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Atlas de Histología Animal y Vegetal Conectivo PROPIAMENTE DICHO Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD. FACULTAD DE BIOLOGÍA.UNIVERSIDAD DE VIGO. (VERSIÓN:NOVIEMBRE 2016)

Conectivo PROPIAMENTE DICHO - … · El tejido conectivo es el principal constituyente del organismo. Se le considera como un tejido de sostén puesto que sostiene y cohesiona a otros

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Atlas de Histología Animal y Vegetal

Conectivo

PROPIAMENTE DICHO

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO.

(VERSIÓN: NOVIEMBRE 2016)

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Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

ÍNDICE

Histologia ..................................................................... 4

Tejido conectivo ........................................................... 5

Conectivo propiamente dicho ....................................... 6

Gelatinoso ..................................................................... 8

Mesenquimático ............................................................ 9

Reticular ......................................................................... 10

Laxo ................................................................................ 11

Denso irregular .............................................................. 12

Denso regular ................................................................ 13

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Tejidos animales. 4

Un tejido (del latín texere = tejer) es un conjunto decélulas que cooperan para llevar a cabo una o variasfunciones en un organismo. Estas células se relacionanentre sí mediante interacciones directas entre ellas omediadas por la matriz extracelular. Distintos tejidos seasocian entre sí para formar los órganos. La histologíaes una disciplina eminentemente descriptiva basada enla observación de los diferentes tejidos mediantemicroscopios, tanto ópticos como electrónicos. Sinembargo, el conocimiento de la anatomía yorganización de los tejidos es fundamental paracomprender su fisiología y reconocer alteracionespatológicas, tanto de los propios tejidos como de losórganos y estructuras que forman.

A pesar de que las células que forman un organismoson muy diversas en forma y función, los histólogoshan clasificado tradicionalmente a los tejidos en cuatrotipos fundamentales:

Tejidos epiteliales. Conjunto de célulasestrechamente unidas que o bien tapizan las superficiescorporales, tanto internas como externas, o se agrupanpara formar glándulas.

Tejidos conectivos o conjuntivos. Son un variadotipo de tejidos que se caracterizan por la granimportancia de su matriz extracelular, la cuál, en lamayoría de los casos, es la principal responsable de sufunción. Los tejidos conectivos se originan a partir delas células mesenquimáticas embrionarias y forman lamayor parte del organismo, realizando funciones tanvariadas como sostén, nutrición, reserva, etcétera. Laclasificación de los tejidos conectivos puede variarsegún los diferentes autores.

Tejido muscular. Formado por células que puedencontraerse, lo que permite el movimiento de losanimales o de partes de su cuerpo.

Tejido nervioso. Está constituido por célulasespecializadas en procesar información. La reciben delmedio interno o externo, la integran y producen unarespuesta que envían a otras células, sobre todo a lascélulas musculares.

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El tejido conectivo es el principal constituyente delorganismo. Se le considera como un tejido de sosténpuesto que sostiene y cohesiona a otros tejidos dentrode los órganos, sirve de soporte a estructuras delorganismo y proteje y aisla a los órganos. Además,todas las sustancias que son absorbidas por losepitelios tienen que pasar por este tejido, que sirveademás de vía de comunicación entre distintos tejidos,por lo que generalmente se le considera como el mediointerno del organismo. Bajo el nombre de conectivo seengloban una serie de tejidos heterogéneos pero conalgunas características compartidas. Una de estascaracterísticas es la existencia de una abundante matriz

extracelular en la que encuentran las células. La matrizextracelular es una combinación de fibras colágenas yelásticas y de una sustancia fundamental rica enproteoglicanos y glucosamicoglicanos. Lascaracterísticas de la matriz extracelular son lasprincipales responsables de las propiedades mecánicas,estructurales y bioquímicas de los distintos tipos detejido conectivo, y es, junto con los células, uno de losprincipales elementos considerados a la hora declasificacar dichos tipos. Aunque puede depender delos autores, los tejidos conectivos generalmente seagrupan de la siguiente forma:

Tejidos animales. Conectivo. 5

Esquema de los diferentes tipos de tejidos conectivos.

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En el tejido conectivo propiamente dicho nosencontramos distintos tipos de células embebidas enuna matriz extracelular más o menos abundante. Estetejido está muy extendido por todo el cuerpo: rellenaespacios entre órganos, por ejemplo entre la piel y losmúsculos, rodea a los vasos sanguíneos, a los nervios ya diferentes órganos. Forma el estroma de órganoscomo el riñón, el hígado, glándulas, gónadas, etcétera.

Las células principales son los fibroblastos, cuyafunción es producir y liberar los diversos componentesde la matriz extracelular. En el microscopio óptico, elfibroblasto se observa como una célula alargada,fusiforme, con un núcleo ovoide que presenta uno odos nucléolos y con un citoplasma generalmente pocovisible. Otras células como las mesenquimáticas y lasreticulares son típicas de determinadas variedades deconectivo propiamente dicho, como veremos másadelante.

Los fibroblastos se consideran células residentesporque son las células típicas del tejido conectivopropiamente dichos.También, se pueden encontrarotras células que se generan normalmente en la médulaósea y llegan al tejido conectivo desde los vasossanguíneos, tales como los monocitos, los cuales pordiferenciaciación darán lugar a los macrófagos, losmastocitos, los basófilos, eosinófilos, neutrófios,células plasmáticas y linfocitos. Todas ellas estánrelacionadas con funciones de defensa e inmunidad,pueden desplazarse por la matriz extracelular del tejidoconectivo y su presencia o ausencia varía según lascondiciones y la localización del tejido conectivo. Otrotipo celular que aparece en el tejido conectivo son losadipocitos.

De acuerdo con la proporción y características de lamatriz extracelular y de las células que componen lostejidos conectivos propiamente dichos podemosencontrar distintas variedades.

El tejido conectivo mucoso o gelatinoso posee pocascélulas y fibras de colágeno en comparación con lagran cantidad de sustancia fundamental gelatinosa ricaen proteoglucanos, sobre todo de tipo hialuronano, queposee su matriz extracelular. Estas características loconvierten en un tejido muy turgente y con gran

resistencia mecánica.

El tejido conectivo mesenquimático está formado porcélulas indiferenciadas y materia extracelular laxa deaspecto gelatinoso. Durante el desarrollo embrionario,a partir de este tejido se formará el resto de los tejidosconectivos.

El tejido conjuntivo reticular posee unas célulasespecializadas denominadas reticulares, diferentes delos fibroblastos comunes. Este tejido se encuentra en lamédula ósea y en el tejido linfoide. Posee una red defibras reticulares aparentemente anastomosadas.

El tejido conjuntivo laxo o areolar tiene unadistribución muy extensa y se puede considerar comoubicuo ya que aparece en todos los órganos. Seencuentra en zonas que no requieren una granresistencia a las tensiones mecánicas. Rellena losespacios entre la piel y los músculos, recubre órganos,vasos sanguíneos, nervios, forma'parte del estroma deórganos como el riñón, el hígado, glándulas, testículos,y otros, forma parte de la pared de órganos como eldigestivo, etcétera.

Su matriz extracelular se compone de fibrasdispersas desorganizas entre los fibroblastos. Estetejido desempeña un papel fundamental en la nutriciónde otros tejidos y órganos, ya que los nutrientesdifunden fácilmente por la parte acuosa de su matrizextracelular. No es un tejido especializado.

El tejido conectivo denso presenta predominancia lasfibras de colágeno y elaśticas respecto a la matrizamorfa y a los fibroblatos. Según la organización de lasfibras y de las células se divide en subtipos.

El tejido conjuntivo denso irregular posee grandescantidades de fibras de colágeno agrupadas en hacesgruesos que están entramados formando una redtridimensional. Es un tejido mecánicamente fuerte. Lasfibras de colágeno son más gruesas que en el tejidoconectivo laxo, y tiene poca densidad de vasossanguíneos y fibras nerviosas. Se encuentra en ladermis de la piel, formando las cápsulas que envuelvenlos órganos, en las meninge duramadre, en el periostio,pericardio, válvulas cardiacas y cápsulas articulares.

Tejidos animales. Conectivo propiamente dicho. 6

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El tejido conjuntivo denso regular posee una matrizextracelular con una gran cantidad de fibras decolágeno que se ordenan en forma regular,generalmente en haces paralelos. Esto refleja unasnecesidades mecánicas de resistencia a estiramietnos.De hecho, este tejido se encuentra en aquellasestructuras sometidas a tensiones mecánicasunidireccionales, como los tendones, ligamentos y lasvainas o fascias que rodean a los músculos

esqueléticos, y también hay tejido conectivo densoregular algunos tendones aplanados (o aponeurosis) delos músculos abdominales, donde las fibras adoptanuna orientación en diferentes direcciones puesto quelos estiramientos mecánicos se dan en diferentesdirecciones. La córnea es otra estructura formada portejido conectivo denso regular con capas de fibras decolágenos orientadas de forma perpendicular entre sí.

Tejidos animales. Conectivo propiamente dicho. 7

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Órgano: cordón umbilical, conectivo gelatinoso.

Especie: humano (Homo sapiens; mamíferos).

Técnica: hematoxilina­eosina (izquierda) y azul alcian (derecha) en cortes de 8 micras de parafina.

Lo que caracteriza a este tipo de tejido es la granabundancia de matriz extracelular, con mucho ácidohialurónico. A pesar de ser claramente visibles, lasfibras de colágeno ocupan proporcionalmente pocoespacio. Presenta células muy dispersas,fundamentalmente fibroblastos, que suelen contactarentre sí a través de sus prolongaciones celulares.Aunque es morfológicamente parecido al tejidomesenquimático, el tejido gelatinoso es un tejidodiferenciado. La gran cantidad de glicosaminoglicanos,como el ácido hialurónico, hace que sea un tejido

abundantemente hidratado, y que es capaz de resistirpresiones mecánicas.

Abunda en el periodo embrionario y es pocofrecuente en adultos. Es el principal componente delcordón umbilical, donde se organiza formando unaestructura espiral retorcida denominada gelatina deWharton. También se encuentra en regiones concretascomo la placa coriónica de la placenta y alrededor delos capilares fetales. Se encuentra también en la crestade algunas aves.

Tejidos animales. Conectivo propiamente dicho. 8

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Embrión de pollo: conectivo mesenquimático.

Especie: pollo (Gallus gallus; aves).

Técnica: hematoxilina­eosina en cortes de 8 micras de parafina.

Se distingue claramente de otros tejidos conectivospor el aspecto indiferenciado de sus células,denominadas células mesenquimáticas, y por laabundancia de matriz extracelular. Las células sedisponen de forma laxa, aunque están conectadas entresí por prolongaciones muy finas formando una especiede estructura reticular. En algunas ocasiones se puedenobservar mitosis. Su núcleo suele ser grande, coninvaginaciones de la envuelta nuclear, y un connucléolo bien patente. Inicialmente esta matriz, en elembrión, es muy fluida y está formada principalmentepor sustancia fundamental (proteoglicanos,

glicosaminoglicanos y glicoproteínas), pero sucontenido en proteínas fibrosas (colágeno, fibraselásticas y reticulares) aumenta a medida que avanza eldesarrollo.

Se puede considerar como un tejido conectivoembrionario, aunque también aparece en menor medidaen algunos órganos de animales adultos. A partir de élse forman, durante el desarrollo embrionario, no sólolos tejidos conectivos propiamente dichos sino tambiéncartílago, hueso, los sistemas sanguíneo y linfático,incluso se puede diferenciar en músculo liso.

Tejidos animales. Conectivo propiamente dicho. 9

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Órgano: bazo, conectivo reticular

Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos).

Técnica: tinción argéntica en cortes de 8 micras de parafina.

Este tejido conectivo se puede considerar como laxoatendiendo a la densidad de fibras en su matrizextracelular, pero se caracteriza porque en ella tambiénabundan las fibras de colágeno tipo III, que forman lasllamadas fibras reticulares o de reticulina. Éstas poseenuna gran cantidad de glúcidos, lo que permite teñirlasmediante tinciones argénticas o con el método PAS. Enconjunto las células reticulares, que son fibroblastos, ylas fibras tanto de colágeno como reticulares, sirven de

andamiaje para las células linfoides.

Este tejido forma el estroma de la médula ósea, delbazo, de los ganglios linfáticos y del timo. También enlas tonsilas o amígdalas, en las placas de Peyer delíleon y menos abundante en otras zonas. Aunque hayafibras reticulares en otras zonas del organismo, es sóloen las localizaciones mencionadas donde se encuentraeste tipo de tejido conectivo.

Tejidos animales. Conectivo propiamente dicho. 10

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Tejidos internos: conectivo laxo

Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos).

Técnica: Hematoxilina­eosina en cortes de 8 micras de parafina.

Tejidos internos: conectivo laxo

Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos).

Técnica: hematoxilina­eosina en cortes de 8 micras de parafina.

Tejidos animales. Conectivo propiamente dicho. 11

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Órgano: piel, conectivo denso irregular de la dermis.

Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos).

Técnica: corte de 8 micras de parafina, tricrómico de Mallory.

Este tipo de tejido está formado principalmente porfibras de colágeno que constituyen la mayor parte de suvolumen y se disponen de forma entrelazada. El grosory la alta densidad de las fibras de colágeno hacen que

quede poco espacio libre para la ubicación de losfibroblastos. También posee fibras elásticas másdispersas.

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Órgano: tendón, conectivo denso regular.

Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos).

Técnica: hematoxilina­eosina en cortes de 8 micras de parafina.

En el tendón la matriz extracelular está formada porcolágeno (65­80 % del peso seco), fundamentalmentees de tipo I, y por elastina (1 al 2 % del peso seco),ambos embebidos en un medio de proteoglicanos yagua. En el hombre, las microfibrillas de colágenotienen un diámetro de entre 60 y 175 nm. Entre ellas seestablecen puentes que hacen resistente al tejido. Hayque tener en cuenta que el las fibras de colágeno solose estira un 4 o 5 % en longitud. Las fibras de colágenose orientan de manera paralela y muy compactas,dejando muy poco espacio libre para los fibroblastos,que se tienen que adaptar a los huecos dejados porellas. Los fibroblastos del tendón se llaman tenoblastos

y tenocitos, y se alargan y aplanan siguiendo laorientación de las fibras. Van a producir muchocolágeno, y fibras elásticas, por lo que poseenabundante retículo endoplasmático y numerososribosomas.

El tendón se ancla por uno de sus extremos a la partefibrosa del periostio, aunque algunas fibras puedeninternarse en la matriz ósea. En el tendón puedenencontrarse células cartilaginosas en las proximidadesde su unión al hueso. El tendón regenera con ciertafacilidad y es apropiado para transplantes.

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