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CIENCIAS BÁSICAS EN ORTOPEDIA
CAPÍTULO FORMA Y FUNCIÓN DEL MÚSCULO
ESQUELÉTICO
Jorge Vicente Quintero Álvarez
Universidad El Bosque
Facultad De Medicina
Programa de Ortopedia y Traumatología
Bogotá Agosto, 2012
Universidad El Bosque
Facultad de Medicina
Ortopedia y Traumatología
2
CIENCIAS BÁSICAS EN ORTOPEDIA
CAPÍTULO FORMA Y FUNCIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO
Monografía para optar por el título de especialista en Ortopedia y Traumatología
Jorge Vicente Quintero Álvarez
Asesor Temático
Dr. Daniel Andrés Saavedra
Ortopedista y Traumatólogo
Universidad El Bosque
Asesor Metodológico
O.D. Jose Delgado
MSc Optometría Clínica y Terapia Visual
Esp. Epidemiologia General
3
NOTA DE SALVEDAD
“La Universidad El Bosque, no se hace responsable de los conceptos emitidos por los
investigadores en su trabajo, solo velará por el rigor científico, metodológico y ético del
mismo en aras de la búsqueda de la verdad y la justicia”.
4
AGRADECIMIENTO
Dr. JUAN CARLOS LOPEZ. Director del Posgrado de Ortopedia y Traumatología
Universidad El Bosque. Cirugía reconstructiva de cadera y rodilla.
Dra. ANGELA HERNANDEZ. Ortopedista coordinadora académica del programa de
Ortopedia y Traumatología Universidad El Bosque.
MSc. JOSE ELIAS DELGADO. Optómetra, Especialista en Epidemiología
Universidad El Bosque por la asesoría metodológica en esta monografía.
5
A mis padres, a mi abuela y hermanos que sin su apoyo y comprensión no hubiese sido
posible este logro.
6
GUÍA DE CONTENIDO
INTRODUCCIÓN 11
MARCO TEÓRICO 12
DESARROLLO EMBRIONARIO 12
ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA 14
TIPOS DE FIBRA 18
ESTRUCTURAS CELULARES DE LA FIBRA MUSCULAR 20
Proteínas contráctiles 25
EVENTOS DURANTE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR 28
Activación neuronal 28
Interacción neuromuscular 28
Transmisión neuromuscular 30
Acoplamiento excitación, contracción y relajación 31
ENERGÉTICA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO 33
Fosfágenos 33
Glucolisis 34
Fosforilación oxidativa 35
Carbohidratos 35
Grasas 36
Proteínas 36
CARACTERÍSTICAS DE LA CONTRACCIÓN EN EL MÚSCULO 37
ESQUELÉTICO
7
Adaptación del músculo a la función 38
EFECTOS ENDOCRINOS 40
Hormonas pituitarias 40
Hormonas adrenales 41
Hormonas pancreáticas 42
Hormonas gonadales 43
Creatinina 43
JUSTIFICACIÓN 44
OBJETIVOS 45
Objetivo general 45
Objetivos específicos 45
PROPÓSITO 46
ASPECTOS METODOLÓGICOS 47
Tipo de estudio 47
Materiales y métodos 47
ASPECTOS ÉTICOS 49
CONCLUSIONES 50
BIBLIOGRAFÍA 51
8
LISTA DE TABLAS Y FIGURAS
Tabla 1. Tipos de fibras musculares 19
Figura 1. Esquema de la miogénesis 13
Figura 2. Organización histológica del músculo esquelético 15
Figura 3. Arquitectura de la fibra muscular, disposición geométrica 17
Figura 4. Estructuras celulares de la fibra muscular 19
Figura 5. Sistema de túbulos transversos de la fibra muscular 22
Figura 6. Interacción del sistema de membranas 23
Figura 7. Sarcómera 24
Figura 8. Filamento y molécula de miosina 26
Figura 9. Filamento de actina y complejo tropomiosina 27
Figura 10. Placa neuromuscular 29
Figura 11. Interacción filamento de actina-miosina 32
9
El músculo esquelético se deriva de las células mesodérmicas de los
somitas, convirtiéndose en mioblastos que se fusionan formando células
multinucleadas como precursores de las fibras musculares, éstas a su vez,
contienen las proteínas contráctiles que forman las sarcómeras, las cuales
constituyen la unidad funcional del músculo.
Las diferentes disposiciones geométricas de las fibras determinan algunas
de las propiedades mecánicas generando mayor o menor capacidad de
acortamiento y de fuerza, además de la disposición geométrica, las fibras
también están clasificadas según su capacidad de contracción, tasa de
producción de fuerza, resistencia a la fatiga y tipo de metabolismo
energético. La sarcómera contiene el sistema de túbulos que transportan el
potencial de acción al interior de la fibra otorgando la capacidad de
contracción y generación de fuerza.
Dentro de los eventos durante la contracción están incluidos, la activación
neuronal que se genera en la corteza cerebral viajando por las
motoneuronas alfa, pasando por los nervios periféricos, llegando a la placa
motora del músculo, y a su vez a las sarcómeras,. La energía necesaria
para la actividad muscular se deriva de los carbohidratos, las grasas, y las
proteínas, las cuales se consumen dependiendo del tipo de trabajo y la
actividad a la que estén sometidos los grupos musculares.
El entendimiento de la estructura y la función muscular tiene gran
importancia en la actividad médica, especialmente en el ámbito ortopédico
10
y fisioterapéutico, siendo uno de los pilares fundamentales en el manejo,
la rehabilitación y el pronóstico, de las lesiones.
Palabras clave: Músculo, fibra muscular, sarcómera, contracción
11
INTRODUCCIÓN
El sistema muscular conforma alrededor del 40% de la masa corporal total, y
posee más de 600 músculos, su función principal es hacer posible la movilidad
voluntaria del cuerpo gracias a la interacción de los sistemas óseo, articular y
nervioso. El conocimiento de la fisiología del músculo requiere la consideración
de su anatomía microscópica y macroscópica incluyendo la unidad motora, los
haces de fibras musculares, las fibras musculares individuales, las miofibrillas y la
sarcómera que es la unidad contráctil de la miofibrilla.
El músculo se contrae en respuesta a la estimulación inducida por fibras nerviosas
a través de la unión neuromuscular; ésta alcanza a todas las fibras musculares
inervadas por la fibra nerviosa a nivel de la placa motora, por el potencial de
acción que se disemina a través del sistema de túbulos llegando la totalidad de la
fibra muscular, y a si generar una contracción efectiva. Las características de la
contracción muscular dependen del tipo de contracción y de los tipos de fibras
musculares, así como su disposición geométrica y su metabolismo.
El propósito de esta revisión es dar a conocer el funcionamiento básico del
músculo y de esta forma servir como referencia, para continuar el estudio a
profundidad del tema en cuestión, el enfoque está dado para que los estudiantes
del área médica puedan entender de forma práctica y sencilla la fisiología del
músculo esquelético
12
MARCO TEORICO
DESARROLLO EMBRIOGÉNICO
Durante la embriogénesis, el tejido conjuntivo, el hueso y el músculo esquelético
se derivan de células mesodérmicas de los somitas, las células progenitoras se
denominan mioblastos que se dividen por mitosis influenciadas por la
estimulación de factores reguladores del músculo, tales como el factor de la
determinación de la miogénesis (MyoD), el factor miogénico 5 (Myf-5), el factor
regulador miogénico 4 (Mrf-4) y la miogenina (3); el factor miogénico 5 (Myf-5)
promueve fuertemente la proliferación de mioblastos, mientras que MyoD induce
predominantemente la detención del ciclo celular y la diferenciación
Las células se fusionan formando grupos multinucleados, que se denominan
miotubos primarios, siendo éstos los precursores de las fibras musculares; las
proteínas contráctiles se ensamblan para formar las sarcómeras y éstas a su vez se
unen para formar la miofibrilla que es la unidad funcional de la fibra muscular; las
primeras miofibrillas aparecen en la periferia de los miotubos y éstas van
agrupándose de forma paralela desde la periferia hasta el centro rellenando la
fibra muscular.1-2
13
Es así como la matriz extracelular de colágeno tipo IV, los proteoglicanos, la
fibronectina y la laminina son secretadas por los miotubos para formar la lámina
basal que enfunda plenamente la fibra muscular; los mioblastos siguen
proliferando, y las generaciones posteriores se fusionan y se diferencian dentro de
la lámina basal de los miotubos primarios formando los núcleos independientes,
excepto en la unión entre el axón terminal y la fibra muscular que es la
denominada placa terminal. (Figura 1)
Figura 1. Esquema de la miogénesis
Tomado y modificado de la figura original “Myogenesis and cell regeneration of skeletal muscle”
pag-94 Muscle anatomy, physiology an biochemistry
14
El número de fibras musculares en condiciones normales dentro de un músculo
esquelético es prácticamente constante durante toda la vida, las células madre
miogénicas (células satélite), quedan situadas en las fibras musculares maduras
entre el sarcolema y la lámina basal proporcionando un depósito para la
reparación y el crecimiento muscular, cuando una fibra muscular se ha dañado o
se ha necrosado; los factores miogénicos y los péptidos liberados de las células
dañadas, provocan que las células satélite proliferen y migren hacia el área
afectada, sin embargo el suministro de células madre es limitado, por lo que
disminuye el potencial para la reparación en enfermedades o condiciones
degenerativas severas.3
ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA
Los grupos de fibras musculares esqueléticas están alineados paralelamente y
representan aproximadamente el 85% del tejido muscular; los nervios, el
suministro de sangre, y las estructuras del tejido conectivo que dan apoyo,
elasticidad y transmisión de fuerza al esqueleto constituyen el volumen restante;
las fibras musculares varían en longitud desde unos pocos milímetros a varios
centímetros y el diámetro va desde 10 a 150 micras.
La unidad funcional del músculo es la fibra muscular, la cual está rodeada por
tejido conectivo denominado endomisio; la agrupación de fibras musculares forma
15
los fascículos los cuales son organizados por el perimisio, quienes a su vez se
agrupan por el epimisio que cubre al músculo en su totalidad. (Figura 2)
Las tres capas de tejido conectivo contienen colágeno, los cuales son en su
mayoría son tipo I, III, IV y V, los tipos IV y V predominan en la membrana basal
alrededor de cada fibra muscular esquelética, siendo la cadena α12α2 de la
isoforma colágeno IV la más frecuente, proporcionando la estabilidad mecánica y
flexibilidad de la lámina basal.
Figura 2. Organización histológica del músculo esquelético
Tomada y modificada Sheldon R, Orthopaedic basic science. 2 ed. American Academy of
Orthopaedic Surgeons. 2008
El perimisio y el endomisio se unen entre las fibras musculares formando los
tendones, aponeurosis y fascias, estas capas dan a los sitios de fijación gran
16
resistencia a la tracción distribuyendo las fuerzas axiales en fuerzas de
cizallamiento sobre una superficie mayor y mejorando así su función.4
La orientación de las fibras varía de acuerdo a la función del músculo
determinando las propiedades funcionales y contráctiles; cuando se requiere
generar mayor fuerza, la disposición de las fibras será oblicua al eje; por lo
contrario cuando se requiera mayor acortamiento las fibras estarán paralelas al eje
del músculo; como resultado la capacidad para acortarse y generar fuerza estará
determinada por el número, tamaño y disposición de las fibras musculares dentro
del vientre muscular.
Las variaciones de las diferentes disposiciones geométricas de las fibras como en
paralelo, en forma de abanico, fusiforme (tipo huso), o pennadas (como pluma)
determinan algunas de las propiedades mecánicas; por ejemplo: la inclinación de
las fibras en un músculo en disposición pennadas aumenta la magnitud de
generación fuerza a expensas de la velocidad y la amplitud de acortamiento, en
comparación con un músculo de tamaño similar con fibras alineadas paralelas a
los tendones el cual generara mayor capacidad para acortarse pero a expensas de
la fuerza; los músculos diseñados para la fuerza como los gastrocnémios tienen
típicamente una disposición pennada de sus fibras, mientras que aquellos
diseñados para la velocidad, por ejemplo el bíceps, tienden a tener las fibras
paralelas. (Figura 3)
17
Figura 3. Arquitectura de la fibra muscular, disposición geométrica.
Tomada y modificada Sheldon R, Orthopaedic basic science. 2 ed. American Academy of
Orthopaedic Surgeons. 2008
Los músculos están normalmente dispuestos alrededor de las articulaciones como
pares antagónicos, lo que facilita el movimiento bidireccional, cuando un músculo
(el agonista) se contrae, otro (su antagonista) se relaja y se extiende de forma
pasiva, y posteriormente, sus funciones se invierten para generar activamente el
movimiento opuesto, a menos que se produzca pasivamente por la fuerza de la
gravedad. 5
18
TIPOS DE FIBRA MUSCULAR
El músculo esquelético de los mamíferos, muestra una enorme variabilidad en sus
características funcionales, tales como la tasa de producción de fuerza, la
resistencia a la fatiga y el metabolismo energético, además, de exhibir una alta
plasticidad que se basa en el potencial de las fibras musculares para sufrir cambios
en su citoarquitectura y la composición de isoformas específicas de proteínas
musculares. Los cambios adaptativos de las fibras musculares se producen en
respuesta a una variedad de estímulos, como los factores de crecimiento, la
diferenciación hormonal, las señales nerviosas o el ejercicio.
Las proteínas contráctiles y el área de superficie de la membrana del retículo
sarcoplásmico, son las características claves que distinguen las propiedades
funcionales de los diferentes tipos de fibras. Por ejemplo: la duración de la
contracción está influenciada por las tasas de liberación y recaptación de iones
calcio (Ca2+
) por el retículo sarcoplásmico, y la velocidad de acortamiento se
determina por la composición de la isoenzima de miosina.
Las fibras musculares se clasifican en tipos I, IIA y IIB (Tabla 1). En general, las
fibras musculares de tipo I, operan a una tasa de contracción más lenta y toleran la
fatiga, por lo tanto son responsables de la resistencia a las actividades a largo
plazo, las fibras Tipo IIA y IIB funcionan a una velocidad de contracción rápida y
19
son responsables de las contracciones de gran fuerza que dominan durante las
maniobras explosivas y de poder.
Tabla 1.Tipos de fibras musculares
Tipo de fibra I IIA IIB
Tipo metabólico y contráctil Roja-Lenta Roja-Rápida Blanca rápida
Metabolismo Oxidativo Oxidativo-Glicolítico Glicolítico
Actividad ATPasa Reducida Intermedia Elevada
Glucógeno Débil Elevado Elevado
Mioglobina Rico Rico Pobre
Diámetro fibras Pequeño Pequeño-Mediano Grande
Tomada y modificada Sheldon R, Orthopaedic basic science. 2 ed. American Academy of
Orthopaedic Surgeons. 2008
La mayoría de mamíferos carnívoros tienen un tipo de fibra que es perceptible en
el músculo de la mandíbula y es la denominada IIC, esta tiene una miosina
peculiar con propiedades histológicas e histoquímicas intermedias entre las fibras
tipo IIA y IIB siendo éstas posiblemente un tipo de fibra de transición entre las
tipo I y II.
El sistema músculo esquelético, está bajo control del sistema nervioso central a
través de los axones motores provenientes de las astas anteriores de la médula
espinal, cada fibra muscular está en contacto con una terminal nerviosa, a esto se
20
le denomina placa motora terminal, mientras que el conjunto de un axón motor y
todas las fibras musculares que inerva se denomina unidad motora, el número de
fibras y el número de unidades motoras es variable de acuerdo al reclutamiento de
las fibras y su función específica.
Cuando se necesita un control fino y movimientos coordinados el número de
fibras por unidad motora puede ser de hasta 10, es el caso de los oculomotores;
por otro lado cuando se requieren movimientos menos precisos, de más fuerza y
reacción, las unidades motoras pueden agrupar hasta 1000 fibras, como sucede en
los músculos de los miembros inferiores .6
ESTRUCTURAS CELULARES DE LA FIBRA MUSCULAR
Al observar la membrana plasmática o sarcolema del músculo esquelético, a
través de microscopía electrónica se evidencian dos capas, una interna o lámina
rala o lucida y otra externa o lámina densa; la capa externa está formada por
polisacáridos y contiene numerosas fibrillas delgadas de colágeno que en cada
extremo se fusionan con una fibra tendinosa, que a su vez se agrupan en haces
para formar los tendones musculares, que posteriormente sirven de inserción a los
huesos. (Figura 4)
21
Figura 4. Estructuras celulares de la fibra muscular.
Tomado y modificado de http://magisnef.wordpress.com
Por otra parte, las miofibrillas están suspendidas en líquido intracelular
denominado sarcoplasma, que contiene grandes cantidades de electrolitos como
potasio, magnesio y fosfato; además de enzimas proteicas y mitocondrias las
cuales se disponen de forma paralela a las miofibrillas, para proporcionar la
energía necesaria en forma de ATP que se utilizará durante la contracción.7
El sistema de membranas (Figura 5) está constituido por los túbulos T y el
retículo sarcoplásmico, ellos rodean las miofibrillas; llevando el impulso eléctrico
desde la placa terminal hasta la profundidad de la célula permitiendo una rápida
señal a toda la fibra muscular.
22
Figura 5. Sistema de túbulos transversos de la fibra muscular.
Tomado y modificado Silverthon D, 2 Human Physiology: An Integrated Approach Plus
MasteringA&P with eText (6th Edition)
Los túbulos transversales o túbulos T son interdigitaciones del sarcolema que
atraviesan la célula y rodean las fibras musculares a nivel de la banda A y la
banda I, generando una mejor interacción del líquido extracelular y de los
electrolitos allí contenidos; de esta forma, estos túbulos llevan el potencial de
acción a través de la fibra muscular, generando la liberación de los iones de calcio
que se encuentran retenidos activamente en las cisternas terminales del retículo
sarcoplásmico por las bombas de calcio; estas bombas logran concentrar hasta
10mil veces los iones de calcio en el interior del retículo, gracias a enzimas como
la calsecuestrina que se une al calcio hasta 40 veces más. Por su parte, las
cisternas terminales y los túbulos T conforman las denominadas triadas, que
tienen como función la interacción entre los túbulos y el retículo sarcoplásmico.8
(Figura 6)
23
Figura 6. Interacción del sistema de membranas.
Tomado y modificado Silverthon D, 2 Human Physiology: An Integrated Approach Plus
MasteringA&P with eText (6th Edition)
Cada fibra muscular está formada por cientos o miles de miofibrillas que tienen 1
micrómetro de diámetro aproximadamente, cada miofibrilla consta de 1500
filamentos de miosina y 3000 filamentos de actina, éstos se interdigitan
parcialmente formando secciones repetidas, cada sección se denomina sarcómera,
que está dispuesta de extremo a extremo dentro de cada miofibrilla.9
Los sarcómeros, (Figura 7), son el componente funcional y contráctil del músculo
esquelético que a través de una interacción dinámica entre las proteínas
contráctiles actina y miosina generan el acortamiento de la miofibrilla, estas
24
proteínas crean un patrón de bandas claras y oscuras por la alternancia y
superposición de su orientación, lo que da al músculo esquelético su aspecto
estriado; las bandas claras se forman por la actina y se denominan bandas I porque
son isótropas a la luz polarizada, sin embargo, en el punto de superposición con la
miosina se denominan bandas A por ser anisótropas a la luz polarizada formando
las bandas oscuras.
Figura 7. Sarcómera.
Tomado y modificado Guyton A.C, Hall J.E. Unit II Membrane Physiolgy, Nerve and Muscle.
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 12th ed. Saunders. 2010, p
Ahora bien los extremos de los filamentos de actina están unidos al denominado
disco Z, el cual está formado por las proteínas alfactinina, desmina, zeugmatina y
filamina; este disco atraviesa las miofibrillas y también pasa de una miofibrilla a
25
otra, uniéndolas entre sí a lo largo de toda la longitud de la fibra muscular
sirviendo de anclaje a las proteínas contráctiles.
Proteínas contráctiles
El filamento de miosina, está formado por 200 o más moléculas individuales de
miosina teniendo un peso molecular de 480.000 Dalton´s, cada molécula de
miosina está formadas por 6 cadenas polipectídicas, 2 cadenas pesadas y 4 ligeras,
las 2 cadenas pesadas se enrollan en espiral para formar una doble hélice que se
denomina cola de la molécula de miosina, en la que cada extremo se pliega para
formar una estructura globular denominada cabeza; a ésta se unen las 4 cadenas
ligeras que ayudan a controlar la función durante la contracción; estas estructuras
forman los denominados puentes cruzados, los cuales son flexibles, permitiendo la
unión con los puntos activos de la actina durante acción de contracción de la
sarcómera; tienen además como función esencial la actividad ATPasa, utilizando
la energía procedente del fosfato de alta energía del ATP durante el proceso de
contracción.
Entonces el filamento de miosina está enrollado, de modo que cada par sucesivo
de puentes cruzados se desplacen en sentido axial 120° respecto al par previo,
garantizando que los puentes cruzados se desplieguen en todas la direcciones
alrededor del filamento.(Figura 8)
26
Figura 8. Filamento y molécula de miosina.
Tomado y modificado de Tomado y modificado Guyton A.C, Hall J.E. Unit II Membrane
Physiolgy, Nerve and Muscle. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 12th ed.
Saunders. 2010, p
El filamento de actina está formada por tres componentes proteicos: actina,
tropomiosina y troponina. La actina y la tropomiosina se configuran enrollándose
en dos hebras helicoidales de moléculas de actina y dos hebras helicoidales de
moléculas de tropomiosina; a cada molécula de actina y de forma escalonada, se
le une una molécula de ADP, siendo los puntos activos que interactúan con los
puentes cruzados de la miosina. Los filamentos de tropomiosina, están enrollados
en espiral a los lados de la hélice de actina, recubriendo los puntos activos de la
27
misma, cuando se encuentra en reposo, de modo que no se puede generar
atracción entre los filamentos.
Figura 9. Filamento de actina y complejo tropomiosina.
Tomado y modificado de Tomado y modificado Guyton A.C, Hall J.E. Unit II Membrane
Physiolgy, Nerve and Muscle. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 12th ed.
Saunders. 2010, p
La troponina está unida de manera intermitente a lo largo de los lados de las
moléculas de tropomiosina y consta de 3 subunidades proteicas, cada una de las
cuales tiene función específica en la contracción; la troponina I tiene afinidad por
la actina, la troponina T a la tropomiosina y la troponina C a los iones de calcio.10
.
(Figura 9)
28
EVENTOS DURANTE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR.
Activación neuronal
El músculo esquelético se activa brevemente generando contracción por el
acortamiento de las fibras musculares y posteriormente se produce la relajación
por pérdida del estímulo nervioso, esta contracción dura entre 5-40 milisegundos
y se propaga desde el sistema nervioso central a lo largo de las motoneuronas alfa
de las astas anteriores de la médula por medio de los axones terminales.
Para un mejor desempeño del sistema de activación neuronal, los músculos están
divididos funcionalmente en unidades motoras, quienes a su vez están formadas
por un número variable de fibras musculares y un axón terminal, el número de
fibras va desde 5 a 1600 y está determinado por la función a la cual esté sometido
el músculo.
En estas contracciones se determinan las propiedades funcionales, tales como la
velocidad y la susceptibilidad a la fatiga, variando de acuerdo con los
requerimientos dinámicos establecidos por el patrón de activación neuronal y la
carga mecánica.
Interacción nervio músculo
La unidad motora (Figura 10), es estimulada por medio del potencial de acción,
que nace desde las motoneuronas alfa y viaja por los axones, este proceso requiere
29
la comunicación entre los sistemas de membranas del nervio y del músculo, que
está dado por los transmisores químicos de cada una de ellas.
Al aproximarse el axón al músculo, en la sinapsis, se pierde su vaina de mielina,
quedando solo cubierto por células de Schwann, quienes aíslan la placa motora de
los líquidos circundantes; la membrana a nivel de la fibra muscular se invagina,
dejando un espacio entre ésta y la terminal axónica, denominado valle sináptico y
el espacio que hay entre la terminación axonal y la membrana, se llama espacio
sináptico o hendidura sináptica que contiene grandes cantidades de
acetilcolinesterasa, la cual regula la acción de acetilcolina.
Figura.10 Placa neuromuscular.
Tomado y modificado Silverthon D, 2 Human Physiology: An Integrated Approach Plus
MasteringA&P with eText (6th Edition)
30
En el fondo del valle sináptico se encuentran las hendiduras subneurales que son
pliegues del sarcolema para aumentar el área de superficie y así mejorar la
interacción de la sinapsis y sus transmisores químicos.
Transmisión neuromuscular
El potencial de acción llega a la unión neuromuscular abriendo los canales de
calcio en las terminaciones neuronales y permitiendo el ingreso de iones de calcio
al interior del axón, para que de esta forma las vesículas de acetilcolina se
fusionen con la membrana neuronal y posteriormente vacíen su contenido al
espacio sináptico; la acetilcolina se une a los canales iónicos de acetilcolina,
situados cerca de las hendiduras subneurales; estos canales son un complejo
proteico, con 2 proteínas alfa, 1 beta y 1 gamma.
Llegado a este punto las moléculas atraviesan la membrana y están dispuestas en
círculo para formar un canal tubular; el canal permanece cerrado hasta que 2
moléculas de acetilcolina se unen a las 2 subunidades proteicas alfa, provocando
la apertura de los canales, y de esta forma los iones positivos como el sodio,
potasio y calcio se muevan con facilidad a través de la abertura; obteniendo como
resultado el paso de grandes cantidades de sodio al interior de la célula,
desplazando cargas positivas y generando un cambio de potencial intracelular, que
se denomina potencial de la placa terminal; este potencial se propaga a lo largo
del sarcolema y través de todas las miofibrillas por medio del sistema túbulo-
retículo sarcoplásmico
31
Acoplamiento excitación–contracción-relajación
El potencial de acción de la placa terminal (Figura 11), se propaga al interior de
toda la célula, liberando momentáneamente los iones de calcio, que se han
concentrado activamente en las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico,
este calcio se une a las moléculas de troponina C aliviando la inhibición de las
proteínas reguladoras, permitiendo que los puentes cruzados se puedan unir a la
actina y así producir una contracción por la interacción cíclica entre la actina y la
miosina (ciclo de puentes cruzados), generando una fuerza de deslizamiento entre
los filamentos delgados y gruesos con el consumo de energía a través de las
moléculas de ATP, el acotamiento de la sarcómera y la unión sinérgica en toda la
longitud de la fibra de las múltiples sarcómeras teniendo como resultado la
contracción muscular y la producción de fuerza.
32
Figura 11. Interacción filamento de actina-miosina.
Tomado y modificado de Tomado y modificado Guyton A.C, Hall J.E. Unit II Membrane
Physiolgy, Nerve and Muscle. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 12th ed.
Saunders. 2010, p
33
Después de completarse el proceso eléctrico, se da la relajación muscular por el
transporte activo de calcio al interior del retículo sarcoplásmico por medio de las
bombas de calcio, disociando de esta forma la unión calcio-troponina y generando
el cambio conformacional de la tropomiosina permitiendo la relajación de la
sarcómera. La eficiencia termodinámica se acerca al 50%, una cifra considerable
teniendo en cuenta que los motores de combustión rara vez logran el 20% de
eficiencia. 11
ENERGÉTICA DEL MUSCULO
Fosfágenos
El Adenosin trifosfato (ATP) es la molécula fuente de energía inmediata para la
contracción muscular; este nucleótido está formado por adenina, que es una base
nitrogenada, unida al carbono 1 de un azúcar de tipo pentosa, la ribosa que en su
carbono 5 tiene 3 grupos fosfatos enlazados. La hidrólisis de las uniones
terminales de fosfato produce una gran cantidad de energía química liberando
fosfatos inorgánicos y generando moléculas de Adenosin difosfato o monofosfato
(ADP o AMP); el contenido de ATP en el músculo es suficiente para sólo algunos
segundos de contracción, por lo cual es necesario un sistema alterno de su
consumo dado por el Creatin-Fosfato (CF) a través de la Creatin Fosfokinasa
localizada en la línea M de la sarcómera, entre la membrana interna y externa de
la mitocondria.12
34
ADP + CF ATP + Creatina
Sin embargo no es la única enzima encargada de mantener los niveles de ATP,
también encontramos la Adenilato Kinasa (miokinasa), que moviliza fosfatos
entre moléculas de ADP:
ADP + ADP ATP + AMP
Glicólisis
El compartimiento muscular contiene la mayor cantidad de glucógenos que por
medio de la glicólisis se convierte a glucosa-6-fosfato para su uso local. Durante
la actividad intensa, especialmente en condiciones anaeróbicas, la tasa de
glicólisis y de producción de piruvato pueden exceder la tasa de consumo de
piruvato por el ciclo del ácido cítrico, entonces el exceso de piruvato es reducido a
lactato por la lactato deshidrogenasa, en su isoforma específica del músculo. La
acción de ésta enzima también genera Nicotin-amida Adenina Dinucleótido
(NAD), que es necesario para la glicólisis.
El lactato se moviliza libremente a través del sarcolema y el exceso de
concentración local produce acidez, fatiga y dolor por ejercicio; el lactato se
trasporta al hígado donde es convertido a piruvato y luego a glucosa que es
liberada a la sangre, este proceso se denomina Ciclo de Cori y transfiere la carga
metabólica alta al hígado mientras se restablece el metabolismo aerobio
35
Fosforilación oxidativa
Es un proceso metabólico que utiliza energía liberada por la oxidación de
nutrientes para producir adenosín trifosfato (ATP). Se le llama así para
distinguirla de otras rutas que producen ATP con menor rendimiento, llamadas "a
nivel de sustrato". Se calcula que hasta el 90% de la energía celular en forma de
ATP es producida de esta forma Pese a que la fosforilación oxidativa es una parte
vital del metabolismo, produce una pequeña proporción de especies reactivas del
oxígeno tales como superóxido y peróxido de hidrógeno, lo que lleva a la
propagación de radicales libres, provocando daño celular, contribuyendo a
enfermedades y, posiblemente, al envejecimiento. 13-14
Carbohidratos
La glucosa, es la mayor fuente de energía durante el ejercicio, la cual proviene de
las harinas y azúcares y en condiciones de reposo se almacena en forma de
glucógeno; en condiciones aeróbicas, la glucosa es clivada en dos moléculas de
piruvato el cual ingresa a la mitocondria donde se oxida a dióxido de carbono y
agua, generando NAD reducido (NADH),a través de lo que se conoce como Ciclo
de Krebs.; la cadena de transporte de electrones produce un gradiente de iones
hidrógeno (H+) a través de la membrana mitocondrial y finalmente la ATP-sintasa
que fosforila el ADP para formar ATP.15
36
Grasas
Constituyen el 40% de la ingesta calórica, se almacenan principalmente en el
tejido adiposo en forma de triglicéridos, constituyendo la reserva energética
primaria del organismo.; durante el ejercicio prolongado se incrementa la
utilización de las grasas a través de la beta-oxidación, la cual cliva los ácidos
grasos libres en moléculas de acetil coenzima A (CoA) que posteriormente
ingresan al ciclo del ácido cítrico ocurriendo el proceso ya descrito con la glucosa.
Proteínas
Se trata de un conjunto de 20 aminoácidos que provienen principalmente de la
carne, la leche y el trigo, y no se consideran una fuente primaria de energía a
menos que haya un deterioro del estado nutricional generando un proceso
catabólico, y en tal caso a través de la gluconeogénesis se sintetiza glucosa u otros
intermediarios del metabolismo energético como CoA o piruvato. La combinación
de la glicolisis y la fosforilación oxidativa generando 38 moléculas de ATP por
cada molécula de glucosa, en presencia de oxígeno, lo que se presenta en la
siguiente reacción:
C6 H 12O6+ 6 O2 + 38P + 38 ADP 6C O2 + 6 H2 O + 38 ATP
37
CARACTERÍSTICAS DE LA CONTRACCIÓN EN EL MÚSCULO
ESQUELÉTICO
En el movimiento articular y el balance corporal se puede diferenciar los tipos de
contracción basados en la actividad o demandas del sistema esquelético, las
contracciones musculares y el trabajo muscular resultante pueden clasificarse de
acuerdo con la tensión muscular y la resistencia a ser vencida.
La contracción isométrica; produce tensión muscular sin movimiento articular,
éste se da cuando la carga que tiene que desplazar el músculo es tan grande que
impide su acortamiento y la tensión en los extremos del músculo varía con la
contracción, por ejemplo al ejercer fuerza contra una superficie inamovible:
empujar una pared.
La contracción muscular isotónica produce tensión y acortamiento muscular con
el movimiento articular en contra de una carga constante cuya tasa de movimiento
es variable, ésta se da cuando la carga que tiene que desplazar el músculo no es lo
suficientemente grande para impedir su acortamiento y la tensión en los extremos
del músculo no varía, este es el tipo de contracción es usual al levantar peso.
La contracción muscular isocinética involucra una tasa constante de
desplazamiento articular que es mantenida por diferentes niveles de resistencia
basados en el esfuerzo muscular, este tipo de contracción es infrecuente en
levantamiento de peso o actividades atléticas, por el contrario es de gran
38
aplicación en el campo de la rehabilitación; los movimientos musculares isotónico
e isocinético pueden ser desarrollados por contracciones musculares concéntricas
o excéntricas que pueden generar torque o producir movimientos articulares.
Las contracciones concéntricas generan fuerza y movimiento en la medida que el
músculo se acorta, presentan una contracción muscular voluntaria caracterizada
por acortamiento muscular contra determinada carga, una contracción excéntrica
se caracteriza por un alargamiento resistente y controlado del músculo contra una
carga, éstas son más efectivas en producir ganancia de fuerza e hipertrofia, a costa
de mayor disrupción miofibrilar.16
Adaptación del músculo a la función
El músculo posee una enorme variabilidad en su plasticidad funcional, la
respuesta adaptativa en cuanto a su fuerza y resistencia está mediada según su
entrenamiento, demanda de uso, movilidad y entorno hormonal o metabólico, la
actividad física conlleva a cambios adaptativos en las fibras musculares,
incluyendo alteraciones en las proteínas contráctiles, reguladoras, estructurales y
metabólicas, así como optimización de la unidad motora. La respuesta adaptativa
está influenciada por la duración, intensidad, frecuencia de la actividad física y la
carga externa adicionada.
39
Los tipos de acondicionamiento a los diferentes estímulos, se pueden manifestar
como hipertrofia, cuando se produce aumento de la masa total del músculo a
expensas del aumento del número de filamentos de actina y miosina, en cada fibra
muscular, dando lugar a un incremento del tamaño de las fibras musculares
individuales; la hipertrofia se hace mayor cuando el músculo está sometido a
carga durante el proceso contráctil, requiriéndose de pocas contracciones intensas
para producir hipertrofia significativa en un plazo de 6 a 10 semanas.
El mecanismo de la hipertrofia está dado por el aumento en la síntesis de las
proteínas y a su vez se ha observado que algunas de las miofibrillas se dividen
para formar nuevas miofibrillas; junto con el aumento de tamaño también se
produce incremento en la glucólisis que aporta energía durante la contracción
muscular intensa y a corto plazo17/18
. Otro tipo de hipertrofia, es el ajuste
longitudinal muscular que se produce cuando los músculos son distendidos hasta
una longitud mayor de lo normal, generando la adición de nuevas sarcómeras en
los extremos de las miofibrillas.
La atrofia se genera cuando la actividad muscular es mínima o nula produciéndose
una disminución en la velocidad de producción y mantenimiento de las proteínas
contráctiles.
La hiperplasia se da en situaciones infrecuentes y es el aumento en el número de
las fibras musculares, y está dada por la división lineal de las fibras que estaban
previamente aumentadas de tamaño.
40
El entrenamiento en fuerza causa hipertrofia de las fibras rápidas tipo IIB a
expensas del aumento de proteínas contráctiles, así como en la expresión de
isoformas rápidas de miosina y un incremento en la captación de aminoácidos,
además de una disminución en la síntesis de proteínas mitocondriales; el
entrenamiento de resistencia mejora la capacidad oxidativa y la densidad de
mitocondrias en las fibras oxidativas tipo I y IIA, redistribuyendo el flujo
sanguíneo hacia esas unidades motoras e incrementando la síntesis de proteínas
contráctiles.
EFECTOS ENDOCRINOS SOBRE EL MÚSCULO.
Los factores endocrinos afectan de forma significativa el proceso adaptativo de
los grupos musculares siendo directamente responsables en sus cambios
metabólicos y macroscópicos para lograr un moldeamiento a las exigencias de
cada uno de los individuos.
Hormonas pituitarias
La hormona de crecimiento se encuentra bajo el control hipotalámico, ésta ejerce
efectos anabólicos sobre el músculo con aumento en el transporte de aminoácidos,
incorporándolos a las proteínas e incrementando la síntesis de músculo
41
esquelético, además estimula la producción de factor de crecimiento similar a la
insulina tipo 1 (IGF-1) en el hígado.
El IGF-1 activa las células satélites para la regeneración muscular e hipertrofia de
las células musculares maduras, el ejercicio también estimula la liberación de
beta-endorfinas que actúan en los receptores opioides y son responsables de
efectos analgésicos que pueden ser experimentados durante el ejercicio.
Hormonas adrenales
Los glucocorticoides, principalmente el cortisol son producidos de la corteza
adrenal en respuesta a la hormona adrenocorticotropa (ACTH) liberada por la
glándula pituitaria, tanto el cortisol como la ACTH se incrementan en respuesta al
ejercicio de fuerza o resistencia, proporcionalmente a su intensidad, el cortisol
estimula la gluconeogénesis hepática, la lipolisis y la degradación de proteínas
tanto en el hígado como en las fibras musculares tipo II.
El ejercicio también incrementa la concentración de aldosterona que previene la
pérdida de sodio y agua, ésta se libera por el estímulo de la renina que responde a
la disminución del flujo renal secundario a la deshidratación y a la desviación del
flujo sanguíneo hacia la piel y los músculos durante el ejercicio; las catecolaminas
(epinefrina y norepinefrina) también incrementan su liberación durante el
ejercicio, aumentando la frecuencia cardiaca y respiratoria, produciendo
42
vasoconstricción generalizada (lecho renal con incremento de renina y
aldosterona), con efectos vasodilatadores cardiacos y musculares, disminución de
la insulina con aumento de la secreción de glucagón para mantener los niveles de
glucemia además de generar lipolisis para proporcionar energía adicional.
Los esteroides anabólicos pueden ayudar en la curación de las lesiones
musculares, acelerando la recuperación de la capacidad de generación de fuerza.
Los esteroides anabólicos se consideran medicamentos regeneradores, y pueden
tener una aplicación clínica ética para ayudar a la curación en heridas graves. 19
Hormonas pancreáticas
La acción principal de la insulina es de tipo anabólico, aumentando la entrada de
glucosa a la célula generando síntesis de glucógeno, además de la captación de
aminoácidos para la síntesis ribosomal de proteínas disminuyendo el catabolismo
proteico; por tanto la insulina favorece el depósito de carbohidratos y proteínas; su
secreción baja agudamente con cualquier forma de ejercicio y proporcionalmente
a su duración más que a su intensidad. La reducción en la producción de insulina
se debe a la caída de los niveles de glucosa en sangre; sin embargo durante el
ejercicio la captación muscular de glucosa se incrementa a pesar de la perdida en
los niveles de insulina. La cantidad de glucagón se aumenta durante el ejercicio
para mantener altas cantidades de azúcar en sangre a través de la estimulación de
la gluconeogénesis y glicogenolisis.
43
Hormonas gonadales
La testosterona se incrementa de forma aguda en respuesta al entrenamiento de
resistencia o a ciclos cortos de alta intensidad, el ejercicio de resistencia reduce
los niveles basales de testosterona a un 60-85% de lo normal en extensos periodos
de entrenamiento.
El ejercicio agudo incrementa los niveles de estrógenos y progestágenos, sin
embargo en actividad deportiva crónica estos niveles se alteran, produciendo
cambios en ciclos menstruales que van desde la irregularidad hasta la amenorrea.
Creatina
Se ha identificado que el uso de suplemento de creatina asociado con
entrenamiento adecuado y de fuerza, incrementa el número de células satélite y
mionúcleos humanos, y por consiguiente el volumen de las fibras musculares
mejorando el entrenamiento y los resultados del mismo.20-21
Las lesiones musculares como la contusión es la segunda causa de morbilidad en
los deportes; la gravedad depende del lugar, el estado de activación de los
músculos, la edad del paciente el tipo de impacto y la presencia de fatiga, los
efectos del uso de antiinflamatorios como, los corticoides están relacionados con
la mejoría clínica y disminución de aparición de complicaciones como la miositis
osificante.22-23
44
JUSTIFICACIÓN
El presente escrito está encaminado al entendimiento de los conceptos básicos del
funcionamiento muscular, en aras de facilitar un mejor desempeño académico y
una mejor estructuración conceptual de la fisiología humana. Este documento se
desarrolla como una ayuda pedagógica para que quien lo lea se apropie de manera
rápida y panorámica de la temática tratada
El texto está dirigido a estudiantes de pregrado del área médica y biomédica, así
mismo para los niveles básicos de los postgrados de ortopedia y fisiatría,
sirviendo como una revisión idónea por sus conceptos y su bibliografía, los cuales
pretenden consolidarse en un el instrumento util para iniciar la profundización en
el funcionamiento muscular.
La búsqueda bibliográfica se encaminó a la actualización de conceptos
relacionados con la función del sistema muscular, basados en la síntesis de un
gran número de textos y artículos de última publicación , siendo éstos los
pertinentes para lograr desplegar de manera completa la tabla de contenido en un
texto de información serio y de grata lectura. Los textos seleccionados fueron
publicados entre los años de 2003 y 2010 en revistas y libros con alto escalafón
científico con revisiones muy actuales para el momento de la edición sobre el
tema.
45
OBJETIVOS
Objetivo general
• Proporcionar un documento que facilite el entendimiento de la fisiología
de las células musculares, desde su estructura microscópica, configuración
anatómica y teoría de acortamiento, en aras de favorecer la comprensión de la
función del sistema muscular.
Objetivos específicos
• Describir la anatomía macroscópica y microscópica del músculo
esquelético estableciendo parámetros de conocimiento básico de la fisiología.
• Reportar las diferentes teorías de funcionamiento de la célula del músculo
esquelético especialmente la teoría de acortamiento muscular.
• Establecer la diferencia entre la capacidad adaptativa del músculo
esquelético en cuanto al requerimiento y exigencias de la actividad diaria y de
entrenamiento deportivo.
46
PROPÓSITO
El propósito de esta revisión es dar a conocer la función básica del músculo
esquelético para unificar la información actual y de esta manera servir como
referencia para continuar con el ahondamiento en el tema tomando como base los
conceptos desarrollados en el capítulo y la bibliografía del mismo.
47
ASPECTOS METODOLÓGICOS
Tipo de estudio
Estudio de revisión de tema sin intervención.
Materiales y métodos
Se realizó una búsqueda a través del servicio bibliotecario de la Universidad El
Bosque y de la Universidad de los Andes, mediante el uso de las Bases de Datos:
Pubmed, Medline, Ovid, Lilacs Y SciELO. Se utilizaron términos MeSH y se
buscó de la siguiente forma: “muscle” AND “physiology” encontrando 175313
articulos; “muscle” AND “skeletal” AND “ form” AND “funtion” encontrando
1391 artículos; La búsqueda en español fue realizada en LILACS y en SciELO de
la siguiente forma “ músculo” y “esquelético” encontrando 260 artículos, se
tomaron todos los artículos y se excluyeron aquellos relacionados con ortopedia
maxilar, veterinaria, medicina interna, y de los restantes se tuvieron en cuenta los
artículos de revisión y los específicos relacionados con fisiología del músculo.
Por otra parte se hallaron en las bibliotecas 3 libros que fueron utilizados para la
revisión bibliográfica y de gran ayuda principalmente para el esquema de trabajo
sobre el cual se desarrolló el presente documento.
48
Posterior a la búsqueda y revisión de los artículos y libros se procedió al
desarrollo de la monografía, consiguiendo la realización del trabajo de grado
“forma y función del músculo esquelético” que también se incluirá como capítulo
del libro “Ciencias Básicas en Ortopedia” que se está realizando con motivo de los
25 años del posgrado de ortopedia y traumatología de la Universidad El Bosque.
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ASPECTOS ÉTICOS
Por ser estudio de revisión de un tema no se realizaron experimentos de ningún
tipo que ameritara normas éticas para su realización y según la resolución 008430
de 1993 del Ministerio de Salud de Colombia el estudio es considerado de riesgo
mínimo.
50
CONCLUSIONES
• Los avances en la biología y la microscopia son la base para un mejor
entendimiento de la anatomía y fisiología muscular, dado que su abordaje y
comprensión permiten un mejor futuro para quienes padecen de enfermedades o
requieren un adecuado plan de entrenamiento o rehabilitación.
• En la actualidad se están realizando estudios, especialmente en el área de
la biología molecular, que llevan cada vez más a lograr superiores tratamientos y
de esta forma incrementar los resultados positivos para los pacientes.
• La fisiología muscular es uno de los pilares, que junto con la fisiología
ósea, están íntimamente relacionados con la formación de los estudiantes del área
médica especialmente los ortopedistas, fisiatras y terapeutas físicos; por tal motivo
el uso de este texto será de gran ayuda para realizar los objetivos propuestos para
el conocimiento del sistema musculo esquelético.
• Esta revisión muestra que parte del funcionamiento muscular es de tipo
teórico, siendo una aproximación a la fisiología normal, sin embargo es posible
que a futuro se encuentren nuevos avances que ayuden al entendimiento de toda la
estructura molecular y de sus grandes secretos por descubrir, incrementando los
factores de acción e intervención médica posible en los pacientes.
51
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