_Cisticercosis

- 2010

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�Postgrado – Investigación II - Autor: Eloy Gonzales

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TABLA DE CONTENIDO

I.Presentación ....................................................................................................................... 2

II.Transmisión ...................................................................................................................... 5

III.Factores Relacionados al Parásito ................................................................................... 5

Número de Huevos ........................................................................................................... 5

Dispersión en el Medio Ambiente .................................................................................... 6

IV.Factores Relacionados al Hospedador .......................................................................... 11

Habitos Alimenticios: Coprofagia .................................................................................. 11

Tranmisión de Segunda Mano ........................................................................................ 12

V.Endemicidad estable en el complejo teniasis-cisticercosis ............................................ 12

VI.Agregación en el complejo teniasis cisticercosis .......................................................... 14

VII.Presentación de la cisticercosis porcina alrededor del portador de Taenia solium ...... 15

VIII.Concluciones .............................................................................................................. 16

IX.Literatura citada ............................................................................................................ 17

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I. PRESENTACIÓN

La cisticercosis es una enfermedad

zoonótica parasitaria y se presenta

principalmente en áreas con condiciones

higienico-sanitarias deficientes de países en

vías de desarrollo donde se consume la carne

de cerdo. Esta enfermedad es producida por

el Cysticercus cellulosae, forma larvaria de

la Taenia solium (Cordero del Campillo y

Hidalgo-Argüello, 1999; Acha y Szyfres,

2003). La cisticercosis se presenta tanto en el

hombre como en el cerdo, en áreas rurales

de países en vías de desarrollo (Náquira,

1999). La cisticercosis en el cerdo causa

grandes pérdidas en la producción porcina y

en el hombre severas discapacidades

neurológicas (Pawlowski, 2002).

La Taenia soilum presenta un ciclo

biológico complejo que requiere dos

hospedadores para poder completarse. El

hombre es el único hospedador definitivo

mientras que el hospedador intermediario es

el cerdo (del Brutto, 1999). La forma

larvaria también se ha encontrado en el

hombre, perros, gatos ovejas, ciervos,

camellos, monos y otros, pero estos no se

comportan como hospedadores

intermediarios dentro del ciclo biológico

(Acha y Szyfres, 2003).

La fase adulta habita en el tubo

digestivo del hombre, donde se mantiene

adherida a la pared intestinal mediante sus

ventosas y ganchos. Cada dos a tres días,

varios proglotis grávidos, generalmente entre

5 a 6, se separan del extremo distal del

estróbilo por apolisis y son expulsados con

las heces (del Brutto, 1999). La mayoría de

huevos son descargados por un poro en la

parte anterior del proglotis, pero muchos se

quedan en el interior (Pawlowski, 2002). Los

últimos estudios epidemiológicos han

demostrado que el tiempo de vida de una

tenia adulta no es superior a los 5 años.

Dinámica de transmisión de la cisticercosis porcina

MV. Eloy Anibal Gonzales Gustavson ([email protected])

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Anteriormente se creía que esta podía vivir

hasta 20 años (García et al., 2003a).

Por sus hábitos coprófagos el cerdo

ingiere un gran número de huevos, ya sea

que estén en los proglotis o libres en las

heces (Acha y Szyfres, 2003). Sin embargo,

la mayoría de huevos son diseminados al

medio ambiente. El destino de los huevos de

T. solium en el medio ambiente no ha sido

estudiado (Pawlowski, 2002).

El embrión hexacanto se libera del

huevo en el intestino del cerdo, penetra en la

pared intestinal y de allí, en el curso de 24 a

72 horas, se difunde por el sistema

circulatorio hacia diferentes tejidos y

órganos del cuerpo (Acha y Szyfres, 2003).

Los sitios de predilección para su

localización final en orden descendente son:

músculos de la pierna, músculos

abdominales, músculos torácicos, hígado,

músculos de la cabeza, diafragma, lengua,

corazón, tráquea, omento y testículos (Fan et

al., 2001). En estos tejidos, la oncósfera

evoluciona y se desarrolla el estadio larvario

o cisticerco en un promedio de 9 a 10

semanas (Cordero del Campillo y Hidalgo-

Argüello, 1999).

La cisticercosis por C. cellulosae es

común en dónde se crían cerdos con

prácticas tradicionales. En áreas rurales es

común el fecalismo al aire libre, la

ignorancia, la pobreza y las condiciones

ambientales que favorecen la transmisión de

la infección(González, 1993). En este

sentido, debido a estas prácticas los países

latinoamericanos son los que presentan las

prevalencias más altas (Reyes, 1994; Acha y

Szyfres, 2003).

La ingestión de carne de cerdo

contaminada con cisticercos por el hombre

es un prerrequisito para el desarrollo de la

fase adulta o tenia. Cuando el hombre

ingiere carne de cerdo mal cocida y

contaminada con cisticercos, este desarrolla

la fase adulta (del Brutto, 1999). El

cisticerco se libera de los tejido que lo

rodean, su escólex se evagina y se prende de

la pared del intestino delgado, después de

unos 62 a 72 días ocurre la primera

expulsión de proglotis grávidos de la fase

adulta, iniciando así otro ciclo biológico

(Silverman, 1954).

Alrededor del mundo se han

realizado diversos estudios con el fin de

demostrar y cuantificar la presencia de la

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teniasis y la cisticercosis humana y porcina.

En América Latina; México, Brasil,

Ecuador, Colombia y Perú; han mostrado

gran preocupación por determinar la

presencia de la enfermedad, realizar

investigaciones, e implementar programas de

control (Botero y Castano, 1982; Cruz et al.,

1989; García et al., 1998; Aguilar-Diaz et

al., 2006; Santo, 2007). A esto se unen en el

resto del mundo; Tailandia (Waikagul et al.,

2006), China, Corea, Indonesia, Vietnam

(Ito et al., 2003) y últimamente Zambia

(Sikasunge et al., 2007).

En las áreas rurales del Perú, donde

los cerdos son criados en forma extensiva y

casi sin ninguna inversión, la explotación del

cerdo como animal de abasto constituye una

actividad importante como fuente de carne y

dinero. Sin embargo, la cisticercosis porcina

ocasiona pérdidas económicas de

consideración para el mercado formal. Por

estas razones, en zonas rurales el mercado

informal mediante mataderos y mercados

clandestinos puede comercializar fácilmente

los cerdos, constituyendo una barrera para

los esfuerzos de control de esta enfermedad

a nivel de los camales oficiales (González,

1993).

Las investigaciones en áreas

endémicas buscan en un futuro no muy

lejano el control y erradicación de la

cisticercosis (Lightowlers, 1999; Acha y

Szyfres, 2003). Sin embargo, debido a que

en el Perú el 91% de la crianza porcina no es

registrada y el 55% de los animales no son

sacrificados en mataderos oficiales, las

medidas de control son sumamente difíciles

(González, 1993). No obstante, son

innumerables los esfuerzos que se han

realizados en nuestro país para entender la

enfermedad mediante estudios serológicos

(Tinoco et al., 2004), infecciones

experimentales (Silva, 2004), y estudios

epidemiológicos (Guezala, 2001; Nuñez-

Melgar, 2007).

El impacto de los parásitos sobre una

población depende de manera crítica de

cómo estos se distribuyen dentro de dicha

población (Gulland, 1995; Roberts et al.,

1995). Por tanto, cuando se entiende cómo

se distribuye el parásito, aumenta la

comprensión de los patrones de distribución

que se ven en el campo y así se puede

intentar interrumpir eficazmente el ciclo

biológico de la enfermedad y ayudar a

desarrollar métodos de control eficaces

(Smith et al., 1995).

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La presente revisión bibliográfica

tiene como objetivo resaltar los aspectos aún

no muy bien comprendidos de la dinámica

de transmisión del complejo Taenisis-

Cisticercosis, haciendo énfasis en la

transmisión de los huevos de la fase adulta

alojada en el ser humano para desarrollarse

la forma larvaria que se ubicada en el cerdo.

II. TRANSMISIÓN

El modelo de infección de las tenias

en el hospedador intermediario está

gobernado por complejas interacciones

entre el hospedador, el parásito y el medio

ambiente. Los modelos de infección

describen el número y la distribución de

parásitos dentro de una población

hospedadora en un determinado tiempo. Esta

es una medida de éxito de transmisión del

parásito y es el resultado de las interacciones

entre el nivel de disponibilidad de los

estadios infectivos y la respuesta del

hospedador (Lawson y Gemmell, 1983)

Factores Relacionados al Parásito

La transmisión de una especie

parásita desde un hospedador a otro está

favorecida por varios factores como: el

elevado potencial reproductivo, longevidad

de los adultos, la existencia de mecanismos

eficaces de dispersión, entre otros. La

dispersión se da en el tiempo gracias a la

supervivencia del huevo, o en el espacio

debido al movimiento del hospedador,

factores mecánicos como el viento, aire,

agua, plantas, invertebrados o la acción

humana (Ortega et al., 1999). Los factores

relacionados al parásito incluyen todos los

eventos que afectan la densidad, la

infectividad y la dispersión de los huevos en

el medio ambiente. Los factores relacionados

al parásito que influyen en el modelo de

infección son: el número de huevos y su

dispersión en el medio ambiente (Lawson y

Gemmell, 1983).

Número de Huevos

El número de huevos disponibles en

el medio ambiente está en función a los

huevos depositados por el parásito y los

huevos perdidos. La deposición de huevos

en el medio ambiente depende del número

de hospedadores definitivos infectados y sus

hábitos de defecación, el número de tenias

que alberga cada hospedador y la producción

de huevos de cada una de estas. Las pérdidas

de los huevos son debidas a: (1) mortalidad

natural, (2) son ingeridos por el hospedador

natural u otros animales, (3) remoción por el

viento u otros factores mecánicos y (4)

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transferencia biológica en el suelo. El

aumento y la pérdida de huevos han sido

calculadas para algunas tenias. Sin embargo,

no se conoce por completo estos aspectos

para T. solium (Lawson y Gemmell, 1983).

Las investigaciones realizadas con

respecto a la viabilidad de los huevos

demuestran una amplia variación en el

tiempo de vida de los huevos tipo Taenia

spp., que va desde 7 días a 38º C. y HR 92%

a 300 días en agua a 7º C. Sin embargo, los

estudios sobre el envejecimiento de los

huevos sugieren que se produce una

disminución en la capacidad de infección a

medida que pasa el tiempo y que estos

pierden la capacidad de infectar antes de la

muerte (Lawson y Gemmell, 1983).

En áreas endémicas al complejo

Taeniasis/Cisticercosis, la presencia de

hospedadores definitivos que albergan la

fase adulta esta en un promedio de 1%. Con

una deficiente educación sanitaria y una

eliminación intermitente de 5 a 6 proglotis,

cada uno de ellos portando entre 30,000 a

50,000 huevos, le proporciona al parásito un

alto potencial biótico que le permite

perpetuar su especie, como se observa en la

mayoría de las tenias (Acha y Szyfres,

2003).

La imperiosa necesidad de producir

una descendencia tan numerosa está

relacionada a la dificultad que tiene para

encontrar a su hospedador intermediario. La

escasa motilidad propia, su corto periodo de

infectividad y factores medio ambientales

desfavorables como: temperaturas extremas,

humedad y desecación; son factores que

contribuyen a la eliminación de los huevos

en el medio ambiente (Lawson y Gemmell,

1983).

Dispersión en el Medio Ambiente

Se conoce poco acerca de la

importancia que tienen las formas de

dispersión en la epidemiología de la Familia

Taenidae. La dispersión de los huevos de

tenias se realiza de diferentes formas, por lo

tanto, también difieren las formas por las

cuales el hospedador intermediario puede

infectarse (González et al., 2006)), por

ejemplo, Taenia saginata, otra tenia del

hombre, tiene proglotis con capacidad de

contracción y relajación, que le permiten un

movimiento tanto dentro como fuera del

hospedador, facilitando su dispersión, al

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menos en un espacio pequeño (Soulsby,

1987).

Las evidencias de la existen de un

agente dispersor de huevos de las tenias se

encuentran presentes en muchas

publicaciones. Un brote de Taenia ovis en

Nueva Zelanda mostró un alto nivel de

dispersión, las ovejas que se encontraban

pastando en las inmediaciones del canil,

donde se encontraban los perros infectados,

obtuvieron un alto nivel de infección, y la

proporción de animales infectados disminuía

a medida que se alejaban de la fuente de

infección, hasta una distancia de 175 metros.

Otro brote de Taenia hydatigena en el

mismo país mostró que el parásito llegó a

cubrir una distancia de 10 Km. (Lawson y

Gemmell, 1983). El archipiélago de St.

Kilda está ubicada a 100 km al oeste de

Escocia, es una zona deshabitada y la isla

habitada más cercana se encuentra a 60 km.

de distancia. En este grupo de islas viven

ovejas silvestres desde hace 2000 años, no

existen carnívoros silvestres ni perros; sin

embargo, Taenia hidatigena ha sido hallada

en este lugar desde 1964 de forma endémica

(16% de prevalencia) en las ovejas de la

zona. Estos altos niveles de prevalencia sin

la presencia de hospedadores definitivos

sugieren la presencia de un flujo constante

de huevos de Taenia hidatigena a través de

un vector mecánico de una fuente

desconocida hacia el archipiélago

(Torgerson et al., 1995).

En general, se han identificado

algunas características importantes de la

dispersión de los huevos de Taenia spp., (i)

la dispersión es superior a los 80 m. en 10

días, (ii) la dispersión radial es uniforme,

(iii) un pequeño número de huevos puede

viajar mucho más (Lawson y Gemmell,

1983). Recientemente se ha confirmado estas

características para Taenia solium,

mostrando una dispersión de cerdos

infectados en un radio de 500 metros,

tomando como referencia al teniásico de la

villa y además con una dispersión uniforme

en todos los valles (Castillo, 2007).

Dentro de los potenciales agentes

responsables de la dispersión de los huevos

tipo Taenia spp. se encuentran: el viento, las

precipitaciones, aguas residuales, herbívoros,

aves e insectos. El viento carece de

evidencias experimentales, ya que la lógica

de presentación de los animales infectados

no sería de una manera radial; las

precipitaciones pueden facilitar el

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movimiento de los huevos al disolver las

heces pero los investigadores mencionan que

este medio podría ser importante solo en

casos de inundaciones (Lawson y Gemmell,

1983).

Tanto las aguas residuales como las

aves han jugado un papel importante en la

transmisión de T. saginata en Gran Bretaña,

debido a que muchas veces se utilizaban

aguas residuales para regar los pastizales

donde se criaba ganado vacuno, y las aves

presentan interés en las plantas de

procesamiento de aguas residuales, al

encontrar ahí una fuente de alimentación

(Crewe, 1984). Los herbívoros han sido

sugeridos como posibles transportadores, los

huevos tanto de T. saginata como de T.

solium pueden pasar a través del tracto

digestivo del ganado vacuno y porcino

respectivamente sin sufrir daños, y

posteriormente infectar a otro individuo

(González et al., 2005).

El papel de los insectos en la

transmisión de virus, bacterias y parásitos

está bien documentada y existen evidencias

que sugieren que estos pueden transportar

una gran cantidad de huevos de Taenia spp.

Existen varios mecanismos por los cuales los

insectos pueden transportar huevos de

Taenia spp. de las masas fecales y

dispersarlos en el medio ambiente, tanto:

externamente en sus patas, cuerpos o alas,

como internamente, ingiriéndolos y

conservándolos en su tracto digestivo

(Lawson y Gemmell, 1983). Sin embargo, la

transmisión de huevos a través del tracto

digestivo de insectos, es más importante que

la transmisión a través de su superficie, ya

que, dentro del tracto digestivo son

protegidos de la desecación, de condiciones

climáticas desfavorables y por la digestión

de los jugos gástricos (Prokopic y Minar,

1980).

Existen muchos trabajos que intentan

probar experimentalmente la intervención de

algunos insectos específicos en la

transmisión de especies de huevos de tenias,

así tenemos: a la mosca doméstica como

portador de huevos de Taenia solium en

áreas rurales de México (Martínez et al.,

2000), tres especies de mosca Calliphora sp.

pueden ingerir experimentalmente huevos de

Taenia hydatigena y son eliminados por las

heces del insecto en el transcurso de 48

horas, sin encontrase huevos en el tracto

digestivo de las moscas después de 96 horas

(Lawson y Gemmell, 1985).

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Adicionalmente, los escarabajos coprófagos

pueden funcionar como portadores de

huevos de Taenia saginata en diferentes

zonas de Europa y Norteamérica (Miller et

al., 1961a; Bily et al., 1978; Lene, 1980;

Prokopic y Minar, 1980).

Los escarabajos coprófagos son un

gremio bien definido de la familia

Scarabaidae, subfamila Scarabaeinae, que

comparten característica morfológicas,

ecológicas y de comportamiento

particulares. Sus principales distintivos

biológicos son la asociación con el

excremento y la carroña de mamíferos y

otros vertebrados, su especial modo de

reproducción, así como las múltiples

estrategias de aprovechamiento del

excremento para su alimentación y

reproducción (Medina et al., 2001). Aunque

pequeños y poco notorios, los coleópteros

pueden considerarse como los seres más

exitosos de la evolución, ya que alrededor de

una cuarta parte de todas las especies

animales de la tierra pertenecen a este orden

(Chadwick, 1998).

La transmisión de huevos y larvas de

helmintos a través del tracto digestivo de

insectos está documentada hace muchos

años, hasta el momento se han identificado

una gran cantidad de escarabajos como

hospedadores intermediarios de helmintos,

entre ellos, Dermentes maculatus es

hospedador de 8 especies de helmintos,

incluyendo cestodes (Prokopic y Minar,

1980). Aphodius spp. Phanaeus spp.,

Canthon spp. y Deltochilum spp. son

escarabajos reconocidos como hospedadores

intermediarios de Physocephalus sexalatus y

Ascarops strongylina, ambos nematodos del

estómago del cerdo (Fincher et al., 1969).

Se ha demostrado que los escarabajos

coprófagos son atraídos y tienen

predilección por excremento de humanos y

cerdos, se introducen en estas y consumen

grandes cantidades de heces (Truman et al.,

1970). Esta actividad afecta

presumiblemente la supervivencia y

diseminación de los huevos de diferentes

helmintos. Diversos estudios evaluaron la

viabilidad de los huevos de tenias en el

tracto digestivo de los escarabajos, sus

resultados indicaron que los huevos de

helmintos en heces como alimento para

escarabajos fueron destruidos por la acción

de las partes bucales de las especies del

género Canthon y Phanaeus. Por otro lado,

los escarabajos de los géneros

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Pinotus(Miller et al., 1961a), Aphodiuos

(Lene, 1980) y Dermetes (Lene, 1980;

Prokopic y Minar, 1980) tragaron muchos

huevos que se mantuvieron intactos.

Recientemente se presentó un estudio

preliminar que demuestra

experimentalmente la importancia que

podría tener el escarabajo coprófago en la

dinámica de transmisión de Taenia solium.

Esta investigación evalúo si los escarabajos

Ammophorus rubripens tendrían la

capacidad de dispersar huevos del parásito.

Se encontró: 1) veinte escarabajos a los que

se les ofreció huevos de T. solium

presentaron huevos intactos después de 3, 7,

14 y 21 días; 2) no se observó disminución

del número de huevos en el tracto digestivo

de los escarabajos luego de 3, 6, 9, 12, 15,

18 y 21 días de haber ingerido los huevos de

Taenia solium; 3) un cerdo infectado con

huevos ingeridos por 6 escarabajos 21 días

antes de la infección del cerdo desarrolló una

respuesta positiva a la prueba de EITB,

mientras que otro que recibió la misma

dosis, pero con huevos ingeridos tres días

antes, desarrolló 126 quistes sanos y 6

quistes degenerados; 4) uno de los

escarabajos del genero Amophorus

capturados en la que fuera casa de un

teniásico tuvo huevos tipo Taenia (Gonzales,

2008).

Este mecanismo de transmisión

podría ayudar a explicar el fenómeno de

agregación y la particular forma de

dispersión encontrada en la

Teniasis/Cisticercosis. Los experimentos

realizados en este tema (Lescano et al.,

2007) demuestran la presencia de cerdos con

cisticercosis más allá de los límites alrededor

del hogar del portador. Esta gran distancia de

cobertura de los huevos observada en esos

estudios podría ser explicada por la actividad

que realizarían los escarabajos coprófagos en

la diseminación de huevos de Taenia solium

en las inmediaciones de las zonas

endémicas. Además, podría explicar el

hecho por el cual en estas zonas se observa

una gran proporción de animales con baja

carga parasitaria, ya que si los animales se

infectan ingiriendo los huevos presentes en

las heces de un teniásico, estos deberían

estar infectados con una gran cantidad de

quistes, ya que el hombre elimina proglotis

con 30,000 a 50,000 huevos (Gonzales,

2008).

El escarabajo se beneficia también de

esta relación, ya que si no es ingerido por un

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cerdo de manera accidental con las heces,

después de un tiempo, el escarabajo puede

utilizar los huevos como una fuente

alimenticia, debido a que la dieta del

escarabajo está compuesta de material

escasamente nutritivo (Gonzales, 2008).

Existen innumerables casos de simbiosis

entre los escarabajos y otros seres vivos. Los

escarabajos coprófagos cumplen una

importante función en la diseminación de

semillas de diferentes especies en los

diferentes ecosistemas, pero los escarabajos

también son considerados como un predador

de semillas, es el precio que pagan las

plantas a los escarabajos para poder

diseminarse y perpetuar su especie (Vander

Wall et al., 2005).

Factores Relacionados al Hospedador

Numerosos factores relacionados al

hospedador están involucrados en la

determinación de un modelo de infección,

pero entre los más importantes se

encuentran: la inmunidad innata, la

resistencia adquirida y los hábitos

alimenticios. Se desconoce la importancia

real que pueda tener la inmunidad innata

(Lawson y Gemmell, 1983). Sin embargo, se

tienen interesantes avances con respecto a la

resistencia adquirida desarrollada por el

cerdo, entre ellas: el desarrollo de diferentes

tipos de vacunas con resultados alentadores,

aunque no definitivos por el momento

(Gilman et al., 1999) y la importancia que

podría tener la inmunidad de mucosas para

la presentación de reinfecciones

(Lightowlers, 2006).

Hábitos Alimenticios: Coprofagia

La conducta que desarrolla el hombre

y los animales con respecto a la disposición

final del material fecal, influencia en la

adquisición de la parasitosis. El cerdo tiene

un instinto natural en hurgar basura e

ingiere heces con gran avidez,

comportamiento conocido como coprofagia.

El primer reporte que se tiene al respecto lo

hizo Viljoen en 1937, quien observó que los

cerdos ingerían heces de humanos (Lawson

y Gemmell, 1983). En la zona norte del Perú

los pobladores de villas endémicas que crían

cerdos les pusieron a los cerdos el nombre de

“Patrulleros” debido a que cumplen la

función de limpieza de basura en las calles,

entre ellas material fecal (García et al.,

1999).

Se conoce muy poco sobre la

conducta de los cerdos y sus hábitos

alimenticios cuando son criados libremente.

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Recientemente se realizó un estudio en

México que aclara un poco las dudas

concernientes a sus hábitos y actividades

realizadas. Los animales criados libremente

tienden a juntarse en grupos conformados

por todas las edades y con la presencia de

ambos sexos. Existe una jerarquía en la

piara, en la cual la madre adulta cumple el

papel de jefe. Así mismo, la conducta de la

piara varía con la estación del año. En

general se puede decir que los cerdos

prefieren alimentarse en las horas más

frescas del día y descansar en las horas más

calurosas. En promedio, los cerdos caminan

1 Km. al día en la época seca y casi 3 Km.

en época de lluvias (Copado et al., 2004).

Transmisión de Segunda Mano

Recientemente, durante la realización

de infecciones experimentales con diversos

propósitos, se llegó a observar que si

lechones libres a cisticercosis son criados en

el mismo ambiente con cerdos infectados

experimentalmente con proglotis de T.

solium, desarrollan también los estadios

larvarios. Al descartar la presencia de errores

humanos en el experimento y de observar en

repetidas ocasiones el mismo fenómeno, se

llegó a la conclusión de que los animales no

infectados contraían el parásito al consumir

las heces de los animales infectados

(González et al., 2005). Finalmente, se

demostró la existencia de una transmisión de

segunda mano cerdo a cerdo, que puede

diluir el nivel de infección y explicar en

parte la presencia de agregación y

endemicidad estable en el complejo

Teniasis/Cisticercosis (González et al.,

2006).

III. ENDEMICIDAD ESTABLE EN

EL COMPLEJO TENIASIS-

CISTICERCOSIS

La endemicidad estable es un estado

epidemiológico de una población, en el que

la enfermedad clínica es rara a pesar de un

alto nivel de infección. Este concepto fue

utilizado para describir un fenómeno que

ocurre en las enfermedades transmitidas por

garrapatas en el ganado vacuno. Sin

embargo, la endemicidad estable ha sido

propuesta como un modelo general que es

aplicable en una amplia gama de

enfermedades que son importantes en salud

pública. En general, la endemicidad estable

implica una relación entre el hospedador, el

agente, el vector y el medio ambiente, en el

que todos coexisten con una virtual ausencia

de la enfermedad clínica. La interrupción de

esta relación, por ejemplo mediante una

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forma de control, puede resultar en un

incremento en la incidencia de la

enfermedad clínica (Coleman et al., 2001).

Para considerar que la endemicidad

estable está presente en una enfermedad

infecciosa debe cumplir con dos criterios: (1)

la probabilidad o la gravedad de la

enfermedad clínica después de la infección

incrementa con la edad y (2) después de la

primera infección, la probabilidad de que

una posterior infección produzca la

enfermedad es reducida. Estos criterios

pueden describirse matemáticamente para

facilitar su observación (Coleman et al.,

2001).

La endemicidad estable de un

organismo está influenciada por dos

aspectos: 1) el número de organismos

básicos que reproduce y 2) la densidad

dependiente de constreñimiento. Para

macroparásitos, el número de organismos

básicos que reproduce es definido como el

número de descendientes que produce a lo

largo de su vida (González et al., 2006). La

densidad dependiente de constreñimiento

son mecanismos que regulan negativamente

la abundancia del parásito en la población.

La regla para la mortalidad de un parásito, es

asumir que ésta se incrementa linealmente

con el número de parásitos presentes en el

hospedador, la cual depende del sistema

inmunológico del hospedador y la habilidad

del parásito para sobrevivir a éste (Rosa y

Pugliese, 2002).

“The Cisticercosis Working Group in

Perú” observó que la endemicidad estable

estaba presente en el complejo

Teniasis/Cisticercosis. Ellos produjeron la

pieza clave para demostrar este fenómeno

cuando realizaban un estudio de cohorte, en

el cual trataban en masa a humanos y a

cerdos en una localidad de Tumbes

(González et al., 2006). El estudio evidenció

que aunque la quimioterapia en humanos y

cerdos controlaba la enfermedad, el efecto

sólo duró 2 años. La reaparición del parásito

en la población se recuperó y volvió a sus

niveles anteriores, sugiriendo la presencia

del fenómeno (García et al., 2006).

La densidad dependiente de

constreñimiento y el número de organismos

básicos que reproduce recuperan la

población de parásitos después de un

tratamiento o quimioterapia. La remoción

del parásito reduce el efecto de la densidad

dependiente de constreñimiento, en este

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momento el número de organismos básicos

reproductivos incrementa el número de

quistes infectivos por cerdos, lo que

ocasiona un incremento en la población de

los parásitos adultos, para nuevamente poner

en marcha los mecanismos que permiten la

densidad dependiente de constreñimiento.

Una vez que la densidad dependiente de

constreñimiento está presente, el tamaño de

la población fluctúa considerablemente

menos (González et al., 2006).

IV. AGREGACIÓN EN EL

COMPLEJO TENIASIS

CISTICERCOSIS

La agregación es reconocida

generalmente como un factor importante en

las interacciones dinámicas entre el

hospedador y los macroparásitos (González

et al., 2006). En áreas rurales donde la

cisticercosis es endémica, la distribución de

la carga parasitaria en los cerdos está

ampliamente dispersada. Un pequeño

número de cerdos está altamente infectado,

mientras que una gran cantidad de cerdos, en

ese mismo grupo, alberga sólo un pequeño

número de quistes (Santamaria et al., 2002).

Asumiendo que la mayoría de

hospedadores albergan pocos parásitos y

muy pocos hospedadores albergan una gran

cantidad de parásitos, la distribución

binomial negativa puede ser usada como

modelo para la dispersión de los parásitos

dentro de la población hospedadora (Sciutto

et al., 1998). Para la cisticercosis este

fenómeno fue observado por primera vez en

un estudio serológico realizado en

Huancayo-Perú (García et al., 2003b) y

últimamente se comprobó que mostraba una

distribución binomial negativa demostrando

una alta agregación (Nuñez-Melgar, 2007).

Los mecanismos que producen

agregación en parásitos tienen una fuerte

influencia en la estabilidad del sistema (Rosa

y Pugliese, 2002). Diferencias entre los

hospedadores como la predisposición a

infecciones e inmunidad adquirida, influyen

sobre la densidad dependiente de

constreñimiento y sobre la agregación

(Gemmell, 1999). Estas variaciones en la

predisposición a infecciones han sido

observadas en Taenia saginata, Taenia

taeniformis y la inmunidad a

superinfecciones se observó en ovejas con

Echinococcus granulosus, Taenia hidatigena

y Taenia ovis (González et al., 2006).

Las diversas evidencias sugieren que

la agregación en la cisticercosis porcina

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puede ser en parte explicada por diferentes

niveles de inmunidad contra el parásito. En

términos epidemiológicos, en la población

de cerdos con una alta inmunidad, la

agregación funciona como un sistema de

retroalimentación negativa, operando como

un mecanismo de densidad dependiente de

constreñimiento, de esta manera se limita el

tamaño de la población de los estadios

larvarios de Taenia solium (González et al.,

2006).

Los cerdos con baja carga parasitaria

podrían estar jugando un papel importante en

la permanencia de la infección en el medio

ambiente, ya que estos pasarían

desapercibidos en la inspección sanitaria,

puesto que se requiere una disección

minuciosa para encontrarlos. Por otro lado,

cuando se implementan los programas de

control estos son los responsables de

recuperar la infección en el medio, pues baja

la densidad dependiente de constreñimiento

(Sciutto et al., 1998; González et al., 2006).

V. PRESENTACIÓN DE LA

CISTICERCOSIS PORCINA

ALREDEDOR DEL PORTADOR

DE TAENIA SOLIUM

Existen evidencias de una fuerte

agrupación de cisticercosis porcina alrededor

de los portadores de Taenia solium. En un

estudio se evaluaron la tasa de

seroprevalencia y de seroincidencia de

diferentes zonas endémicas y las clasificaron

de acuerdo a la distancia que se encontraba

de un portador de tenia. Se demostró que las

tasas, tanto de seroprevalencia como de

seroincidencia, se incrementan

exponencialmente a medida que los animales

se encuentran a menor distancia del portador

de la tenia. Es decir, los cerdos con

cisticercosis están agrupados alrededor de la

fuente de huevos dentro de una distancia

menor de 50 metros y la posibilidad de

encontrar un cerdo con cisticercosis va

disminuyendo hasta llegar a una distancia

mayor de 500 metros (Lescano et al., 2007).

En los estudios de agrupación se

pueden observar algunos eventos

paradójicos. Así, una gran proporción de los

cerdos agrupados no se encontraban a una

distancia menor de 50 metros del portador de

tenias. Los investigadores concluyeron en

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que estas agrupaciones sin fuente aparente

de huevos podría deberse a diferentes

factores como: la muerte de la tenia antes de

la identificación en el portador, la presencia

del portador de la tenia por un periodo breve

de tiempo, o simplemente no fue

identificado el portador (Lescano et al.,

2007). Estos resultados son comúnmente

observados en diferentes estudios que

intentan identificar u obtener fases adultas de

Taenia soliun con diferentes propósitos

(Flisser, 2006).

El hombre, fuente de huevos de T.

solium, contamina el medio ambiente con la

deposición de sus heces al aire libre. Sin

embargo, los intentos de hallar a los

portadores de tenia son de eficacia parcial.

La identificación de portadores de T. solium

se realiza corrientemente mediante la

identificación de huevos tipo Taenia spp. en

muestras fecales, y últimamente mediante un

método de ELISA que detecta

coproantígenos de Taenia spp. La aplicación

de estos métodos ha demostrado que

personas positivas a uno o a ambos, no

eliminan ninguna tenia después del

tratamiento anticestodica. Esto llevó a

plantear a los investigadores la siguiente

pregunta: ¿Dónde están las tenias? Por ello,

se han propuesto varias opciones pero aún

esta incógnita sigue sin esclarecerse (Flisser,

2006).

Lescano et al., en un artículo aún en

prensa, evalúa la carga parasitaria de los

cerdos, mediante necropsias, alrededor del

portador de tenias y la prevalencia de la

forma larvaria en los animales a medida que

se alejan del portador, mostrando resultados

similares a los observados en el primer

estudio de seroprevalencia y seroincidencia.

Es importante resaltar nuevamente la

presencia de una elevación en la prevalencia

de Cisticercosis porcina a una distancia

aproximada de 100 metros, lo que demuestra

nuevamente la presencia de casos agrupados

de cisticercosis porcina sin una fuente de

huevos cercana(Lescano, 2008).

VI. CONCLUSIONES

Los modelos de infección de los

taenidos en sus hospedadores intermediarios

están determinados por una compleja

interacción entre el parásito y factores

relacionados al hospedador. Muchos de estos

han sido examinados en esta revisión,

poniendo un énfasis particular en los factores

que favorecen la dispersión. El número, la

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infectividad y la distribución de huevos son

los factores más importantes que determinan

los modelos de infectividad, la dinámica de

estos aspectos de transmisión ha sido

descuidada.

Los experimentos realizados por

Lescano et al., (2007) demuestran la

presencia de cerdos con cisticercosis más

allá de los límites alrededor del hogar del

portador. Esta gran distancia de cobertura de

los huevos observada en estos estudio

confirma la importancia que tiene el

mecanismo de dispersión postulado por

González et al., (2005) conocido como

transmisión de segunda mano o la

participación de vectores mecánicos como

los escarabajos (Gonzales, 2008) e incentiva

la búsqueda de nuevos mecanismos de

dispersión que faciliten la movilidad de los

huevos y expliquen el mantenimiento de la

endemicidad estable y el fenómeno de

agregación (González et al., 2006).

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