Cómo Se Obtiene El ATP

8/16/2019 Cómo Se Obtiene El ATP

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*#imioor anotro)!a ( energ'a $u'mica a artir de sustanciasorg)nicas

#n todas las fosforilaciones energ*ticas +a! reacciones redox exergónicas, se liberaenerg'a

Fosf a nivel de sustraton donador de e- org)nico es oxidado or NAD & se origina un intermediario

con gran energ'a de +idrólisis & acil-P & ese P asa a ADP & ATP

.a fosforilación a nivel de sustrato est) aco lada con con la fermentación(regeneración de cofactores oxidados /NAD 0 or reacción del NAD1 con unace tor org)nico de la ruta fermentativa%

#l sustrato org)nico es cataboli2ado ! se roduce ATP, generando adem)s(

e$uivalentes de reducción /NAD10

intermediarios oxidados de la ruta catabólica

(os)orilaci+n a nivel de s#strato. (ermentaciones

.a fosforilación a nivel de sustrato est) aco lada con la fermentación

3e roduce ATP ! NAD1

Al regenerarse el NAD, se roduce ! libera un roducto de fermentación

#l dador ! el ace tor de electrones son com uestos org)nicos

#l ace tor de 4e-5 es un com uesto endógeno#l rendimiento energ*tico es menor $ue el de la fosforilación oxidativa%

Fosforilación oxidativa% 6es iraciones

6es iración( obtención de energ'a or oxidación de sustratos reducidos /D1 "0,en la $ue los coen2imas reducidos /e7%( NAD10 trans8eren los 4e-5 a unace tor 8nal exógeno oxidado, a trav*s de una cadena de trans orte deelectrones /c%t%e%0.a obtención de energ'a ligada a las res iraciones se llama fosforilaciónoxidativa

6es iraciones seg9n el ti o de donador ! de ace tor de e-


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3eg9n el ti o de donante de e-(

#n los $uimiolitotrofos el donante es una sustancia inorg)nica

#n los $uimiorganotrofos res iradores el donante es una sustanciaorg)nica

3eg9n el ace tor 8nal de electrones(

3i es : "( res iración aerobia

3i es distinto del : "( res iración anaerobia

.a cadena de trans'orte de electrones /c%t%e%0 est) formada or una serieordenada de mol*culas trans ortadoras situadas /en bacterias0 en la membranacito'l,smica /! en sus invaginaciones0, mol*culas $ue sufren oxidaciones !reducciones reversibles%

Com onentes de las c%t%e% res iradoras

NA-$ deshidro enasas ( ace tan 1

(lavo'rote!nas /con F;N o FAD0( ace tan 1, ero ceden solo e-%

(eS 'rote!nas no h/micas ( solo trans ortan e-%

*#inonas /ubi$uinona, mena$uinona0( ace tan 1, ero ceden solo e-%

0itocromos ( ace tan ! ceden e-

#n bacterias existen muc+os ti os de c%t%e%

.os electrones m)s electronegativos a los m)sositivos

Algunos de los trans ortadores trans ortan )tomos de 1, ero otros solo

ceden electrones & existen bucles $ue translocan rotones /1 0 afueraPero la membrana es im ermeable a los rotones & los 1 no ueden entrardirectamente

3e crea un gradiente electro$u'mico de rotones% #ste gradiente es unaforma de energ'a otencial $ue uede reali2ar traba7o( )#er a 'rot+nmotri


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Para $ue sirve el gradiente de 1

Trans orte activo ligado a sim orte de iones

6otación del motor


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bacterias oxidadoras de +idrógeno /oxidan el 1 " +asta 1 " :0

bacterias oxidadoras del +ierro ferrroso / asan Fe " a Fe 0

bacterias oxidadoras de a2ufre( de sulfuros /3 "-0 ! a2ufre elemental /3 >0conduce a la roducción de )cido sulf9rico /3: B1 "0

bacterias nitri8cantes, con dos subti os diferentes(

las oxidadoras de amoniaco /llamadas nitrosas, $ue res iran N1 araconvertirlo en N:"-0

las oxidadoras del nitrito /llamadas n'tricas, $ue res iran N:"- ara convertirlo enN: -0

n ;: uede utili2ar m)s de un mecanismo ara obtener energ'a

Algunos ;: ueden alternar entre res iración aerobia ! anaerobia,de endiendo de la dis onibilidad de ace tores /bacterias $ue usan nitratoscomo ace tores0%

#xisten bacterias $ue a arte de tener res iración aerobia ! anaerobia/nitratos0, ueden usar metabolismo fermentativo / Enterobacterias 0

.a $uimiolitotrof'a sólo +a evolucionado en rocariotas

#l mecanismo de obtención de ATP es or fosforilación oxidativa, con c%t%e%

A exce ción del 1 " , los donantes de ee no sirven ara generar oder reductor

#l oder reductor /NAD10 lo obtienen entonces invirtiendo la c%t%e%

.a ma!or arte de los $uimiolitotrofos son tambi*n autotrofos /87an C: " aragenerar material celular0 & $uimiolitoautotrofos

Fototrof'a

Ca acidad de ca tar energ'a de la .

.a (oto)os)orilaci+n , ca acidad de usar la lu2 ara generar ATP, tiene encom9n con la fosforilación oxidativa $ue roduce tambi*n un gradienteelectro$u'mico de rotones a ambos lados de una membrana, el cual a su ve2alimenta ATP-sintasas%


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Ca tación de energ'a en fototrofos( fotofosforilación

.os organismos fotosint*ticos autotrofos usan energ'a de la lu2 ara 87ar C: "+asta material celular(

" 1 "A C: " & C1" :E 1 " : " A

#n cianobacterias, algas ! lantas, 1 "A es 1 " :, $ue al oxidarse &: " /fotos'ntesis oxig*nica0

#n bacterias fotosint*ticas anoxig*nicas /verdes ! ur 9reas0,1 "A es 1 " , 3 "-, 3 " : -, etc% /fotos'ntesis anoxig*nica0

Fotofosforilación c'clica /FFC0 ! ac'clica /FFA0

#n la c'clica /FFC0, no existe a orte de agente reductor externo ni de agenteoxidante externo & no +a! 87ación de C: "% 3olo se roduce ATP tras crear unaf% %m% /gradiente de 10

#n la ac'clica /FFA0, existe un donador exógeno de ee & se genera NAD/P01 & se 87aC: "% #l ATP tambi*n se genera a artir de una f% %m% /gradiente de 1 0

(otosistemas7 catali2an la conversión de la energ'a de la lu2, ca turada or/bacterio0cloro8las en una forma de energ'a 9til% #st)n constituidos or

Com le7o antena( ca tan la lu2

Centro de reacción( dentro de estructuras membranosas /tilacoides,cromatóforos o memb% cito %0

0adenas trans'ortadoras de electrones & crean la f% %m% /gradiente de1 0

;ol*culas del a arato fotosint*tico(

89acterio:0loro;la ( Tetra irroles ciclicos $uelados con ;g ! con largascadenas de alco+ol /8tol0

0arotenoides7 Forman arte del com le7o antena%


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(icobili'rote!nas /com le7o antena de cianobacterias0 en su er8cie de lostilacoides%

89acterio:(eo;tinas7 S imilares a las rimeras, ero no est)n $ueladas con;g %

Otros com'onentes 8c.t.e.: ( $uinonas, citocromos ! ferro rote'nas no+*micas

;ol*culas del a arato fotosint*tico

Carotenoides

Parte del com le7o antena

Protegen contra efectos negativos de la interacción entre la lu2 ! elox'geno

Ficobili rote'nas /com le7o antena de cianobacterias0 organi2adas en8cobilisomas en su er8cie de los tilacoides

/ acterio0feo8tinas( ace tores inmediantos de ee rocedentes de las/bacterio0cloro8las

Primeros com onentes de la c%t%e%( $uinonas es eciales del C%6% /@-Fe0

Fotosistema( el com le7o antena

Gran nH de igmentos ca tadores de lu2, $ue cubren una am lia gama deles ectro visible

.a energ'a se trans8ere de unos a otros en a$uetes /excitones0, ero no seoxidan , en un roceso llamado resonancia inductiva

De a+', los excitones llegar)n al centro de reacción

Funcionamiento del Fotosistema

% .a lu2 ca turada or los igmentos antena llega en forma de 4excitones5 alcentro de reacción, excitando a la bacteriocloro8la

"% .a bacteriocloro8la cede e- a la bacteriofeo8tina%


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% .os e- asan a las ubi$uinonas ! luego a la cadena trans ortadora deelectrones /citocromos bc a cit c "0% Finalmente el citocromo c " trans8ere e- ala bacteriocloro8la oxidada $ue vuelve a su estado inicial, $uedando el centrode reacción re arado ara otro ciclo de excitación%

B% .a cadena trans ortadora de electrones rovoca una translocación derotones fuera de la membrana & f% %m% & ATP-sintasas & ATP

/)oto)os)orilaci+n 0%

Fotofosforilación

#l funcionamiento de la c%t%e% & f% %m% & ATP / or ATP sintasa de membrana0

Ti os de fotofosforilación((oto)os)orilaci+n c!clica 7

.a /bacteria0 cloro8la sirve tanto como donador rimario comode ace tor 8nal de electrones /los e- no salen del ciclo0% Noexiste a orte de agente reductor externo ni de agente oxidanteexterno & 3olo se roduce ATP tras crear una f% %m% No se crea

oder reductor% No +a! 87ación de C:"

Fotofosforilación ac'clica anoxig*nica

.os electrones cedidos or el C%6% sirven ara reducir /7unto con 1 0 al NAD/P0 & NAD/P01 1

.a bacteriocloro8la oxidada se regenera tomando electrones de un donanteexógeno distinto del agua, a trav*s de una c%t%e(

31 "

3>

1 "

Ciertos com uestos org)nicos

Fotofosforilación ac'clica en cianobacterias /! lantas0

san como donante exógeno de ee el 1 " :, ero tenemos un roblema%%%


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%%% #l agua re$uiere un elevado #=> ara extraer los electrones%%%

%%% ero el F3-I no es un oxidante su8cientemente fuerte ara extraer esoselectrones del agua

3olución evolutiva /inventada or las cianobacterias0( aco lar un fotosistema

adicional /F3-II0 con un #= > m)s alto $ue el F3-I, ! $ue funciona en aralelo

#l F3-I se activa ! se oxida or la lu2 & electrones asan a Fdx & NADP &oder reductor /NADP1 1 0

#l F3-I se regenera recibiendo ee desde el F3-II a trav*s de una c%t%e%(

P@ & citb·f & PC /crea f% %m% & ATP0

A su ve2, el F3-II oxidado se regenera extra!endo ee del 1 " :, ! se libera : "

.os rocariotas ! el ox'geno

Todos los rocariotas resentan en2imas /#7% Flavo rote'nas0 $ue uedenautooxidarse en resencia de : " , dando roductos tóxicos( 1 ": " / eróxido de+idrógeno0 ! : " - /su eróxido0

Protección frente al eróxido(Catalasa /1 " : " & 1" : J : "0

Peroxidasa /1 " : " NAD1 1 & "1 " : NAD 0

Protección frente al su eróxido(

3u eróxido dismutasa /" : " - " 1 & : " 1 " : "0

6elaciones de las bacterias con el ox'geno

Aerobias( necesitan : " ara crecer

Aerobias estrictas

;icroaeró8los

#strictos

Condicionales


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Anaerobias

#strictas

Aerotolerantes /aerod9ricas0

facultativas

6elaciones de las bacterias con el ox'geno

Aerobias ( necesitan : " ara crecer

Aerobias estrictas ( usan : " como ace tor 8nal de electrones ara laca tación de energ'a $u'mica%

icroaer+;los ( re$uieren ara crecer tensiones de ox'geno inferiores a laatmosf*rica /del " al >K de : " , en lugar del ">K0

Anaerobias ueden crecer en ausencia de : " , debido a $ue uedenusar ace tores 8nales distintos del : " , o or$ue oseen metabolismoestrictamente fermentativo%

Estrictas ( el : " les resulta tóxico !a $ue carecen de catalasa,eroxidasa ! 3:D / Clostridium , ar$ueas metanog*nicas0%

Aerotolerantes7 resentan un metabolismo energ*tico anaerobio,ero so ortan el : " debido a $ue oseen en2imas detoxi8cadoras%

/Streptococcus, Leuconostoc, Lactobacillus 0%

(ac#ltativas7 metabolismo energ*tico aerobio o anaerobio, de endiendo delambiente ! la dis onibilidad de ace tores 8nales de electrones / Enterobacterias 0%

;etabolismo- es el con7unto de reacciones bio$u'micas ! rocesos f'sico-$u'micos$ue ocurren en una c*lula ! en el organismo%

• #stos rocesos com le7os interrelacionan entre si ! son la base de la vida, aescala molecular%

Permiten las diversas actividades de las c*lulas

– crecer, desarrollarse, re roducirse,


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– formar ! mantener las estructuras,

– res onder a est'mulos externos e interno,

– mantener el e$uilibrio $u'mico, moverse,

#l metabolismo se divide en dos rocesos con7ugados(

% catabolismo

"% anabolismo

% Ambos son rocesos aco lados $ue +acen al metabolismo en con7unto,uesto $ue cada uno de ende del otro%

% .as reacciones catabólicas

liberan energ'aL un e7em lo es la glucólisis, un roceso de degradación decom uestos como la glucosa, cu!a reacción resulta en la liberación de la energ'aretenida en sus enlaces $u'micos

CATABOLISMO

Con7unto de rocesos or los $ue las mol*culas com le7as son degradadas amol*culas m)s sim les% 3e trata de rocesos destructivos, roductores de energ'a%

#7em los(

Glucólisis, 6es iración celular, Fermentaciones

"% .as reacciones anabólicas

utili2an esta energ'a liberada ara recom oner enlaces $u'micos ! construircom onentes de las c*lulas como lo son las rote'nas ! los )cidos nucl*icos%

ANABOLISMO

Tiene como 8nalidad la obtención de mol*culas org)nicas com le7as a artir deotras mas sim les con consumo de energ'a

#7em los(

Fotos'ntesis, 3'ntesis de rote'nas %

.a celula


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• .as reacciones bio$u'mica $ue ocurren en el interior de una c*lula escom le7a%

• Todas las reacciones estan reguladas or el ADN%

• .as reacciones bio$u'micas estan limitadas en ciertas regiones ! organ*losde la c*lula%

Glucolisis

.a Glucólisis es la ruta or medio de la cual los a29cares de seis )tomos decarbono /$ue son dulces0 se desdoblan, dando lugar a un com uesto de tres)tomos de carbono / iruvato0%

Durante este roceso, arte de la energ'a otencial almacenada en laestructura de la +exosa se libera ! se utili2a ara la s'ntesis de ATP a artir deADP%

.a Glucólisis est) resente en todas las formas de vida actuales% #s larimera arte del metabolismo energ*tico ! en las c*lulas eucariotas ocurre

en el cito lasma%

Fase

.as cinco rimeras reacciones constitu!en una fase de inversión de energ'a,en la $ue se sinteti2an a29cares-fosfato a costa de la conversión de ATP enADP, ! el sustrato de seis carbonos se desdobla en dos a29cares-fosfato detres carbonos%

#n esta eta a la glucosa es fosforilada mediante un ATP, esta reacción escatali2ada or la +exo$uinasa

#sta reacción es la isomeri2ación reversible de la aldosa, la glucosa-M-fosfato,a la corres ondiente cetosa, la fructosa-M-fosfato, mediante la resencia de laen2ima fosfoglucoisomerasa%

#s una reacción f)cilmente reversible, cu!a dirección de ender) de laconcentración de roducto ! sustrato ara regularla%


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Fase "

.as cinco 9ltimas reacciones corres onden a una fase de generación deenerg'a, en esta fase, las triosas-fosfato se convierten en com uestos ricosen energ'a, $ue trans8eren fosfato al ADP, dando lugar a la s'ntesis de ATP%

#sta reacción la catali2a la gliceralde+'do- -fosfato ara roducir , -ifosfoglicerato ! una mol*cula de /dinucleótido de nicotinamida ! adenina0 !1 %

#l fosfato se +a introducido sin utili2ar ATP, sino a rovec+ando la energ'aroducida or la reacción redox%

#n esta eta a el , -bisfosfoglicerato trans8ere su gru o acil-fosfato al ADProduci*ndose la formación de ATP% .a reacción es catali2ada or

El rendimiento total de la l#c+lisis es de 2 ATP y 2 NA-$.

Glucosa "ADP "Pi " NAD → " Piruvato "ATP "NAD1 "1 "1 " :

GO= -Q , RS mol

Consume ATP 1exo$uinasa

Fosfofructo$uinasa

Produce ATP Fosfoglicerato $uinasa

Piruvato $uinasa

Produce NAD1 Gliceralde+ido fosfato des+idrogenasa

Re #laci+n de la l#c+lisis

.a glucólisis se regula en2im)ticamente en los tres untos irreversibles deesta ruta, esto es,

en la rimera reacción

85 = 9P: or medio de la Fosfofructoquinasa

Ultimo aso

8PEP < Pir#vato: or la Piruvatoquinasa %


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% .a +exo$uinasa es un unto de regulación oco im ortante, !a $ue se in+ibecuando +a! muc+o G-MP en m9sculo% #s un unto oco im ortante !a $ue elG-MP se utili2a ara otras v'as%

"% .a PFR es la en2ima rinci al de la regulación de la glucólisis, si est) activacatali2a muc+as reacciones ! se obtiene m)s Fructosa ,M bifosfato, lo $ue

ermitir) a las en2imas siguientes transformar muc+o iruvato% 3i est)in+ibida, se obtienen ba7as concentraciones de roducto ! or lo tanto seobtiene oco iruvato%

#sta en2ima es controlada or regulación alost*rica mediante( Por un lado seactiva gracias a niveles energ*ticos elevados de ADP ! A;P, in+ibi*ndose enabundancia de ATP ! citrato, ! or otro se activa en resencia de un metabolitogenerado or la PFR" $ue es la Fructosa- ,M- isfosfato 8( 1>= 9P:

.a lógica de la in+ibición ! activación son las siguientes(◦ ATP( in+ibe esta en2ima ues si +a! una alta concentración de ATP

entonces la c*lula no necesita generar m)s%◦ Citrato( si +a! una alta concentración de citrato entonces, se est)

llevando a cabo el ciclo del )cido c'trico /o ciclo de Rrebs0 ! este cicloa orta muc+a energ'a, entonces no se necesita reali2ar glucólisis araobtener m)s ATP, ni iruvato%

◦ A;P, ADP( la ba7a concentración de estas mol*culas im lica $ue +a!una carencia de ATP, or lo $ue es necesario reali2ar glucólisis, aragenerar iruvato ! energ'a%

P@( In+ibe( ATP, A-CoA - Activa( F-",M- P

?rebs

El ciclo de ?rebs 8tambi/n llamado ciclo del ,cido c!trico o ciclo delos ,cidos tricarbo@!licos: es #na serie de reacciones !micas de

ran im'ortancia> e )orman 'arte de la res'iraci+n cel#lar entodas las c/l#las aerobias> es decir e #tili an o@! eno.

En or anismos aer+bicos el ciclo de ?rebs es 'arte de la v!a

catab+lica e reali a la o@idaci+n de hidratos de carbono> ,cidosrasos y amino,cidos hasta 'rod#cir 0O 2 y a #a> liberando ener !aen )orma #tili able 8'oder red#ctor y ATP:.

El ciclo de ?rebs tambi/n 'ro'orciona 'rec#rsores 'ara m#chasbiomol/c#las tales como ciertos amino,cidos. Por ello se considera#na v!a an;b+lica> es decir> catab+lica y anab+lica al mismo tiem'o.


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0om'endio rebs

Serie de B reacciones e o@idan #na mol/c#la de Acetil 0oA.

5enerando ATP> NA-$ C (A-$.

Es aerobio.

itocondria

0ada v#elta 'ro'orciona

12 mol de ATP

D!a ;nal com n 'ara la o@idaci+n de7

$idratos de 0arbono

rasas

'rote!nasREA00 ON -E 0ONE00 ON

6a o@idaci+n del 'ir#vato a Acetil 0oA es catali ada 'or el com'leFom#ltien im,tico de la 'ir#vato deshidro enasa 8P-$:> el 'roceso e esm#y com'licado7

Reacci+n eneral catali ada 'or el com'leFo Pir#vato deshidro enasa. Enesta reacci+n 'artici'an " coen imas y 3 en imas e con)orman elcom'leFo en im,tico.

0oen ima A 80oA:. n r#'o GO$ del ,cido 'antot/nico se enc#entra #nidoa #n resid#o de A-P modi;cado> mediante #n enlace /ster )os)ato> y s#

r#'o carbo@ilo est, #nido a la b merca'toetanolamina en #n enlaceamida. El r#'o GO$ del 0H 3 del A-P tiene #n r#'o )os)orilo e no seenc#entra en el A-P. El r#'o GS$ de la b merca'toetanolamina )orma #ntio/ster con el acetato en la Acetil 0oA mostrada en a #l.

Formación acido c'trico

.a en2ima citrato sintasa /en2ima condensante0 lleva a cabo una condensaciónaldólica entre el metilo del Ac-CoA ! el carbonilo del oxaloacetato, en la reacción se

+idroli2a el tio*ster ! se forma el CoA-31 /succinil-CoA0%

Formación acetoglutarato

#s una descarboxilación oxidativa del isocitrato ara formar α -ceto/oxo0glutarato ! la generación de la rimera mol*cula de C: " ! NAD1 delciclo%


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.a en2ima $ue catali2a la reacción es la isocitrato des+idrogenasa, $ueexiste en dos isoformas(

De endiente de NAD $ue sólo se encuentra en mitocondria /Princi alcatali2ador de esta v'a, necesita ADP como modulador ositivo, asicomo ;g " 0

De endiente de NADP $ue tambi*n est) en cito lasma%/No esalost*rica0%

Por cada mol*cula de iruvato $ue se oxida en el ciclo se liberan mol*culas deC: "(

• na durante la formación de acetil-CoA

• na or la descarboxilación del isocitrato

• na or la descarboxilación del a-ceto-glutarato%

Pa el del )cido c'trico en el anabolismo% .os intermediarios del ciclo son recursoresen muc+as rutas biosint*ticas

0iclo de ?rebs

Eta'as7

1. Prod#cci+n de Acetil 0oen ima A.

2. O@idaci+n de la Acetil 0oen ima A.

3. Trans)erencia de electrones y s!ntesis de ATP 8)os)orilaci+n O@idativa:.

Compuesto Enzima Producto final

Piruvato Piruvatodeshidrogenasa

Acetil-Co-A

Acetil-CoA Citrato cintetaza Citrato

Citrato Aconitasa Isocitrato

Isocitrato Isocitratodeshidrogenasa

α -Cetoglutarato


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α -Cetoglutarato α -Cetoglutaratodeshidrogenasa

Succinil-CoA

Succinil-CoA Succinil-CoA sintetasa Succinato

Succinato Succinatodeshidrogenasa

Fumarato

Fumarato Fumarasa (hidratasa) Malato

Malato Malatodeshidrogenasa

O alacetato

Res#men7Reacciones del ciclo de ?rebs

#l ciclo de Rrebs tiene lugar en la matri mitocondrial en e#cariotas y enel cito'lasma de rocariotas%

1. Acetil 0oA % O@alacetato % $2O 0itrato

Citrato sintasa /en2ima condensante0

2 0itrato < cis aconitato % $2O socitrato

3 socitrato % NA- I ceto l#tarato % 0O2 % NA-$

'rimer 0O2

4. α-cetoglutarato + CoASH + NAD Succinil-CoA + C ! + NADH

α-cetoglutarato des"idrogenasa#segunda reacci$n de descar%o&ilaci'n(

)nidireccional

#irre*ersi%le(


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. Succinil-CoA + ,DP + P succinato +CoASH + , P

Succinato tiocinasa #Succinil-CoA(. Succinato + #/AD( /umarato +

#/ADH!(

Succinato des"idrogenasa

/umarato + H! 0alato

/umarasa Cataliza la"idrataci$n del succinato1. 0alato + NAD &alacetato

&idado por NAD0alato des"idrogenasa

2eacci$n de o&ido-reducci$nsimple

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