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Caracterización morfológica de las semillas yconsumo de reservas durante la emergenciade plántulas de frijol (Phaseolus vulgaris L.)
silvestre y domesticado
Seed morphological characterization and reserves usedduring seedling emergency of wild and domesticated
common bean (Phaseolus vulgaris L.)
R. Celis-Velazquez1,C.B. Peña-Valdivia2,M. Luna-Cavazos2 y J.R. Aguirre R.3
1Recursos Genéticos y Productividad, y Botánica2. Colegio dePosgraduados. Montecillo, estado de México.3Instituto de Investigación de Zonas Desérticas, Universidad Autóno-ma de San Luís Potosí. Altaír 200, Col. Del Llano, San Luís Potosí,SLP. México.
Resumen
La emergencia de una plántula depende de las características fisiológicas ybioquímicas de la semilla, particularmente de su reacción al ambiente y eficien-cia al usar sus reservas durante la germinación. El objetivo de esta investiga-ción fue relacionar las diferencias morfológicas seminales con la eficiencia del usode reservas en la emergencia de las plántulas de frijol (Phaseolus vulgaris L.) enun gradiente de domesticación. Seis cultivares mejorados, tres cultivares crio-llos (tradicionales) y seis recolectas silvestres fueron sembrados a 2,5; 5,0; 7,5 y10,0 cm de profundidad, en condiciones de invernadero. En las semillas se cuan-tificó su peso, color, brillo, tono e intensidad del color de testa, y proporción decotiledones, testa y eje embrionario. Cuando las plántulas expusieron la primerahoja trifoliolada se les midió su altura, biomasa seca en las hojas e hipocótilo,diámetro del hipocótilo, área foliar, y reservas de los cotiledones consumidas du-rante la emergencia. Se realizaron análisis de varianza, comparación múltiplede medias y multivariable de componentes principales y agrupamiento de lascaracterísticas morfológicas de las semillas y las plántulas. Se encontró que eltamaño y proporción de órganos son las principales variables morfológicas de lasemilla; los cultivares son más eficientes en el uso de las reservas seminales para
Recibido el 6-9-2008 Aceptado el 16-10-2009Autor de correspondencia e-mail: [email protected]
Celis-Velazquez et al.
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la germinación y emergencia de las plántulas; las reservas seminales son asigna-das al desarrollo de las estructuras de la plántula en proporciones desiguales y endependencia del tipo de frijol.Palabras clave: Análisis multivariable, germinación, Phaseolus vulgaris L.,plántula, planta silvestre.
Abstract
The seedling emergency depends on the seed physiological and biochemicalcharacteristics, its reaction to the environment and efficiency to use its ownreserves during the germination. The objective of the research was to relate theseminal morphology differences with the efficiency for using reserves on seedlingemergence of common bean (Phaseolus vulgaris L.) in a domestication gradient.Six improved cultivars, three landraces and six wild accessions were sowed 2.5,5.0, 7.5 and 10.0 cm depth, were sowed under greenhouse conditions. Seed weight,color, shine, tone and intensity of the seed coat color and proportion of cotyledons,coat and embryonic axis were quantified. Height, biomass of cotyledons, biomassaccumulated in leaflets, hypocotyl and root, diameter and length of hypocotyl,and root length) were evaluated when seedlings showed the first trifoliate leaf.Analysis of variance, multiple mean comparison, and principal components andcluster multivariate analysis were carried out including seed and seedlingmorphological characteristics. It was determined that seed size and proportionof seed structures are the mean morphological characteristics for seeds typifying;cultivars are more efficient for using seed reserves for germination and seedlingemergence; the seminal reserves are allocated to the seedling structuresdevelopment in variable proportions and in dependence on the common beantype.Key words: Multivariate analysis, germination, Phaseolus vulgaris L., seedling,wild plant.
Introducción
La germinación de una semilla seinicia con la imbibición de agua y cul-mina con la emergencia de la plántula através de las cubiertas seminales (García-Agustín y Primo-Millo, 1993). Los pro-cesos metabólicos de la germinación in-cluyen el crecimiento y diferenciacióncelular en el embrión, para lo cual seconsumen sus reservas. Después, elcrecimiento continuo del embrión depen-de del flujo de productos de la hidrólisis
Introduction
Seed germination begins withwater imbibition and ends with theseedling emergency through theseminal covers (García-Agustín andPrimo-Millo, 1993). The metabolicprocess of germination includes growthand cellular differentiation in theembryo thereby its reserves areconcumed. After that, the continuousgrowth of embryo depends on flux ofcotyledon compounds or
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de compuestos cotiledonares o reservasextraembriónicas, como las delendospermo. Esta fase continúa hastaque la planta se establece como un orga-nismo fotosintético o muere cuando haconsumido las reservas (Duffus ySlaugther, 1992). Así, se ha señaladoque el tamaño de la semilla dentro decada especie es un factor que puede afec-tar la germinación y la emergencia dela plántula, y que las de menor tamaño,por la cantidad reducida de reservas quepuedan contener, tienen menor éxito enestos procesos. Al respecto, Gill y Singh(1979) demostraron experimentalmente,que el tamaño de la simiente no altera-ba la germinación en ensayos de labora-torio, pero que en el campo las semillasde mayor tamaño mostraron porcentajemás alto de emergencia. En contraste,el peso de la semilla de arveja (Viciasativa) no modificó el tiempo para laemergencia, ni su porcentaje, pero lasplantas de semillas con mayor peso pre-sentaron más ramas, hojas y brotes,área foliar, biomasa seca en las hojas yrendimiento que las plantas de semillacon menor peso (Qui y Mosjidis, 1993).En concordancia, Rodrigues et al. (2005)aseguraron que las semillas entre 270and 590 mg, en contraste con las de 110and 230 mg, de cuatro cultivares de fri-jol produjeron granos significativamentemás grandes (433 mg en promedio, con-tra 140 mg), con mejor precio en el mer-cado, y mejor crecimiento de las plan-tas, lo que podría ser ventajoso en culti-vos establecidos en condicionespromotoras de estrés o que enfrentan lainfestación temprana de flora arvense.
La calidad de la semilla estádeterminada principalmente por lagerminación y el establecimiento de lasplántulas en el campo; pero, ambos
extraembryonic reserves hydrolysis,like the endosperm. This phase continueuntil plant is established as aphotosynthethic organism or get deadwhen reserves have been consumed(Duffus and Slaugther, 1992). It hasbeen reported that the seed size in eachspecies is a factor that can affectgermination and seedling emergence,and those of lower size, by the reducedquantity of reserves they can contain,are less succesfull in these processes.Gill and Singh (1979) experimentallyshowed that seed size did not altergermination in laboratory essays, butin field the seeds of high size showedhigher emergency percentage. Incontrast, the seed weight of pea (Viciasativum) did not modify the emergencetime, or its percentage, but plants fromseeds with higher weight showed morebranches, leaves and buds, foliar area,dry biomass in leaves and yield incomparison with those seeds of lowerweight (Qui and Mosjidis, 1993).Rodrigues et al. (2005) affirmed thatseeds between 270 and 590 mg, incontrast with 110 and 230 mg, of fourcommon bean cultivars produced grainssignificant bigger (433 mg averageagainst 140 mg), with better price inmarket, and better plant growth, whichcould be advantageous in those cropsestablished in stress conditions or thatconfront the early infestation of weeds.
The seed quality is mainlydetermined by germination andseedlings establishment in field; butboth process depend on seed vigor thatis the total sum of those properties thatdetermine the level of biochemical-physiological activity and seed or seedlot reaction to the germinationconditions and seedling emergence.
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procesos dependen, en gran medida, delvigor de la semilla. El vigor seminales la suma total de aquellas propieda-des que determinan el nivel de activi-dad bioquímica-fisiológica y reacción dela semilla o lote de semillas a las con-diciones de germinación y emergenciade la plántula.
Conocer y cuantificar el vigorseminal ayuda a pronosticar lo quepuede ocurrir con un lote de semillas,especialmente cuando las condicionesambientales son parcialmente desfavo-rables para la germinación y emergen-cia (Moreno, 1996). Entre los factoresque modifican el vigor de la semilla,Boe (2003) señaló que la plasticidadfenotípica, como reacción a la varia-ción espacial, puede influir en el pesode la semilla y en el vigor de diferen-tes lotes de cultivares de lamonocotiledónea Panicum virgatum.Las evidencias señalaron que ademásde los factores propios de la simiente,que le permiten germinar y emerger,deben ser considerados los externos,como la temperatura, agua, oxígeno yluz, los cuales influyen directamenteen la germinación (Izco et al., 1997).Al respecto, Soltani et al. (2006) seña-laron que además de la profundidad desiembra, la temperatura y humedaddel suelo fueron los factores principa-les que influyeron en el incremento deltiempo para la emergencia de lasplántulas de garbanzo (Cicerarietinum L.). En relación con lo an-terior, se puede suponer que alincrementarse el tiempo de emergen-cia haya una disminución de su por-centaje, debido a la mayor oportuni-dad de incidencia de enfermedades enlas semillas y en las plántulas.
La domesticación de plantas y
To know and quantify seed vigorhelp to predict what can occurs with aseed lot, especially whenenvironmental conditions are partiallyunfavorable for germination andemergence (Moreno, 1996). Betweenfactors modifying the seed vigor, Boe(2003) said that phenotypic plasticity,like reaction to the spatial variation,can influence on seed weight and onvigor of different cultivar lots ofmonocotyledoneous Panicumvirgatum. Evidences showed thatbesides of own seed factors, that permitto germinate and emerge, have to beconsidered the external ones, such astemperature, water, oxygen and lightwhich directly takes influence ongermination (Izco et al., 1997). Soltaniet al. (2006) pointed out that besides ofsowing depth, temperature and soilmoisture were the main factors thatinfluence on the increase of time forseedling emergence of chickpea (Cicerarietinum L.). It is possible to assumethat while emergence time increasesthere would be a decrease on itspercentage, because the higheropportunity of disease incidence onseeds and in seedling.
Domestication of plants andanimals constitutes one of the mosttranscendental cultural processes ofmankind, however, its comprehension isquite superficial, and that would explainthat the pre-historic domesticated biotaheritage would have had more losses thanincreases (Harlan, 1992). The commonbean (Phaseolus vulgaris L.) is thetraditional legume of high consumptionin México, by its high content of proteins,carbohydrates and minerals and its lowcost. Nowadays, it is also a staple food inother countries of Latin America and
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animales constituye uno de los proce-sos culturales más trascendentales dela humanidad, sin embargo, su com-prensión es aún bastante superficial, locual explicaría que el acervo de biotadomesticada prehistórica haya tenidomás pérdidas que incrementos poste-riores (Harlan, 1992). El frijol(Phaseolus vulgaris L.) es la legumi-nosa tradicional de mayor consumo enMéxico, por su contenido alto de proteí-nas, carbohidratos y minerales y su bajocosto. Actualmente también es alimen-to fundamental en otros países de Amé-rica Latina y África Oriental. Loscultivares de frijol actuales, producidosmundialmente, proceden de ancestrossilvestres de América. México, uno delos dos centros de origen, cuenta conuna gran diversidad tanto de poblacio-nes silvestres como de cultivares crio-llos o tradicionales y mejorados (Singh,2001). Con la domesticación del frijolse favorecieron ciertas característicasde importancia antropocéntrica; sinembargo, un planteamiento hipotéticoreciente señala que algunas caracterís-ticas indeseables de los cultivares defrijol, como su mayor susceptibilidad afactores bióticos y abióticos, tanto de laplanta, como de la semilla cosechada,son resultado concomitante del procesode domesticación (Peña y Aguirre,2009). Así, la identificación de loscultivares o sus poblaciones silvestrescon ventaja en la emergencia y estable-cimiento de sus plántulas, debido al usoeficiente de sus recursos, en una gamade condiciones bióticas y abióticas, ayu-daría a seleccionar lo mejor para sucultivo o para mejoramiento genético,respectivamente.
Con base en lo anterior, el objeti-vo de la presente investigación fue eva-
Oriental Africa. The actual beancultivars produced around the world co-mes from wild ancestors of America.Mexico, one of two origen centres, countwith a high diversity of wild populations,land races or traditional cultivars andimproved cultivars (Singh, 2001). Withbean domestication, severalcharacteristicas of anthropocentricimportance resulted favoured; however,a recent hypothetical statement stablishthat some undesirable characteristics ofbean cultivars, like its highersusceptibility to biotic and abiotic factors,both the plant, and the harvested seed,are the result of domestication process(Peña and Aguirre, 2009). Thereby, theidentification of cultivar or wildpopulations with advantage in emergenceand seedling establishment, by theefficient use of its resources, in a range ofbiotic and abiotic conditions, would helpto select the best for the crop or for geneticimprovement, respectively.
The objective of this research wasto evaluate, on greenhouse conditionsthe efficiency of seed reserves useduring germination and beanemergence, in relation with itsdomestication degree, the sowing depthand some morphological characters ofseed.
Materials and methods
In this study three bean (P.vulgaris L.) seed groups degree wereincluded with different domesticationdegree. The higher level wasrepresented by six improved cultivarsfor different agroecological regions(Amarillo 154, Bayomex, Delicias, Florde Mayo Sol, Negro 150, Ojo de Ca-bra), which were selected by its higher
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luar, en condiciones de invernadero laeficiencia de uso de las reservasseminales durante la germinación yemergencia del frijol, en relación consu grado de domesticación, la profun-didad de siembra y algunos caracteresmorfológicos de las semillas.
Materiales y métodos
En este estudio fueron incluidostres grupos de frijol (P. vulgaris L.)con distinto grado de domesticación. Elde mayor nivel de domesticación estu-vo representado por seis cultivaresmejorados para su cultivo en diferen-tes zonas agroecológicas (Amarillo 154,Bayomex, Delicias, Flor de Mayo Sol,Negro 150, Ojo de Cabra), selecciona-dos por su mayor vigor entre 48cultivares mejorados, sembrados a tresprofundidades, en un ensayo previo.Con domesticación intermedia se eva-luaron tres cultivares tradicionales,regionales o criollos (Guanajuato 113-A, Michoacán 12-A3 y Puebla 40). Ysin domesticación se estudiaron seismuestras de poblaciones silvestres,denominadas por su origen:Chihuahua, Durango Atípico, DurangoTípico, Oaxaca, Tlaxcala Atípico yTlaxcala Típico.
Las semillas se sembraron enmacetas con capacidad de 20 kg a 2,5;5,0; 7,5 y 10,0 cm de profundidad, deacuerdo con lo descrito por Celis-Velázquez et al. 2008 a y b. Debido aque las semillas silvestres frecuente-mente son latentes, todas seescarificaron con un corte en la testa,de algunos milímetros de profundidad,en la zona opuesta al micrópilo. Elsustrato fue una mezcla de suelo de laclase textural migajón arenoso, con
vigor between 48 improved cultivars,in a previous three depths sowed essay.With intermediate domestication threelandraces or traditional cultivars wereevaluated (Guanajuato 113-A,Michoacán 12-A3 and Puebla 40). Andon the other hand, no domesticatied,six samples of wild populations werestudied, called by its origen:Chihuahua, Durango Atípico, DurangoTípico, Oaxaca, Tlaxcala Atípico andTlaxcala Típico.
Seeds were sowed in pots withcapacity of 20 kg to 2.5; 5.0; 7.5 and10.0 cm depth, as described by Celis-Velázquez et al. 2008 "a" and "b".Because wild seeds are frequentlylatent, all of them were scarified witha cut in seed coat, of some millimetersdepth, in opposite region to themicropyle. The substrate was amixing of soil of sandy loam textureclass, with 49% sand, 30% silt and 21%clay, pH 7.51, electrical conductivity7.95 dS m-1, apparent density 1.25 andreal density 2.29 gcm-3, saturation62.9%, field capacity of 38% andpermanent withering point 19.5%moisture. Irrigation to field capacitywas applied before sowing and afterthat, each third day, or accordingrequirement in order to maintainhumid the substrate. Minimum andmaximum temperatures and relativemoistures recorded in greenhouse were7.6 and 39.7ºC and 22.5 and 97.9%,respectively.
The weight of 10 groups of 100seeds was evaluated for each cultivarand wild type, on analytical balanceScientech (Mod. SA100; U.S.A. andaccuracy of 0.0001 g), color of seed coat(luminosity or brightness), shade ortone and index of saturation or color
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49% de arena, 30% de limo y 21% dearcilla, pH 7,51, conductividad eléctri-ca de 7,95 dS m-1, densidad aparentede 1,25 y densidad real de 2,29 gcm-3,saturación de 62,9%, capacidad de cam-po de 38% y punto de marchitez per-manente de 19,5% de humedad. Seaplicó un riego a capacidad de campoantes de la siembra y después se regócada tercer día, o según se requirierapara mantener el sustrato húmedo.Las temperaturas y humedad relati-va mínimas y máximas semanales enel invernadero fueron 7,6 y 39,7ºC y22,5 y 97,9%, respectivamente.
Se evaluó el peso de 10 grupos de100 semillas de cada cultivar y tiposilvestre, en una balanza analíticaScientech (Mod. SA100; EE.UU. y pre-cisión de 0,0001 g), el color de la testaseminal (luminosidad o brillo, matiz otono e índice de saturación o intensi-dad del color) con un colorímetroHunter Lab (D25-PC2) y la biomasadel cotiledón, testa y eje embrionariode 25 semillas, y se calcularon las re-laciones entre estos órganos (propor-ción cotiledón/eje embrionario y cotile-dón/testa). Cuando las plántulas ex-pusieron la primera hoja trifolioladase midió su altura (cm), desde el ápiceradical al ápice caulinar, diámetro(cm) del hipocótilo a 0,5 cm por enci-ma de la raíz, y la longitud de la raíz(cm), desde su ápice hasta la unión delos cotiledones; luego fueron disecadasy sus órganos se secaron en un hornoa 75°C hasta peso constante, el cualfue alcanzado después de 72 horas. Alfinal de este tiempo se estimó labiomasa (g) de la raíz, folíolos,hipocótilo y cotiledones. El porcentajede reservas consumidas fue calculadocomo la diferencia relativa de la
intensity) with a colorimeter HunterLab (D25-PC2) and the cotyledonbiomass, seed coat and embryonic axisof 25 seeds, and relationships betweenthese organs were estimated(proportion cotyledon/embryonic axisand cotyledon/seed coat). Whenseedlings showed the first trifoliolateleaf its height was measured (cm), fromthe root apex until shoot apex,hypocotyl an oven diameter (cm) to 0.5cm above root, and the roof length(cm), from the apex until thecotyledons joint; later they were driedand its organs were dried in a furnaceto 75°C until constant weight, whichwas reached after 72 hours. At theend of this time the biomass (g) of root,leaflets, hypocotyl and cotyledons wasestimated. Percentage of reservesconsumed was estimated as therelative difference of mean biomass ofseed cotyledons and that correspondingto the seedlings. A completely randomexperimental design with threereplications was used. The experimen-tal unit had 20 seeds of each cultivarand wild type. Results were subject tomultivariate analysis ordinationthrough principal components andclassification depending on theirhomogeneity ability (Franco e Hidal-go, 2003). In both cases, the variationbetween individual, in m dimensions(or m variables evaluated), wasgraphycally represented on reduceddimensionality by grouping all thevariables in two or three linealcombinations with optimumcharacteristics for underlyingrepresentation (Núñez and Barrientos,2006). The multivariate analysis wasdone with NTSYS-PC (Rohlf, 2000)program. Also, results were subject to
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biomasa media de los cotiledones de lasemilla menos la correspondiente delas plántulas. Se utilizó un diseño ex-perimental completamente al azar, contres repeticiones. La unidad experi-mental consistió de 20 semillas de cadacultivar y tipo silvestre. Los resulta-dos fueron sometidos a análisismultivariable de ordenación mediantecomponentes principales y de clasifi-cación en dependencia de la homoge-neidad (Franco e Hidalgo, 2003). Enambos casos, la variación entre los in-dividuos, en m dimensiones (o m va-riables evaluadas), fue representadagráficamente, con la dimensionalidadreducida por agrupamiento de todas lasvariables en dos o tres combinacioneslineales con características óptimaspara la representación subyacente(Núñez y Barrientos, 2006). El análi-sis multivariable se realizó con el pro-grama NTSYS-PC (Rohlf, 2000). Ade-más, los resultados fueron sometidosa análisis de varianza y comparaciónmúltiple de medias, mediante la prue-ba de Tukey, con el programa estadís-tico SAS (SAS, 1999).
Resultados y discusión
Características seminalesdel frijol con distinto nivel de do-mesticación
Los datos del color indicaron queen promedio existe un gradiente decolores y tonos de la testa seminal en-tre los cultivares y tipos silvestre selec-cionados para el estudio, pues tanto lasaturación o pureza del color ("croma")como la luminosidad y el tono fueronestadísticamente diferentes entre losgrupos, aunque en los tres grupos hubosemillas de testa clara y obscura (cua-
an analysis of variance and meanmultiple comparisons through theTukey test, with the statisticalprogram SAS (SAS, 1999).
Results and discussion
Bean seed characteristicswith different domestication level
The data of color showed that inaverage there is a color and tonegradient of seed coat between cultivarsand wild types selected for the study,both saturation or color purity("croma") and luminosity and tone werestatistically different between groups(table 1), although in the three groupsthere were seeds of clear and obscureseed coat (table 1). The mean size ofseeds of the three groups wassignificantly different; that of wildgroup was the lower one (9.59 g/100seeds) respect to improved andtraditional cultivars, and consequentlyhad the higher volumetric weight(84.35 kg.hL-1) and the group ofimproved and traditional cultivarsrepresented 2.87 and 3.20 times thewild size, respectively. The proportionof seed organs was statistically simi-lar between cultivar groups,independently of seed size, and bothshowed significant low seed coatproportions (33%) and embryonic axis(28%) than wilds (table 1).
The adequate cotyledonproportion can favour germination andseedling emergence by the quantity ofreserves that represent; however,perhaps the embryonic axis is the moreimportant organ in seed, becausegermination, emergence and plant es-tablishment as an autothrophicorganism depend on its metabolic
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dro 1). El tamaño medio de semilla delos tres grupos fue significativamentediferente entre sí; el de los silvestresfue el menor (9,59 g/100 semillas) res-pecto a los cultivares mejorados y tra-dicionales, y por consiguiente tambiéntuvo el mayor peso volumétrico (84,35kg.hL-1) y el grupo de cultivaresmejorados y tradicionales representó2,87 y 3,20 veces el tamaño de los sil-vestres, respectivamente. La propor-ción de órganos seminales fueestadísticamente similar entre los dosgrupos de cultivares, independiente-mente del tamaño de semilla, y ambospresentaron proporcionessignificativamente menores de testa(33%) y eje embrionario (28%) que lossilvestres (cuadro 1).
La proporción adecuada de coti-ledón puede favorecer la germinacióny emergencia de la plántula por la can-tidad de reservas que representa; sinembargo, quizás el eje embrionario esel órgano de mayor importancia en lasemilla, debido a que la germinación,emergencia y establecimiento de laplanta como organismo autótrofo de-penden de su actividad metabólica(Peña Valdivia et al., 1995). Este as-pecto resalta, pues con el mejoramien-to se esperan modificaciones de los ca-racteres agronómicos de las semillas,y entre ellos destaca la emergenciamáxima y sincrónica, que conduce ala pérdida mínima de simiente y aldesarrollo homogéneo del cultivo(Vallejo y Estrada, 2002). Por otraparte, se ha señalado que la mayorproporción de testa en los frijoles sil-vestres se podría relacionar con la re-gulación de la entrada de agua a lasemilla durante la imbibición y la pro-tección de sus órganos internos, como
activity (Peña Valdivia et al., 1995).This aspect has to be detaching becausewith improvement, modifications ofseed agronomical characters areexpected, and among them, themaximum and synchronic emergencealso stands out which favors minimumlost of the seed and homogeneousdevelopment of crop (Vallejo andEstrada, 2002). On the other hand, ithas been reported that the higher seedcoat proportion in wild bean could berelated to the regulation of waterentrance to seed during imbibition andprotection of its internal organs, likean adaptation to the naturalenvironment where it remain, duringmonths or years, from its releasinguntil the germination moment (Peña-Valdivia et al. 2002).
Cisneros-López et al. (2007) foundthat the lower seed weight of sorghumhybrids and lines was independent ofquality characteristics, likegermination percentage, emergencespeed and percentage of normal andabnormal seedlings, and that inhybrids, neither was directly relatedto the physiological quality.Nevertheless, size or weight of seed canbe a relevant character for wild beangermination when there is waterrestriction in substrate. Thereby, ina study where the effect of ΨA ofsubstrate (between -0.03 and -1.28MPa) on seed germination of the samewild bean sample separated in threesizes (0.093, 0.116 and 0.147 g), fromDurango, México, Vite et al. (2005)concluded that size is a characteristicof water that determine germinationrequirement, but the seed metabolismis modified in dependence of wateravailability during the process. In
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una adaptación al ambiente naturaldonde permanece, por meses o años,desde su liberación de la planta que laoriginó hasta el momento que germi-ne (Peña-Valdivia et al. 2002).
Cisneros-López et al. (2007) en-contraron que el menor peso de las se-millas de híbridos y líneas de sorgo fueindependiente de características decalidad, como porcentaje degerminación, velocidad de emergencia,y porcentaje de plántulas normales yanormales, y que en los híbridos, tam-poco estuvo directamente asociado conla calidad fisiológica. Sin embargo, eltamaño o peso de semilla puede ser uncarácter relevante para la germinacióndel frijol silvestre cuando hay limita-ción de humedad en el sustrato. Así,en un estudio en el que se evaluó elefecto del ΨA del sustrato (entre -0,03y -1,28 MPa) en la germinación de lasemilla de una misma muestra de fri-jol silvestre separada en tres tamaños(0,093, 0,116 y 0,147 g), originario deDurango, México, Vite et al. (2005)concluyeron que este es un carácter quecondiciona el requerimiento de hume-dad para la germinación, pero que elmetabolismo seminal se modifica endependencia del agua disponible duran-te el proceso. En oposición,Tsougkrianis et al. (2006) encontró queel peso de las semillas de maíz carecióde relación directa con la capacidad deimbibición, que el patrón de imbibiciónde las más pesadas y las más ligerasmostró similitudes y contrastes equi-valentes entre cultivares, y tampocose detectó algún patrón entre la reac-ción de los cultivares originales y lostolerantes a la sequía derivados deellos. Lo anterior confirma el valor delfrijol silvestre para su incorporación
contrast, Tsougkrianis et al. (2006)found that the weight of corn seedslack of direct relation with theimbibition capacity, that imbibitionpattern of heavier and the more lightsseeds showed equal similarties andcontrasts between cultivars and anypattern was undetected between thereaction of original cultivars and thosetolerant to drought derivated fromthem. This confirm the wild beanvalue for its potential incorporation tothe genetic improvement programs,because during germination it can beadapted to water restrictive conditions.
In this study the seed organs alsoshowed different proportions betweenbean groups (table 1). Difference inproportion of bean seed organs due todomestication was documented byPeña-Valdivia et al. (1999), whoevaluated the seed quality in wild andimproved populations of bean afterstorage and they establish that seedcoat in wilds represent 14% of its drytotal weight, when in cultivars is only9%. Also, Peña-Valdivia et al. (1995)reported similar differences, becauseseed coat and mbryonic axisrepresented 16.7% and 2.18% of totalweight of wild seed, while in thedomesticated only reached 9.0% and1.6%, respectively. These authors saidthat probably with the increase of seedsize, as a result of domestication,increased the absolute weight of seedcoat, but at the same time, its relativeweight, like proportion of total weightof seed, decreased around 50% (Peña-Valdivia et al. 1995). Differencesobserved in this study, and thosepreviously described, in organproportions between seeds of cultivarsand wild populations samples, support
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potencial a los programas de mejora-miento genético, pues parece que du-rante la germinación puede adaptarsea condiciones restrictivas de humedad.
En el presente estudio los órga-nos de las semillas también presenta-ron proporciones diferentes entre losgrupos de frijoles (cuadro 1). La dife-rencia en la proporción de órganosseminales debida a la domesticación delfrijol fue documentada por Peña-Valdivia et al. (1999), quienes evalua-ron la calidad de la semilla en pobla-ciones silvestres y mejoradas de frijoldespués del almacenamiento y señala-ron que la testa en las silvestres re-presenta el 14% de su peso total seco,cuando en los cultivares es de sólo el9%. También, Peña-Valdivia et al.(1995) señalaron diferencias similares,pues la testa y el eje embrionario re-presentaron 16,7% y 2,18% del pesototal de la semilla silvestre, en tantoque en el domesticado sólo alcanzaron9,0% y 1,6%, respectivamente. Dichosautores indicaron que probablementecon el incremento del tamaño de lasemilla, como resultado de la domesti-cación, aumentó el peso absoluto de latesta, pero a la vez, su peso relativo,como proporción del peso total de lasemilla, disminuyó alrededor del 50%(Peña-Valdivia et al. 1995). Las dife-rencias observadas en el presente es-tudio, y las documentadas previamen-te, en las proporciones de órganos en-tre las semillas de cultivares y mues-tras de poblaciones silvestres, apoyanla propuesta de utilizar estas últimasen el fitomejoramiento, para obtenernuevas combinaciones génicas con ma-yor potencial de uso tecnológico, comola limpieza y selección mecanizada delos granos y semillas, donde las pérdi-
the proposal of using the last ones inbean improvement, to obtain newgenic combinations with high potentialof technological use, like cleaning andmechanized selection of grains andseeds, where losses by seed coatdamages are usually high.
Principal componentsanalysis based on morphologicalcharacteristics of seeds andseedlings of 15 domesticated andwild common bean samples
Differences in consumption ofseed reserves during germination andemergence can be due to the variationbetween samples, in the functioningof seed organs during germination andin the efficiency of reservestranslocation process. To identify someof these differences the analysisprocedure done by Celis-Velázquez etal. (2008 b) was followed to recognizethe morphologic variability of 48improved common bean cultivars. Theanalysis of this study included theweight of 100 seeds, cotyledonsproportion, seed coat and embryonicaxis; and seedling hypocotyl biomass,leaflets and root, biomass of cotyledonsconsumed during germination andemergence, hypocotyl diameter,hypocotyl length and root, and seedlingheight. Results of principalcomponents (PC) analysis showed thatthree first PC explained the 76.72% oftotal variability observed, with 51.43;16.65 and 8.62% in the PC1, PC2 andPC3, respectively. PC1 correspondedto the potential vigor, because thehigher contribution variables were theorgans having reserves and the higherproportion of seed imbibition duringgermination, likewise the plantletorgan, the hypocotyl, that permit to
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das por daños en la testa suelen seraltos.
Análisis de componentesprincipales basado en las carac-terísticas morfológicas de semi-llas y plántulas de 15 recolectasde frijol domesticado y silvestre
Las diferencias en el consumo delas reservas de la semilla durante lagerminación y emergencia pueden de-berse a variación entre las recolectas,en el funcionamiento de los órganos dela semilla durante la germinación yen la eficiencia de los procesos detranslocación de nutrientes. Para iden-tificar algunas de estas diferencias sesiguió el procedimiento de análisis rea-lizado por Celis-Velázquez et al. (2008b) para reconocer la variabilidadmorfológica de 48 cultivares mejoradosde frijol. Con base en ello, el análisisdel presente estudio incluyó el peso de100 semillas, proporción de cotiledones,testa y eje embrionario; y de lasplántulas la biomasa del hipocótilo,folíolos y raíz, biomasa de loscotiledones consumida durante lagerminación y emergencia, diámetrodel hipocótilo, longitud del hipocótilo yla raíz, y altura de la plántula. Losresultados del análisis de componen-tes principales (CP) mostraron que lostres primeros CP explicaron el 76,72%de la variabilidad total observada, con51,43; 16,65 y 8,62% en el CP1, CP2 yCP3, respectivamente. El CP1 corres-pondió al vigor potencial, pues las va-riables de mayor contribución fueronlos órganos que contienen las reservasy la mayor proporción de imbibiciónde la semilla durante la germinación,así como el órgano de la plántula, elhipocótilo, que le permite atravesar lacapa de sustrato, localizado sobre ella,
cross the substrate layer, located aboveher, and to break the more superficial,generally more compact, to emerge.PC2 represented the expression of vi-gor, because the five variables withhigher contribution to this PC resu-me the seedlings robustness, whilePC3 can be considered like thecomponent that described theconsumption efficiency and reservestranslocation. The hypocotyl lengthwas the only one between the 12 va-riables included on analysis, that onedetached in more than PC (table 2),thereby, this result confirmed theimportance of hypocotyl in theseedlings emergence process and itsvariability on germplasm evaluated.
The ordenation over the first twoCP showed that PC1 separated thewildest materials from both cultivargroups. Also, the gradient of seed size,the proportion of seed coat and thethickness of seedlings hypocotyl can berecognized. Toward negative extreme(around -0.93) of PC1, the wild seedswere located, smaller with higher seedcoat and seedlings with thinnerhypocotyl from 15 samples (s1, s3 ands6). In the other extreme of same PC1,the traditional cv. (t1) was located,with the higher seed weight, thinnerseed coat and significant thicker andheavier hypocotyl between the 15samples. PC2 was a complement to theseparation described for both groups;specifically, the wild sample nativefrom Oaxaca sowed to 2.5; 5.0 and 7.5cm (s4a, s4b and s4c of figure 1A)showed a tendency to be covered withcultivars on PC1, but its separationon PC2 was evident. The characteristicof this wild collect that favouredoverlap was its seed size statistically
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y romper la más superficial, general-mente más compacta, para emerger.El CP2 representó la expresión del vi-gor inicial, pues las cinco variables conmayor contribución a este CP resumenla robustez de la plántula, mientrasque el CP3 puede ser considerado comoel componente que describió la eficien-cia de consumo y translocación de re-servas. La longitud del hipocótilo fuela única variable, entre las 12 inclui-das en el análisis, que destacó en másde un CP (cuadro 2), por lo que esteresultado confirma la importancia delhipocótilo en el proceso de emergenciade las plántulas y su variabilidad enel germoplasma evaluado.
La ordenación sobre los primerosdos CP mostró que el CP1 separó a lamayoría de los materiales silvestres delos dos grupo de cultivares. Además,se pudo reconocer el gradiente de ta-maño de semilla, proporción de testaseminal y grosor del hipocótilo de lasplántulas. Hacia el extremo negativo(alrededor de -0,93) del CP1 se ubica-ron las semillas silvestres, más peque-ñas con mayor testa y plántulas con elhipocótilo más delgado de las 15 reco-lectas (s1, s3 y s6). En el otro extre-mo, del mismo CP1, se localizó el cv.tradicional (t1), con el mayor peso desemilla, menor testa, e hipocótilosignificativamente más grueso y pesa-do entre las 15 recolectas. El CP2 com-plementó la separación descrita deambos grupos; específicamente, lamuestra silvestre originaria de Oaxacasembrada a 2,5; 5,0 y 7,5 cm (s4a, s4by s4c de la figura 1A) tendió a solaparsecon los cultivares sobre el CP1, perosu separación sobre el CP2 fue eviden-te. La característica de esta recolectasilvestre que propició el traslapo fue
similar to the cultivars "Delicias 117"and "Michoacán 12A3". Theordenation caused by PC2 showed agradient of length hypocotyl; thus, theentities located in the positive extre-me of this PC corresponded to theseedlings of all cultivars, improved andtraditionals, sowing to 10 cm depth,with the longer hypocotyles (>10 cm)between all the treatments. At the in-ferior extreme of PC2 some wildcollects and tradicional cultivars withseedling from sowing to 2.5 cm, withthe significant shorter hypocotyles (fi-gure 1A; tables 1 and 5).
The ordering in PC1 and PC3confirmed that PC1 grouped almost thetotality of wild samples and separatedthem from the crowding formed by themost of cultivars, with exception oftraditionals t1 and t2 that remainedon periphere of domesticated area (fi-gure 1B). In the cultivars, bothimproved and traditionals, an increaseon hypocotyl length with sowing depthwas observed and the length of thatorgan caused a similar gradient for theseedling height, which was notrecorded in wild ones. Nevertheless,the three bean types showed seedlingwith a significant higher averageheight in sowing to 10 cm. In the threegroups studied, the foliar biomassaccumulation was reduced withsowing depth, even though intraditional cultivars almost the doublewas accumulated with sowing to 2.5cm, in comparison with the other twogroups (table 3). The longitudinalgrowth higher than some seedlingorgans, like hypocotyl, have beenrelated to the emergence capacity, inrelatively depth sowings. However, thegrowth of other organs like root, at the
Celis-Velazquez et al.
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Cuadro 2. Vectores propios de las 12 variables en los primeroscomponentes principales (CP), del análisis de 15 recolectasde frijol, domesticado y silvestre.
Table 2. Eigen-vectors of 12 variables in the first principal components(PC) of the analysis of 15 domesticated and wild common beansamples.
Variable original Vectores propios
CP1 CP2 CP3
Altura de la plántula (cm) 0,6816 0,5860 -0,1908Biomasa de la raíz (g) 0,5655 -0,5376 -0,3537Biomasa del hipocótilo (g) 0,8380 -0,0655 -0,3237Biomasa de los folíolos (g) 0,5912 -0,5196 -0,1682Biomasa consumida (%) -0,4790 0,0122 -0,5177Cotiledón (porcentaje de la semilla) 0,9129 0,1498 0,1526Diámetro del hipocótilo (cm) 0,8010 -0,0918 -0,1062Eje embrionario (porcentaje de la semilla) -0,6694 -0,2258 -0,4691Longitud de hipocótilo (cm) 0,4138 0,7115 -0,4284Longitud de raíz (cm) 0,5741 -0,6968 0,0528Peso de 100 semillas (g) 0,9140 0,0565 0,1270Testa (porcentaje de la semilla) -0,9208 -0,1218 -0,1253
su tamaño de semilla estadísticamentesimilar al de los cultivares Delicias 117y Michoacán 12A3. La ordenación cau-sada por el CP2 reflejó un gradientede longitud de hipocótilo; así, las enti-dades localizadas en el extremo positi-vo de este CP correspondieron a lasplántulas de todos los cultivares,mejorados y tradicionales, de la siem-bra a 10 cm de profundidad, cuyoshipocótilos fueron los más largos (> 10cm) entre todos los tratamientos. Enel extremo inferior del CP2 se ubica-ron algunas recolectas silvestres ycultivares tradicionales con plántulasoriginadas de la siembra a 2,5 cm, conlos hipocótilos significativamente máscortos de todo el grupo (figura 1A; cua-dros 2, 3 y 4).
La ordenación en el CP1 y el CP3
same time is diminished. Mahdi etal. (1998) observed that the vigor ofwheat plantlets sowed to 3, 6 and 12cm depth, is inversely reduced withthe sowing depth, because seedlings ofhigher depth had thin and long apex,and after yield decreased. Kirby (1993)observed in barley and wheat that thehigher sowing depth modified theemergence time, the growth rate ofsprout and leaves exposition, the finalnumber of leaves, and the stemelongation and internodes. Theseresults cause that sowing depth canshow a negative effect on plantemergence and development, whichmodified, and in general, decreased thedry biomass accumulation of seedlingorgans in emergence. In this studylength and accumulation of biomass
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confirmó que el CP1 aglutinó casi latotalidad de las muestras silvestres ylas distanció de la aglomeración for-mada por la mayoría de los cultivares,con excepción de los tradicionales t1 yt2 que quedaron en la periferia del áreade domesticados (figura 1B). En loscultivares, tanto mejorados como tra-dicionales, se observó un incrementode la longitud del hipocótilo con la pro-fundidad de siembra, y la longitud deese órgano generó un gradiente simi-lar para la altura de las plántulas, locual no se registró en los silvestres.Sin embargo, los tres tipos de frijol pre-sentaron plántulas con altura prome-dio significativamente mayor en lasiembra a 10 cm. En los tres gruposestudiados se redujo la acumulación debiomasa foliar con la profundidad desiembra, aunque en los cultivares tra-dicionales se acumuló casi el doble conla siembra a 2,5 cm, en comparacióncon los otros dos grupos (cuadro 3). Elcrecimiento longitudinal mayor de al-gunos órganos de la plántula, como elhipocótilo, ha sido relacionado con lacapacidad de emergencia, en siembrasrelativamente profundas. Sin embar-go, el crecimiento de otros órganos,como la raíz, a la vez resulta dismi-nuido. Mahdi et al. (1998) observaronque el vigor de las plántulas de trigosembrado a 3, 6 y 12 cm de profundi-dad, se reduce inversamente con laprofundidad de siembra, pues lasplántulas de la mayor profundidad ge-neraron ápices delgados y largos, yposteriormente el rendimiento dismi-nuyó. Por su parte, Kirby (1993) ob-servó en cebada y trigo que la mayorprofundidad de siembra modificó eltiempo de emergencia, la tasa de cre-cimiento del vástago y exposición de
in root showed a tendency to reduceits longitudinal growth with the sowingdepth, and the lower lengths werereached with sowing to 10 cm; at thesame time, the higher biomassaccumulation occurred in roots ofseedlings with sowing to 7.5 cm, in thethree bean types (table 4). It is possibleto detach that seedlings of sowing to10 cm, the roots usually showed cir-cular disposition on the stem base, incontrast with the natural gravitropicgrowth which modified the apicalgrowth, and probably its decrease(lower length and less accumulationof wet and dry biomass).
Classification of 15domesticated and wild commonbean samples based on its seedsand seedlings characteristics
In dendrogram derived fromcultivars and wild populations samplesclassification, based on four seedcharacteristics (i.e. weight of 100 seedsand cotyledons proportion, embryonicaxis and seed coat) and eight seedlingscharacteristics (hypocotyl biomass,leaflets and root, biomass consumedduring germination and emergence,hypocotyl diameter, hypocotyl lengthand root, and seedling height), withcophenetic correlation coefficient of0.827, two principal groups wererecognized, A with cultivars and B withwild ones (figure 2). Difference amongthem is that the first group has thehigher seed size and cotyledonproportion, and embryonic axis and seedcoat significant lower. Besides, the groupA included those seedling significantmore vigorous. In contrast, the group Bincluded seeds with lower weight, andhigher seed coat and embryonic axis,causing less vigorous seedlings.
Celis-Velazquez et al.
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Figura 1. Ordenación sobre los CP1 y CP2 (A) y CP1 y CP3 (B) de seiscultivares mejorados de frijol (m1 a m6), tres tradicionales(t1 a t3) y seis recolectas silvestres (s1 a s6) obtenida medianteel análisis de componentes principales de 12 característicasmorfológicas de la semilla, sembradas en cuatroprofundidades (a: 2.5 cm, b: 5.0 cm, c: 7.5 y d: 10.0 cm), y de lasplántulas.
Figure 1. Ordernation over PC1 and PC2 (A) and PC1 and PC3 (B) of siximproved cultivars of bean (m1 to m6), three tradicional (t1to t3) and six wild samples (s1 to s6) obtained through theprincipal components analysis of 12 morphologicalcharacteristics of seed, four depth sowed (a: 2.5 cm, b: 5.0 cm,c: 7.5 and d: 10.0 cm), and those of seedlings.
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las hojas, el número final de hojas, yla elongación del tallo y los entrenudos.En conjunto, estos resultados indica-ron que la profundidad de siembrapuede tener efecto negativo en la emer-gencia y desarrollo de la planta, lo cualmodificó y, en general, disminuyó laacumulación de biomasa seca en lasestructuras de las plántulasemergiendo. En este estudio la longi-tud y acumulación de biomasa en la raízmostraron una tendencia a reducirsecon la profundidad de siembra, y las me-nores longitudes se alcanzaron con lasiembra a 10 cm; a la vez, la mayoracumulación de biomasa ocurrió en lasraíces de las plántulas originadas conla siembra a 7,5 cm, en los tres tipos defrijol (cuadro 4). Al respecto, debe se-ñalarse que en las plántulas de la siem-bra a 10 cm la raíz frecuentemente pre-sentó disposición circular en la base deltallo, en contraste con el crecimientogravitrópico natural, lo cual modificóla reorientación del crecimiento apicaly probablemente su disminución (me-nor longitud y acumulación de biomasahúmeda y seca).
Clasificación de 15 recolectasde frijol domesticado y silvestre,basada en características de sussemillas y plántulas
En el dendrograma derivado dela clasificación de cultivares y mues-tras de poblaciones silvestres, con baseen cuatro características de las semi-llas (i.e. peso de 100 semillas, y pro-porción de cotiledones, eje embriona-rio y testa) y ocho de las plántulas(biomasa del hipocótilo, folíolos y raíz,biomasa consumida durante lagerminación y emergencia, diámetrodel hipocótilo, longitud del hipocótilo yla raíz, y altura de la plántula), con
The higher mean vigor of culti-var seedlings could be caused its higherefficience, under essay conditions, toguide seed reserves toward seedlingdevelopment; its cotyledon biomassconsumption (group A, figure 2) wassignificant higher than in wild ones(group B, figure 2), however, there isthe possibility that the difference(2.93%) in this efficience (calculatedlike the seeds biomass percentageconsumed during germination andemergence) of reserves use only beapparent, because it has beendemonstrate that seeds of wild beanhave quantities significant higher ofstructural polysaccharides (10% asaverage of six collects with differentorigin), than domesticated (7% in ave-rage of six cultivars) (Flores et al.,2002). It is widely documented theconsumption of reservepolysaccharides like starch, in processthat require metabolic energy, likegermination and seedling emergence;in contrast, some structuralpolysaccharides, like hemicellulosesand pectines, are used like reserves bythe cell only in particularcircumstances (García and Peña-Valdivia, 1995), this would support theidea that the higher vigor ofdomesticated seedlings can bebasically caused by its higher quantityof seed reserves. On the other hand,the superior proportion of embryo axisin wild seeds in comparison withcultivars (2.18%, group B and 1.57%,group A, respectively; figure 2) cancompensate its lower cotyledons, sincethe embryonic axis is considered anembryonic reserve material ofimmediate availability (Duffus andSlaughter, 1992), with the "enzymatic
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coeficiente de correlación cofenética de0,827, se reconocieron dos conjuntosprincipales, A con los cultivares y Bcon los silvestres (figura 2). La dife-rencia entre ellos es que en el primerconjunto estuvieron las semillas detamaño y proporción de cotiledónsignificativamente mayor, y eje em-brionario y testa significativamentemenor. Además, el conjunto A inclu-yó las plántulas significativamentemás vigorosas. En contraste, el con-junto B incluyó las semillas con me-nor peso, y testa y eje embrionariomayores, que originaron plántulas pocovigorosas.
El mayor vigor medio de lasplántulas de los cultivares podría de-berse a su mayor eficiencia, bajo lascondiciones del ensayo, para canalizarlas reservas seminales al desarrollo dela plántula; en efecto, su consumo debiomasa cotiledonar (Conjunto A de lafigura 2) fue significati-vamente ma-yor que en las silvestres (Conjunto Bde la figura 2). Sin embargo, existe laposibilidad de que la diferencia (2,93%)en dicha eficiencia (calculada aquícomo el porcentaje de biomasa seminalconsumida durante la germinación yemergencia) de uso de reservas sea sóloaparente, pues se ha demostrado quelas semillas de los frijoles silvestres po-seen cantidades significativamentemayores de polisacáridos estructura-les (10% en promedio de seis recolec-tas con origen diferente), que los do-mesticados (7% en promedio de seiscultivares) (Flores et al., 2002). Alrespecto, está ampliamente documen-tado el consumo de polisacáridos dereserva, como el almidón, en los pro-cesos que demandan energíametabólica, como la germinación y
machine" required for germination,and for development, growth andseedling establishment (Peña-Valdiviaet al., 1995). Nevertheless, it isnecessary to prove if this result is anindirect effect of the higher structuralpolysaccharides contents in wild seeds.
In contrast with the apparenthigher cultivars efficience to use itsreserves during seedling germinationand emergence, the superiority of somewild populations in tolerance to water,cold and heat deficit in differentphenological stages and their seeds tostorage with high temperatures andhigh relative humidity, in contrast tothe most of cultivars evaluated havebeen observed (Flores et al., 2002;Peña-Valdivia et al. 1999; López et al.2001; Peña-Valdivia et al. 2002;Sánchez-Urdaneta et al., 2003).
The group A was divided in twosub-groups (A1 and A2); at the sametime, each was divided in two groups.The group A1.1 included seedlings ofsix cultivars sowed to 2.5 cm depth andthe group A1.2 included five cultivarssowed to 7.5 cm (figure 2). Theoutstanding differences between thesegroups were the higher sowing depthproduced higher seedlings (17%), withthicker (29%), longer (15%) andheavier (39%) hypocotyles. Groups ofsub-group A2 mainly includedseedlings of sowings to 5 (group A2.1)and 10 cm (group A2.2). The groupA2.2 showed seedlings with height andlength of hypocotyl significant higherin comparison to those of group A2.1,but less vigorous. The group B, thatincluded only wild collects, was dividedin two sub-groups (B1 and B2) (figure2). The outstanding differences amongthem were that sub-group B2, with
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Figura 2. Clasificación de 15 recolectas de frijol (m: cultivares mejoradas,t: cultivares tradicionales y s: silvestres) sembradas encuatro profundidades de siembra (a: 2.5, b: 5.0, c: 7.5, y d:10.0 cm), con base en atributos de sus semillas y vigor inicial.
Figure 2. Classification of 15 common bean samples (m: improvedcultivars, t: traditional cultivars and s: wild) at four sowingdepths (a: 2.5, b: 5.0, c: 7.5, and d: 10.0 cm), based on seedattributes and potential vigor.
emergencia de la plántula; en contras-te, ciertos polisacáridos estructurales,como las hemicelulosas y pectinas, sonutilizados como reservas por la célula
higher medium size of seed, correspon-ded to more vigorous seedlings,independently of sowing depth.
Coeficiente de correlación
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sólo en circunstancias particulares(García y Peña-Valdivia, 1995). Loanterior apoyaría la idea de que elmayor vigor de las plántulas domesti-cadas puede deberse, básicamente, asu mayor cantidad de reservasseminales. Por otro lado, la propor-ción superior de eje embrionario en lassemillas silvestres en comparación conlos cultivares (2,18%, Conjunto B y1,57%, Conjunto A, respectivamente;figura 2) puede compensar suscotiledones menores, ya que el eje em-brionario se considera un material dereserva embrionaria de disponibilidadinmediata (Duffus y Slaughter, 1992),con la «maquinaria enzimática» reque-rida para la germinación, y para eldesarrollo, crecimiento y establecimien-to de la plántula (Peña-Valdivia et al.,1995). Sin embargo, falta comprobarsi este resultado es un efecto indirectodel mayor contenido de polisacáridosestructurales en las semillas silvestres.
En contraste con la aparentemayor eficiencia de los cultivares parausar sus reservas durante lagerminación y emergencia de lasplántulas, se ha observado la superio-ridad de algunas poblaciones silvestresen la tolerancia al déficit de agua, fríoy calor en diferentes etapas fenológicasy de sus semillas al almacenamientocon temperaturas altas y humedadrelativa elevada, en contraste con lamayoría de los cultivares evaluados(Flores et al., 2002; López et al., 2001;Peña-Valdivia et al., 1999; Peña-Valdivia et al. 2002; Sánchez-Urdanetaet al., 2003).
El conjunto A se dividió en dossubconjuntos (A1 y A2); a la vez, cadauno de ellos se dividió en dos grupos.El grupo A1.1 incluyó las plántulas de
Conclusions
It was found that domesticatedseeds seem to be more efficient in theuse of reserves for germination andemergence. Seeds reserves areassigned to development of organs inproportions variable and depend onbean type. Thus, only in cultivars,improved and traditionals, thehypocotyle length was increased withthe sowing depth. In wild samples, oflower seeds size, the lower quantitiesof biomase were accumulated onhypocotyles. In traditional cultivars,the leaflets biomass reached the doublethan improved and wild cultivars. Inaverage, the three bean typesaccumulated higher biomass on leafletswith sowing to 2.5 cm, on the hypocotylto 5.0 cm and in root to 7.5 cm, andproduced longer seedlings with sowingto 10 cm depth. However, it isnecessary to evaluate the implicationsand consequences of these contrasts ondifferent stages in plants development.
End of english version
seis cultivares sembrados a 2,5 cm deprofundidad y el grupo A1.2 incluyó lasde cinco cultivares sembrados a 7,5 cm(figura 2). Las diferencias sobresalien-tes entre estos grupos fue que la ma-yor profundidad de siembra generóplántulas más altas (17%), conhipocótilos más gruesos (29%), largos(15%) y pesados (39%). Los grupos delsubconjunto A2 incluyeron principal-mente las plántulas de las siembras a5 (grupo A2.1) y 10 cm (grupo A2.2).El grupo A2.2 presentó plántulas conaltura y longitud de hipocótilo
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significativamente mayores que las delgrupo A2.1, pero menos vigorosas. Elconjunto B, que incluyó sólo las reco-lectas silvestres, se dividió en dossubconjuntos (B1 y B2) (figura 2). Lasdiferencias sobresalientes entre ellosfue que el subconjunto B2, de mayortamaño medio de semilla, correspon-dió a las plántulas más vigorosas, in-dependientemente de la profundidad desiembra.
Conclusiones
En las condiciones de este estu-dio se encontró que las semillas domes-ticadas parecen ser más eficientes enel uso de sus reservas para lagerminación y emergencia de lasplántulas. Las reservas seminales sonasignadas al desarrollo de los órganosde la plántula en proporciones varia-bles y en dependencia del tipo de frijol.Así, únicamente en los cultivares,mejorados y tradicionales, seincrementó la longitud del hipocótilocon la profundidad de siembra. En lasrecolectas silvestres, de tamaños desemilla menores, se acumularon lasmenores cantidades de biomasa en loshipocótilos. En los cultivares tradicio-nales la biomasa en los folíolos alcan-zó el doble que en los cultivaresmejorados y en los silvestres. En pro-medio los tres tipos de frijol acumula-ron mayor biomasa en los folíolos conla siembra a 2,5 cm, en el hipocótilo a5,0 cm y en la raíz a 7,5 cm, y genera-ron plántulas más altas con la siem-bra a 10 cm de profundidad. Sin em-bargo, se requiere evaluar lasimplicaciones y repercusiones de estoscontrastes sobre las diferentes etapasdel desarrollo de las plantas.
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