las correlaciones entre peso vivo y peso bazo (0,94) y entre peso vivo y peso timo

Page 30: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

27

(0,9). Al respecto, Glick (1956) determinó el coeficiente de correlación entre el peso vivo y elpeso de la bolsa de Fabricio en aves White Leghorn y Rhode Island Reds, hasta la 7a y 13a

semanas de edad respectivamente, obteniendo en ambos casos valores bajos, registrando 0,6en aves White Leghorn y 0,5 en Rhode Island Reds, valores inferiores a los obtenidos coneste órgano en el presente estudio. De igual forma, Wolfe y col. (1962) obtuvieroncoeficientes de correlación entre el peso vivo y el peso de los órganos linfoides y de losórganos linfoides entre sí, registrando solo un valor alto, el cual se obtuvo entre peso vivo ypeso timo, siendo catalogado con dos cruces (++).

6.5. - CURVAS DE REGRESION Y FORMULAS DE PREDICCION

La presentación de los gráficos 10 al 16 tuvieron como objetivo mostrar el grado dedependencia de una variable "Y" con respecto a una variable "X", la cual se expresa a travésde la inclinación de la curva. Además, se obtuvo para cada curva de regresión una fórmula depredicción, que indica el valor de "Y", en base a una constante y a un valor de "X".

6.6. - COMPARACION ENTRE PESO Y DIAMETRO DE LA BOLSA DE FABRICIO

En el gráfico N°16, se observa una variación similar entre la curva de peso de la bolsa deFabricio y la de Bursámetro, lo cual determina que en la mayoría de los puntos, la fluctuaciónde una curva se observe también en la otra. Al respecto, Kuney y col. (1981), trabajando conaves White Leghorn, determinaron que el peso y el diámetro de la bolsa varíanconjuntamente. Estos antecedentes permiten concluir, que el desarrollo de la bolsa deFabricio puede ser medido a través del peso o a través del diámetro. Cabe destacar, que porser el bursámetro un instrumento rígido, no permite medir con exactitud el diámetro. Además,en el presente estudio, se observó que a partir de la 9° semana, el mayor orificio delinstrumento (8° orificio), fue notoriamente inferior al diámetro del órgano, por lo tanto, lacomparación de peso y diámetro sólo pudo realizarse hasta la 8° semana de vida de los pollos.Tomando en cuenta estos antecedentes, para una mayor precisión, sería recomendable utilizarcalibrador "vernier".

6.7.- EVALUACION HISTOLOGICA DE LA BOLSA DE FABRICIO

El estudio histológico de la bolsa de Fabricio, determinó que a partir de la 8a semana devida de los pollos se producen cambios en la microestructura del órgano, tales como unamayor diferenciación entre corteza y medula, un mayor grado de visualización del epiteliocelular indiferenciado y una mayor diferenciación celular de linfoblastos a linfocitos,características que constituyen indicadores del grado de maduración de Abolsa de Fabricio.Al respecto, la literatura no hace mención a indicadores de maduración de este órgano. Porotra parte, se observaron en algunas muestras vacuolas e hiperplasia a nivel epitelial y/ofibrosis del estroma, alteraciones que podían relacionarse con cuadros inflamatorios o deorigen traumático.

Cabe destacar, que en la presente investigación, no se registraron procesos de regresión enla bolsa de Fabricio, cuadro de presentación variable, que oscila entre la 4° y 20° semanas(Kuney y col., 1982; Wolfe y col. 1962). Según Wolfe (1962), el inicio de la regresión de la

Page 31: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

28

bolsa se relaciona con un incremento en el tamaño gonadal.

Con respecto a las disminuciones de peso de los órganos linfoides observadas en la 4° semanade vida, cabe mencionar que no se encontraron alteraciones anatomo-patológicas en los cortesde bolsa de Fabricio. A este respecto, se puede concluir que estas alteraciones no serelacionan con cuadros infecciosos.

De los resultados del presente trabajo es posible concluir que:

Los índices morfométricos obtenidos pueden ser utilizados como referencia en estudios depatogenicidad y desafío con agentes inmunosupresores en aves LPE.

Los altos valores obtenidos en los coeficientes de correlación permiten estimar el peso deun órgano linfoide, conociendo el peso vivo del pollo o el de otro órgano linfoide.

El desarrollo de la bolsa de Fabricio puede ser medido a través del peso o del diámetro(bursámetro), dado el alto grado de asociación entre las variables.

Bajo las condiciones en que se realizó la experiencia, el bursámetro permite medir eldiámetro de la bolsa de Fabricio sólo hasta la 8° semana de edad.

Utilizando algunos indicadores histológicos de referencia se puede determinar el grado demadurez de la bolsa de Fabricio.

Page 32: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

29

7. BIBLIOGRAFIA

ACKERMAN, G. A., R. A. KNOUIFF. 1959. Lynphocytopoiesis in the Bursa ofFabricius. Am. J. Anat. 104: 163-205.

BICKFORD, A. A., D. R. KUNEY, D. V. ZANDER, D. A. McMARTIN. 1985. Histologiccharacterization of the involuting burza of Fabricius in single-comb WhiteLeghom chicken. Avian Dis. 29. 779 - 797.

CHEVILLE, N. F. 1980. Patología celular. 1a ed. Acribia. Zaragoza.

GLICK, B. 1956. Normal growth of the bursa of Fabricius in chickens. Poult. Sci. 35:843-851.

GRIEVE, D. B. 1991. Las causas y evaluación de la inmunosupresión. XII CongresoLatinoamericano de Avicultura , Ecuador.

HODGES, R. D. 1974. The histology of the fowl. Academic Press. London.

KUNEY, D. R., A.A. BICKFORD. 1981. Significance of bursal size survey. En: Worldpoultry disease conference. California.

KUNEY.D.R., A.A. BICKFORD, D. V. ZANDER. 1982. Comparision of development ofthe Bursa of Fabrizio in SPF and commercial White Legohrn chicken. En: Worldpoultry disease conference. California.

OSSA, J. 1990. Bases de inmunologia aviar. Publicaciones politécnico. Colombiano.Medellin.

PAYNE, L. N., P.C. POWELL.1984. The lynphoid system. En: The physiologyand biochemistry of the fowl. Vol. 5. Edited by B. M. Freeman. Academic Press,London. 277-321.

RIDELL, 1984. Avian Histophatology. 1a Edition. American Association of the AvianPathologist. Pennsylvania.

ROMPPANEN, T. 1982. Postembryonic development of the chicken bursa ofFabricius: A light microscopic histocuantitative study. Poult. Sci. 47: 410-413.

SISSON, S., J. D. GROSSMAN. 1982. Anatomía de loa animales domésticos. 5a

Edición, Salvat. Barcelona.

Page 33: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

30

TIZARD, I. 1988. Inmunología Veterinaria. 2a Edición. Nva. Editorial Interamericana.México.

WOLFE, H. R., S. A. SHERIDAN, N. M. BILSTAD, M.A. JOHNSON. 1962. Thegrowth of lynphoid organs and the testes of chickens. Anat. Rec.142: 483-493.

Page 34: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

31

8. ANEXOS

Page 35: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

32

ANEXO 1

Tablas de desarrollo de los órganos linfoides

Desarrollo semanal del timo y desviación estándar

Semanas DesviaciónEstándar (-)

Peso TimoPromedio(g)

DesviaciónEstándar (+)

1 0.17 0.34 0.512 0.47 0.65 0.823 0.99 1.16 1.324 0.84 1.03 1.225 1.37 2.04 2.706 1.86 2.32 2.777 2.03 3.16 4.298 2.23 3.47 4.709 2.98 3.47 3.96

10 2.91 3.87 4.8311 2.86 3.65 4.4512 3.17 4.02 4.8713 3.08 4.68 6.2814 3.86 5.57 7.2915 4.03 5.53 7.0316 4.57 5.38 6.18

Desarrollo semanal del bazo y desviación estándar

Semanas DesviaciónEstándar (-)

Peso BazoPromedio(g)

DesviaciónEstándar (+)

1 0.03 0.04 0.052 0.09 0.12 0.153 0.19 0.23 0.274 0.20 0.30 0.395 0.45 0.58 0.706 0.43 0.60 0.777 0.61 0.76 0.928 0.87

1 n -I.-M1.13 1.40

9 0.95 1.18 1.4110 1.11 1.37 1.6411 1.12 1.40 1.6712 1.19 1.52 1.8413 1.52 2.02 2.5114 1.43 1.88 2.3315 1.69 2.25 2.8116 1.30 1.91 2.51

Page 36: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

33

Desarrollo semanal de la bolsa de Fabricio y desviación estándar

Semanas DesviaciónEstándar (-)

Peso BolsaPromedio(g)

DesviaciónEstándar (+)

1 0.12 0.17 0.232 0.40 0.54 0.673 0.84 1.03 1.2184 0.98 1.19 1.395 1.59 1.95 2.326 1.78 2.51 3.237 2.24 2.90 3.578 2.81 3.43 4.069 2.97 3.99 5.01

10 3.29 4.39 5.4911 3.78 4.43 5.0812 2.88 4.00 5.1213 3.02 4.24 5.4714 2.58 4.66 6.7415 3.15 4.19 5.2216 3.35 4.70 6.04

Page 37: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

34

ANEXO 2

Tablas de índice Morfométrico

Indice Rti (Peso Timo/ Peso Vivo * 100)

Semanas Indice RtiPromedio

1 0.522 0.563 0.604 0.425 0.586 0.547 0.538 0.429 0.40

10 0.3811 0.3412 0.3513 0.3614 0.3915 0.3716 0.34

Indice Rba (Peso Bazo/ Peso Vivo * 100)

Semanas Indice RbaPromedio

1 0.062 0.13 0.124 0.125 0.166 0.147 0.138 0.159 0.14

10 0.1411 0.1312 0.1313 0.1614 0.1315 0.1516 0.12

Page 38: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

35

Indice Rbo (Peso bolsa de Fabricio/ Peso vivo * 100)

Semanas Indice RboPromedio

1 0.272 0.463 0.544 0.485 0.566 0.587 0.498 0.469 0.46

10 0.4311 0.412 0.3813 0.3314 0.3215 0.3016 0.30

Page 39: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

36

ANEXO 3

Tablas de Razón entre los órganos linfoides

Razón Ti-Ba (Peso Timo/ Peso Bazo)

Semanas Razón Ti-BaPromedio

1 8.672 5.583 5.044 3.725 3.616 4.177 4.228 4.619 3.06

10 2.8611 2.7712 2.6813 2.3114 3.0015 2.5316 3.01

Razón Ti-Bo (Peso Timo/ Peso Bolsa de Fabricio)

Semanas Razón Ti-BoPromedio

1 1.892 1.233 1.154 0.875 1.046 1.027 1.128 0.899 0.91

10 0.9311 0.8412 1.0413 1.1114 1.3415 1.3616 1.19

Page 40: CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO DE LA BOLSA DE

37

Razón Bo-Ba (Peso Bolsa de Fabricio/ Peso Bazo)

Semanas Razón Bo-BaPromedio

1 4.662 4.703 4.464 4.265 3.446 4.357 3.928 3.129 3.5610 3.2311 3.3312 2.6913 2.1514 2.5215 1.9116 2.07