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Citoesqueletoy movilidad celular
BIOLOGIA CELULAR
El esqueleto de un animal es un conocido sistema de órganos que consta de elementos endurecidos que apoyan a los tejidos blandos del cuerpo y desempeñan un papel clave en la mediación de los movimientos corporales.
Las células también tienen un "sistema esquelético", el citoesqueleto, con funciones análogas. El citoesqueleto se compone de tres estructuras filamentosas bien definidas: microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios, que en conjunto forman una elaborada red interactiva.
Los microtúbulos son estructuras cilindricas huecas cuya pared se compone de subunidades formadas a partir de la proteína tubulina. Los microfilamentos son estructuras finas, sólidas, compuestas de actina. Se cree que los filamentosintermedios son fibras semejantes a cuerdas compuestas de varías proteínas con estructura similar.
Los elementos que constituyen el citoesqueleto funcionan en algunas actividades interrelacionadas
Como bastidor, que suministra apoyo estructural que ayuda a mantener la forma de las células. Por ejemplo, los eritrocitos de mamífero mantienen su forma discoidal gracias al citoesqueleto de espectrina y actina situado sobre la superficie interna de la membrana plasmática de dichas células.
Como armazón interna, encargada de mantener la posición de diferentes organelos en el interior de la célula. Esta función es particularmente evidente en células epiteliales polarizadas, donde los organelos se disponen siguiendo un patrón definido a lo largo de un eje que va del extremo apical al extremo basal de la célula.
Como parte de un mecanismo necesario para el movimiento de materiales y organelos dentro de las células.
Ejemplos de esta función incluyen el movimiento de las vesículas de transporte del retículo endoplásmico al complejo de Golgi; la invaginación de la membrana plasmática durante la formación de vesículas fagocitarias;
la separación de los cromosomas duplicados durante la mitosís, y el movimiento de vesículas que contienen neurotransmisores a lo largo de células nerviosas desde el sitio donde se sintetizan en el cuerpo celular hasta el sitio donde se utilizan en el extremo terminal de la célula.
Como elementos generadores de fuerza encargados del movimiento de células de un sitio a otro. Los organismos unicelulares de ordinario ejecutan locomoción celular "arrastrándose" sobre la superficie de un sustrato sólido o impulsándose por sí mismos a través de su ambiente acuoso con ayuda de organelos locomotores especializados (cilios y flagelos) que sobresalen de la superficie celular.
Como sitios para fijar RNA mensajeros y facilitar su traducción a polipéptidos. Cuando las células se extraen con detergentes no iónicos, que dejan relativamente intacto el citoesqueleto, gran parte del mecanismo de traducción de la célula permanece en el citoesqueleto.
Además de la función mecánica mencionada antes, el citoesqueleto, que con frecuencia entra en contacto con la superficie interna de la membrana plasmática, desempeña un papel clave en la transmisión de señales del ambiente extracelular al interior de la célula.
MicrotúbulosEstructura y composición
Los microtúbulos son elementos con diversa disposición de estructuras además del citoesqueleto, las cuales incluyen el huso mitóticode las células en división y el núcleo central de cilios y flagelos. Los microtúbulos tienen diámetro externo de 24 nm, una pared cuyo espesor es de unos 5 nm y longitud que puede extenderse a todo lo largo o ancho de una célula.
Aunque la pared del microtúbuío parece estar formada por subunidades globulares, el ensamble de los microtúbulos ocurre por incorporación de bloques de construcción diméricos. Cada uno de estos bloques es una unidad que consta de dos moléculas ensambladas de tubulina, una a-tubulina y una 3-tubulina.
Proteínas relacionadas con microtúbulos
Los microtúbulos pueden formarse in vitro a partir de preparaciones purificadas de tubulina, pero los microtúbulos obtenidos de células de ordinario contienen proteínas adicionales denominadas proteínas relacionadas con microtúbulos (PRM). La mayor parte de las PRM que se han identificado sólo se observan en el tejido cerebral, pero una de estas proteínas, denominada PRM4, tiene amplia distribución.
Con el microscopio electrónico se puede observar que algunas PRM tienen una porción globular (o "cabeza") que se fija al lado del microtúbulo, y una porción filamentosa (o "cola") que se extiende hacia afuera a partir de la superficie del microtúbulo.
La actividad de las diferentes PRM es controladaprincipalmente por adición y eliminación de grupos fosfato por proteincinasas en un residuo particular de aminoácido.
Los microtúbulos desempeñan diferentes tareas:
Forman parte del mecanismo que desplaza materiales y organelos de una parte a otra de la célula.
Sirven como esqueleto interno o armazón que proporciona apoyo estructural y ayuda a mantener la posición de los organelos citoplásmicos.
Microtúbulos como apoyos estructurales
Los microtúbulos son lo bastante rígidos para resistir fuerzas de compresión o de tracción sobre la fibra. Esta propiedad permite a los microtúbulos suministrar apoyo mecánico de manera no muy diferente a como las vigas de acero apoyan un alto edificio de oficinas. Por ejemplo, los microtúbulos evitan que las contracciones del citoplasma deformen las células. La distribución de los microtúbulos citoplásmicos en una célula por lo general define la morfología de la misma.
A veces es difícil demostrar el papel de los microtúbulos en la conservación de la morfología de una célula íntegra, pero su papel como elemento "esquelético" se manifiesta con claridad cuando se examinan ciertas prolongaciones celulares muy alargadas, más notable en axones neuronales y en axópodos de protozoarios heliozoan.
El axón de una célula nerviosa está lleno de microtúbulos orientados paralelamente entre sí y con respecto del eje longitudinal del mismo. En axones maduros, estos microtúbulos sirven principalmente para desplazar vesículas y otras partículas citoplásmicas a lo largo del axón. En el desarrollo del embrión, los microtúbulos desempeñan un papel clave para mantener la forma del axón conforme crece lentamente, extendiéndosepor fuera del sistema nervioso central al interior de los tejidos embrionarios periféricos.
Microtúbulos como agentes de motilidad
intracelular
Las células vivientes muestran intensa actividad conforme las macromoléculas y los organeios se desplazan dirigiéndose de un sitio a otro. Con el microscopio de luz se puede apreciar este "ir y venir" de partículas materiales dentro de una célula viviente.
Se sabe que el transporte de vesículas de un compartimiento de la membrana a otro depende de la presencia de microtúbulos, porque la interrupción de estos elementos citoesqueléticos con frecuencia detiene el movimiento.
Transporte axonal. El axón de una motoneurona individual puede extenderse desde la médula espinal hasta la punta de los dedos de la mano o del pie. El centro que controla esta neurona es su cuerpo celular, una porción esférica de la célula que reside en la porción ventral de la médula espinal. El cuerpo de la célula contiene al núcleo, al retículo endoplásmico, al complejo de Golgi y a otros organelos necesarios para sintetizar y procesar proteínas y otras moléculas.
La mayor parte de los materiales, como las moléculas de neurotransmisor empleadas en la transmisión sináptica en el extremo terminal de la neurona, se encuentran separados en compartimientos dentro de vesículas membranosas en el RE y el complejo de Golgi, yluego se transportan a lo largo del axón. Diferentes materiales se desplazan a distintas velocidades; el transporte axonal más rápido alcanza una velocidad de hasta 5/nm por segundo (400 mm por día).
Estructuras y materiales que viajan desde el cuerpo celular hacia el extremo de la neurona se mueven en dirección anterógrada. Otras estructuras, incluyendo vesículas endocíticas formadas en el axón termina! que transportan factores reguladores de células específicas, se mueven en dirección opuesta o retrógrada, desde la sinapsis hacia el cuerpo celular.
Los axones están llenos de estructuras citoesqueléticas, incluyendo haces de microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos interconectados entre sí en diferentes formas
Microtúbulos como agentes de motilidad
intracelular
Se han aislado dos tipos de proteínas motoras encargadas de los movimientos de materiales citoplásmicos a lo largo de los microtúbulos: cinesinas y dineínas citoplásmicas.
Cinesinas
La cinesina es una proteína grande compuesta de varios dominios distintos, incluyendo un par de cabezas globulares que actúan como "motores" generadores de fuerza y una cola en forma de abanico que se enlaza a la carga que debe arrastrar.
La cinesina no es más que un miembro de una superf amilia cada vez más extensa de proteínasparecidas a cinesina (PPQ). Las cabezas (o dominio motor) de las proteínas parecidas a cinesina tienen una secuencia semejante que refleja la similitud de su papel en el desplazamiento a lo largo de los microtúbulos, en tanto que las colas tienen secuencias diversas, lo que indica la variedad de cargas que estas proteínas pueden arrastrar.
Las proteínas motoras, incluyendo cinesina, funcionan a través de un puente transverso dependiente de un ciclo de ATP. A lo largo de un protofilamento de un microtúbulo sólo se desplaza una sola molécula de cinesina con velocidad proporcional a la concentración de ATP (hasta una velocidad máxima de casi 900 nm por segundo). Si la concentración de ATP es baja, las moléculas de cinesina viajan con lentitud suficiente que permite observar que la proteína no se mueve en forma continua, sino más bien se desplaza por pasos separados.
Cada paso mide casi 8 nm de longitud, que corresponde a las dimensiones de un dímero de tubulina. Por lo tanto, al parecer las moléculas de cinesina se desplazan sobre la vía microtubular avanzando cada vez sobre dos subunidades globulares (o sea un heterodímero).
Las proteínas similares a cinesina no se restringen a células nerviosas, sino que se encuentran en todos los tipos de células eucariotas.
La cinesina también se relaciona con el movimiento de vesículas derivadas del RE, endosomas, lisosomas y granulos secretorios.
En la mayor parte de las células, los microtúbulosse organizan con sus extremos positivos situados fuera del centro de la célula, de modo que la cinesina tiende a desplazar vesículas y organelos hacia afuera en dirección a la membrana plasmática de la célula.
Dineinas citoplásmicas
La dineína citoplásmica es una proteína enorme (peso molecular mayor de un millón de daltons) compuesta de 9 a 10 cadenas de polipéptido. La molécula contiene dos grandes cabezas globulares que actúan como motores generadores de fuerza
Las pruebas sugieren cuando menos dos papeles para la dineína citoplásmica:
Agente generador de fuerza para el movimiento de cromosomas durante la mitosis.
Motor dirigido al extremo menos del microtúbulo para mover vesículas y organelos membranosos a través del citoplasma.
Se cree que en células nerviosas la dineína citoplásmica participa en el movimiento retrógrado de organelos citoplásmicos, o sea, desplazamiento hacia el cuerpo celular de la neurona.
En las células fibroblásticas, la dineína citoplásmica quizás arrastre organelos, incluyendo vesículas de Golgi, lisosomas y endosomas, hacia el centro de la célula. Según este punto de vista, tal vez demasiado simplista, la cinesina y la dineína citoplásmica sirvan para mover materiales similares en direcciones opuestas sobre la misma red de vías.
Centros organizadores de microtúbulos
La función de un microtúbulo dentro de una célula viviente depende de su localización y orientación; por esto es importante entender por qué un microtúbulo se forma en un sitio y no en otro. La formación de microtúbulos a partir de losdimeros a/b-tubulina ocurre en dos fases distintas: una más lenta de nucleación, en la cual inicialmente se forma una pequeña porción de los microtúbulos, y una fase más rápida de alargamiento.
La nucleación de los microtúbulos in vivo ocurre junto con otras estructuras especializadas que, debido a su papel en la formación de los microtúbulos, se denominan centros organizadores de microtúbulos (COMT).
Centrosomas
En células animales, los microtúbulos del citoesqueleto de ordinario se forman junto con el centrosoma, estructura compleja que contiene dos centríolos en forma de barril rodeados por un material pericentriolar electrónicamente denso y amorfo.
Los centríolos son estructuras cilindricas de casi 0.2 milimicras de diámetro y generalmentecasi el doble de largo. Con muy pocas excepciones, los centriolos contienen nueve fibrillas regularmente espaciadas, que en sección transversal cada una aparece como una banda de tres microtúbulos designados túbulos A, B y C, conectados al centro del organelo mediante un rayo radia!.
Cada banda de tres microtúbulos se inclina en ángulo con la superficie de la estructura, dando a los centriolos un aspecto característico de rehilete. Los centriolos casi siempre se encuentran en pares, con los miembros de la pareja situados en ángulo recto entre sí
Típicamente, el centrosoma se sitúa cerca del centro de la célula, justo por fuera del núcleo. El examen cuidadoso de cortes efectuados a través de la región del centrosoma muestra que es un sitio donde convergen numerosos microtúbulos.
Corpúsculos básales y oíros centros
organizadores de microtúbulos
Los centrosomas no son los únicos COMT en las células. Por ejemplo, los microtúbulos que forman las fibras de un cilio o de un flagelo se originan de una estructura denominada corpúsculo basal, residente en la base del organelo en fase de prolongación.
Los corpúsculos básales tienen estructura idéntica a la de un centríolo, y de hecho los corpúsculos básales y los centríolos pueden originarse entre sí.
El flagelo de un espermatozoide, por ejemplo, se forma a partir de un corpúsculo basal derivado de un centríolo que fue parte del huso meiótico del espermatocito del cual se originó el espermatozoide.
Otros tipos de células tienen diferentes centros organizadores de microtúbulos. Por ejemplo, en hongos, el COMT primario se presenta como una estructura discoide denominada corpúsculo polar del huso, que está integrado a la envoltura nuclear
Los microtúbulos que crecen por fuera del corpúsculo polar del huso forman parte del citoesqueleto citoplásmico, en tanto que los microtúbulos que se dirigen hacia adentro forman parte del huso mitótico.
Propiedades dinámicas de los microtiibulos
Aunque los microtúbulos morfológicamente parecen muy similares, cualquiera que sea su localización dentro de la célula, hay diferencias notables en la estabilidad de estos polímeros. Los microtúbulos del huso mitótico o del citoesqueleto son sumamente lábiles, o sea, susceptibles de destrucción.
Los microtúbulos de neuronas maduras son mucho menos lábiles, en tanto que los de cilios y flagelos son muy estables.
Las células vivientes pueden someterse a gran variedad de tratamientos que provocan desensamblado de los microtúbulos citoesqueléticos sin interferir con la mayor parte de las otras estructuras celulares.
Estos tratamientos incluyen temperaturas frías; presión hidrostática; concentración elevada de Ca2+, y empleo de varías sustancias químicas, incluyendo colquicina, vinblastina, vincristina, nocodazol y podofilotoxina. El fármaco taxol interrumpe las actividades dinámicas de los microtúbulos por un mecanismo muy diferente; se enlaza al polímero del microtúbulo y evita su desensamblado.
La labilidad de los microtúbulos refleja que son polímeros originados por asociaciones no covalentes de los bloques diméricos de construcción. Los tratamientos mencionados antes destruyen los microtúbulos causando su despolimerización.
Esta facilidad para despolimerizarse revela el potencial de los microtúbulos del citoesqueleto de una célula viviente para sufrir cambios dinámicos en su estado de organización estructural. Los microtúbulos del citoesqueleto en general están sujetos a despolimerización y repolimerización conforme cambian las necesidades de la célula de un momento a otro. Este ciclo de desensamblado y reensamblado puede observarse fácilmente en células cultivadas.
Durante la interfase (periodo del ciclo celular entre dos divisiones mitóticas), la mayor parte de las células del cultivo se encuentran firmemente fijas al fondo del plato de cultivo y poseen un citoesqueleto microtubular altamente organizado.
Conforme la célula se prepara para entrar en mitosis, una onda de desensamblado recorre sus microtúbulos citoesqueléticos, la célula retorna a su forma esférica y pierde su fijación al sustrato, con formación simultánea del huso mítóüco.
Estos cambios espectaculares en la organización espacial de los microtúbulos se logran sin destrucción o síntesis de subunidades de tubulina. Más bien, los microtúbulos que constituyen el citoesqueleto se forman con las mismas subunidades que pocos minutos antes eran parte del huso mitótico.
Puesto que el encogimiento es más rápido que el alargamiento, con el tiempo desaparecen la mayor parte de los microtúbulos de la célula y se reubican en nuevos microtúbulos que crecen por fuera del centrosoma.
Este comportamiento de los microtúbulos, de alternar hacia adelante y atrás entre las fases de crecimiento y acortamiento, se describe como inestabilidad dinámica.
La inestabilidad dinámica conduce a un rápido intercambio entre subunidades de tubulina y polímeros. El continuo desensamblado y reensamblado de los microtúbulos permite a las células responder con prontitud a cualquier situación o participar en toda actividad que requiera remodelar la estructura del citoesqueleto.
Cilios y flagelos: estructura y función
Estructura de cilios y flagelos
Toda la extensión del cilio o del flagelo está cubierta por una membrana que se continúa con la membrana plasmática de la célula. El centro del cilio, denominado axonema, contiene disposición de microtúbulos que corren longitudinalmente a través de todo el organelo.
El axonema consta de nueve microtúbulos periféricos dobles. Todos los microtúbulos del axonema tienen la misma polaridad: su extremo más se encuentra en la punta de la prolongación y su extremo menos en la base. Cada doblete periférico consta de un microtúbulo completo, túbulo A, y un microtúbulo incompleto, túbulo B, que contienen 10 a 11 subunidades en vez de las 13 habituales.
Mecanismo de locomoción de cilios y
flagelos
El acortamiento del tejido muscular se debe al deslizamiento de filamentos de actina a lo largo de filamentos adyacentes de miosina mediante fuerzas generadas por un puente transverso parecido a una cremallera residente en la cabeza de la molécula de miosina.
Tomando como modelo el sistema de actinomíosina, se propuso que el movimiento ciliar podía explicarse por el deslizamiento relativo de dobletes microtubulares adyacentes. En este modelo, los brazos de dineína actúan como puentes transversales que al retorcerse generan la fuerza requerida para el movimiento de cilios o flagelos.
El brazo de dineína del túbulo A de un doblete se fija al túbulo B del doblete vecino y a continuación sufre un cambio de conformación que provoca que el túbulo A se deslice una distancia perceptible hacia la base del túbulo B al que está fijo. El brazo de dineína se desprende entonces del túbulo B y vuelve a fijarse a otro sitio para empezar un nuevo ciclo.
El deslizamiento sobre un lado del axonema alternaría con el deslizamiento en el otro lado, de modo que una parte del cilio o del flagelo siempre se inclina en una dirección y luego en la dirección opuesta.
Filamentos intermedios
El microscopio electrónico reveló la presencia de gran número de células con filamentos sólidos no ramificados, de superficie lisa y un diámetro de 10 nm, intermedio entre los microtúbulos y los micro filamentos. Dadas las dimensiones relativas de estas estructuras se les denominó filamentos intermedios (FI).
Los filamentos intermedios se ramifican a través del citoplasma de gran variedad de células animales y con frecuencia muestran un patrón espacial semejante a microtúbulos con los cuales pueden conectarse.
A diferencia de microfilamentos y microtúbulos, los FI son un grupo de estructuras químicas heterogéneas codificadas en el ser humano cuando menos por 60 genes diferentes.
La mayor parte de estos polipéptidos, si no es que todos, comparten disposición similar de dominios que les permite formar filamentos muy parecidos. Lo más notable es que cada polipéptido contiene un dominio central a- helicoidal en forma de barra de longitud similar y secuencia homologa de aminoácidos.
Ensamblado y desensambladode filamentos intermedios
A diferencia de los microtúbulos y microfilamentos que se ensamblan siguiendo una sola vía, los filamentos intermedios al parecer pueden formarse en varias vías encargadas de sintetizar filamentos de espesor y número de subunidades variables.
Además, el ensamblado de los FI no se acompaña de hidrólisis de nucleótidos. Se cree que la unidad básica de ensamblado es un tetrámero formado por dos dímeros que permanecen alineados lado a lado en disposiciónescalonada con sus extremos N y C terminales apuntando en dirección opuesta (antiparalela).
Los filamentos intermedios tienden a ser más estables a la fragmentación química que otros tipos de elementos citoesquelétos y más difíciles de solubilizar empleando procedimientos leves de extracción. Sin embargo, una vez extraídos los filamentos intermedios utilizando detergentes iónicos, como dodecilsulfato de sodio, se pueden despolimerizar y repolimerizar repetidamente in vitro, lo que indica que las subunidades poseen toda la información necesaria para su autoensamblado.
Tipos y funciones de los filamentos
intermedios
Los filamentos intermedios observados en células epiteliales (incluyendo células epidérmicas, hepatocitos y células acinares pancreáticas) se componen de dos tipos de queratina: tipo I (acida) y tipo II (neutra y básica).
Se han identificado unos 15 miembros de cada tipo de queratina. Los filamentos intermedios queratinizados siempre constan de hetero dimeros que contienen un miembro de cada tipo de polipéptido de queratina. Los filamentos de queratina de las células epiteliales forman una elaborada red semejante a una canasta que rodea al núcleo y se ramifica a través del citoplasma.
Microfilamentos
Los microfilamentos miden cerca de 8 nm de diámetro y se componen de la proteína actina.Cada molécula de actina tiene la forma de un cacahuate con dos dominios separados por una hendidura profunda y conectados entre sí por una corta sección o "bisagra" del eje longitudinal.
En presencia de ATP, estas subunidades de actina, o actina C, se polimerizan siguiendo un patrón de cabeza y cola para formar un filamento flexible compuesto de dos cadenas de moléculasde actina entrelazadas en una doble hélice.
Ensamblado y desensamblado
de mícrofilamentos
Los monómeros de actina deben enlazarse a un nucleótido de adenosina, por lo regular ATP, antes de polirnerizarse. El papel del ATP en el ensamblado de la actina es similar al del GTP en el ensamblado de microtúbulos. El ATP relacionado con monómeros de actina se hidroliza a ADP en algún momento luego de su incorporación al filamento de actina en crecimiento.
Por consiguiente, cuando las células están ensamblando filamentos de actina a gran velocidad, el extremo del filamento contiene un casquete de subunidades actina-ATP que impide el desensamblado del filamento y favorece su ensamblado continuo.
Miosina: molécula motora
de los filamentos de actina
La miosina se aisló por primera vez del tejido muscular esquelético de mamíferos y posteriormente de gran variedad de células eucariotas, incluyendo protozoarios, vegetales evolutivamente elevados, células no musculares de animales, y tejido muscular cardiaco y liso de vertebrados.
Las miosinas por lo general se dividen en dos clases: la miosina convencional (tipo II) y la no convencional (tipo I). Ambos tipos de miosina se presentan juntas en muchas células eucariotas. Las moléculas de tipo II son las mejor conocidas de los dos tipos.
Las proteínas del tipo de miosina II generan fuerza en diferentes tipos de tejido muscular y también en varias actividades no musculares, incluyendo división de una célula en dos mediante citocinesis. Cada molécula de miosina II consta de seis cadenas de polipéptido (un par de cadenas pesadas y dos pares de cadenas ligeras) organizadas para producir una proteína altamente asimétrica.
Cada molécula contiene una larga cola en forma de varilla fija a un extremo de dos cabezas bulbosas globulares. La cola está formada por el entrelazamiento de secciones a-helicoidales de las dos cadenas pesadas para formar una espiral a-helicoidal enrollada.
Miosina I
Las proteínas de la miosina I constan de una sola cadena pesada y una o más cadenas ligeras. Igual que las miosinas II, la miosina I puede generar in vitro un movimiento dependiente de ATP a lo largo de filamentos de actina.
El mejor conocimiento de la función de las miosinas clase I proviene de estudios efectuados en células manipuladas por ingeniería genética del moho del fango Dictyostelium, cuyo único gen miosina II se puede borrar o suprimir funcionalmente. Las células tratadas de esta manera sólo expresan miosina I, pero tienen capacidad de locomoción y fagocitosis normales. Sin embargo, estas células no pueden dividirse, puesto que la separación de! Citoplasma en dos partes (citocinesis) depende de manera estricta de miosina II.
Células que se arrastran sobre el sustrato.
Quienquiera que observe a una amiba arrastrándose sobre la superficie de un portaobjetos tiene la oportunidad de ver uno de los tipos más espectaculares de locomoción celular.
Las partes salientes redondeadas y anchas que se forman durante los movimientos ameboides sedenominan seudópodos. A medida que el citoplasma fluye al interior del seudópodo que avanza, la amiba se mueve lentamente en una u otra dirección.
La locomoción de células únicas en organismos evolutivamente elevados de ordinario no se efectúa mediante flujo citoplásmico obvio, sino que se acompaña de diferentes tipos de prolongaciones de la superficie celular sobre el borde delantero de la célula.
Un fibroblasto de mamífero que se desplaza sobre la superficie de un plato de cultivo puede ser un ejemplo de locomoción muy diferente de la amibiana. Conforme el fibroblasto avanza se aplana sobre el sustrato y por lo general adopta la forma de un abanico con un extremo frontal ancho y una "cola" estrecha.
Su movimiento es errático y por saltos, unas veces avanza y otras retrocede. En condiciones adecuadas, un fibroblasto puede moverse una distancia aproximada de 1 mm.
La clave de la habilidad del fibroblasto para la locomoción reside en la orilla delantera, que se extiende fuera de la célula como una prolongación ancha y aplanada en forma de velo, llamada lamelipodio, la cual se desliza hacia adelante sobre el sustrato.
La protrusión de un lamelipodio se acompaña del ensamblado de monómeros de actina en filamentos y la organización de estos filamentos en arreglos organizados mediante uniones a proteínas enlazadas a actina.
