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Cloroplastos y Fotosíntesis
Víctor Hugo Casco
2012
“Labor Improbus Omnia Vincit”
(El Trabajo Tenaz Todo lo Puede)
Funciones
• Los plástidos son los sitios donde se produce la fotosíntesis, allí se depositan los materiales de reserva
• Las plantas han explotado sus plástidos en la compartmentalización celular del metabolismo intermediario.
• Los plástidos producen energía y poder reductor (como ATP y NADPH) que es usado por las plantas en reacciones biosintéticas.
• Síntesis de purinas y pirimidinas, la mayoría de los amino ácidos y ácidos grasos
Célula vegetal y cloroplastos
grana
núcleo
citosol
cloroplasto
mitocondria
pared celular
vacuola
espacio de aire
almidón
tilacoide
lípido
pared
celular
vacuola
grana
Generación quimiosmótica de ATP en
mitocondrias y cloroplastos
Matriz mitocondrial Espacio intermembrana
Membrana
Interna
Estroma Tilacoides Lúmen del
Tilacoide
El origen de los cloroplastos
Anabaena
Célula eucariótica
primitiva
Bacteria fotosintética
Célula eucariótica
fotosintética
Primitiva
Cloroplastos
Repeticiones invertidas
Conteniendo los genes del
ARN ribosomal
Longitud total del genoma 121024 pb
Subunidad mayor
de la rubisco
Genes del ARNts
Genes de las proteínas ribosomales
Genes del fotosistema I
Genes del fotosistema II
Genes de la ATP sintetasa
Genes del complejo bf
Genes de la ARN polimerasa
Genes para el complejo de NADH
deshidrogenasa
Genes codificados por el ADN del
Cloroplasto
Genes codificados por el ADN del Cloroplasto Función N° de genes
Genes del aparato genético
ARNrs (23S; 16S; 5S; 4,5S)
ARNts
Proteínas ribosomales
Subunidades de la ARN polimerasa
Genes para la Fotosíntesis
Fotosistema I
Fotosistema II
Complejo Citocromo bf
ATP sintetasa
Ribulosa bifosfato carboxilasa
4
30
21
4
5
12
4
6
1
Los análisis de secuencia indican que los genomas de los cloroplastos contienen
cerca de 30 genes además de los listados aquí. Algunos de estos genes codifican
proteínas involucradas en la respiración pero la mayoría aún deben ser identificadas
Importación de
proteínas hacia el
estroma del
cloroplasto
Péptido de tránsito
MCE
MCI
EI
Proteína plegada
Estroma
Clivaje
Citosol
Importación de
proteínas hacia
el lúmen del
tilacoides
Secuencia señal hidrofóbica
Secuencia señal hidrofóbica
direccionada hacia la membrana
del tilacoides
Péptido de transito
Hsp70
Toc
MCE
MCI
EI
Tic
Clivaje
Citosol
Estroma
Lúmen del
Tilacoides
M. del Tilacoides
Proteína plegada
El desarrollo de los cloroplastos
Proplastídio Membrana externa
Membrana interna
Membrana
Tubular
interna
Etioplasto
Cloroplasto Membrana
tilacoides
Generación de energía metabólica
Glucosa
Glucólisis
Fotosíntesis
Metabolismo Oxidativo
Glucosa
Ácido Láctico Genera
Genera
Flujo lineal de electrones E
nerg
ía li
bre
Fotosistema II
Fotosistema I
Luz
Gradiente protónico
Poder
reductor
Organización de un fotocentro
fotón
Pigmentos antena
Centro de
reacción
clorofílico
feofitina
a la membrana
Centro de reacción
fotosintético
Transferencia de
energía por resonancia
Transporte de electrones y síntesis de ATP
durante la fotosíntesis
NADP
reductasa
Fotón Fotón
ATP
sintetasa
Lúmen del tilacoides
Estroma
NADP
reductasa
Fotón Fotón
Lúmen del tilacoides
Estroma
Ciclo de
Calvin 1,3-bifosfoglicerato
3-fosfoglicerato
6 moléculas
6 moléculas
12 moléculas
12 moléculas
2 moléculas
10 moléculas
1 Glucosa
Gliceraldehido
3-fosfato
Ribulosa
1,5-bifosfato
Ribulosa
5-fosfato
• Están presentes en todas las células eucarióticas siendo
especialmente abundantes en riñón e hígado de
mamíferos, en algas y células fotosintéticas y en las
semillas oleosas en germinación
• La característica definitoria es la presencia de catalasa una
enzima responsable de la degradación del H2O2
• Este se forma por las enzimas oxidasas, que junto a las
catalasas están confinadas a los peroxisomas
Peroxisomas
Funciones conocidas…
• Metabolismo del H2O2
• Destoxificación de compuestos nocivos
• Oxidación de ácidos grasos
• Metabolismos de compuestos nitrogenados
• Catabolismo de substancias infrecuentes
RH2 + O2 R + H2O2
R´H2 + H2O2 R´ + 2 H2O 2 H2O2 2 H2O + O2
Catalasa
Ácidos grasos
Ácido úrico
Aminoácidos
Substratos oxidables
Oxidasas
Modo catalítico Modo peroxidasa
Metabolismo del H2O2
Destoxificación de compuestos nocivos
• En su modo peroxidante, la catalasa utiliza diversos
substratos como donantes de electrones tales
como etanol, ácido fórmico, formaldehído, nitritos y
fenoles
R´H2 + H2O2 R´ + 2 H2O Por ej. 25% del
etanol consumido
Oxidación de ácidos grasos en los
peroxisomas (oxidación )
Catalasa
Catalasa
Animales:
Mitocondrias y Peroxisomas
Vegetales y levaduras:
Sólo en peroxisomas
El ciclo del glioxato Ácidos grasos
Acetil CoA CoA – SH
Citrato
Isocitrato
-cetoglutarato Succinil
CoA
Succinato Fumarato
Malato
Oxaloacetato
Glucosa Glioxisomas
El rol de los peroxisomas en la
fotorespiración
2,3-bifosfoglicerato Ribulosa 1,5-bifosfato
Ciclo de Calvin 3-fosfoglicerato
+ fosfoglicolato
Glicolato
Glicolato
Glioxilato
Glicina
Glicerato
Serina
Serina Glicina
2,3-bifosfoglicerato Ribulosa 1,5-bifosfato
Ciclo de Calvin 3-fosfoglicerato
+ fosfoglicolato
Glicolato
Glicolato
Glioxilato
Glicina
Glicerato
Serina
Serina Glicina