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Atlas de Histología Animal y Vegetal Conectivo CARTILAGINO Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD. FACULTAD DE BIOLOGÍA.UNIVERSIDAD DE VIGO. (VERSIÓN:DCIEMBRE 2016)

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Atlas de Histología Animal y Vegetal

Conectivo

CARTILAGINO

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO.

(VERSIÓN: DCIEMBRE 2016)

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ÍNDICE

Histología ..................................................................... 4

Tejido conectivo ........................................................... 5

Cartílaginoso ................................................................ 6

Cartílago hialino ........................................................... 9

Cartílago elástico .......................................................... 11

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Tejidos animales. 4

Un tejido (del latín texere = tejer) es un conjunto decélulas que cooperan para llevar a cabo una o variasfunciones en un organismo. Estas células se relacionanentre sí mediante interacciones directas entre ellas omediadas por la matriz extracelular. Distintos tejidos seasocian entre sí para formar los órganos. La histologíaes una disciplina eminentemente descriptiva basada enla observación de los diferentes tejidos mediantemicroscopios, tanto ópticos como electrónicos. Sinembargo, el conocimiento de la anatomía yorganización de los tejidos es fundamental paracomprender su fisiología y reconocer alteracionespatológicas, tanto de los propios tejidos como de losórganos y estructuras que forman.

A pesar de que las células que forman un organismoson muy diversas en forma y función, los histólogoshan clasificado tradicionalmente a los tejidos en cuatrotipos fundamentales:

Tejidos epiteliales. Conjunto de célulasestrechamente unidas que o bien tapizan las superficiescorporales, tanto internas como externas, o se agrupanpara formar glándulas.

Tejidos conectivos o conjuntivos. Son un variadotipo de tejidos que se caracterizan por la granimportancia de su matriz extracelular, la cuál, en lamayoría de los casos, es la principal responsable de sufunción. Los tejidos conectivos se originan a partir delas células mesenquimáticas embrionarias y forman lamayor parte del organismo, realizando funciones tanvariadas como sostén, nutrición, reserva, etcétera. Laclasificación de los tejidos conectivos puede variarsegún los diferentes autores.

Tejido muscular. Formado por células que puedencontraerse, lo que permite el movimiento de losanimales o de partes de su cuerpo.

Tejido nervioso. Está constituido por célulasespecializadas en procesar información. La reciben delmedio interno o externo, la integran y producen unarespuesta que envían a otras células, sobre todo a lascélulas musculares.

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El tejido conectivo es el principal constituyente delorganismo. Se le considera como un tejido de sosténpuesto que sostiene y cohesiona a otros tejidos dentrode los órganos, sirve de soporte a estructuras delorganismo y proteje y aisla a los órganos. Además,todas las sustancias que son absorbidas por losepitelios tienen que pasar por este tejido, que sirveademás de vía de comunicación entre distintos tejidos,por lo que generalmente se le considera como el mediointerno del organismo. Bajo el nombre de conectivo seengloban una serie de tejidos heterogéneos pero conalgunas características compartidas. Una de estascaracterísticas es la existencia de una abundante matriz

extracelular en la que encuentran las células. La matrizextracelular es una combinación de fibras colágenas yelásticas y de una sustancia fundamental rica enproteoglicanos y glucosamicoglicanos. Lascaracterísticas de la matriz extracelular son lasprincipales responsables de las propiedades mecánicas,estructurales y bioquímicas de los distintos tipos detejido conectivo, y es, junto con los células, uno de losprincipales elementos considerados a la hora declasificacar dichos tipos. Aunque puede depender delos autores, los tejidos conectivos generalmente seagrupan de la siguiente forma:

Tejidos animales. Conectivo. 5

Esquema de los diferentes tipos de tejidos conectivos.

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Es, junto con el hueso, uno de los principales tejidosde soporte de los animales. Su función es posiblegracias a las propiedades de su matriz extracelular. Elcartílago es una estructura semirígida que permitemantener la forma de numerosos órganos, recubre lasuperficie de los huesos en las articulaciones y es elprincipal tejido de soporte durante eldesarrollo embrionario, cuando el hueso aunno está formado. Posteriormente estecartílago fetal se sustituirá por huesomediante osificación endocondral.

Es un tejido generalmente avascular,alinfático y sin terminaciones nerviosas. Supropiedades mecánicas y bioquímicas estándeterminadas por su matriz extracelular, lacual está formada fundamentalmente porcolágeno (15­20 %), sobre todo el tipo II,por proteoglicanos, sobre todo el agrecano, yglicoproteínas (10 %) y por agua (65­80%).El colágeno es el principal responsable de laresitenncia a estiramientos, mientras que elagrecano permite la resistenacia a presiones, además defavorecer una gran hidratación. También largas cadenasde ácido hialurónico están presentens en el colágeno.

Las células que componen el cartílago son loscondrocitos, los cuales se localizan en pequeñasoquedades diseminadas denominadas lagunas. Soncélulas redondeadas o elipsoides con una superficiecon numerosas microvellosidades irregulares. Loscondrocitos jóvenes muestran orgánulos secretores,retículo endoplasmático y aparato de Golgi, muydesarrollados, puesto que son capaces de sintetizarcolágeno y fibras elásticas. También poseen inclusionesde glucógeno y gotas de lípidos. Cada condrocito estárodeado por una delgada capa pericelular de matrizextracelular, diferente al resto de la matriz delcartílago, que junto con el condrocito forman lo que sedenomina condrón o condroma. Rodeando al condrónestá la matrix territorial y externamente la matrizcartilaginosa o interterritorial.

La mayor parte del cartílago, excepto el tipo decartílago denominado fribrocartílago, está rodeado poruna capa de tejido conectivo denominada pericondrio.Éste posee una capa externa, denominada pericondrio

fibroso, formada por tejido conectivo fibroso quecontiene fibroblastos y fibras de colágeno, y otrainterna denominada pericondrio condrogénico, dondese encuentran las células condrogénicas y loscondroblastos que por diferenciación darán lugar a loscondrocitos. Las células condrogénicas producen a los

condroblastos y estos últimos son los responsables desintetizar la matriz cartilaginosa. A medida que lasintetizan se van rodeando de ella y se transforman encondrocitos, los cuales seguirán produciendo yremodelando la matriz a su alrededor. Este crecimientose conoce como crecimiento por aposición. En elcartílago joven, sin embargo, los condrocitos puedendividirse y contribuyen a la formación de matrizextracelular en lo que se denomina crecimientointersticial.

Hay tres tipos de cartílago en el organismo: hialino,elástico y fibrocartílago.

El cartílago hialino es el cartílago más ampliamentedistribuido. Está asociado comúnmente con el hueso.Se encuentra como parte del esqueleto del embrión yen animales adultos aparece en los anillos de latráquea, bronquios, la nariz, laringe, superficiesarticulares y en las zonas de unión de las costillas alesternón. Con el paso de los años el cartílago vaperdiendo proporción de agua y puede disminuir elsuministro a las zonas centrales con lo que puedenaparecer zonas necróticas. El cartílago hialino sólo sepuede regenerar cuando se conserva el pericondrio.

Tejidos animales. Cartilaginoso. 6

Esquema de las variedades de matriz extracelular en torno a un

condrocito de un cartílago hialino.

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El cartílago hialino presenta dos partes: elpericondrio, más externo, y el cartílago maduro, másancho e interior. El cartílago hialino maduro muestrauna matriz extracelular de aspecto homogéneo. En ellapredomina el colágeno tipo II, aunque también existenotros tipos de colágeno, además deproteoglicanos. La matriz extracelular essecretada por los condrocitos, los cualesse encuentran en unas cavidadesdenominadas lagunas. Los condrocitostienen forma ovoide o redondeada y sesuelen asociar por parejas o tétradasformando los llamados gruposisogénicos, los cuales están separadosentre sí por la matriz interterritorial. Enla matriz periférica, la que rodeadirectamente al condrocito, abundan loscolágenos tipo VI y los proteoglicanos,pero hay poco colágeno tipo II.

El pericondrio es una vaina de tejidoconectivo condensada que recubre alcartílago maduro. La parte externa delpericondrio se llama fibrosa ya que estáformada por fibras colágenas, algún

fibroblasto y por gran cantidad de vasos sanguíneos. Laparte interna se denomina condrogénica porque a partirde ella se forman y diferencian nuevos condrocitos quequedarán incorporados al cartílago a medida que vansintetizando matriz extracelular. Esto es lo que sedenomina crecimiento por aposición. Existe otro tipode crecimiento denominado intersticial y se debe a ladivisión de los propios condrocitos.

El cartílago articular es un tipo de cartílago hialinoque se encuentra en las articulaciones sinoviales(poseen un alto grado de movimiento). Carece depericondrio y su principal misión es servir dealmohadilla para las presiones mecánicas yproporcionar una superficie lisa y lubricada quecontrarresta el rozamiento entre los huesos durante elmovimiento. Posee varias capas. La más externa estáen contacto con el líquido sinovial y es un cartílago conmatriz no calcificada con fibras largas y cruzadas decolágeno. Le sigue una franja irregular y estrecha dematriz extracelular algo calcificada. Entre ésta y elhueso se extiende una capa de cartílago con matrizcalcificada, la cual se continúa con la matriz del hueso.Mientras que la capa superficial se encarga de resistirfricciones, la media, y sobre todo, la profundacontrarrestan las presiones mecánicas. Su matrizextracelular, además de agua, posee colágeno tipo II, elmás abundante, y proteoglicanos, sobre todo elagrecano y el condroitín sulfato.

Imagen de cartílago articular donde se pueden apreciar las dos capas

principales.

Imagen de cartílago hialino del hueso hioides de rata

donde se observa osificación endocondral.

Tejidos animales. Cartilaginoso. 7

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El cartílago elástico se caracteriza porcontener una gran cantidad de fibraselásticas, lo que le confiere la capacidadpara estirarse sin romper su estructura, yse encuentra en lugares como el oídoexterno, en el conducto auditivo externo,trompa de Eustaquio, epiglotis y en lalaringe. Posee poca matriz extracelular, lacual está formada principalmente porfibras elásticas muy ramificadas, quecontribuyen a las propiedades mecánicasde este tejido, puediendo llegar arepresentar hasta el 20 % del peso seco deeste tejido. El colágeno que predomina esel tipo II. El cartílago elástico no se formaa partir de centros de condrificación, sinoa partir de tejido mesenquimático. En superiferia se localiza el pericondrio formando una vainamuy delgada de tejido conectivo altamentecondensado. Los grupos isogénicos, grupos de 2 a 4condrocitos, no son fáciles de observar. El cartílagoelástico no se osifica ni tiene capacidad deregeneración.

El fibrocartílago se encuentra en lugares como losdiscos intervertebrales, algunas articulaciones, en lainserción del tendón a la epífisis del hueso, en zonas delas válvulas del corazón y en el pene de algunosanimales. Normalmente está rodeado por cartílagohialino. Es un tejido con propiedades intermedias entreel tejido conectivo denso y el cartílago hialino, y es elmás restistente de los cartílagos. Sus células pueden

disponerse de forma irregular y más dispersas que en elhialino, pero también aparecen formando hileras, y aveces es difícil distinguir los condrocitos de losfibroblastos. Su matrix extracelular contiene sobre todocolágeno tipo I, aunque otros tipos están presentes.Estas fibras de colágeno suelen estar orientadas en ladirección de las tensiones mecánicas. Posee pocasfibras elásticas y el mayor componente de la matrizamorfa está formada por proteoglicanos, aunque menosque en el cartílago hialino. La proporción de sustanciafundamental de la matriz extracelular es menor queotros cartílagos, y esto hace que se puedan apreciarbien las fibras de colágeno. Es menos elástico que elcartílago hialino pero más que, por ejemplo, lostendones.

Cartílago elástico de la oreja de un ratón.

Bibliografía

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Tejidos animales. Cartilaginoso. 8

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Órgano: tráquea, cartílago hialino.

Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos)

Técnica: tricrómico de Masson en cortes de 8 micras de parafina.

En esta imagen se muestra una parte de la tráquea deun ratón. Desde la parte superior (parte externa) a lainferior (parte interna) podemos observar cartílagohialino, tejido conectivo y epitelio pseudoestraficado,el cual recubre la pared interna de la tráquea. Elcartílago hialino presenta dos partes: el pericondrio,más externo, y el cartílago maduro, más ancho einterior. El cartílago hialino maduro muestra una matrizextracelular de color azulada y de aspecto homogéneo.En ella predomina el colágeno tipo II, aunque tambiénexisten otros tipos de colágeno, además deproteoglicanos. La matriz extracelular es secretada porlos condrocitos, los cuales se encuentran en unascavidades denominadas lagunas. La ausencia decondrocitos en algunas de las lagunas que se observanen esta imagen se debe a artefactos producidos durante

el procesamiento histológico. Los condrocitos se suelenasociar por parejas o tétradas formando los llamadosgrupos isogénicos, los cuales están separados entre sípor la matriz interterritorial.

El pericondrio es una vaina de tejido conectivocondensada que recubre al cartílago maduro. La parteexterna del pericondrio se llama fibrosa ya que estáformada por fibras colágenas, algún fibroblasto y porgran cantidad de vasos sanguíneos. La parte interna sedenomina condrogénica porque a partir de ella seforman y diferencian nuevos condrocitos que quedaránincorporados al cartílago a medida que van sintetizandomatriz extracelular. Esto es lo que se denominacrecimiento por aposición. Existe otro tipo decrecimiento denominado intersticial y se debe a ladivisión de los propios condrocitos.

Tejidos animales. Cartilaginoso. 9

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Cartílago hialino articular de una articulación de la

mano. Aparece teñido de azul, el resto es hueso.

Cartílago hialino en el hueso ioides de rata.

Obsérvese el proceso de formación de hueso de

izquierda a derecha.

Cartílago hialino de los bronquios del pulmón.

Tejidos animales. Cartilaginoso. 10

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Órgano: oreja, cartílago elástico.

Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos).

Técnica: hematoxilina­eosina en cortes de 8 micras de parafina.

Este tipo de cartílago aparece en el oído externo, enel conducto auditivo externo, trompa de Eustaquio,epiglotis y en la laringe. Posee poca matrizextracelular, la cual está formada principalmente porfibras elásticas muy ramificadas, que contribuyen a laspropiedades mecánicas de este tejido. El cartílagoelástico no se forma a partir de centros de

condrificación, sino a partir de tejido mesenquimático.En su periferia se localiza el pericondrio formando unavaina muy delgada de tejido y que es tejido conectivoaltamente condensado. Los grupos isogénicos, gruposde 2 a 4 condrocitos, no son fáciles de observar. Elcatílago el´stico no se osifica ni tiene capacidad deregeneración.

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