CERDEÑO (1989) - Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) de la cuenca de Guadix-Baza

8/7/2019 CERDEO (1989) - Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) de la cuenca de Guadix-Baza.

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CERDEO: RHINOCEROTIDAE

Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) de lacuenca de G uadix-Baza.

Esperanza CerdeoMuseo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Jos Gutierrez Abascal, 2.

28006 Madrid (Espaa).

ABSTRACT

The fossil remains of rhinocerotid from the Guadix-Baza basin are described in this work. These remainshave been found in five localities: Hulago, Huscar-1, Cllar de Baza-1, Bacochas-1 and Huscar-5.

So few rem ains have been encountered in the last two sites that their classification is not possible. However,the discovery of a very large trapezoid in Bacochas-1 indicates the presence of a large rhinoceros.Dicerorhinus etruscus remains have been identified in Hulago, Huscar-1 and Cllar de Baza-1. TheHulago remains are mainly lower dentition, and therefore, not very significant. However, comparison withthe remains of Huscar-1 permits them to be classified as D. cf. etruscus.

The most abundant remains come from Huscar-1, and a few well preserved bones from Cllar de Baza-1.Both Huscar and Cllar remains have been indentified as D. etruscus brachycephalus. Their comparisonwith other european remains of the same species indicates the existence of morphological and biometricaldifferences.KEYWORDS: Rhinocerotidae, Dicerorhinus etruscus, Plio-Pleistocene, Guadix-Baza Basin. Spain.

Las excavaciones realizadas en los yacimientos de Hulago, Huscar-1 y Cllar de Baza-1 durantelas campaas de 1985, 1986 y 1987, respectivamente, han proporcionado algunos restos derinoceronte que slo en el caso de Huscar-1 se pueden considerar abundantes. De las demslocalidades prospectadas en la cuenca de Guadix-Baza, se ha comprobado la presencia derinoceronte en Bacochas-1, con un nico hueso, y en Huscar-5, con un fragmento de esmalte dediente.A continuacin se realiza una corta descripcin y discusin del material. La metodologa seguidaen este trabajo es, fundamentalmente, la establecida por Guerin (1980). Sobre ella debemos hacerla siguiente aclaracin: el dimetro transversal de la epfisis proximal del McII difiere de la forma

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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

en que lo toma dicho autor, ya que aqu considero que el DT proximal es la anchura de la epfisismedida perpendicular a la tangente que pasa por la articulacin lateral. Todas las medidas queaparecen en texto y tablas se expresan en mm.Gnero Dicerorhinus GLOGER, 1841.Dicerorhinus etruscus (FALCONER, 1868)

1.- HulagoLos restos encontrados en este yacimiento son muy escasos y, en general, estn mal conservados.La mayora corresponde a la denticin inferior: un P 3derecho, un M 2izquierdo, dos M 3izquierdoy derecho, un M 2 _ 3 izquierdo en germen, un fragmento mandibular derecho con parte de un molary otro fragmento izquierdo, mejor conservado, con la serie P 3 -M 2y parte del M 3 . Hay tambinfragmentos de otros molares y de un P 4 izquierdo.Existe, adems, un M (i ) incompleto encontrado en la campaa de prospeccin del ao 1984.Los P 3 presentan cngulo labial discontinuo y rebordes linguales en la parte anterior y posterior.Los valles son poco profundos.Los molares tambin tienen cngulo labial en el lbulo anterior y lingual en la base del valleposterior. El M 2 es ms ancho y masivo que los M3 aislados. El molar en germen no tiene cngulos;el contorno oclusal del trignido forma un ngulo fuerte y el valle anterior es claramente ms altoque el posterior.Del esqueleto postcraneal existe una epfisis distal de hmero izquierdo, mal conservada, que agrandes rasgos se puede considerar anloga a la de Huscar.El material de Hulago no es bastante significativo para determinarlo especficamente conseguridad, debido al mal estado de los ejemplares y a la homogcneidad de la denticin inferior delos rinocerontes.En conjunto, se observa su analoga con los restos de Huscar-1. Las dimensiones de los dientes

(tabla 2) muestran semejanza entre los M 3de Hulago y Huscar-1 y mayor talla para el M 2 deHulago. Entran bien en la variacin de D.e.etruscus , segn los datos de Guerin (1980, p.468).Con reservas, determinamos el rinoceronte de Hulago como Dicerorhinus cf. etruscus.2.- Huscar-1La campaa efectuada en Huescar-1 en 1986 proporcion un material de rinoceronte relati-vamente abundante que se suma a los escasos restos encontrados en una campaa anterior y queya fueron estudiados por Mazo et al. (1985) y que yo he revisado para este trabajo. Por otra parte,Santaf y Casanovas (1987) citan unos molares del yacimiento de Huscar en su estudio sobre elrinoceronte de Venta Micena (Granada) y Cueva Victoria (Murcia).El material recogido en 1986 es el siguiente: un D 1derecho, dos D 4 izquierdos, dos P 2 , derecho e

izquierdo, y fragmento de otro 12 1 2 izquierdo, un P 3derecho, dos P 4izquierdos y dos fragmentosderechos, cuatro M' izquierdos y dos derechos (slo un ejemplar completo), dos M 3 izquierdosincompletos, un fragmento de P 2derecho, dos P 3 derechos y tres izquierdos, tres M, izquierdos ydos derechos, dos M 2 , izquierdo y derecho, un M 9) derecho, dos M 3 , derecho e izquierdo, ynumerosos fragmentos dentarios; una vrtebra torcica incompleta, fragmento articular de escpulaizquierda, fragmento de ulna izquierda, fragmento de coxal izquierdo y acetbulo del derecho, doscabezas de fmur, derecho e izquierdo, astrgalo, cuboides y ectocuneiforme izquierdos, difisis deMtIV, 3a falange lateral, un sesamoideo y una petrosa.Todo ello supone un nmero mnimo de cinco individuos, tres de ellos adultos.

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3.- Cllar de Baza-1

El yacimiento de Cllar de Baza fue ya estudiado por Ruiz Bustos en 1976, describiendo entrela fauna algunos restos de rinocertido que atribuy a D.etruscus.En la campaa de 1987 se extrajo nuevo material que, aunque escaso, proporciona ms datossobre el rinoceronte de Cllar. Estos restos, del esqueleto postcraneal aparecieron todos muyprximos entre s y corresponden al mismo individuo. Consisten en un escafoides, un semilunar,un piramidal y un McII, todos del lado derecho.Los tres camales estn prcticamente completos, salvo alguna rotura de excavacin, y bienconservados. El McII carece de la mitad distal.

Descripciny discusin

La denticin de leche de Huscar-1 no presenta caracteres especiales. El D 1(lm.1, fig.5) es deectolofo largo y poco convexo; el valle medio est cerrado, hay una prefoseta y la postfoseta espequea pero doble. Los dos D 4 estn incompletos, sin ectolofo. Uno presenta gancho y cristamltiple, casi unidos, mientras que el otro tiene slo un esbozo de crista simple; el protocono estmarcado por dos surcos verticales, anterior y posterior, y el hipocono slo tiene surco anterior.Los premolares superiores (lm.1, figs.1-2) tienen el ectolofo con los pliegues de paracono ymetacono poco marcados. Protolofo y metalofo quedan fusionados lingualmente por el desgaste.Tienen cngulo lingual bien desarrollado (al menos P 2y P 3).Los P 2tienen gancho y cristamltiples, unidos en uno de los ejemplares. El P 3tiene solamente gancho, doble pero de escasodesarrollo. Los P 4 , con desgaste muy avanzado, presentan un valle medio cerrado y profundo, unode ellos con un fuerte gancho simple. Santaf y Casanovas (1987) sealan un P 4de Huscar conectolofo ms aplanado que el ejemplar de Venta Micena.Los molares (lm.1, figs.3-4) tambin tienen ganchos y cristal muy bien desarrollados y uno delos ejemplares tiene un antigancho muy pequeo. El protocono est marcado por dos surcosverticales poco profundos. En el ectolofo se marca fuerte la convexidad del mesostilo. Los autoresantes citados tambin sealan un M 2 de ectolofo ms plano que los de Venta Micena. Uno de losejemplares presenta finos restos de cemento sobre las paredes.Las dimensiones de la denticin superior aparecen en la tabla l.

La denticin inferior (lm.1, figs.6-7) se muestra variable en cuanto a la presencia o ausencia decngulos laterales que, cuando existen, no estn en ningn caso muy desarrollados ni son continuos,como ocurra en Hulago. La diferencia de nivel de los valles es acusada en uno de los M3 .Estehecho lo hacen notar tambin Santaf y Casanovas (1987) en el M 3 de Venta Micena. Por otra parte,indican que los P 3de Venta Micena tienen el surco de separacin de los lbulos muy poco marcado,al contrario que los P 4 ; en Huscar-l hay cinco ejemplares de P 3de los que cuatro tienen el surcobien marcado y uno no, lo que indica que es un carcter sometido a variacin individual.Tambin la talla de la denticin del rinoceronte de Venta Micena es comparable a la deHuscar-l, con ligeras diferencias: el P 3 ms estrecho y los M 1ms pequeos en Venta Micena; losPson algo ms estrechos (tablas 1 y 2). En Cueva Victoria (Murcia) (D.etruscus etruscus)parecenms prximos (P 4 -M 1-M 2 ).)Santaf y Casanovas (1987) diferencian la denticin de Cueva Victoriade la de Venta Micena como pertenecientes cada una a una subespecie de D.etruscus . Sin embargo,dichas diferencias me parecen poco significativas, teniendo en cuenta el escaso material comparadoy la fuerte variabilidad individual de alguno de los caracteres considerados (desarrollo del gancho yla crista), como se puede ver en el material de Huscar-l. Las figuras que los autores presentan enla lmina I tampoco dejan ver diferencias claras en el perfil del ectolofo del P 4 y el desarrollo delpliegue del paracono de los molares, como ellos indican.

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Huscar - 1 Venta Micena (1 )

- o- 14,r1 O4-,>U UO .,IC.) >

(D 1 )1 L 26P' A 22,8

,P` LA33,534,9

33,236,2

(29,5)-

3P L 41,3 40 37A 53,4 - 46

P 4 L - (>42) (>43,5) (1 ) (42) (37,3) (41 )A 60 (54,5) - (54) (49,9) 51

1M L 52 (49) 48,7 48,6 - (45) 42 (43)A 53 51,7 55,6 (55) (52) (51,2) 48 50

M 2 L( 53,5 - 51 50,5 49 47

A 56 56 - 49 - 52

L (42) 49M -- 48D-Tabla 1: Dimensiones de la denticin superior de D.etruscus de los yacimientos de la depresin

de Guadix-Baza(1) Segn Santaf y Casanovas (1987)

Hulago Huscar-1 Venta Micena(1)

PiL 1 8A 1 2

L 34,2 38,4 35,3 36,3 38,2 (30)2 A 24,9 25 25,3 27,7 26,5 1 8

r nL 33,9 1(38,3)1 36 (35) 34 35' A

L

22,1 25,5 i

(36,5)

20

(38,5)

(22)

4 0

24

-

22

p 4 A 28,5 26 25,5 26

L (38,7) 42,6 44 43,2 (42) 44 43A (>25) 27,9 26 25,3 26 - 26 25

L 50,4 - 45 47,2 46,7 (42)2 A 32,6 28,3 29,2 31,4 28,8 27L .J

L 45,5 45,2 45 45,8 48 423 A 26,7 26,7 27 27,6 28 27

Tabla 2: Dimensiones de la denticin inferior de D.etruscus de los yacimientos de ladepresin de Guadix-Baza.(1) Segn Santaf y Casanovas (1987)

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Figura 1.- Fragmento distal de hmero izquierdo (Hu-1, A460) deD.etruscus del yacimiento de Huscar-1. Vista anterior.

CERDEO: RHINOCEROTIDAEConsidero, pues, que el rinoceronte de Cueva Victoria debe clasificarse como D. etruscus , si nasignarle denominacin subespecfca y, por supuesto, no utilizar esta determinacin subespecficacomo base para situar Cueva Victoria estratigrficamente ms antigua que Venta Micena (Santaf

y Casanaovas, o.e., p.237). Carbonen et al. (1981) situaban aquel yacimiento en una edad equiva-lente a Le Vallonet y ms reciente que Venta Micena.Comparando con el material europeo, los caracteres descritos de la denticin y la variabilidad delos mismos corresponden bien con las descripciones de Guerin (1980) para D.etruscusbrachycephalus . Ms concretamente, la morfologa dentaria coincide con los restos de Voigstedt ySssenborn (Alemania), descritos por Kahlke (1965, 1969), de dimensiones semejantes, en algunoscasos incluso por debajo de los valores de Huscar (hay que tener en cuenta, sin embargo, que elcitado autor toma las medidas en la base de la corona).Tambin es comparable al material del yacimiento francs de Vergranne (Guerin, 1983),observndose slo ciertas diferencias de talla, ms pequea en general para Huscar.En cuanto al esqueleto postcraneal de Huscar-l, el fragmento distal de hmero muestra unaepfisis no muy ancha (fig. l), con el labio externo de la polea muy corto (DAP) y, en conjunto,una talla pequea. Las dimensiones obtenidas para este hueso son las siguientes:

DT difisis = 62'5DAP difisis = (70)DT epfisis distal = 120DAP epfisis distal = (85)DT articulacin distal = 83DAP articulacin distal = 76'3Los otros huesos encontrados son tambin de pequeo tamao. El astrgalo (fig. 2 y lm. l, fig.10) es de polea ancha y corta pero profunda, bien separada de la zona articular distal por una franjasuperficial. El tubrculo medial est poco desarrollado. En la cara posterior, la faceta-l para el

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Figura 2.- Astrgalo izquierdo (Hu-1, A975) de D.etruscus de lyacimiento de Huscar-1. Vista anterior.


calcneo es ancha, corta y apuntada disto-lateralmente. La faceta-2 es redondeada, ms alta queancha, y estara unida a la faceta-3, que falta. La articulacin distal para el cuboides tambin faltay la del navicular, incompleta, es poco convexa en sentido antero-posterior y poco cncavatransversalmente. Santaf y Casanovas (1987) dicen del ejemplar de Venta Micena que la polea esde asimetra relativamente acusada. Por la figura 3 de la lmina V del trabajo citado, me parece muysimilar al de Huescar-l, aunque, en vista posterior, se observa una mayor proximidad de las facetas1 y 2, que en nuestro ejemplar estn bien separadas. La escasa convexidad de las facetas distales seda en ambos yacimientos. Las dimensiones no difieren mucho entre Venta Micena y Huscar-l,sobre todo con el ejemplar bien conservado de Huscar-l, que es un poco ms grande. Ruiz Bustos(1976) describi y figur un astrgalo de Cllar de Baza cuyas dimensiones son mayores que en

Huscar-1 (tabla 3). Morfolgicamente, por lo que se aprecia en las fotografas, es anlogo pero conuna polea un poco menos profunda aunque de igual anchura relativa.La relacin anchura/altura (DT x 100/ H) de los astrgalos estudiados da los siguientes valores:- Huscar-l: 105'3; 114'7- Cllar de Baza-l: 114,2- Venta Micena: 118'2- La Puebla de Valverde: 119'7- Senze: 107'5; 106'9; 117'4; 118

La diferencia que se aprecia entre los dos ejemplares de Huscar-1 es casi del mismo orden quela obtenida para los cuatro astrgalos de Senze que yo he estudiado y que corresponden a dosindividuos distintos. El ejemplar de Cllar, de mayores dimensiones que Huscar, mantiene lasmismas proporciones, como se ve en el ndice.

El mayor valor del ejemplar de Venta Micena se debe a su menor altura relativa; el ndice resultasimilar al ejemplar villafranquiense de La Puebla de Valverde que, sin embargo, es de mayor talla(tabla 3).El cuboides (lm. l, figs. 8-9) es de cara anterior alta pero muy inclinada medialmente en su borde

superior. Esta inclinacin se da en toda la cara proximal, en la cual la faceta para el astrgalo est,adems, desplazada hacia atrs respecto a la del calcneo. En la cara medial, la faceta posterior parael navicular se dispone sobre un saliente muy pronunciado y forma ngulo recto junto con otrapequea faceta que responde al ectocuneiforme. La articulacin distal es subtriangular y con una

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CERDEO: RHINOCEROTIDAEconcavidad en su zona lateral posterior. La tuberosidad posterior est fuertemente desarrollada perosobresale poco distalmente.

El ectocuneiforme est muy alterado y nicamente se puede apreciar que la cara anterior es rela-tivamente alta y estrecha.

El astrgalo ms completo de Huscar-l, as como el ya descrito por Mazo et al. (1985), presentamayor similitud con el ejemplar figurado de Vergranne (Guerin, 1983) que con los de las localidadesalemanas de Voigstedt y Sssenbom (Kahlke, 1965, 1969) ya que, en estos ltimos, la separacinentre la polea y la articulacin distal parece mayor y el tubrculo medial est menos desarrollado.Por otra parte, la polea es ms profunda en el astrgalo de Husear, rasgo en el que difiere de ladescripcin general que Guerin (1980, p.720) hace para el astrgalo de D.e.brachycephalus , con laque coincide ms el ejemplar de Cllar de Baza.La morfologa del cuboides tambin responde a la descripcin general de este hueso en lasubespecie brachycephalus y es comparable a los ejemplares de los yacimientos europeos antescitados.Por otra parte, la talla de ambos huesos, en Huscar, es inferior a la de sus homlogos deVoigstedt y Vergranne y ms prxima a los de Sssenbom. Sus dimensiones estn prximas a losvalores mnimos de dicha subespecie (Guerin, 1980). Santaf y Casanovas (1987) sealan,igualmente, que la forma de Venta Micena es pequea respecto a los restos europeos comparados(Voigstedt, Mosbach, La Vallonet, Pogi presso Bucine). El astrgalo de Cllar de Baza-l, por elcontrario, es equiparable al ejemplar ms completo de Vergranne y tambin prximo a los deVoigstedt ms pequeos.

Si comparamos con la subespecie villafranquiense, D.e. etruscus, de Senze, se ve que el astrgaloes ms pequeo en Huscar, mientras que el cuboides tiene una talla parecida pero esproporcionalmente algo ms largo (DAP) nuestro ejemplar, con mayor altura relativa de la caraanterior respecto a la altura mxima (tabla 3). El astrgalo presenta, adems, algunas diferenciasmorfolgicas a nivel de la articulacin distal que queda, en Senze, ms desplazada respecto a lapolea y tiene la escotadura entre las dos facetas ms marcada. En Cllar, las dimensiones delastrgalo estn prximas a Senze, con mayor diferencia en el DT de la articulacin distal (relati-vamente mayor en Cllar).Respecto a los yacimientos villafranquienses espaoles con D. etruscus , se observa que losastrgalos de La Puebla de Valverde (Teruel) (Guerin y Heintz, 1971) y Villaroya (Logroo) (datospropios), anlogos a Senze, son de mayor talla que los de Huscar, relativamente ms anchos ybajos y similares al astrgalo de Cllar pero con ms dimetro transversal distal, como ocurra enSenze (tabla 3). Estas diferencias de talla, teniendo en cuenta la escasez de material comparable,me parecen insuficientes para establecer una relacin precisa entre ellos. Sin embargo, Mazo et al.(1985) utilizan esta diferencia de talla como argumento para defender su hiptesis de la existenciade dos lneas evolutivas dentro de las Cordilleras Bticas. En mi opinin, los datos en los que seapoyan son muy escasos y, en parte, errneos. Por un lado, indican citando a Guerin (1980) queD.e.etruscus da origen a D.e.brachycephalus por disminucin de talla, mientras que lo que seala elautor (pg. 1039) es un aumento general de la hipsodoncia y la talla y una menor gracilidad. Porotra parte, el rinoceronte del yacimiento de La Solana del Zamborino (Granada) es un D.hemitoechus (Martn Penela, 1987), cuyas dimensiones son relativamente pequeas, anlogas a lasdel rinoceronte de Atapuerca (Burgos) (Cerdeo y Snchez, 1988) y, por tanto, no sostiene lahiptesis de la linea filogentica de gran talla. Si comparamos los astrgalos de Huscar y Atapuerca,vemos que la talla global es semejante y que la diferencia principal reside en la polea, ms estrechay profunda en el D.hemitoechus de Atapuerca.El material hallado en Cllar de Baza (aparte del astrgalo ya comentado de las antiguascampaas) no es homlogo al encontrado en Huscar-1. Sin embargo, de forma general se puede

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apreciar un tamao relativo mayor en los huesos de Cllar, hecho que acabo de indicar al compararel astrgalo descrito por Ruiz Bustos (1976).El escafoides es de faceta proximal bastante cncava y facetas distales anchas. La faceta lateralsuperior es larga, prolongada sobre la apfisis lateral. El borde posterior del hueso es convexo ycorto (fig. 3a y b).El semilunar es de cara anterior ancha, con el extremo superior lateral formando un ngulo suaveque separa las facetas proximales para el radio y la ulna. Medialmente, la faceta superior es larga ycon un estrechamiento medio; la inferior es grande y semilunar (fig. 3c y f). En la cara lateral, lafaceta superior es estrecha y alta, semielptica, lo cual no coincide con la morfologa alargada de lafaceta correspondiente en el piramidal; la inferior es larga y en forma de L muy abierta y curvada.La apfisis posterior es ancha.

Figura 3.- Huesos del carpo derecho de D.etruscus del yacimiento de afilar de Baza-1. Escafoides (Cu-1,B115) en vista medial (a) y lateral (b); semilunar (Cu-1, B128) en vista medial (c) y lateral (f); piramidal (Cu-1,B81) en vista anterior (d) y medial (e).

El piramidal es un hueso ancho (fig. 3d y e). La faceta medial superior es larga y baja que, comoya hemos comentado, difiere de la morfologa de la faceta correspondiente en el semilunar. La facetamedial inferior tiene forma de L tumbada.El McII es de epfisis proximal grande en sus dos dimetros (DT y DAP), con faceta proximallarga (DAP). Lateralmente, hay una faceta continua que responde al magno y, slo en la mitadanterior, existe faceta para el McIII en ngulo suave con la del magno; en la mitad posterior laarticulacin con el McIII se reduce a un pequeo reborde apenas distinguible (fig. 4).

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Figura 4.- McII derecho (Cu-1, B81) deD.etruscus de lyacimiento de Cllar de Baza-1. Vista lateral (a) y antero-medial(b).

La nica pieza homloga del yacimiento de Venta Micena es el McII, cuyas dimensionespermiten comprobar un mayor dimetro antero-posterior proximal en el ejemplar de Cllar deBaza-l (la diferencia en el DT proximal se debe, en mi opinin, a la distinta forma de medir dichoparmetro). Morfolgicamente, Santaf y Casanovas (1987) slo sealan que las facetas dearticulacin son ms grandes que en D.etruscus de la Puebla de Valverde y la difisis ms recta yms esbelta.Los ejemplares de McII de D. etruscus de Senze son muy similares y de la misma talla. La facetalateral es ms parecida a la del ejemplar 210946 (de los tres que yo he estudiado), por su mayorcurvatura antero-posterior de la faceta para el magno y la forma de la faceta para el McIII; sus DAPson menores que en los otros dos ejemplares y que en Cllar (tabla 4).La semejanza morfolgica con el material de Senze se da tambin en los tres carpalesencontrados. El escafoides es de dimensiones anlogas, el semilunar algo mayor en Cllar y elpiramidal tiene menor DAP pero mayor DT.Los ejemplares homlogos de la Puebla de Valverde muestran ligeras diferencias dimensionales.El escafoides tiene el DAP y la H menores que en Cllar; el semilunar es ligeramente menor peroms alto; el piramidal slo es inferior a nuestro ejemplar en el dimetro transversal (tabla 5). Unsemilunar, algo erosionado, del yacimiento de El Rincn (Albacete) es tambin anlogo al de Cllar,con DT y DAP ligeramente inferiores (45'6 y 61'6, respectivamente).Comparando con D.e.brachycephalus europeo, se comprueba que el escafoides de Solhilacrepresentado por Guerin (1980, fig. 91) es de borde posterior ms corto, aunque el autor seala enla descripcin general que la diferencia de alturas anterior y posterior es dbil. Los escafoides de losyacimientos alemanes ya mencionados son un poco ms grandes que en Cllar, aprecindose mayordiferencia en la articulacin proximal que en el resto de los parmetros considerados. La morfologaes anloga, el ejemplar de Sssenborn (Kahlke, 1969) de borde posterior algo ms corto y convexo.Respecto a los ejemplares de Vergranne (Guerin, 1983), las dimensiones de Cllar se acercan a lasms pequeas del yacimiento francs.En el semilunar, Guerin (1980) describe dentro de la morfologa general del hueso, enD.e.brachycephalus, una faceta lateral superior trapezoidal y relativamente amplia y una facetainferior triangular, alta y poco alargada, lo cual no coincide con la morfologa descrita en el ejemplarde Cllar. Las mismas formas y la no correspondencia con la faceta respectiva del piramidal aparecetambin en el material de Senze.El piramidal coincide con la descripcin general de D.e. brachycephalus.

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La talla de ambos huesos es menor en Cllar que en Voigstedt, destacando la mayor diferenciaen la altura del piramidal. Los de Vergranne son tambin mayores.Comparando con los valores generales de la subespecie (Guerin, 1980), el escafoides tiene lamayor parte de sus dimensiones en la media de D.e.brachycephalus , salvo la altura que es superiory el DAP de la articulacin proximal en los mnimos. El semilunar tiene los dimetros en los valoresmedios pero las alturas por debajo. En el piramidal slo el DAP est en la media pero el DT y laH por debajo.El McII de Solilhac (molde estudiado en la facultad de Lyon-I) es de dimensiones anlogas aCllar y Senze, en cuanto se refiere a sus dimetros, teniendo una longitud bastante superior a losvalores de Senze (tabla 5), lo que le hace ms grcil.

Rhinocerotidae indet.l.- Bacochas-1Como ya comentaba al principio del captulo, la presencia de rinocerontes en el yacimiento deBacochas-1 est documentada por un slo hueso. Se trata de un trapezoides derecho del quedestaca su anchura y gran talla general (fig. 5).

Figura 5.- Trapezoides derecho (Bac-1, s/n) de Rhinocerotidae indet. del yacimiento de Bacochas-1. Vistamedial (a) y proximal (b).

Sus dimensiones son las siguientes:DT = 29'3DAP = 43'8H= 35H mnima = 25,4Estas dimensiones son del orden de Dicerorhinus schleiermacheri (Guerin, 1980) pero este nicohueso no es suficiente para su determinacin taxonmica y lo consideramos como Rhinocerotidaeindeterminado.

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2.- Huscar-5La existencia de un rinoceronte indeterminado en Huscar-5 est demostrada por un nico

fragmento de diente que no permite hacer ms consideraciones sobre l.Resumen y conclusiones

En los yacimientos excavados y prospectados en la cuenca de Guadix-Baza, podemos establecerla presencia de rinocerontes en cinco de ellos.La escasez de material en dos de estas localidades no permite hacer una determinacin

Astrgalo DT H DL DTm.d. art. dis DAPi.DT DAPHuscar-l 7869,5 6866 54,855,7 67,4(60,8) ( 6 3 )60,5 3 939,6 45,84 2V. Micena (1) 74,5 63 50 60 42 . 55Cllar B.(2) 88 77 61,5 70 69 42,5Puebla de V.(3) 85 71 57 76 71 3 6Villarroya 84,488 79,2(82) 5861 7178

64,772

4 846,3

54,l55,9

86 80 58 72,3 63 (41,5) 5786 80,4 58,9 71,7 65,5 ( 4 4 ) 56Senze(4) 85 72,4 56,5 71,2 62 4 0 53,285 72 55,6 70 63 3 9,7 54 ,2

Cuboides DT DAP H Hant a.prDT DAPHuscar-l 37,5 62,8 53,7 42,4 4 1 3 8

4 0 55,8 55,8 4 2 35,4 40,7Senze 40,6 56 55,7 42,6 3 4 ,7 42,440,3 57,3 54 ,5 36,3 3 8 3 8

41 59 53 ,5 3 6 3 7 38,3Tabla 3: Dimensiones comparadas del astrgalo y cuboides de D. etruscusde Huscar-1.(1) Santaf y Casanovas (1987); (2) Ruiz-Bustos (1976); (3) Guerin y Heintz (1971); (4) datos propios (material estudiado en la Facultad de Lyon-1).

taxonmica fiable y, as, en Bacochas-1 tenemos un Rhinocerotidae indet. de gran talla y enHuscar-5 ni siquiera se puede inferir el tamao de la pieza. El material de Hulago, menos escaso

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e .p .Mc II L DT DAP DTCllar de B. 3 4 ,9 48,l 24,4V. Micena (l) 39,2 3 6

17 9 34,6 47,7 25Senze 18 0 3 4 ,7 4 8 26,5

181 3 0 40,6 24Solihac 192,4 33,2 47,3 22,9

a .d.DTm.d DT DAP

( 3 5 )41,543,4

4 138,4

3 73 4 ,8

3 83 8

36,4201 45,5 1 40,7 1 (38,5)LA CUENCA DE GUADIX - BAZApero todo correspondiente a la denticin inferior, lo considero Dicerorhinus cf. etruscus , por sussemejanzas con Huscar-l.Tabla 4: Dimensiones comparadas del Mcli de D. etruscus de Cllar de Baza.(1) Santaf y Casanovas (1987).

a.p . a.d.Escafoides DT DAP H DT DAP DT DAPCllar de B. ( 4 8 ) 77,6 65 ( 4 4 ) 41 29,4 62,8Senze 4 7 (>76)76 65,865,3 ( 4 5) 45,542,3 ( 3 0 )29,7 62,8

Semilunar DT DAP H Hart.Cllar de B. 48,2 66 45,5 47,8

Senze 45,6( 4 4 )61,6

6249,5

4 851,7

( 4 8 ,3 )

Piramidal DT DAP H DAPprCllar de B. 49,6 36,7 4 8 31,8

Senze 47,54 5(35,9)

39,249,250,7

3 333,2

Tabla 5: Dimensiones comparadas de los huesos carpales de D. etruscus de Cllar de Baza.

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En los yacimientos de Huscar-1 y Cllar de Baza-1 he determinado la presencia de D.etruscusbrachycephalus , por comparacin morfolgica y mtrica con los restos espaoles y europeos de estasubespecie. Hay una clara similitud morfolgica con el material de Venta Micena, yacimiento msantiguo que Huscar-l, y con los alemanes de Sssenborn y Voigstedt, as como con el ms recientede Vergranne (Francia). En Huscar, se aprecia cierta diferencia de talla respecto a los restoseuropeos, sobre todo comparando con Vergranne donde ya Guerin (1983) indica que se trata deuna forma superior en talla a la media de la subespecie.Este autor realiza unos diagramas de dispersin, al estudiar el rinoceronte de Vergranne, en losque el astrgalo de Huscar-1 queda por debajo del resto en cuanto a su DAP pero la anchuracorresponde bien con el rea de solapamiento de D.e.etruscus yD.e.brachycephalus. Los restosdescritos de Cllar de Baza se aproximan a los D.e.brachycephalus ms antiguos, de la zona 20(segn la zonacin del autor citado), ms que a los de Vergranne aunque el astrgalo presentadimensiones similares a los de este yacimiento. En general, las dimensiones de los restos espaolesestn entre los valores mnimos y la media de la subespecie brachycephalus . Santaf y Casanovas(1987) indican tambin, en el rinoceronte de Venta Micena, diferencia de talla respecto a los restoseuropeos y sealan (como comunicacin oral del Dr. Guerin) que los rinocertidos fsiles del surde Francia e Italia presentan menor talla que los nrdicos.Por otra parte, hay que sealar que los restos de Cllar de Baza presentan una total identidad,morfolgica y mtrica, con los de D.e.etruscus de Senze. Este yacimiento francs presenta ciertadificultad a la hora de situarlo estratigrficamente, ya que parece existir una mezcla de material quepuede corresponder a dos niveles diferentes (Bonadonna y Alberdi, 1987). En cualquier caso, losyacimientos villafranquienses espaoles de La Puebla de Valverde (Teruel) y Villaroya (Logroo)tambin nos muestran la misma talla que Senze, mayor que en Huscar y prxima a Cllar.

Esta variacin de talla observada no apoya la evolucin que establece Guerin (1980, p. 1039) paraD.etruscus, entre las dos subespecies, con aumento de talla y prdida de gracilidad paraD.e.brachycephalus respecto a la subespecie nominal. Lo que se deduce del material estudiado esuna primera disminucin de talla (Huscar) con relacin a la forma villafranquiense, seguida de unaumento (Cllar de Baza) con el que se alcanzan dimensiones anlogas a las de otros yacimientoseuropeos pleistocenos.Por otra parte, Guerin (o.c., p. 598) indica una cierta tendencia a la disminucin de talla dentrode la subespecie D.e.etruscus a lo largo del Villafranquiense y no encuentra diferencias notables entrelos restos sincrnicos de las diversas reas geogrficas estudiadas (Francia, Italia, Gran Bretaa yEspaa). La menor talla del rinoceronte de Huscar-1 respecto a las formas anteriores o posteriorespuede ser reflejo de la continuacin de dicha tendencia, ligada quiz a un cambio gradual del medio.Otra cuestin que se plantea a raz de este estudio es la dificultad de separar los restospostcraneales de D.etruscus a nivel subespecfico, segn esta identidad ya comentada entre Cllarde Baza y los materiales villafranquienses, en concreto los de Senze. Las diferencias que estableceGuerin (1980) entre las dos subespecies no quedan demostradas a nivel de los huesos estudiadosaqu y la asignacin que hago a D.e.brachycephalus est ms en funcin de la edad de losyacimientos que de diferencias morfolgicas o dimensionales claras, asumiendo que las dossubespecies pueden distinguirse a nivel craneal fundamentalmente. Sin embargo, seria tambin im-portante conocer restos espaoles villafranquienses y postvillafranquienses que permitieranestablecer una diferencia real entre ellos que justificara la separacin de una subespecie limitada alVillafranquiense y otra posterior.

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LAMINA 11.- P 2izquierdo (Hu-1, A-992). Huscar-1. Vista oclusal. 2.- P 3derecho (Hu-1, A-285). Huscar-1. Vistaoclusal. 3 y 4.- M 1izquierdos (Hu-1, A-997 y -125). Huscar-1. Vista oclusal. 5.- D lderecho (flu-1,A-957). Huscar-1. Vista oclusal. 6.- P 3 izquierdo (Hu-1, A-866). Huscar-1. Vista oclusal. 7.- M 3 izquierdo(Hu-1, A-1052). Huscar-1. Vista oclusal. 8.- Cuboides izquierdo (Hu-1, A-1100). Huscar-1. Vista medial.9.- Idem. Vista proximal. 10.- Astrgalo izquierdo (Hu-1, A-975). Huscar-1. Vista posterior. (Fotos M. Bautista;M.N.C.N.)

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Documents

CERDEÑO (1989) - Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) de la cuenca de Guadix-Baza