CidarisRevista Ilicitana de Paleontología y Mineralogía

G R U P O C U L T U R A L P A L E O N T O L Ó G I C O D E E L C H E

Núm. 302010

VIII Encuentro de Jóvenes Investigadores en PaleontologíaVOLUMEN DE ACTAS

Cidaris (2010).30 - VIII EJIP, pág. 205-210 205

ANÁLISIS PRELIMINAR DE LOS RESTOS DE IGUANIDAE INDET. DEL CRETÁCICO SUPERIOR DE LO HUECO (FUENTES, CUENCA)

PRELIMINARY ANALYSIS OF IGUANIDAE INDET. REMAINS FROM THE UPPER CRETACEOUS OF LO HUECO (FUENTES, CUENCA)

Iván Narváez1 y Francisco Ortega2

1Unidad de Paleontología. Departamento de Biología. Universidad Autónoma de Madrid. C/ Darwin, 2. 28049 Cantoblanco, Madrid, España. i.narvaez.padilla@gmail.com

2Grupo de Biología. Departamento de Física Matemática y Fluidos. Facultad de Ciencias. UNED. C/ Senda del Rey, 9. 28040 Madrid, España. fortega@ccia.uned.es

RESUMENLa evidencia sobre escamosos del Cretácico Superior es generalmente escasa, y particularmente existe poca información sobre su registro en la Península Ibérica. El yacimiento campano-maastrichtiense de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca) ha proporcionado algunos restos que pueden ser asignados a escamosos. En este trabajo se describe y comenta un maxilar casi completo identifi cado como HUE-3003. El análisis morfológico y la comparación con los resultados de hipótesis fi logenéticas recientes permiten considerar este elemento como perteneciente a un Iguanidae indet.

Palabras clave: Lo Hueco, Cuenca, Cretácico Superior, Squamata, Iguanidae.

ABSTRACTThe evidence on Upper Cretaceous Squamata is generally scarce, and specifi cally there is few information about its re-cord in the Iberian Peninsula. The Campanian-Maastrichtian fossil site of Lo Hueco (Fuentes, Cuenca) has yielded some remains that can be assigned to squamates. One of them, an almost complete maxillary, HUE-3003, is here described and discussed. Morphological analysis and comparison with recent phylogenetical hypotheses allows considering this element as belonging to an Iguanidae indet.

Keywords: Lo Hueco, Cuenca, Upper Cretaceous, Squamata, Iguanidae.

1. INTRODUCCIÓNLos escamosos (Squamata) son el grupo de reptiles le-

pidosaurios que tradicionalmente incluye a lagartos, cule-brillas ciegas y serpientes (Romer, 1956; Gans, 1978). La aplicación de la metodología cladística a su clasifi cación ha mostrado que, a pesar de su uso habitual, los “lagartos” no forman un grupo monofi lético (Estes et al., 1988).

Squamata se divide basalmente en Iguania (iguanas, camaleones, etc.) y Scleroglossa (el resto de escamosos, incluyendo anfi sbénidos y serpientes) (Evans, 2003). Iguania se ha clasifi cado tradicionalmente en función de su morfología dental (Romer, 1956) en formas pleurodon-tas (Iguanidae) y formas acrodontas (Agamidae y Cha-maeleonidae). Por otro lado, el grupo de los Scleroglossa incluiría a Gekkota, Scincomorpha y Anguimorpha (Estes et al., 1988).

El registro más antiguo de escamosos corresponde a dos probables iguanios del Triásico Superior y Jurásico Inferior-Medio de la India (Evans et al., 2001). En Gond-wana los iguanios tienen un registro relativamente escaso

hasta la radiación del grupo a lo largo del Jurásico Supe-rior y el Cretácico Inferior, mientras que se han descrito en el Cretácico Inferior de Laurasia, tanto en Mongolia como en Asia Central (Evans, 2003).

En el Cretácico Superior gondwánico se registran for-mas como Pristiguana en América del Sur (Estes y Price, 1973; De la Fuente et al., 2007). El registro de Laurasia es más amplio, existiendo evidencias de iguánidos en China (Gao y Hou, 1995; Lü et al., 2007), Mongolia (Gilmo-re, 1943; Borsuk-Bialynicka y Alifanov, 1991; Alifanov, 1996; Gao y Norell, 2000; Conrad y Norell, 2007) y Amé-rica del Norte (Gilmore, 1928; Gao y Fox, 1996). En Eu-ropa se han descrito la presencia de escamosos en varios yacimientos del Cretácico Superior de la Península Ibéri-ca, Francia, Rumania y Hungría (Rage, 1999; Company, 2004; Folie y Codrea, 2005; Makádi, 2006, 2008). Sin em-bargo, el registro de Iguania estaría restringido a algunas citas del Cretácico Superior francés en Champ-Garimond (Sige et al., 1997) y en el español de Laño (Rage, 1999) y, con dudas, de Arén (López-Martínez et al., 2001).

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Iván Narváez y Francisco Ortega

Los primeros muestreos de microfósiles en el yaci-miento campano-maastrichtiense de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca) han proporcionado restos craneales asociados a dentición que pueden ser atribuidos a distintos taxones de escamosos. Entre ellos se ha identifi cado un maxilar casi completo que se discutirá aqui como una forma de Igua-nidae indeterminado.

2. CONTEXTO PALEONTOLÓGICOEl yacimiento de Lo Hueco fue localizado en el térmi-

no municipal de Fuentes (Cuenca) en Mayo de 2007 y en poco tiempo ha proporcionado una abundante colección de macrorrestos de vertebrados.

Desde un punto de vista geológico el yacimiento se encuentra en una secuencia de arcillas rojas y grises que corresponden a la parte superior de la Formación Mar-gas, Arcillas y Yesos de Villalba de la Sierra (Vilas et al., 1982). Atendiendo a su posición estratigráfi ca relativa y a su contenido paleontológico se ha datado el yacimien-to en el intervalo Campaniense superior-Maastrichtiense inferior (Ortega et al., 2008a; Barroso-Barcenilla et al., 2009) (Fig. 1).

La fauna de vertebrados representada en Lo Hueco ha proporcionado restos de distintos grupos de peces, anfi bios, tortugas, lepidosauromorfos, cocodrilos y di-nosaurios saurópodos, terópodos y ornitópodos (Ortega et al., 2008a; 2008b). El material asignable a lepido-sauromorfos es, por el momento, relativamente escaso, dado que aún no se ha procedido a realizar lavados sis-temáticos de sedimento, pero, se han identifi cado varios restos craneales (fundamentalmente mandíbulas y restos maxilares) que permiten una primera aproximación sis-temática.

3. PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICAREPTILIA Linnaeus 1758

DIAPSIDA Osborn 1903

LEPIDOSAURIA Haeckel 1811

SQUAMATA Oppel 1811

IGUANIA Cuvier 1817

IGUANIDAE Gray 1827

Iguanidae indet.

Figura 1. Contexto geográfi co y geológico del yacimiento campano-maastrichtiense de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca). A, Mapa geológico simplifi cado sobre el que se sitúa el yacimiento. Leyenda: I, Cuaternario; II, Oligoceno; III, Eoceno; IV, Paleoceno; V, Maastrichtiense; VI, Campaniense; VII, Santoniense; VIII, Turoniense-Coniaciense. B, Aspecto del perfi l occidental de la trinchera de Lo Hueco. C, Columna estratigráfi ca simplifi cada del área del yacimiento. Leyenda: 1, margas y lutitas marrones; 2 (R2) margas y lutitas rojas; 3 (G2) margas y lutitas grises con abundante contenido en macrorrestos de vertebrados; 4 (R1) margas y lutitas rojas con escaso contenido en restos de vertebrados; 5 (G1), margas y lutitas grises con abundante contenido en macrovertebrados; 6, margas y lutitas verdes, 7, área dolomitizada; 8, estructura canaliforme. (Modifi cado de Ortega et al., 2008a).

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Iguanidae indet. del Cretácico Superior de Lo Hueco

Material: HUE-3003. Fragmento de maxilar que care-ce de parte de su extremo distal y parte de su borde dorsal (Fig. 2). El ejemplar procede del yacimiento de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca) y está depositado en el Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha en Cuenca (España).

Descripción: El fragmento de maxilar se encuentra par-cialmente incluido en el sedimento original y únicamente expone su cara labial. El borde ventral esta completo y es ligeramente cóncavo. En la parte posterior, se identifi ca la sutura con el yugal, y en la anterior el borde inferior del proceso nasal y la sutura con el premaxilar. El borde medial, sin embargo, no presenta una preservación óptima y se observan roturas.

La superfi cie lateral no tiene ornamentación dérmi-ca, pero si pueden identifi carse una serie de forámenes mentales, al menos tres, alineados longitudinalmente. El proceso nasal es anterior al punto medio del maxilar y está fuertemente inclinado, formando un ángulo pronun-ciado entre el borde posterior y el borde ventral de la fosa nasal. La serie dental disponible está compuesta por 16 posiciones en las que se preservan 13 dientes completos en tres secciones. Los dientes están bien empaquetados y la implantación es pleurodonta. Las coronas de los dientes están ensanchadas en su zona distal y son más estrechas basalmente. La superfi cie labial de las coronas no tiene estriaciones. Nueve dientes son tetracuspidados (de los

dientes preservados, el segundo, el cuarto, el quinto, el sexto, el séptimo, el octavo, el undécimo, el duodécimo y el decimotercero), tres tricuspidados (el tercero, el no-veno y el décimo), que podrían presentar una cuarta cús-pide oculta bajo el sedimento, y fi nalmente el diente más anterior, el primero de la serie, que no posee cúspides y tiene forma redondeada en su ápice. Los surcos que de-limitan las cúspides están bien marcados. En los dientes tetracuspidados, la cúspide posterior y las dos anteriores son de menor tamaño, fl anqueando a una cúspide ancha y expandida. El tamaño de los dientes es variable en la se-rie, aumentando en grosor en los dientes de la zona media (desde el cuarto diente preservado al octavo).

Discusión: Se ha analizado el ejemplar utilizando como referencia la matriz de datos propuesta por Conrad (2008), que utiliza 364 caracteres craneales y postcraneales. En el caso del ejemplar descrito sólo se han podido interpretar doce de los estados de carácter en dicha matriz, lo que resulta un porcentaje muy bajo. Este hecho podría dar lugar a artefactos en un análisis de parsimonia, por lo que, a la espera de la incorporación de nuevo material (sobre todo postcraneal) obtenido en los lavados de sedimento se ha preferido establecer una discusión preliminar basada en la comparación directa del conjunto de caracteres que presenta el ejemplar con distintos grupos de Scincoidea, Lacertoidea, Anguimorpha e Iguania.

Figura 2. HUE-3003: (A) Cara labial. (B) Representación gráfi ca de la cara labial del ejemplar. La barra de escala representa 1 cm.

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Iván Narváez y Francisco Ortega

Atendiendo a la combinación de caracteres interpreta-da, el ejemplar resulta indistinguible de los grupos más importantes de Iguania (Phrynosomatidae, Tropiduridae, Corytophanidae e Iguanidae). Sin embargo la dentición tetracuspidada del ejemplar únicamente se comparte con algunos miembros de Iguanidae (sensu Conrad, 2008). No comparte con Crotaphytidae, otro de los grupos de Igua-nia, la presencia de dientes caniniformes (carácter 215).

Respecto a los escincoideos, el ejemplar no compar-te con los principales grupos (Amphisbaenidae, Sceloti-dae, Scincidae y Feylinidae) la morfología de los dientes (carácter 212), multicuspidados en HUE-3003. Difi ere además de Scincidae en que estos presentan una super-fi ce maxilar ornamentada (carácter 8) y de Feylinidae la estructura del proceso nasal del maxilar (carácter 28), y la extensión posterior de la fi la de dientes maxilares (ca-rácter 8).

En cuanto a los lacertoideos, no comparte con Teii-dae la superfi cie maxilar ornamentada (carácter 8). Con Gymnophtalmidae, Lacertidae y Cordyloidea difi ere en la forma de los dientes, que en los dos primeros presen-tan cúspides incipientes en los dientes posteriores y en el último son dientes rectos y puntiagudos. Además con Cordyloidea no comparte la ornamentación de la superfi -cie maxilar (carácter 8).

La comparación del ejemplar HUE-3003 con material de escamosos actuales revela grandes similitudes con la dentición maxilar de varios de los iguánidos agrupados en el grupo monofi lético Iguaninae (sensu de Queiroz, 1987). A pesar de que dentro de este grupo existe una enorme disparidad de formas, todos sus integrantes (ocho géneros y 31 especies) comparten la pleurodoncia y la formación de los dientes de reemplazamiento directamente lingual a los dientes que son reemplazados (patrón de sustitución de los dientes de iguánidos de Edmund, 1960). Este úl-timo carácter no se puede observar en el ejemplar HUE-3003, pero si puede interpretarse la pleurodoncia, que es un rasgo primitivo para el grupo y se comparte con otros muchos linajes.

Entre los géneros que componen el grupo de los iguani-nos existen diferentes morfologías dentales. Generalmen-te, los dientes son columnares, comprimidos lateralmente y multicuspidados. Hay especies con dientes tricuspida-dos (Amblyrhynchus, Ctenosaura bakeri y Ctenosaura quinquecarinata), tetracuspidados (Brachylophus, Cono-lophus, Dipsosaurus, y varias especies de Ctenosaura), con más de cuatro cúspides (Ctenosaura defensor, Cy-clura, y Sauromalus) o aserrados (Iguana) (de Queiroz, 1987). En el caso de los tetracuspidados, al igual que en HUE-3003, presentan dos cúspides anteriores, una cúspi-de central grande y una cúspide posterior.

Aunque los lagartos son considerados generalmente como homodontos, los iguaninos presentan cierta dife-renciación regional en la morfología de sus dientes mar-ginales y en algunos géneros como Cyclura o Sauromalus

se puede observar un cambio en la morfología de la coro-na entre los dientes anteriores, con coronas cónicas y sin cúspides laterales, y los dientes posteriores, comprimidos lateralmente y con varias cúspides (de Queiroz, 1987). HUE-3003 presenta un diente anterior sin cúspides y los dientes posteriores poseen de tres a cuatro cúspides.

El ejemplar descrito comparte con los iguaninos te-tracuspidados, como Brachylophus, Conolophus, Dipso-saurus, y varias especies de Ctenosaura la mayor parte de los caracteres que pueden ser identifi cados, aunque difi ere de otras formas de iguaninos en el número de cúspides dentales y en algunas morfologías dentales de tipo cilín-drico.

En los restos atribuidos a iguánidos en el yacimiento de Laño (Campaniense-Maastrichtiense) no pueden com-probarse los caracteres del maxilar, pero su dentición es tricuspidada (Rage, 1999) difi riendo así de la descrita en los ejemplares de Lo Hueco.

4. CONCLUSIONESEl ejemplar HUE-3003 comparte doce de los estados

de carácter que pueden interpretarse en la matriz de datos propuesta por Conrad (2008) con escamosos iguanomor-fos. Dentro de Iguanomorpha, el grupo de los iguánidos, y más concretamente Iguaninae, compartiría con HUE-3003 características como la pleurodoncia, la heterodon-cia y la morfología tetracuspidada de la mayor parte de sus dientes. Estos, además presentan dos cúspides ante-riores pequeñas, una cúspide central grande y una cúspide posterior tambien pequeña.

Atendiendo a esta combinación de caracteres se opta por considerar de forma preliminar al ejemplar descrito como una forma de Iguanidae indet., aunque no puede descartarse su relación del ejemplar estudiado con otros grupos de iguanomorfos con los que también comparte los estados de carácter interpretados en la matriz de da-tos propuesta por Conrad (2008), como Phrynosomatidae, Tropiduridae o Corytophanidae.

La presencia de Iguanidae ya había sido previamen-te citada en el Cretácico Superior de la Península Ibérica en Laño (Rage, 1999). Sin embargo, el ejemplar de Lo Hueco diferiría de la forma de Laño en que este último presenta dientes tricuspidados.

5. AGRADECIMIENTOSLos autores del presente trabajo quieren agradecer a

Hugues-Alexandre Blain sus recomendaciones y consejos sobre el manuscrito. La compañía ADIF (Administrador de Infraestructuras Ferroviarias) fi nanció las campañas de prospección y excavación desarrolladas en el yacimiento a lo largo de 2007 y 2008 que se realizaron conforme a la Resolución emitida por la Dirección General de Patri-monio y Museos de la Junta de Comunidades de Casti-lla-La Mancha con número de expediente 04.0392-P9 y

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Iguanidae indet. del Cretácico Superior de Lo Hueco

P11. El Dr. Manuel Hernández Fernández (Universidad Complutense de Madrid) hizo posible la realización del proyecto de master del cual nace este trabajo. La Dra. Su-san Evans (University College, London), la Dra. Annelise Folie (Royal Belgian Institute of Natural Sciences, Brus-sels) y el Dr. László Makádi (Eötvös Loránd University, Budapest) aportaron algunos valiosos comentarios sobre los escamosos de “Lo Hueco”. Este trabajo forma parte del proyecto de master titulado “Escamosos del Cretácico Superior del Yacimiento de Lo Hueco (Fuentes, Cuen-ca)”, dirigido por Manuel Hernández Fernández (UCM) y Francisco Ortega (UNED) y presentado por Iván Narváez como parte del Master de Paleontología de la Universi-dad Complutense de Madrid. Este trabajo forma también parte de la actividad realizada en el marco del Proyecto “Geología y Paleontología del yacimiento de “Lo Hueco” (Cretácico Superior. Fuentes, Cuenca) (Ref. CGL2009-10766)

6. BIBLIOGRAFÍAAlifanov, V.R. (1996): Lizards of the families Priscagamidae and Ho-

plocercidae (Sauria, Iguania): phylogenetic position and new rep-resentatives from the late Cretaceous of Mongolia. Paleontological Journal, 30, 466-483.

Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Escaso, F., Ortega, F., Pascual, A., Pérez-García, A., Rodríguez-Lázaro, J., Sanz, J.L., Segura, M. y Torices, A. (2009): New and exceptional discovery in the Upper Cretaceous of the Iberian Peninsula: the palaeontological site of “Lo Hueco,” Cuenca, Spain. Cretaceous Research 30, 5, 1268-1278.

Borsuk-Bialynicka, M. y Alifanov, V. (1991): First Asiatic ‘iguanid’ lizards in the Late Cretaceous of Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica, 36, 3, 325-342.

Company, J. (2004): Vertebrados continentales del Cretácico superior (Campaniense-Maastrichtiense) de Valencia. Tesis doctoral, Univer-sitat de Vàlencia, 410 pp.

Conrad, J. (2008): Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology. Bulletin of the American Museum of Natural History, 310, 1-183.

Conrad, J. y Norell, M. (2007): A complete late Cretaceous iguanian (Sq-uamata, Reptilia) from the Gobi and Identifi cation of a New Iguanian clade. American Museum Novitates, 3584, 1-47.

De la Fuente, M.S., Salgado, L., Albino, A., Báez, A.M., Bonaparte, J.F., Calvo, J.O., Chiappe, L.M., Codorniú, L.S., Coria, R.A., Gasparini, Z., González Riga, B.J., Novas, F.E. y Pol, D. (2007): Tetrápodos continentales del Cretácico de la Argentina: una síntesis actualizada. En: S. Archangelsky, T. Sánchez y E.P. Tonni, (eds.), Asociación Paleontológica Argentina, Publicación Especial 11, Ameghiniana 50° aniversario, 137-153.

de Queiroz, K. (1987): Phylogenetic systematics of iguanine lizards: A comparative osteological study. University of California Publications in Zoology, 118, 1-216.

Edmund, A.G. (1960): Tooth Replacement Phenomena in the Lower Vertebrates. Life Sciences Division Royal Ontario Museum Toronto, Contributions n. 52, 1-190.

Estes, R. y Price, L. (1973): Iguanid lizard from the Upper Cretaceous of Brazil. Science, 180, 748-751.

Estes, R., de Queiroz, K. y Gauthier, J. (1988): Phylogenetic Relation-ships within Squamata. En: Phylogenetic Relationships of the Liz-ard Families, R. Estes y G. Pregill, (eds.). Essays Commemorating Charles L.Camp, Stanford University Press, 119-281.

Evans, S.E. (2003): At the feet of the dinosaurs: the early history and radiation of lizards. Biological Reviews, 78, 513-551.

Evans, S.E., Prasad, G.V.R. y Manhas, B.K. (2001): Rhynchocephalians (Diapsida, Lepidosauria) from the Jurassic Kota Formation of India. Zoological Journal of the Linnean Society, 133, 309-334.

Folie, A. y Codrea, V. (2005): New lissamphibians and squamates from the Maastrichtian of Hateg Basin, Romania. Acta Palaeontologica Polonica, 50, 1, 57-71.

Gans, C. (1978): The characteristics and affi nities of the Amphisbaenia.

Transactions of the Zoological Society of London, 34, 347-416.Gao, K. y Fox, R.C. (1996): Taxonomy and evolution of Late Cretaceous

lizards (Reptilia: Squamata) from western Canada. Bulletin of Carn-egie Museum of Natural History, 33, 1-107.

Gao, K. y Hou, L. (1995): Iguanians from the Upper Cretaceous Djado-chta Formation, Gobi Desert, China. Journal of Vertebrate Paleontol-ogy 15, 1, 57-78.

Gao, K. y Norell, M. (2000): Taxonomic composition and systematics of late Cretaceous lizard assemblages from Ukhaa Tolgod and adjacent localities, Mongolian Gobi Desert. Bulletin of the American Museum of National History, 249, 1-118.

Gilmore, C.W. (1928): Fossil lizards of North America. Memoirs of the National Academy of Science, 22, 1-197.

Gilmore, C.W. (1943): Fossil lizards of Mongolia. Bulletin of the Ameri-can Museum of Natural History, 81, 361-384.

López-Martínez, N., Canudo, J.I., Ardèvol, L., Pereda Suberbiola, X., Orue-Etxebarria, X., Cuenca-Bescós, G., Ruiz-Omeñaca, J.I., Mure-laga, X. y Feist, M. (2001): New dinosaurs sites correlated with the Upper Maastrichtian pelagic deposits in the Spanish Pyrenees: im-plications for the dinosaur extinction pattern in Europe. Cretaceous Research, 22, 41-61.

Lü, J.C., Ji, S.A., Dong, Z.M. y Wu, X.C. (2007): An Upper Cretaceous lizard with a lower temporal arcade. Naturwissenschaften, 95, 7, 663-669.

Makádi, L. (2006): Bicuspidon aff. hatzegiensis (Squamata, Scincomor-pha, Teiidae) from the Upper Cretaceous Csehbanya Formation (Hun-gary, Bakony Mts). Acta Geologica Hungarica, 49/4, 373-385.

Makádi, L. (2008): A new insight into the Late Cretaceous Lizard Fauna of Europe: The exceptionally reserved specimens from the Santonian of Hungary. 6th Meeting of the European Association of Vertebrate Paleontologists, Abstract volume, 60-61.

Ortega, F., Sanz, J.L., Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Escaso, F., García-Oliva, M. y Marcos Fernández, F. (2008a): El yacimiento de macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca). En: J. Esteve y G. Meléndez, (eds.), Palaeon-tologica Nova. Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza, 8: 331-344.

Ortega, F., Sanz, J.L., Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Escaso, F., García-Oliva, M., Marcos Fernández, F., Pérez García, A., Segura, M. y Torices, A. (2008b): El yacimiento de Vertebrados del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca, España). En: Calvo, J.O.; Juarez Valieri, R y Porfi ri, J.D. (Eds.), Actas del III Congreso Latinoa-mericano de Paleontología de Vertebrados. Universidad Nacional del Comahue, Neuquén, Argentina.

Rage, J.C. (1999): Squamates (Reptilia) from the Upper Cretaceous of Laño (Basque Country, Spain). Estudios del Museo de Ciencias Natu-rales de Alava, 14 (Número especial 1), 121-133.

Romer, A.S. (1956): Osteology of reptiles. University of Chicago Press, 772 pp.

Sige, B.; Buscalioni, A.D.; Duffaud, S.; Gayet, M.; Orth, B.; Rage, J.C. y Sanz, J.L. (1997): Etat des données sur le gisement crétacé supérieur continental de Champ-Garimond (Gard, Sud de la France). Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen, 34, 111-130.

Vilas, L, Mas, R., García, A., Alfonso, A, Meléndez, N. y Rincón, R. (1982): Ibérica Suroccidental. En: El Cretácico de España, A. García, (ed). Universidad Complutense de Madrid, 457-508.

7. ANEXO

Estados de carácter de los escamosos de Lo Hueco HUE-3003 en la matriz propuesta por Conrad (2008):

HUE-3003

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