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1
CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -CONCYT-
SECRETARIA NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -SENACYT-
FONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -FONACYT-
FACULTAD DE CIENCIAS QUÍMICAS Y FARMACIA
UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA –USAC-
INFORME FINAL
Evaluación de la población de Quetzales (Pharomachrus mocinno
mocinno de la Llave) del Biotopo para la Conservación del Quetzal y sus
movimientos estacionales a través del paisaje
PROYECTO FODECYT No. 40-2009
CARMEN LUCIA YURRITA OBIOLS
Investigadora Principal
GUATEMALA, MARZO DEL 2013
2
AGRADECIMIENTOS:
La realización de este trabajo, ha sido posible gracias al apoyo financiero dentro del
Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología, -FONACYT-, otorgado por La Secretaría
Nacional de Ciencia y Tecnología -SENACYT- y al Consejo Nacional de Ciencia y
Tecnología -CONCYT-.
3
EQUIPO DE INVESTIGACIÓN
Licda. Michelle Bustamante Castillo, Investigadora.
Lic. Manuel Alejandro Barrios Izás, Investigador.
Lic. Claudio Aquiles Méndez, Investigador.
Msc. Carmen Lucía Yurrita Obiols, Investigadora Principal.
Med. Vet. David Morán Villatoro, Investigador.
Br. Victoria Ríos Gálvez, Auxiliar de Investigación.
Br. Luisa Ranchos Monterroso, Auxiliar de Investigación.
4
AGRADECIMIENTOS ESPECIALES
A la Licda. Mercedes Barrios y al Lic. Claudio Méndez por su gran apoyo durante la
ejecución del proyecto.
A la Licda. Mayra Oliva, Directora del Biotopo del Quetzal, por su gran apoyo a la
investigación y a las actividades realizadas dentro del Biotopo del Quetzal.
A Filiberto Herrera, guardarecursos del Biotopo del Quetzal, por su especial
colaboración y apoyo en todas las actividades de campo del proyecto.
A los guardarecursos del Biotopo del Quetzal, en especial a Matías Xol Quej, Pedro
Tení Caal, Isaías Ayu Juc, Oscar René Xicol y Abundio López, por su apoyo durante la
toma de datos en campo.
A los Biólogos Diego Juárez Sánchez, Bianca Bosarreyes Leja, Diego Elías y Liza
García Recinos por su colaboración en la toma de datos en campo.
A los Biólogos Rosario Rodas y Jorge Jiménez por contribuir a la identificación de los
especímenes botánicos colectados.
Al señor Jaime Medina por su apoyo a la investigación.
5
RESUMEN 13
SUMMARY 14
PARTE I 15
I.1 INTRODUCCIÓN 15
I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 17
I.2.1 ANTECEDENTES 18
I.2.1.1 CLASIFICACIÓN 18
I.2.1.2 HISTORIA NATURAL DEL QUETZAL 18
I.2.1.3 ECOLOGÍA DEL QUETZAL 21
I.2.1.4 COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO 24
I.2.1.5 DEPREDADORES 25
I.2.1.6 TAMAÑO POBLACIONAL 26
I.2.1.7 ESTADO DE CONSERVACIÓN 26
I.2.1.8 IMPORTANCIA SOCIAL E HISTÓRICA DE LA ESPECIE 27
I.2.1.8 ESTUDIOS DE LA ESPECIE EN MÉXICO 27
I.2.1.9 ESTUDIOS DE LA ESPECIE EN GUATEMALA 31
I.2.1.10 ESTUDIOS DE LA ESPECIE EN COSTA RICA 33
I.2.2 JUSTIFICACIÓN 36
I.3. OBJETIVOS E HIPOTESIS 37
I.3.1. OBJETIVOS 37
I.4 METODOLOGIA 38
I.4.1 ÁREA DE ESTUDIO 38
I.4.2 LAS VARIABLES 43
I.4.3 INDICADORES 43
I.4.4 ESTRATEGIA METODOLÓGICA 43
I.4.5 METODO 44
I.4.5.1 CONTEOS DE QUETZAL 44
I.4.5.2 TÉCNICA DE TELEMETRÍA 46
I.4.6 LA TÉCNICA ESTADÍSTICA 50
6
PARTE II 53
I. MARCO TEÓRICO 53
I.1 TRANSFORMACIÓN DEL PAISAJE Y BIODIVERSIDAD 53
I.2 GENÉTICA DE POBLACIONES 68
I.3 LOS CICLOS FENOLÓGICOS Y SU EFECTO SOBRE LA MIGRACIÓN DE LAS AVES 69
I.4 TÉCNICA DE RADIO TELEMETRÍA 70
PARTE III 72
III.1 RESULTADOS 72
III.1.1 CONTEOS DE QUETZALES 72
III.1.2 MUESTREOS CON REDES DE NIEBLA 75
III.1.3 INFORMACIÓN DE AVES CAPTURADAS 76
III.1.4 QUETZALES CAPTURADOS 78
III.1.4.1 DATOS DE MEDIDAS Y PESO DE LOS QUETZALES CAPTURADOS 78
III.1.4.2 PERÍODOS DE MONITOREO Y RECURSOS ESPACIALES UTILIZADOS 80
III.1.4.3 ALIMENTO UTILIZADO 88
III.1.4.4 ALTITUDES Y DISTANCIAS RECORRIDAS 90
III.1.4.5 HÁBITOS ALIMENTICIOS 91
III.1.4.6 TIPO DE VEGETACIÓN Y GRADO DE CONSERVACIÓN DE LOS SITIOS UTILIZADOS POR LOS
QUETZALES 91
III.1.4.7 ANÁLISIS DE PAISAJE DEL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO 92
III.2 DISCUSIÓN DE RESULTADOS 100
PARTE IV 110
IV.1 CONCLUSIONES 110
IV.2 RECOMENDACIONES 114
IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 115
IV.4 ANEXOS 134
7
PARTE V 150
V.1 INFORME FINANCIERO 150
8
INDICE DE CUADROS
CUADRO 1. CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA DEL QUETZAL (PHAROMACHRUS MOCINNO).
18
INDICE DE TABLAS
TABLA 1. LISTA DE PLANTAS ALIMENTICIAS DEL QUETZAL REPORTADAS PARA LA
RESERVA DE LA BIOSFERA SIERRA DE LAS MINAS Y EL BIOTOPO DEL QUETZAL
22
TABLA 2. DATOS DE AVISTAMIENTOS DE QUETZAL POR TRANSECTO DE MUESTREO DENTRO
DEL BIOTOPO DEL QUETZAL, DE MARZO DE 2010 A JUNIO DE 2011.
72
TABLA 3. SITIOS DE MUESTREO DE AVES UTILIZANDO REDES DE NIEBLA DENTRO DEL
BIOTOPO DEL QUETZAL
76
TABLA 4. NÚMERO DE INDIVIDUOS POR ESPECIE, CAPTURADOS DURANTE LOS MUESTREOS
CON REDES DE NIEBLA EN EL BIOTOPO DEL QUETZAL
77
TABLA 5. DATOS DE PESO Y MEDIDA DE LOS QUETZALES CAPTURADOS EN EL BIOTOPO DEL
QUETZAL
79
TABLA 6. PLANTAS REGISTRADAS COMO ALIMENTO DEL QUETZAL DURANTE LOS RASTREOS
TERRESTRES DE QUETZALES MARCADOS CON RADIOTRANSMISOR
89
9
INDICE DE FIGURAS
FIGURA 1. MÉTODO DE TRANSECTOS DE MUESTREO. EN LA FIGURA SE EJEMPLIFICA LA
FORMA EN LA CUAL FUERON UBICADOS LOS PUNTOS DE CONTEO SOBRE LOS TRANSECTOS DE
MUESTREO.
45
FIGURA 2. RADIOTRANSMISORES MARCA TELENAX, UTILIZADOS DURANTE EL ESTUDIO. A)
VISTAS VENTRAL Y B) VISTA LATERAL.
48
FIGURA 3. RADIORECEPTOR MARCA TELENAX UTILIZADOS DURANTE EL ESTUDIO.
49
FIGURA 4. ANTENA RECEPTORAS DE SEÑAL DE RADIO MARCA TELENAX UTILIZADAS
DURANTE EL ESTUDIO.
49
FIGURA 5. NÚMERO DE QUETZALES REGISTRADOS POR MES EN EL BIOTOPO DEL QUETZAL,
DE MARZO DE 2010 A JUNIO DE 2011.
74
FIGURA 6. ABUNDANCIA RELATIVA DE QUETZALES POR NIVEL ALTITUDINAL
EN EL BIOTOPO DEL QUETZAL, DE MARZO DE 2010 A JUNIO DE 2011.
75
FIGURA 7. ÁREAS PERTENECIENTES AL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO.
81
FIGURA 8. ÁREA UTILIZADA POR EL QUETZAL MACHO DE NOVIEMBRE DE 2010 AL 14 DE
ENERO DE 2011.
84
FIGURA 9. ÁREA UTILIZADA POR EL QUETZAL MACHO DURANTE EL MES DE DICIEMBRE DE
2012 EN EL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO.
85
FIGURA 10. ÁREA UTILIZADA POR EL QUETZAL MACHO DE DICIEMBRE A ENERO DE 2011 EN
EL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO.
86
FIGURA 11. ÁREA UTILIZADA POR EL QUETZAL HEMBRA DE FEBRERO A MAYO DE 2012 EN
EL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO.
88
FIGURA 12. DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL DE LOS SITIOS UTILIZADOS POR EL QUETZAL
MACHO MONITOREADO MEDIANTE RADIOTELEMETRÍA DENTRO DEL BIOTOPO DEL QUETZAL
Y SITIOS ALEDAÑOS DE JULIO DE 2010 A FEBRERO DE 2011.
90
10
INDICE DE MAPAS
MAPA 1. MAPA DE DISTRIBUCIÓN DEL QUETZAL (PHAROMACHRUS MOCINNO). 20
MAPA 2. ÁREAS PERTENECIENTES AL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO, BAJA
VERAPAZ.
42
MAPA 3. MAPA DE DISTRIBUCIÓN DE LOS TRANSECTOS DE MUESTREO DE QUETZALES
DENTRO DEL BIOTOPO DEL QUETZAL.
44
MAPA 4. COBERTURA BOSCOSA CLASIFICADA POR TAMAÑO DEL CORREDOR BIOLÓGICO DEL
BOSQUE NUBOSO, BAJA VERAPAZ.
94
MAPA 5. CONECTIVIDAD DE LOS FRAGMENTOS DE BOSQUE DEL CORREDOR BIOLÓGICO DEL
BOSQUE NUBOSO, BAJA VERAPAZ.
95
MAPA 6. EFECTO DE BORDE DE LOS FRAGMENTOS A NIVEL DE PAISAJE DEL CORREDOR
BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO, BAJA VERAPAZ.
96
MAPA 7. MAPA DE CONSERVACIÓN DE LOS FRAGMENTOS DE PAISAJE DEL CORREDOR
BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO.
97
MAPA 8. HÁBITAT ACTUAL DEL QUETZAL EN EL CORREDOR DEL BOSQUE NUBOSO.
98
MAPA 9. CORREDORES PROPUESTOS PARA MANTENER EL FLUJO GÉNICO ENTRE LOS
QUETZALES DEL CORREDOR DEL BOSQUE NUBOSO Y LA SIERRA DE LAS MINAS.
100
11
INDICE DE ANEXOS
ANEXO 1. APERTURA Y MARCAJE DE TRANSECTOS DE MUESTREO PARA LA TOMA DE DATOS DE
ABUNDANCIA DE QUETZALES EN EL SITIO DE ESTUDIO.
134
ANEXO 2. TOMA DE DATOS DE ABUNDANCIA RELATIVA DE QUETZALES SOBRE TRANSECTOS DE
MUESTREO.
135
ANEXO 3. COLOCACIÓN DE REDES DE NIEBLA PARA LA CAPTURA DE QUETZALES.
136
ANEXO 4. MUESTREOS CON REDES DE NIEBLA PARA CAPTURA DE QUETZALES.
137
ANEXO 5. CAPTURA, TOMA DE MEDIDAS Y MARCAJE DE QUETZAL MACHO.
138
ANEXO 6. CAPTURA, TOMA DE MEDIDAS Y MARCAJE DE QUETZAL MACHO.
139
ANEXO 7. CAPTURA, TOMA DE MEDIDAS Y MARCAJE DE QUETZAL HEMBRA.
140
ANEXO 8. SEGUIMIENTO DE MOVIMIENTOS DE QUETZALES MARCADOS CON RADIOTRANSMISOR
MEDIANTE LA TÉCNICA DE RADIO-TELEMETRÍA DENTRO DEL BIOTOPO DEL QUETZAL Y EN EL
CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO.
141
ANEXO 9. SEGUIMIENTO DE MOVIMIENTOS DE QUETZALES MARCADOS CON RADIOTRANSMISOR
MEDIANTE LA TÉCNICA DE RADIO-TELEMETRÍA EN EL CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE
NUBOSO.
142
ANEXO 10. SEGUIMIENTO DE MOVIMIENTOS DE QUETZALES MARCADOS CON
RADIOTRANSMISOR MEDIANTE LA TÉCNICA DE RADIO-TELEMETRÍA EN EL BIOTOPO DEL
QUETZAL Y CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO.
143
ANEXO 11. ALGUNAS ESPECIES DE AVES CAPTURADAS DURANTE LOS MUESTREOS CON REDES
DE NIEBLA DENTRO DEL BIOTOPO.
144
ANEXO 12. ALGUNAS ESPECIES DE PLANTAS NUTRICIAS DEL QUETZAL REGISTRADAS DENTRO
DEL BIOTOPO DEL QUETZAL Y CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO.
145
ANEXO 13. ALGUNAS ESPECIES DE PLANTAS NUTRICIAS DEL QUETZAL REGISTRADAS DENTRO
DEL BIOTOPO DEL QUETZAL Y CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO.
146
ANEXO 14. ALGUNAS ESPECIES DE PLANTAS NUTRICIAS DEL QUETZAL REGISTRADAS DENTRO
DEL BIOTOPO DEL QUETZAL Y CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO.
147
12
ANEXO 15. ALGUNAS ESPECIES DE PLANTAS NUTRICIAS DEL QUETZAL REGISTRADAS DENTRO
DEL BIOTOPO DEL QUETZAL Y CORREDOR BIOLÓGICO DEL BOSQUE NUBOSO.
148
ANEXO 16. FOTOGRAFÍAS DE LA REUNIÓN DE PRESENTACIÓN DE RESULTADOS DEL PROYECTO
EN LAS INSTALACIONES DEL CENTRO DE ESTUDIOS CONSERVACIONISTAS DE LA UNIVERSIDAD
DE SAN CARLOS DE GUATEMALA. FEBRERO 2013.
149
13
RESUMEN
Los movimientos estacionales son de importancia en la distribución espacial de una
gran cantidad de especies de aves y deben ser considerados en los esfuerzos de
conservación de los ecosistemas que utilizan.
El Quetzal es una especie que realiza desplazamientos desde sus hábitats
reproductivos hacia áreas a menor altitud. A lo largo de su distribución varias poblaciones
habitan dentro de Reservas Naturales, sin embargo muchos de los sitios que frecuentan se
encuentran fuera de áreas protegidas y están altamente degradadas. Por ello, es necesario
identificar los recursos que la especie utiliza a lo largo del año e identificar sus principales
amenazas con el fin de considerar esta información en la implementación de mejores planes
de conservación de la especie y su hábitat.
El presente estudio tuvo como objetivo evaluar los movimientos estacionales y estado
de conservación de la población de Quetzales del Biotopo del Quetzal. Para ello, se
llevaron a cabo conteos de Quetzales dentro del área y se monitoreó el uso de su hábitat
mediante telemetría. En base a los resultados se determinó que a finales de año, al menos
una porción de Quetzales del Biotopo utiliza otras áreas a mayor distancia y a menor altitud
durante varios meses para sobrevivir. Los resultados indican que la estacionalidad de los
desplazamientos de los Quetzales y la utilización de los recursos espaciales y temporales
muestran ciertos patrones que deben considerarse en los esfuerzos de conservación de la
especie a nivel local y regional. Además, los resultados evidencian la importancia de varias
áreas protegidas y no protegidas aledañas al Biotopo del Quetzal que contribuyen a la
conservación del Quetzal proporcionando sitios de alimentación y descanso. Así mismo, los
resultados indican que la conservación del Biotopo del Quetzal, del Cerro Verde y de Sierra
de las Minas, debe ser prioritaria tanto para fines de manejo de las áreas como para el
bienestar de las comunidades locales que dependen de la presencia del Quetzal para el
desarrollo de numerosas actividades económicas.
14
SUMMARY
Seasonal movements are of importance in the spatial distribution of a large number of
bird species and should be considered in efforts to conserve the ecosystems they use.
The Quetzal is a species that performs movements from their breeding habitats to
areas at lower altitudes. Throughout its distribution several populations lives within nature
reserves, however many of the sites they frequent are outside protected areas and highly
degraded. It is therefore necessary to identify the resources that the species used throughout
the year and identify the principal threats to consider this information in implementing
better conservation plans for the species and its habitat.
This study aimed to assess the seasonal movements and conservation status of the
population of the Biotopo del Quetzal. To this end, Quetzals counts were conducted within
the area and monitored using telemetry. Based on the results it was determined that at the
end of the year, at least a portion of the Biotope´s Quetzals uses other areas further away
and lower altitude for several months to survive. The results indicate that the seasonal
movements of Quetzals and resource utilization show spatial and temporal patterns that
should be considered in efforts to conserve the species locally and regionally. Furthermore,
the results show the importance of various protected and unprotected areas adjacent to the
Biotopo del Quetzal contributing to the conservation of the Quetzal providing feeding and
resting sites. Also, the results indicate that the Biotopo del Quetzal, Cerro Verde and Sierra
de las Minas, must be a priority both for management purposes as areas for the welfare of
local communities dependent on the presence of the Quetzal for the development of many
economic activities.
15
PARTE I
I.1 INTRODUCCIÓN
El Quetzal (Pharomachrus mocinno de la Llave, 1832) es una especie endémica
Mesoamericana que se distribuye desde Oaxaca y Chiapas en México hasta el oeste de
Honduras, este de El Salvador y la porción Nor-central de Nicaragua. Además, se encuentra
a nivel local en las montañas de Costa Rica (Montañas de Tilarán, Talamanca y Cordillera
Central) y en el noreste de panamá (Solorzano & Oyama, 2010; Johnsgard, 2000). Se
reconocen dos subespecies; separadas por las planicies de Nicaragua: la subespecie P.
mocinno mocino en la porción norte de su distribución y la subespecies P. mocinno
costaricensis, en la porción sur.
En Guatemala, la especie es de especial importancia debido a su papel como
dispersora de semillas de árboles característicos de bosque nuboso. Esta especie es
particularmente importante para la ecología de las especies de aguacatillo (Lauraceas)
representativas de los bosques nubosos. Es importante a nivel social como símbolo de
libertad y soberanía y es el símbolo nacional con el que la mayoría de los guatemaltecos se
identifica. Además, es importante a nivel económico pues muchas actividades económicas
se desarrollan en torno a la especie (Paiz, 1996).
Está catalogada a nivel mundial como cerca de estar amenazada (UICN, 2010). Es una
de las pocas especies centroamericana en el apéndice I de CITES (Convención sobre el
Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres) (CONAP
2006), lo que otorga una estricta protección y la prohibición total de su comercio. En
Guatemala, la especie se encuentra en la categoría III de la lista roja del CONAP (Consejo
Nacional de Áreas Protegidas) lo que implica un manejo especial y uso controlado de la
especie (CONAP 2001). La principal amenaza que enfrenta la constituye la pérdida,
fragmentación y degradación de su hábitat (Solorzano & Oyama, 2010; Paiz, 1996: Powell
& Bjork, 1994). Otras amenazas para la especies son la tala de bosque y el cambio
climático (Berlanga et al. 2010).
16
El Quetzal es una especie migratoria que realiza desplazamientos desde sus hábitats
reproductivos hacia áreas a menor altitud (Wheelwright, 1983; Powell & Bjork, 1995; Paiz,
1996).
Estos movimientos tienen implicaciones importantes pues, modifican la estructura de
las comunidades e implican cambios en el uso de los recursos a nivel espacial y temporal.
Por ello, es necesario identificar los recursos que el Quetzal utiliza a lo largo del año,
identificar las áreas que utiliza a lo largo de su ciclo de vida e identificar sus principales
amenazas con el fin de considerar esta información en el mejoramiento e implementación
de mejores planes de conservación de la especie y su hábitat.
En varios países Mesoamericanos la distribución del hábitat del Quetzal coincide con
Reservas Naturales, sin embargo muchos de los sitios que frecuenta se encuentran fuera de
áreas protegidas y están altamente degradados y fragmentados (Powell & Bjork, 1995; Paiz,
1996). En el caso de las poblaciones de Quetzales de Sierra de las Minas y Biotopo del
Quetzal, Paiz (1996) documentó la salida de varios individuos a varios remanentes de
bosques en sitios no protegidos en paisajes con matrices eminentemente agrícolas. Además
indico que es posible que muchos de los sitios que la especie utilizaba con anterioridad
hayan desaparecido reduciendo los recursos necesarios para la supervivencia de la especie
a nivel local.
El presente trabajo tuvo como objetivo evaluar la ecología, movimientos estacionales
y estado de conservación de la población de Quetzales del Biotopo para la Conservación
del Quetzal. Para ello, se llevaron a cabo conteos de Quetzales dentro del Biotopo del
Quetzal sobre seis transectos de muestreo distribuidos a lo largo del gradiente de elevación
del Biotopo (1680-2260 msnm). Además, se monitorearon los movimientos y el uso del
hábitat de una porción de Quetzales de la población de Quetzales del Biotopo del Quetzal
mediante la técnica de radio telemetría.
17
I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
El Quetzal es una especie migratoria que realiza desplazamientos desde sus hábitats
reproductivos hacia áreas a menor altitud (Wheelwright, 1983; Powell & Bjork, 1995; Paiz,
1996). En varios países de Mesoamérica la distribución del hábitat del Quetzal coincide con
Reservas Naturales, sin embargo muchos de los sitios que frecuenta se encuentran fuera de
áreas protegidas y están altamente degradados y fragmentados (Powell & Bjork, 1995; Paiz,
1996). En el caso de las poblaciones de Quetzales de Sierra de las Minas y Biotopo del
Quetzal, Paiz (1996) documentó la salida de varios individuos a varios remanentes de
bosques en sitios no protegidos en paisajes con matrices eminentemente agrícolas. Además
indica que es posible que muchos de los sitios que la especie utilizaba con anterioridad
hayan desaparecido reduciendo los recursos necesarios para la supervivencia de la especie
a nivel local.
El Corredor del Bosque Nuboso se ubica en el departamento de Baja Verapaz, en
los municipios de La Unión Barrios y Purulhá. El paisaje esta compuesto por elementos
antropogėnicos y naturales, entre los que se encuentran: poblados, viveros, campos de
agricultura y ganadería, ríos, lagunas, bosques de pino, encino y nubosos; entre otros.
Dentro del Corredor del Bosque Nuboso residen varias poblaciones de Quetzales,
especialmente en los remanentes de bosque nuboso en donde se encuentran el Biotopo
Universitario para la Conservación del Quetzal y la Reserva Natural Privada Cerro Verde.
Paíz (1996) registró que algunos individuos capturados en la Sierra de Las Minas se
desplazaron hacia el Corredor del Bosque Nuboso durante la época no reproductiva y
regresaron a la Sierra de Las Minas en la época no reproductiva. Con base en los
desplazamientos antes mencionados, es importante considerar la posibilidad de que la
población de Quetzales de la Sierra de Las Minas represente una fuente importante en el
flujo genético hacia el Corredor del Bosque Nuboso. Dicho flujo podría verse amenazado
debido a la fragmentación y reducción del hábitat, eliminando los sitios de paso de los
individuos.
18
I.2.1 ANTECEDENTES
I.2.1.1 Clasificación
Cuadro No.1 Clasificación Taxonómica del Quetzal (Pharomachrus mocinno).
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Trogoniformes
Familia: Trogonidae
Nombre
científico:
Pharomachrus
mocinno de la Llave,
1832
Nombres
comunes:
Quetzal
I.2.1.2 Historia Natural del Quetzal
El Quetzal (Pharomachrus mocinno) es una especie endémica Mesoamericana que se
distribuye desde Oaxaca y Chiapas en México hasta el oeste de Panamá (Skutch 1944;
Johnsgard, 2000; IUCN, 2008; Solórzano et al., 2004; Avila et al., 1996) (Mapa 1). Su
distribución se restringe a los ecosistemas de montaña con bosque nuboso de Mesoamérica.
Fue descrito por primera vez por el Naturalista Mexicano Pablo de la Llave a partir de un
espécimen colectado durante la Real Expedición Botánica a la Nueva España (1787-1803)
(Solorzano & Oyama, 2010). La palabra que le da nombre a su género (Pharomachrus) se
deriva de las vocablos griegos pharos y makros, que significan manto y largo,
respectivamente, en referencia al largo de las plumas de su cola. El epíteto específico de la
especie hace referencia al naturalista mexicano José Mariano Mociño Suárez Lozano, quien
fue mentor de Pablo de la Llave y que tuvo una valiosa contribución a la expedición
(Eiserman, 1959).
Fuente: Especies de Costa rica. INBIO.
http://darnis.inbio.ac.cr.
19
Tradicionalmente se ha considerado a las poblaciones de Quetzales del Norte y Sur
como dos subespecies, Ph. mocinno var. mocinno y costaricensis. La distribución de estas
subespecies esta separada por el valle del lago de Nicaragua que constituye una barrera
geográfica entre las poblaciones del norte y sur (Skutch, 1944; Johnsgard, 2000; Solórzano
et al., 2004). Estudios genéticos y morfológicos recientes, sugieren que dichas subespecies
puedan ser dos especies distintas y proponen utilizar esta nueva clasificación como una
estrategia para lograr la conservación de las poblaciones del norte, debido a que esta
fracción de la población se encuentra más amenazada (Solórzano & Oyama 2010;
Solórzano, García-Juárez, & Oyama 2009).
El Quetzal pertenece a la familia Trogonidae, única familia del orden Trogoniformes.
Este orden se considera un orden parafilético el cual esta estrechamente emparentado con
los órdenes Coraciiformes, Piciformes, Bucerotiformes y la familia Leptosomatidae
(Hackett et al., 2008). A nivel genético, a excepción del grupo Aphalarpactes, los grupos
del orden se consideran monofiléticos y se establece que los géneros del nuevo mundo son
el clado hermano de los trogones Asiáticos donde los trogones Africanos constituyen el
clado basal (Johansson & Ericson, 2004; Espinosa de Los Monteros, 1998).
La familia Trogonidae, comprende siete géneros y 42 especies distribuidas en el Sur de
África, La India, Sureste de Asia, Malasia, Las Filipinas, Sureste de Arizona, México,
Centro y Sur América e Indias Occidentales (Perrins, 2003). Los géneros del viejo mundo
comprenden a Harpactes, Apaloderma y Aphalarpactes y entre los géneros del nuevo
mundo se encuentran Priotelus, Trogon, Pharomachrus y Eupitolis (Hackett et al., 2008).
El carácter distintivo de la familia Trogonidae es la presencia de un pie heterodáctilo, en el
cual los dedos I y II están dirigidos hacia atrás, mientras que los dedos III y IV son
frontales y unidos en su parte media basal. Por lo tanto el halux (dedo I) es el más externo,
mientras que en las patas zigodáctilas son los dedos I y IV los que presentan la posición
dorsal.
20
Mapa 1. Mapa de distribución del Quetzal (Pharomachrus mocinno).
Fuente: Dayer, 2010.
Los Quetzales machos se caracterizan por presentar una cresta de plumas, cobertoras
de las alas elongadas y las cobertoras dorsales de la cola extremadamente elongadas que se
extieneden en promedio 60 cm (Howell & Webb, 1995). Su pico es de color amarillo,
corto,con la base ancha y el culmen decurvado. Presenta una coloración verde y azul
verdosa intensa en sus plumas. Su vientre es de color rojo. Por su parte, la hembra es de
color verde opaco con partes de color café y pico negro. Su vientre es color gris, mientras
que la parte baja del vientre es color rojo. Los Quetzales inmaduros se asemejan con la
apariencia de la hembra (Howell & Webb, 1995).
El canto del Quetzal consiste en una serie de notas profundas pero suaves en un patrón
simple: keow kowee keow k'loo keow k'loo keeloo (Stiles & Skutch, 1989). Una
vocalización común de la especie que emite cuando esta en vuelo o agitada esta compuesta
por un sonido agudo similar a un cacaraqueo (Stiles & Skutch, 1989). Durante el cortejo el
macho suele emitir un sonido similar a este último (wac-wac) (Skutch, 1944;Stiles &
21
Skutch, 1989). Skutch (1944) describió 5 diferentes vocalizaciones para la especie. En
Guatemala, LaBastille et al. (1972) reportó estas cinco vocalizaciones y registró otras tres
más. Ambos autores describieron dos vocalizaciones exclusivas del macho: 1) una
realizada por la mañana formada por un silbido de dos notas y 2) un canto agudo tipo piston
(gee-gee). Además, describieron las vocalizaciones compartidas por los dos sexos: 1) el
llamado de identificación wahc-ah-wahc (el wac-wac de Skutch) ; 2) wec-wec, un llamado
agitado acompañado de un movimiento de cola, 3) coouee, un silbido ascendente que
realiza desde árboles altos o desde los nidos de los árboles; 4) uwac, un llamado ascendente
durante el cortejo; 5) un sonido gutural realizado desde las copas de los árboles cuando son
molestados y 6) una vocalización nasal similar a un gemido o zumbido para comunicarse
con las crías.
I.2.1.3 Ecología del Quetzal
El Quetzal es descrito por varios autores como un ave que realiza movimientos
estacionales y altitudinales a lo largo de su hábitat (Wheelwright, 1983; Powell & Bjork,
1995; Paiz, 1996). Durante la década de 1990 se realizaron varios estudios con la técnica
de telemetría en México, Costa Rica y Guatemala, que permitieron confirmar la ocurrencia
de dichos movimientos. En Guatemala, Paiz (1996) encontró que los Quetzales de Sierra de
las Minas se desplazan desde sus hábitats reproductivos a aproximadamente 2,500 msnm
hacia sitios ubicados entre 1,200 y 2,000 msnm recorriendo entre 25 y 50 km.
Las causas de dichos desplazamientos no se conocen con certeza. Sin embargo, varios
autores sugieren que están asociadas a la disponibilidad de frutos de sus especies nutricias
(Bustamante, 2012; Solórzano, Castillo, Valverde, & Ávila, 2000; Wheelwright; 1983).
Wheelwrigth (1983) propusó que estos moviemientos se deben a una reducción de frutos de
la familia Lauraceae, ya que en Costa Rica el 43% de la dieta de esta especie esta
constituida por los frutos de los árboles de esta familia. Además, consideró como una
prueba adicional la coincidencia de la mayor disponibilidad de frutos de esta familia con la
época reproductiva de la especie.
22
Los frutos de los árboles de la familia Lauraceae se consideran como uno de sus principales
alimentos del Quetzal. Además, de los frutos de la Famila Lauraceae, también se les ha
observado alimentándose de frutos de otras familias, incluyendo: Melastomataceae,
Moraceae, Myrsinaceae, Myrtaceae, Podocarpaceae, Rhamnaceae, Rosaceae, Rubiaceae,
Rutaceae, Solanaceae, Staphylacaceae, Symplocaceae, Theaceae y Verbenaceae
(Bustamante et al. 2009; García-Rojas 2006; Solorzano et al. 2000; Ávila et al. 1996;
Weelwright 1983). En la Tabla 1, se enlistan algunas especies
Tabla 1. Lista de plantas alimenticias del Quetzal reportadas para La Reserva de la
Biosfera Sierra de las Minas y el Biotopo del Quetzal.
No. Familia Especie Nombre Común
1 Celastraceae Zinowiewia tacanensis Siete Camisas
2 Clethraceae Clethra suaveolens Palo de Sana
3 Clusiaceae Clusia guatemalensis Oreja de Burro
4 Clusiaceae Clusia salvinii Oreja de Burro
5 Cornaceae Cornus disciflora Frutillo
6 Lauraceae Ocotea eucuneata Aguacatillo
7 Lauraceae Phoebe sabanarum Aguacatillo
8 Lauraceae Ocotea verapacensis Aguacatillo
9 Lauraceae Ocotea chiapensis Aguacatillo
10 Myrsinaceae Ardisia rarescens Guatitum
11 Myrsinaceae Parathesis leptopa Guatitum
12 Myrsinaceae Parathesis sessilifolia Guatitum
13 Myrsinaceae Synardisia venosa Guatitum
14 Podocarpaceae Podocarpus oleifolius Ciprecillo
15 Rhamnaceae Rhamnus capreifolia Palo Amarillo
16 Rosaceae Prunus brachybotrya Zapotillo
17 Rosaceae Rubus sp Mora Silvestre
18 Rutaceae Zanthoxylum acuminatum Naranjillo
19 Solanaceae Lycianthes chiapensis Bejuco de Chile
20 Staphyleaceae Turpinia paniculata
21 Styracaceae Styrax argenteus
23
22 Symplocaceae Symplocos hartwegii Jocotillo
23 Symplocaceae Symplocos culmicola Manzanillo
24 Symplocaceae Symplocos vatteri Jocotillo
25 Urticaceae Cecropia peltata Guarumo
26 Urticaceae Cecropia silvicola Guarumo
Fuente: Paíz, 1996; Bustamante, 2012.
Los Quetzales se alimentan de los frutos de las ramas distales en pleno vuelo. La dieta
de las crías consiste de frutas, insectos y pequeños vertebrados. Debido a que la mayor
parte de su dieta en edad adulta son frutos y que logra tragar sus semillas y las defeca o
regurgita enteras, se considera un importante dispersor de semillas de los bosques nubosos,
especialmente durante la temporada no reproductiva cuando se desplaza varios kilómetros
(Ávila, Hernandez, & Valverde, 1996). Además, dentro de su hábitat se encuentran varias
especies que se alimentan de las mismas especies de plantas. Sin embargo, Ávila,
Hernandez, & Verlarde (1996) indican que al parecer únicamente la tucaneta verde
(Aulacorhynchus prasinus) puede ser considerada como una especie competidora pues es
un frugívoro especializado y se alimenta de la mayor parte de las especies nutricias del
Quetzal.
Al parecer, el Quetzal no necesita áreas compuestas exclusivamente de bosque
primario protegido, pues forrajea y anida en claros adyacentes a los bosques e incluso anida
cerca de sitios habitados o caminos poco utilizados (Skutch, 1944). Gomes, Oostra,
Nijman, Cleef & Kappelle (2008) encontraron que varias especies de aves frugívoras
(incluyendo el Quetzal) parecen ser tolerantes a la perturbación moderada de su hábitat (y
por tanto la heterogeneidad de la estructura de la vegetación) debido a la mejora de las
condiciones de luz para los árboles frutales, que conduce a un aumento de la producción de
frutas y por ende a un aumento en el suministro de alimento para las especies. Esto implica
que el Quetzal y los seres humanos puedan coexistir mientras que la perturbación de su
hábitat sea moderada (Renner y Markussen, 2005; Renner, 2005).
24
I.2.1.4 Comportamiento reproductivo
La temporada reproductiva ocurre entre marzo y junio, dependiendo de la ubicación y
al parecer de las condiciones ambientales o disponibilidad de alimento (Johnsgard, 2000;
Wheelwright, 1983). Solórzano et al. (2000) indica que la reproducción en México se
desarrolla de enero a junio. Paiz (1996) observó que la época reproductiva de la especie en
Sierra de las Minas ocurre de marzo a junio, aunque observó variaciones en algunas
semanas en diferentes años. Además, observó Quetzales en preparación de nidos en marzo
y reportó la salida de los últimos pichones durante el mes de junio.
Se han identificado tres etapas principales: cortejo, empollamiento y crianza de
polluelos (Solorzano 2000). Al inicio de la época reproductiva el macho realiza
exhibiciones de vuelo, volando por encima de la copa de los árboles y posteriormente
ascendiendo mientras vocaliza (Skutch 1944). Wheelwright (1983) observó que algunas
parejas se habían formado antes de regresar de lo que llamó migraciones a sus zonas de cría
a mayores elevaciones en Costa Rica, mientras que algunas otras se formaban al llegar.
Entre los individuos que arribaron a los sitios reproductivos sin parejas, Wheelwright
(1983) observó hasta cuatro machos persiguiendo al mismo tiempo a una hembra.
LaBastille et al. (1972) también registró este tipo de cortejo en el cual los machos sin pareja
acechan a las hembras mientras vocalizando. La cópula al parecer ocurre al mismo tiempo
que la pareja construye el nido (Wheelwright 1983).
Los nidos de los Quetzales son cavidades, excavadas en árboles muertos en pie o
tocones similares a los de los pájaros carpinteros (Skutch 1944). Los nidos son excavados
por la hembra y el macho y suelen ser nidos abandonados por otras aves que ellos
acomodan para su nidada. Wheelwright (1983) encontró que la altura promedio de los nidos
en Costa Rica es de 8.8 m, mientras que para Guatemala Bowes y Allen (1969) reportaron
una altura promedio 9.5 m. Las cavidades de los nidos, según Bowes y Allen (1969) miden
10 cm en la entrada con una profundidad de 30 cm.
25
El tamaño de la nidada de los Quetzales es de dos huevos (1944 Skutch, LaBastille et
al. 1972). Los huevos son de color azul brillante de forma subeliptica, miden en promedio
38.9 x 32,4 mm (LaBastille et al., 1972). Los huevos son depositados en la base de los
nidos sobre una capa de viruta (Skutch 1944). Después de la ovoposición, el macho y la
hembra colaboran en la incubación de los huevos. Skutch (1944) observó un nido que fue
encubado de 17 a 18 días, mientras que Wheelwright (1983) observó dos nidos que fueron
incubados durante 18 a 19 días. Skutch (1944) y LaBastille et al. (1972) observaron que los
Quetzales realizan turnos para la incubación y que el macho permanece encubando los
huevos alrededor de seis horas diarias.
Las crías nacen con los ojos cerrados (Skutch 1944). A los dos días comienzan a
crecerles plumas y a los siete días comienzan a desarrollar su plumaje externo. A los ocho
días, sus ojos se abren y a los diez días sus plumas de vuelo comienzan a brotar. Para el día
17 o 18 su plumaje de vuelo ya esta desarrollado y se observa su color verde. La dieta de
los pichones es variada e incluye frutos y proteína animal. Wheelwright (1983) observó que
el macho lleva mayor cantidad de alimento a las crías, principalmente insectos, mientras
que la hembra lleva mayor cantidad de frutos.
I.2.1.5 Depredadores
Wheelwright (1983) indico que el fracaso de las nidadas del Quetzal en la Reserva
Monte Verde en Costa Ricas es alto (67%-78%); e indica que probablemente la principal
causa de ello es la depredación por comadrejas (Mustela frenata). También notó que la
especie defendía bigorosamente sus nidos del ataque de ardillas y de tucanetas verdes
(Aulacorhynchus prasinus). Sugirió que otros depredadores como serpientes y otros
mamíferos podían depredar los nidos. En contranste, consideró que la depredación de los
adultos no era común y reportó conocer solo dos casos: uno causado por un águila de
especie desconocida y otra por un tigrillo (Felis weidii). Las ardillas (Sciurus aureogaster),
micoleones (Potus flavus) y varias especies de águilas grandes son consideradas como
potenciales depredadores (Bowes & Allen ,1969).
26
I.2.1.6 Tamaño poblacional
A pesar de que existen pocos datos sobre tamaños poblacionales de Quetzales a lo
largo de su distribución, Bird Life International (2009) estima que el tamaño de la
población de Quetzales en toda su distribución esta dentro de 20,000 a 49,999 individuos.
Sin embargo, indican que es necesario realizar una estimación actual del tamaño de la
población a nivel regional.
I.2.1.7 Estado de conservación
Según la lista roja de UICN (BirdLife Internacional 2009), el Quetzal esta cerca de
estar amenazado. Además, es una de las pocas especies centroamericana en el apéndice I de
CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y
Flora Silvestres) (CONAP 2006), lo que otorga una estricta protección y la prohibición
total de su comercio. En Guatemala, la especie se encuentra en la categoría III de la lista
roja del CONAP (Consejo Nacional de Áreas Protegidas) que implica un manejo especial y
uso controlado (CONAP 2001). Además, Collar (2001) sugiere que posiblemente el
Quetzal sea el trongon (Familia Trogonidae) con el mayor grado de amenaza a nivel
mundial. Berlanga et al. (2010) señala que la perdida y degradación del hábitat del Quetzal
para el desarrollo de actividades productivas como la agricultura y la ganadería son la
principal amenaza de la especie.
Así mismo, Parece ser que, debido a la destrucción y fragmentación de su hábitat, la
distribución del Quetzal se limita a 22 sitios en América Central, mientras que, al parecer,
sólo cuatro son lo suficientemente grandes para sostener poblaciones viables (que deben ser
de aproximadamente 100 parejas reproductivas) (Solórzano, Castillo-Santiago, Navarrete-
Gutiérrez, Dario & Oyama, 2003). También, es posible que el cambio climático esté
afectando de forma negativa la cantidad de hábitat disponible para la especie, reduciendo
aún más su potencial de supervivencia a largo plazo (Solórzano, Castillo-Santiago,
Navarrete-Gutiérrez, Dario & Oyama, 2003).
27
I.2.1.8 Importancia social e histórica de la especie
El Quetzal es un ave emblemática de los bosques nubosos de América Central. Varias
civilizaciones de la región lo han reverenciado. Por ejemplo; los aztecas llamaron a su dios
Quetzalcóatl en honor a ella y retrataron a esta deidad con un tocado prominente que
muestra las plumas de la cola anormalmente largas del Quetzal (LaBastille, 1969). Las
plumas de la cola fueron usadas por los gobernantes y dadas como tributo después de haber
sido arrancados de las aves. Incluso, existía la pena de muerte para cualquiera que matara a
algún individuo de la especie (Winter, 1998). La especie a continuado siendo un icono para
varias culturas y forma parte de la banderas, escudo de armas, sellos y billetes de
Guatemala (LaBastille, 1969; Winter, 1998). La reverencia hacia la especie esta relacionada
con la lucha por la independencia de Guatemala, ya que existía el mito popular que decía
que el ave moriría en cautiverio (LaBastille, 1969), por lo que se convirtió en símbolo de
libertad.
I.2.1.8 Estudios de la especie en México
En México se han realizado numerosos estudios acerca del Quetzal y su hábitat.
Recientemente, Ávila, Hernández y Valverde (1996), estudiaron la dieta y hábitos
alimenticios del Quetzal P.m. mocinno en el bosque lluvioso de montaña de la Reserva de
la Biosfera de El Triunfo, Chiapas, México. Los adultos se alimentaron de 15 especies de
plantas. Un 40 porciento de las especies y 63 porciento de los frutos consumidos
pertenecieron a la familia Lauracea. Los restantes a Theaceae (8.3%) y con 4.2 porciento
cada uno: Myrsinaceae, Araliaceae, Verbenaceae, Solanaceae, Myrtaceae,
Melastomataceae, Moraceae y Clusiaceae. Los Quetzales se alimentan de frutos, tomados al
vuelo de las ramas distales de los árboles. La proporción sexual promedio, en los grupos de
alimentación, fue de 1:1. Reportaron que la dieta de las crías consistió de frutas (24%, del
cual 38% fueron Lauraceas), insectos y vertebrados pequeños (76%), durante sus primeros
10 días de vida. Posteriormente, su dieta consistió en un 72 porciento de frutas y un 28
porciento de proteína animal, hasta el comienzo del vuelo. En la dieta de las crías se
incrementaron significativamente las frutas grandes y disminuyeron los animales blandos.
28
Del total de frutas consumidas por los individuos estudiados, 50 porciento pertenecieron a
las Lauraceae (aguacatillos), en contraste con proporciones mayores encontradas para P m.
constaricensis. En la dieta total de las crías, los frutos de la familia Lauraceae constituyeron
el 19 porciento, valor cercano al encontrado para la subespecie costarricense. Los
resultados del estudio confirmaron que el Quetzal es un frugívoro especializado, que se
alimenta en alta proporción de frutos de la familia Lauraceae. Además, el estudio indicó
que los Quetzales son importantes dispersores de semillas, especialmente durante la
temporada no reproductiva, cuando pueden desplazarse varias docenas de kilometro.
Solorzano, Castillo, Valverde y Ávila (2006) estudiaron la dieta del Quetzal y los
cambios en la abundancia de frutos de las especies de las cuales se alimentan en la Reserva
de la Biosfera El Triunfo, en el sureste de México. Registraron 32 especies de plantas
nutricias del Quetzal, de las cuales 24 fueron nuevos registros en su dieta. Además,
estudiaron la fenología de frutos de 20 de estas 32 especies, durante dos años, con el fin de
describir la relación entre la abundancia de frutos y la abundancia relativa de Quetzales en
el lugar. Los resultados que obtuvieron mostraron que la abundancia relativa de Quetzales
en el área de reproducción está correlacionada con el número total de especies nutricias que
fructificaron, mientras que la correlación entre la abundancia relativa de Quetzales y el
número de especies de aguacatillos (Familia Lauraceae, un grupo de plantas importante en
su dieta) con frutos fue marginal. Otro análisis mostró que la abundancia de Quetzales está
marginalmente correlacionada con la disponibilidad total de frutos de sus plantas
alimenticias (número total de frutos por mes). Sin embargo, la correlación entre abundancia
de Quetzales y número de frutos de Lauracea no fue significativa. Los resultados del
estudio sugieren que la dinámica de los recursos alimentarios puede estar jugando un papel
importante en la conducta migratoria del Quetzal en esta área. El conocimiento de la dieta
del Quetzal puede ayudar en la caracterización del hábitat que es adecuado para su
conservación. Las observaciones de los autores sugirieron que los esfuerzos de
conservación para preservar esta especie deben concentrarse en la protección de su hábitat,
tanto de las áreas de reproducción como de sus áreas de migración.
29
En el año 2009, Solorzano, Baker y Oyama analizaron la diversidad genética en 255
pb del dominio I de la región control del ADN mitocondrial en 25 Quetzales procedentes de
cinco países. Encontraron ocho haplotipos diferentes. La diversidad nucleotídica para
México (P. m. mocinno: 0.0021) y Panamá (P. m. costaricensis: 0.0026) fue baja, pero no
difiere de la estimada para otras especies de aves amenazadas o no amenazadas. El árbol de
haplotipos enraizado con P. pavoninus (una especie del genero Pharomachrus) mostró dos
clados recíprocamente monofiléticos, correspondiendo cada uno a cada subespecie, por lo
que propusieron que para planes de conservación cada subespecie sea considerada como
unidad evolutiva significativa independiente. Una red de distancias mínimas mostró que el
número de diferencias genéticas que separa a los haplotipos dentro de las subespecies fue
pequeño con respecto al número de sustituciones que existe entre ellas, indicando una
fuerte división poblacional (FST 0.37). En base a sus resultados propusieron que, con fines
de conservación prácticos, México-Guatemala, Nicaragua, El Salvador y Panamá sean
considerados preliminarmente como unidades de manejo independientes ya que estos
presentan haplotipos únicos no compartidos entre localidades. Indican además, que estos
países deberían firmar acuerdos internacionales para proteger los corredores de vegetación
naturales entre los bosques de niebla de Mesoamérica y tratar de reducir el comercio ilegal
de los Quetzales.
Debido a estudios anteriores que mostraban diferencias genéticas marcadas entre
poblaciones de Quetzales a lo largo de su área de distribución, en el año 2010, Solorzano y
Oyama, analizaron la variación morfométrica y genética de Quetzales con el fin de revisar
el estatus taxonómico de las dos subespecies de Quetzales que se reconocen (P. mocinno
mocinno y P. mocinno costaricensis). Analizaron ocho rasgos morfométricos de 41
Quetzales: la longitud del cuerpo, del tarso y de la cuerda alar, así como la longitud, el
ancho y la profundidad del pico, el peso corporal, y en el caso de los machos, la longitud de
las plumas cobertoras supracaudales. Usaron análisis multivariados para discriminar
diferencias morfométricas entre las subespecies. Compararon cada rasgo morfométrico
dentro y entre las subespecies a partir de comparaciones pareadas con el análisis no-
paramétrico de Wilcoxon. Además, realizaron análisis filogenéticos y de diferenciación y
30
divergencia genéticas fundamentados en las variaciones nucleotídicas de cuatro secuencias
de ADN mitocondrial. La variación nucleotídica fue estimada en la región control, la
subunidad NDH6 y los tRNAGlu y tRNAPhe en 26 Quetzales de ocho localidades de cinco
países. Estimaron la divergencia y la diferenciación genética entre subespecies con base en
el modelo de equilibrio mutación-deriva. Obtuvieron el mejor modelo de mutación
nucleotídica siguiendo el procedimiento implementado en el programa Model test.
Construyeron las relaciones filogenéticas entre las subespecies con máxima parsimonia y
máxima verosimilitud usando PAUP, así con estadística Bayesiana.
Los análisis multivariados discriminaron dos grupos morfométricos y los individuos se
agruparon de acuerdo con la subespecie a la que pertenecen. Las comparaciones pareadas
entre las subespecies mostraron fuertes diferencias en la mayoría de los rasgos analizados.
En las cuatro secuencias de ADNmt identificaron 32 posiciones nucleotídicas que tienen un
nucleótido particular de acuerdo con la subespecie de Quetzal. La divergencia genética y la
diferenciación fueron marcadas y mostraron dos grupos dentro de P. mocinno que
correspondieron a las subespecies de Quetzales. El modelo seleccionado para los datos fue
el TVM+G. Los tres métodos filogenéticos usados recuperaron dos clados monofiléticos
robustos correspondiendo a cada una de las subespecies. Los resultados del estudio
mostraron una significativa y real división de P. mocinno en dos grupos genéticos,
morfométricos y ecológicos. Además, de acuerdo con las estimaciones, el flujo génico está
interrumpido entre las subespecies desde al menos hace tres millones de años. Por ello, los
autores proponen que P. mocinno sea dividido en dos especies independientes: P. mocinno
(especie norteña, desde México hasta Nicaragua) y P. costaricensis (especie sureña, Costa
Rica y Panamá). Según los autores, esta nueva clasificación de las subespecies de Quetzal
permitirá mejores logros en su conservación, dado que la evaluación de la clase y magnitud
de las amenazas serán más precisas.
31
I.2.1.9 Estudios de la especie en Guatemala
Hasta el momento, son escasos los trabajos realizados sobre la especie en el país. Sin
embargo, estos estudios han permitido tener noción sobre la distribución, ecología y estado
de conservación de las poblaciones de Quetzales de Guatemala. A continuación, se resumen
los principales estudios hechos en el país sobre la especie.
En 1988 Muhlenberg y colaboradores (1989) llevaron a cabo un censo de Quetzales
en Sierra Yalihux, Chelemá, Baja Verapaz. Encontraron una densidad poblacional de 15
machos por cada 100 ha. En el año 2002, Renner (2004) llevo a cabo un censo equivalente
en la misma área y encontró una densidad similar (18 machos por ha). Registró 18 macho y
4 hembras en una parcela de 102 ha. Los machos fueron observados tanto en bosque
primario como en bosques secundarios jóvenes. Sin embargo, se registró mayor número de
individuos en el bosque primario. Se observó algunos machos moverse hasta 300 m a
través de pastos y tierras semi-agrícolas (con parches de cultivo de maíz, Zea mays).
Paiz (1996), estudió la migración estacional del Quetzal mediante la técnica de radio-
telemetría en la Región de la Reserva de la Biosfera Sierra de las Minas. Encontró que la
época reproductiva de la especie en el área de estudio ocurre de marzo a junio, aunque
observó variaciones de semanas en función del año. Observó Quetzales construyendo nidos
desde marzo y los últimos pichones salieron generalmente en el transcurso de junio.
Registró dos tipos de migraciones. En el primer tipo, el más común, los individuos salieron
del sitio de anidación hacia sitios de migración en los que permanecieron por varios meses.
En el segundo tipo de migración, los Quetzales se movilizaron a un sitio de migración
cercano al área de reproducción (a menos de 5 km) en el que permanecieron por varios
meses. Sin embargo, durante este período regresaron de forma ocasional a su sitio de
reproducción. Este tipo de migración, también fue observado en Costa Rica en un estudio
previo en donde algunos Quetzales que migraron de 1 a 4 km hacia la vertiente pacífica
entre julio y noviembre, regresaron ocasionalmente a pasar la noche a sus territorios de
reproducción. Los sitios a los que migraron los Quetzales de una misma población variaron
en un mismo año y el mismo individuo puede migrar a regiones diferentes año tras año.
32
Tanto machos como hembras adultos y machos juveniles de por lo menos un año de edad
realizan ese tipo de migraciones. Sin embargo, observó que una parte de la población
aparentemente no migra todos los años.
Observo también que la estacionalidad de las migraciones no fue la misma en todos
los casos. Pero si observó que se marcan dos épocas principales de migración. La primera
de julio a septiembre, la cual coincide con la estación lluviosa. La segunda, de noviembre a
febrero, la cual coincide con la época más fría del año. Encontró que el inicio y duración
de las migraciones parecen estar determinadas por la combinación de condiciones
climáticas y de disponibilidad de alimento en los sitios de anidación y de migración. No
detectó un patrón espacial marcado de las migraciones que permita predecir los sitios a los
que migran los Quetzales de la población estudiada. Sin embargo, encontró que los
Quetzales se desplazan entre 5 y 25 kilómetros de distancia y que las altitudes oscilan entre
los 2,400 a 1,200 msnm. Además, observo que existen algunos sitios que son utilizados de
forma recurrente por diferentes individuos durante las migraciones. También, indicio que
las migraciones hacia diferentes sierras o unidades geográficas diferentes sugiere que existe
un mecanismo de dispersión genética entre poblaciones y que para asegurar la viabilidad de
las poblaciones de Quetzales y la sobrevivencia de la especie a largo plazo, es importante
mantener conectados los diferentes bosques nubosos de la Región.
Por su parte, Bustamante (2012) realizó un estudio que tuvo como objetivo determinar
si los Quetzales realizan movimientos estacionales a lo largo del año en un gradiente de
elevación; determinar si la producción de frutos de sus principales especies de plantas
nutricias varía a lo largo de un ciclo anual y en un gradiente de elevación y, si las dos
condiciones anteriores se cumplen, determinar si los Quetzales se mueven en relación a la
producción de frutos de sus plantas nutricias. Con base en los resultados determinó que las
plantas nutricias del Quetzal presentan variación en la producción de frutos a través del
tiempo e identificó el período de mayor productividad en la época lluviosa, entre junio y
septiembre. Sin embargo, no se observó diferencias significativas en la producción total de
frutos a lo largo del gradiente de elevación evaluado (1680 msnm - 2290 msnm). Además
apreció variación en el número de Quetzales a través del tiempo, siendo el período con
33
mayor número de avistamientos de marzo a julio. No obstante, no observó variación
significativa del número de Quetzales entre niveles altitudinales. Por último, observó que a
finales del año, cuando la disponibilidad de frutos de las especies nutricias del Quetzal
disminuye significativamente dentro del área también ocurre una disminución del número
de Quetzales. Finalmente, concluyó que posiblemente la reducción en la producción de
frutos de las especies nutricias del Quetzal aunada a otras condiciones climáticas puede
influir en los movimientos de la especie a través de su hábitat.
I.2.1.10 Estudios de la especie en Costa Rica
En el año de 1983, Wheelwright publicó un estudio en el que se detallan varios aspectos de
la biología reproductiva de especies de plantas nutricias del Quetzal en el bosque bajo
montano en Monteverde, Costa Rica. Durante el estudio, que duró dieciocho meses,
documento un ciclo anual en la vida de los Quetzales y partes de varias épocas
reproductivas de la especie. Con el fin de determinar la dieta y movimientos estacionales de
la especie, el autor realizó muestreos bimensuales de abundancia relativa de Quetzales en
rutas de 7 km de largo registrando todos los Quetzales vistos u oídos. Los recorridos
abarcaron desde la porción alta de los bosques montanos hasta llegar al bosque seco a
menor altitud. Durante los muestreos, registro información sobre movimientos estacionales,
comportamiento alimenticio e historia natural de la especie. Como resultados, registro 43
especies de plantas nutricias de la especie. Observo que la familia Lauraceae (aguacatillo)
es la familia predomínate en la dieta del Quetzal. Observo que al parecer, los Quetzales se
movilizaron a través de su hábitat en relación a la disponibilidad de frutos de las especies
de esta familia. Además, describió detalles de la morfología de la especie que indica su
especialización para alimentarse de árboles con frutos grandes como las lauráceas y los
frutos del genero Procnias. Así mismo, describió el comportamiento reproductivo de la
especie y la dieta de los polluelos mediante la observación de varios nidos dentro del sitio
de estudio.
34
Durante los años 1989 a 1991, Powell & Bjork (1995) estudiaron el uso del hábitat del
Quetzal utilizando la técnica de radió-telemetría en el área de conservación Arenal (ACA)
en el oeste de Costa Rica. El estudio demostró que las reservas existentes en esa área,
incluyendo la Reserva Biológica Monteverde y la Reserva Bosque Eterno de los Niños, no
protegen adecuadamente el hábitat del Quetzal. Para identificar el hábitat crítico para la
conservación del Quetzal, los investigadores marcaron Quetzales con radio-transmisores
con el fin de rastrearlos a través de su hábitat y a lo largo de un ciclo anual. Para el estudio,
utilizaron llevaron a cabo capturas en nidos y redes de niebla frente a árboles comedero.
Durante el estudio colocaron radiotransmisores en 19 Quetzales. A través de períodos
que variaron según el individuo, se monitorearon los movimientos a través de su hábitat.
Con el monitoreo de estas aves los autores observaron que los Quetzales tienen una
compleja migración que ocurre desde la Reserva Biológica Monteverde, en donde anidan,
hasta bosques en las zonas bajas de ambas vertientes, Pacifico y Atlántico. Las áreas en la
vertiente del Pacifico que fueron usadas por los Quetzales durante su migración se
encuentran fuera de las reservas y están fuertemente fragmentadas y frecuentemente
degradadas. Por ello, los autores concluyeron que para garantizar el futuro de los Quetzales
de esta área, deben llevarse a cabo planes que prevengan que los remanentes o parches de
bosques comiencen a aislarse de la Reserva y se conviertan en áreas inaceptables para los
Quetzales. En base a los resultados que obtuvieron propusieron un plan de conservación
regional que pretende proteger los parches de bosque, que son necesarios para garantizar
una población estable de Quetzal en el futuro. Para mantener conexiones entre estos
fragmentos y la reserva, designaron un sistema de corredores que se cree proveerá
suficientes vínculos para cumplir con el objetivo. Los corredores propuestos conectan las
principales áreas de alimentación con la Reserva y los sitios usados durante las
migraciones.
Solórzano, Castillo-Santiago, Navarrete-Gutierrez, & Oyama (2003) evaluaron los
efectos del cambio de cobertura del suelo en los bosques nublados a lo largo de la
distribución del Quetzal en cuatro regiones montañosas de Chiapas en México. El análisis
de cambio de cobertura forestal se realizó comparando imágenes satelitales de 1970 y 2000.
35
Además, se realizó una simulación de la cantidad de bosques remanentes que existirá en 50
años para la región. La distribución del Quetzal utilizada se construyo en base a registros de
la literatura y registros de estudios recientes. Los resultados indican que en el año 1970 los
bosques ocupaban 973 km2 y para el año 2000 ocupan únicamente 312 km
2. Se estimó una
tasa de pérdida anual de 3.34 a 6. 85%. La simulación de perdida de cobertura forestal
sugiere que dentro de 50 años, sólo una región mantendrá bosque de este tipo. Además, se
documentaron, a través de registros de la literatura, 39 bosques en los cuales habitaba el
Quetzal. Sin embargo, para el año 2001 se encontraron únicamente 11 parches aislados de
bosque en los cuales habita esta especie. El estudio demuestra que para garantizar la
supervivencia de esta especie se deben realizar grandes esfuerzos para conservar y proteger
a la especie y su hábitat a lo largo de toda la región Mesoamérica.
En el año 2010, Siegfried, Linville & Hille compararon registros históricos y actuales
de alturas de tocones y medidas de nidos de Quetzales obtenidos en Guatemala (reportados
por Bowes & Allan, 1969) y Costa Rica (obtenidos para el estudio), con el fin de
determinar si existen diferencias en relación a la altura de los tocones electos para hacer
nidos o diferencias en relación a las medidas de construcción del nido entre las poblaciones
presentes en los dos países. Once de los registros provinieron de Atitlan en Guatemala y 10
de San Gerardo de Dota, Costa Rica. Encontraron que la altura de los tocones utilizados
para anidar en Costa Rica (promedio: 8.1 m) son más pequeños en promedio que los de
Guatemala (altura: 14 m). La altura del nido también fue más pequeña en Costa Rica (altura
promedio en Costa Rica: 6.3 m y en Guatemala: 10.8 m). Los resultados del estudio
proporcionan una mejor comprensión de los requisitos de colocación de nido artificiales
que pueden ser utilizados para contribuir a la reproducción y conservación de la especie a
lo largo de su área de distribución.
36
I.2.2 JUSTIFICACIÓN
La configuración, estructura y composición del paisaje y su uso por parte de las
especies amenazadas, como el Quetzal, son importantes a considerar cuando se toman
decisiones para su protección o la de sus hábitats. Estos movimientos tienen implicaciones
importantes pues, modifican la estructura de las comunidades e implican cambios en el uso
de los recursos a nivel espacial y temporal. Además, para poblaciones pequeñas, como la
del Biotopo del Quetzal, la toma de decisiones debe incluir no solo las áreas que
constituyen el hábitat reproductivo de la especie, sino también aquellas áreas que sean
utilizadas para otras actividades (ej. alimentación o espaciamiento del territorio) así como
las áreas que sean de importancia para el flujo génico.
Por ello, es necesario identificar los recursos que el Quetzal utiliza a lo largo del año,
establecer las áreas que utiliza a lo largo de su ciclo de vida e identificar sus principales
amenazas con el fin de considerar esta información en el mejoramiento e implementación
de mejores planes de conservación de la especie y su hábitat.
El Corredor del Bosque Nuboso contiene remanentes de bosque nubosos de
importancia para la conservación de las poblaciones locales de Quetzales, que a su vez
pareciera mantienen intercambio génico con las poblaciones de Quetzales de la Sierra de
Las Minas. Por lo tanto, es necesario determinar como la configuración, estructura y
composición del paisaje puedan amenazar la conservación del paisaje.
37
I.3. OBJETIVOS E HIPOTESIS
I.3.1. Objetivos
I.3.1.1 General
Evaluar la ecología, movimientos estacionales y estado de conservación de la
población de Quetzales del Biotopo para la Conservación del Quetzal que contribuya al
desarrollo e implementación de mejores planes de conservación de la especie y su hábitat
I.3.1.2 Específicos
a) Evaluar la ecología, movimientos estacionales y estado de conservación de la
población de Quetzales del Biotopo para la Conservación del Quetzal.
b) Estimar y evaluar el tamaño poblacional y propiedades demográficas de la
población de Quetzales del Biotopo del Quetzal.
c) Determinar las variaciones en el estado físico de los Quetzales del Biotopo del
Quetzal durante un ciclo anual.
d) Determinar y evaluar la relación de la configuración del paisaje con los
movimientos espacio-temporales de la población de Quetzales del Biotopo del
Quetzal.
e) Divulgar a las autoridades, actores sociales e instituciones en el campo de su
competencia la información obtenida de la investigación.
38
I.4 METODOLOGIA
I.4.1 Área de estudio
I.4.1.1 Biotopo del Quetzal
El Biotopo Universitario Mario Dary Rivera para la conservación del Quetzal fue
establecido en 1,977 por iniciativa del Licenciado Mario Dary Rivera, quien lo adquirió en
usufructo de la Municipalidad de Salamá. Desde su creación le corresponde a la
Universidad de San Carlos de Guatemala su administración y protección (Paiz 1996). A
nivel mundial, esta área a sido utilizada como modelo de protección de zonas montañosas
(TNC, 1999). El área esta ubicada en la parte central del país, en el municipio de Purulhá,
en el departamento de Baja Verapaz (90º13′15′′ y Longitud 15º13′0′′). La entrada al área se
encuentra en el Km. 160.5 de la carretera CA-14. Tiene una extensión de 1,017 ha de
bosque nuboso alrededor de los cual se sitúa la zona de amortiguamiento con una extensión
de 5,241 ha.
El área del Biotopo se considerada sumamente escarpada. Esta formada
principalmente por las laderas y cumbres de dos macizos montañosos: Quisis con una
elevación máxima de 2348 msnm y Cerro Carpintero con una elevación máxima de 2011
msnm. La temperatura promedio en el área es de 18.1 ºC, con un rango promedio de 13.9
ºC a 20.4 ºC. Generalmente, las montañas del lugar se encuentran cubiertas de neblina,
característico del bosque nuboso. La lluvia registra un promedio anual de 2,092.4 mm,
siendo los meses de enero a abril los de menos precipitación y de junio a septiembre los de
mayor precipitación (Garcia 1998).
El paisaje general del área esta compuesto por fragmentos de bosque nuboso primaro
y pino-encino en diferentes estados de sucesión, así como campos de cultivo extensivos y
de sobrevivencia, pastizales y asentamientos rurales. Las comunidades que se encuentran
en la zona de amortiguamiento son Rincón del Quetzal, Río Colorado, Cuchilla del Nogal,
en Purulhá y La Unión Barrios en Salamá. El Biotopo presenta dos tipos de hábitat
39
particulares. El primero ocupa la mayor parte del área representado por abundante
vegetación de bosque latifoliado que se desarrolla arriba de 1,500 msnm. Este tipo de
bosque se identifica fácilmente por la presencia abundante de helechos, musgos, líquenes,
orquídeas y tilandsias. El segundo tipo de hábitat, se encuentra en una pequeña zona al
extremo este de la reserva representado por varias especies de coníferas, principalmente por
Pinus tenuifolia (Garcia 1998).
La vegetación del Biotopo es exuberante y rica en especies, resultado de una mezcla
de formas neárticas y neotropicales, posiblemente influenciada por condiciones
microclimáticas particulares (Villar, 1986). Como usualmente esta selva se encuentra
cubierta por neblina se le denomina “selva nublada” o “bosque nuboso” y se caracteriza por
la abundancia de lianas, musgos, helechos y epifitas, principalmente orquídeas y tillandsias.
Otro rasgo importante lo constituye la presencia de numerosos árboles caídos y de tocones,
los cuales desempeñan papeles importantes dentro de la ecología de este bosque.
La riqueza de especies dentro del área es grande, habiéndose determinado hasta la
fecha un total de 326 especies distribuidas en 88 familias y 203 géneros. Las familias que
presentan mayor cantidad de especies dentro de la selva son: Orchidaceae, Polypodiaceae,
Rubiaceae, Bromeliaceae, Asteraceae y Piperaceae. Las especies se encuentran distribuidas
básicamente en siete estratos: arbóreo, arbustivo, herbáceo, lianas, epifitas, saprófito y
hemiparásito. El estrato arbóreo es muy diverso y abundante, está formado por 44 familias
y 95 especies, siendo las familias con mayor diversidad de especies arbóreas: Lauraceae
(Aguacates), Myrsinaceae (Guatitúes) y Rubiaceae. Otras familias importantes del estrato
en cuanto a diversidad arbórea son: Actinidaceae (mocos), Araliaceae (Manos de león),
Fagaceae (Encinos), Myrtaceae (Guayabillos) y Theaceae. Se estima que la densidad de
plantas en el área es de 1,461 árboles por hectárea, siendo las especies con mayor densidad
Hedyosmum mexicanum (Pata de chunto), Quercus spp. (Encinos), Hieronyma
guatemalensis (Palo colorado), Calyptranthes paxillata (Guayabillo blanco) y Myrcia
splendens (Guayabillo negro).
40
I.4.1.2 Corredor Biológico Mesoamericano
La pérdida de diversidad biológica es un problema que afrontan los países
centroamericanos. A raíz de este problema, los Presidentes de Centroamérica firmaron el
Convenio para la Conservación de la Biodiversidad y Protección de las Áreas Silvestres
Prioritarias en América Central en donde se crea el Consejo Centroamericano de Áreas
Protegidas, encargado de fortalecer los sistemas nacionales de áreas protegidas, y establecer
el Corredor Biológico Mesoamericano como forma de integración ecológica de
Centroamérica (Godoy & Cardona 1996). Para el establecimiento del Corredor Biológico
Mesoamericano, es deber de cada país elaborar un informe en donde se propone un sistema
nacional de áreas protegidas unidas por corredores biológicos. La propuesta para
Guatemala fue publicada en 1996 por la Comisión Centroamericana de Ambiente y el
Consejo Nacional de Áreas Protegidas.
I.4.1.3 Corredor Biológico del Bosque Nuboso: Biotopo del Quetzal y Reserva
de la Biosfera Sierra de las Minas
Dentro de la propuesta nacional para el establecimiento de un sistema de áreas
protegidas unidas mediante corredores biológicos (Godoy & Cardona 1996), se propuso
unir al Biotopo del Quetzal con la Reserva de la Biosfera Sierra de las Minas por medio de
un sistema montañoso de bosques nubosos intermedios. En la propuesta se sugiere que este
sistema orogénico situado al noroeste de la Sierra de las Minas son la única conexión que
une los bosques nubosos de Sierra de la Minas con los bosques nubosos del Biotopo del
Quetzal y estos con los de las Verapaces. El principio básico de los corredores biológicos es
evitar el aislamiento geográfico de un área (en este caso el de las dos áreas protegidas). Este
aislamiento, que se puede interpretar como la formación de islas biogeográficas las cuales
tienen consecuencias negativas sobre la diversidad biológica (MacArthur & Wilson 1963).
Debido a las amenazas que presentan los bosques nubosos de la región en cuanto a
aislamiento geográfico y a la importancia biológica de estos ecosistemas, es importante
establecer el corredor biológico entre el Biotopo y la Sierra de las Minas, que permita y
41
garantice la conservación de la biodiversidad (composición, estructura y función) de estos
ecosistemas.
Entre los objetivos generales que se proponen al establecer un corredor biológico
están (Godoy & Cardona 1996):
1. Proporcionar hábitat de residencia , como extensiones de las reservas y áreas
protegidas,
2. Permitir los movimientos estacionales de fauna silvestre,
3. Permitir la dispersión e intercambio genético entre núcleos de áreas protegidas,
tanto de flora como de fauna.
Los beneficios que ofrece el corredor biológico al permitir movimientos poblacionales
entre dos áreas, son dudosos para ciertos organismos de poca movilidad como lo son
salamandras y mamíferos menores entre otros (Haddad 1999). Estas especies podrían ser
beneficiadas por el corredor, solamente si éste proporcionara una mayor extensión a su
hábitat natural, con el objeto de albergar una mayor población de éstas especies y así no
permitir una endogamia que pudiera debilitar la poblaciones.
El área del Corredor del Bosque Nuboso, se localiza en la parte central del país; en los
municipios de Purulhá, Salamá y San Gerónimo al noreste del departamento de Baja
Verapaz. Su función, como se mencionó anteriormente, es mejorar la conectividad de la
Reserva de Biosfera Sierra de las Minas con el Biotopo Universitario Mario Dary Rivera
para la Conservación del. Este corredor Biológico tiene un área de 28, 638,9 ha, que
incluyen 9 comunidades y 8 reservas naturales Privadas. La señalización permite ubicarlo
en el tramo comprendido entre el kilómetro 172 a 142 de la carretera CA-14 que conduce
de la ciudad de Guatemala a la cabecera departamental de Cobán. El parche de vegetación
de referencia es el del Biotopo del Quetzal cuyas coordenadas son latitud 90º 13'15'' y
longitud 15º 13'0''. (CECON 1999). Dentro de esta área se encuentran distintos parches de
bosque nuboso. Los principales parches en relación a su tamaño, estado de conservación y
diversidad incluyen al Biotopo Universitario para la Conservación del Quetzal (1761 Ha),
42
Posada del Quetzal (8.9 Ha), Cerro Verde (1,498.6 ha.); y Biotopín (25.3 Ha) con un área
de 2, 293.8 ha. (Mapa 2). (CECON 1999).
Mapa 2. Áreas pertenecientes al Corredor Biológico del Bosque Nuboso, Baja
Verapaz.
Fuente: www.Birdwaching.com.gt/.../mapa-verapaces1. jpg
43
I.4.2 Las Variables
I.4.2.1 Variables dependientes
Abundancia de Quetzales
Movimientos de los Quetzales
I.4.2.2 Variables Independientes
Elevación
Composición del paisaje
Estructura del paisaje
Configuración del paisaje
I.4.3 Indicadores
Índice de aislamiento (IA),
Índice de geometría (IGeom)
Índice de tamaño (IT)
Mapa de usos de los Quetzales de los elementos del paisaje.
I.4.4 Estrategia Metodológica
I.4.4.1 Población y Muestra
La población esta constituida por los Quetzales del Corredor
del Bosque Nuboso y la muestra por los Quetzales avistados
en los transectos de muestreo y los Quetzales capturados y
marcados con radiotransmisores.
44
I.4.5 METODO
I.4.5.1 Conteos de Quetzal
Se utilizó el método de muestreo por puntos de conteo. Este método permite
determinar presencia-ausencia de especies al igual que abundancias relativas y tendencias
poblacionales (Wunderle 1994). Inicialmente, se dividió el área en tres niveles de
elevación [nivel inferior (1,680 msnm-1,850 msnm), nivel medio (1,960 msnm-2,020
msnm) y nivel superior (2,120 msnm-2,290 msnm)]. Sobre cada nivel se establecieron dos
transectos de muestreo de aproximadamente 1 Km de largo (Mapa 3).
Mapa 3. Mapa de distribución de los transectos de muestreo de Quetzales dentro del
Biotopo del Quetzal.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
Biotopo del Quetzal
Transecto 2
Transecto 1
Transecto 6
T.3 Transecto 4
Transecto 5
Entrada de Visitantes
Cerro Quisis
45
Sobre cada transecto se marcaron 15 puntos de conteo separados uno de otro por 50 m
lineales. Cada punto fue marcado utilizando cinta forestal indicando el número de transecto
y número de punto de conteo (Figura 1).
Figura 1. Método de transectos de muestreo. En la figura se ejemplifica la forma en la
cual fueron ubicados los puntos de conteo sobre los transectos de muestreo.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
Los muestreos se realizaron regularmente de 6:00 am a 11:00 a.m. Se muestreó
durante 10 minutos en cada punto, empleando no más de 5 minutos para desplazarse de un
punto de conteo al siguiente. En cada punto se registró el número de punto de conteo, la
hora y el número de individuos observados o escuchados y cuando fue posible el sexo del
individuo registrado. Una vez identificados se tomaron datos de comportamiento al
momento de la observación que incluyó actividades tales como alimentación, percha, vuelo,
canto, entre otros. De igual manera, al momento de detectar a los individuos de las especies
focales, se tomaron puntos de referencia con GPS para tener la posición exacta de las
observaciones y contar con información sobre los hábitats que las especies focales están
utilizando. Los datos fueron anotados en libretas de campo.
46
I.4.5.2 Técnica de Telemetría
I.4.5.2.1 Captura de Quetzales con redes de niebla
La captura de Quetzales se realizó utilizando redes de niebla verticales y horizontales.
Las redes verticales se ubicaron en árboles comedero de Quetzal a nivel de los frutos y las
redes horizontales en sitios de paso de Quetzales. La colocación de las redes verticales
sobre árboles comedero se realizó lanzado un peso de plomo, atado a hilo de pescar. El
peso fue lanzado con una honda de hule sobre la rama de interés. Después de que el peso
logró elevar el hilo sobre la rama del árbol, se desato el peso y a ese mismo extremo se
sujetó una cuerda plástica. La cuerda plástica se haló hacia el lado contrario y a esta se
sujetó el palo con el que se elevó la red. La cuerda de sujetación se utilizó para elevar las
redes a una altura de entre 5 y 7 m, dependiendo de la altura a la que se encontraba la rama
y de la ubicación del alimento. Este sistema de poleas permitió bajar las redes hasta el suelo
cuando las aves fueron capturadas.
Por su parte, las redes horizontales se colocaron en sitios de paso de Quetzales
reconocidos dentro del área. Se colocaron utilizando tubos de metal desplegables que
permitieron elevarlas entre 4 y 5 m de altura.
Se utilizaron 5 redes verticales y de 4 a 5 redes horizontales en cada muestreo. Las
redes fueron ubicadas en varios sitios de muestreo, tanto dentro como fuera del Biotopo del
Quetzal. Los sitios fueron seleccionados en base al avistamiento de Quetzales. Se colocaron
en sitios en los que se consideró que era probable la captura de algún individuo de la
especie. La mayoría de muestreos se realizaron en la porción baja del Biotopo cerca de la
estación de investigadores y en el área de parqueos del Biotopo. Cada muestreo se prolongó
de 5 a 7 días. Generalmente, se realizaron de 5:30 am a 5:30 pm, los días muestreados. En
cada muestreo se registró la fecha, número de redes empleadas, hora de inicio y finalización
del muestreo y los nombres de investigadores encargados. Después de ser extraídas de la
red, las aves fueron colocadas en sacos de manta para ser transportados al sitio de
procesamiento. Para cada individuo se tomaron los siguientes datos: especie, sexo, peso (en
47
gramos) y edad (cuando fue posible). Los datos de captura se registraron en boletas de toma
de datos. Posteriormente, las aves fueron liberadas.
I.4.5.2.2 Procesamiento de Quetzales capturados
Después de ser extraídos de las redes, los Quetzales capturados fueron introducidos en
bolsas de manta individuales y transportados al lugar de procesamiento. Se anotó la fecha,
hora de captura, localidad y ubicación de la red. De cada individuo se tomaron datos de
peso, largo de la cola, ancho del tarso, largo y ancho del pico, porcentaje de grasa corporal
y sexo. También, se anotó la condición reproductora de los individuos capturados, el grado
de desarrollo del plumaje (principalmente de las plumas de la cola) y la medida alar. La
condición reproductora se estableció mediante la identificación de los diferentes estadios de
la protuberancia cloacal y el parche de incubación, en base a los códigos propuestos por
Ralph et ál. (1996). Además, se estableció la edad aproximada de los individuos
(generalmente mediante la inspección del cráneo y/o del plumaje) tomando como base los
códigos propuestos por el mismo autor.
I.4.5.2.3 Marcaje con radiotransmisores y liberación de Quetzales marcados
Después del registro de datos morfológicos de los Quetzales capturados, se llevó a
cabo la colocación de los radiotransmisores. Se utilizaron radiotransmisores marca
TELENAX, modelo TXN-008B, fabricados en México (Figura 2). Los radiotransmisores
fueron diseñados para emitir señal durante por lo menos 7 meses (tiempo de duración de la
batería), con un rango de cobertura de 20 km (en línea recta y sin obstáculos), con
frecuencias MHz individuales. Los radiotransmisores se sujetaron a la espalda de los
Quetzales por medio de un arnés de cintas de teflón. El teflón es un material flexible,
liviano e impermeable. Los radiotransmisores cuentan con espacios que permiten la
sujetación de cuerdas de amarre. Las cintas de teflón salen de estos espacios de sujetación,
se cruzan en el pecho de las aves y pasan por debajo de sus alas, para juntarse de nuevo en
la parte inferior del transmisor en la porción baja de la espalda del animal. Los extremos de
las cintas de teflón fueron aseguradas con puntadas hechas con hilo de algodón. El arnés y
48
el radiotransmisor en conjunto pesaron menos de 6 gramos, lo que equivale a un 3% del
peso promedio de los Quetzales (225 g. individuo adulto); por lo que se considera que su
peso no afecta significativamente el comportamiento del animal y no causa ningún daño.
Figura 2. Radiotransmisores Marca Telenax, utilizados durante el estudio. a) Vistas
ventral y b) Vista lateral.
Fuente: http/.www.telenax.com.mx
La recepción de la señal se realizó utilizando radioreceptores Marca Telenax, modelo
RX-TLNX, fabricados en México (Figura 3). Los radioreceptores y la antena de recepción
metálica que se utilizó (Figura 4), tienen la capacidad de recibir señal de radiotransmisores
ubicados a más de 20 Km de distancia (línea recta y sin obstáculos).
49
Figura 3. Radioreceptor Marca Telenax utilizados durante el estudio.
Fuente: http/.www.telenax.com.mx
Figura 4. Antena receptoras de señal de radio marca Telenax utilzadas durante el
estudio.
Fuente: http/.www.telenax.com.mx
50
I.4.5.2.4 Rastreo de Quetzales marcados
Los monitoreos se realizaron siguiendo los movimientos de los Quetzales marcados
mediante la búsqueda y rastreo de la señal de radio de cada individuo. De esta forma se
estudian los desplazamientos de los individuos en su hábitat, se determinan los rangos
hogareños y se obtiene información sobre sus hábitos alimenticios, comportamiento
reproductivo, interacciones inter-especificas e intra-especificas, entre otros.
Los rastreos se realizaron durante varios días al mes los meses muestreados. Los
rastreos iniciaron los días posteriores a la puesta de los radiotransmisores en los individuos
capturados y se prolongaron hasta que la batería de los mismos se agotó. Los rastreos se
realizaron regularmente de 5:00 am a 5:30 pm los días muestreados. Durante los rastreos se
registraron los movimientos de los individuos y se realizó una descripción de sus
actividades y comportamiento (ej: alimentción, descanso, acicalamiento, desplazamientos,
entre otras). Además, se realizó una descripción general de los sitios que visitaron. Esta
descripción incluyo, tipo hábitat (Bosque Nuboso, Bosque de Pino-Encino, Bosque de
regeneración, entre otros), altitud, datos de georeferenciación, grado de conservación del
lugar, tipo de alimento disponible, tipos de parches de bosque más cercanos, entre otros.
Todos los datos fueron registrados en libretas de campo e ingresados a la base de datos de
rastreos del proyecto.
I.4.6 La Técnica Estadística
I.4.6.1 Análisis
I.4.6.1.1 Conteos de Quetzales
Inicialmente, se realizó un análisis exploratorio de los datos y se generaron graficas de
tendencias. A partir de los datos obtenidos en los conteos de Quetzales se determinaron los
cambios de frecuencias de avistamiento de Quetzales por nivel altitudinal. Para determinar
si existió diferencia significativa sobre la frecuencia de avistamientos se realizaron pruebas
51
de Kruskal-Wallis entre los meses y entre los transectos; considerando como significativos
valores menores a 0.05.
I.4.6.1.2 Análisis del Paisaje
Con la utilización de un sistema de información geográfica se elaboraron mapas de
cobertura y mapas fotográficos de las áreas pertenecientes al Corredor Biológico del
Bosque Nuboso a partir de ortofotos del año 2006. Los principales elementos digitalizados
fueron bosques, cultivos, centros poblados, carreteras y ríos. Sobre estos mapas se ubicaron
los puntos en los que se registraron los Quetzales marcados con el fin de analizar los
patrones de movimientos, cambios de elevación y uso del hábitat de la especie.
Con respecto al análisis del paisaje del Corredor Biológico del Bosque Nuboso, las
variables analizadas se definieron de la siguiente manera:
Distancia entre parches: continua
Perímetro: continua
Tamaño: continua
Para obtener el perímetro y tamaño de parche se utilizó el comando “Table
Operation/Calculate…” de Xtool Pro para ArcGis Desktop. Este comando agregó
directamente a la tabla de operaciones las áreas y perímetros, sin necesidad de activar la
edición del archivo de cobertura.
Para obtener las distancias del parche de colecta hacia el resto de fragmentos se
generó inicialmente una red de 100 puntos en todo el perímetro de los fragmentos de
bosque digitalizados a través del comando “Feature Conversions/Convert Features to
points” de Xtool Pro, luego se medieron las distancias a través del comando “Analysis
Tools/Distances Between points” de Hawths Analysis Tools. Por último, se obtuvo el
promedio de las distancias. Finalmente se generaron índices de aislamiento (IA), geometría
(IGeom) y tamaño (IT). Cada uno de los índices se representa en las siguientes ecuaciones:
52
Ecuación 1. IA= Distancia prom. parche X1..n / Distancia prom. mayor
Ecuación 2. IGeom= 1 / (1-(Área/Perímetro))
Ecuación 3. IT= Área parche X1..n / Área del parche más grande
Por último, se generó un Índice de Conservación del paisaje, el cual se explica en la
siguiente ecuación:
Ecuación 4. ICP= IT * IGeom * (1/IA)
De tal manera que los fragmentos con valores más altos presentarán hábitats menos
perturbados y viceversa.
53
PARTE II
I. MARCO TEÓRICO
I.1 Transformación del paisaje y biodiversidad
La acelerada pérdida de la biodiversidad en las últimas décadas a nivel global se
atribuye principalmente a la pérdida de la cobertura forestal producto del cambio del uso
del suelo y a otras actividades como la cacería, introducción de especies exóticas y
extracción de especies silvestres de su hábitat para comercio ilícito (Bradshaw et al. 2009,
Hannon et al. 2001). Algunos desastres naturales como inundaciones, erupciones
volcánicas, cambio climático, enfermedades infecciosas y dispersión de especies invasoras;
entre otras, también producen la pérdida de biodiversidad aunque no con la magnitud que
ocasiona la modificación del paisaje producto de las actividades humanas (Gillespie 2008,
Smith et al. 2006, Ambrose 1998).
Los procesos asociados al cambio del paisaje actúan, en la mayor parte de casos, de
forma simultánea y deben ser abordados desde una perspectiva de paisaje, principalmente
porque (Watts et al. 2005): 1) la persistencia de poblaciones viables de muchas especies
dependen de la red de parches de hábitat, 2) muchas especies utilizan recursos en áreas
separadas espacialmente y se mueven a través del paisaje para supervivir, 3) algunos
fenómenos que ocurren en determinado parche están relacionados con la combinación de
las condiciones de otros parches y del paisaje que los rodea y 4) el arreglo espacial de los
parches afecta los procesos ecológicos tales como la dispersión, patrones de forrajeo,
incrementa las perturbaciones naturales y flujos físicos.
En general se pueden describir cinco procesos mediante los cuales el paisaje puede ser
modificado: perforación, disección, fragmentación, eliminación y reducción del hábitat. El
impacto causado por estos procesos ocasiona la disminución en el tamaño promedio de los
parches, el incremento en la distancia promedio entre los parches, la disminución de la
conectividad entre parches y un incremento en el radio borde:tamaño. Todos los efectos
54
negativos sobre la biodiversidad producidos por estos impactos pueden verse
incrementados por los cambios en los flujos de los procesos físicos y de nutrientes (Fisher y
Lindenmayer 2007).
I.2 Efectos de la Fragmentación sobre la diversidad Biológica
Las principales tendencias que se han producido en la dinámica de los paisajes a nivel
mundial durante las últimas décadas son la reducción y fragmentación de hábitats naturales
y la homogeneización de los paisajes agrícolas (Jongman, 2002). Ambas tendencias,
estrechamente relacionadas entre sí, se han producido por profundos cambios en los usos
del suelo y en las prácticas de aprovechamiento de los agrosistemas (Díaz, 2001). Así,
presentan una vital importancia las actividades antrópicas, manifestadas en los usos del
suelo del territorio y en las prácticas de manejo de los ecosistemas, como agentes
moldeadores de los paisajes humanizados, en general y de los procesos de fragmentación,
en particular.
La fragmentación se manifiesta, no sólo como proceso, sino como patrón dentro del
espacio geográfico. Es por esto que la disposición espacial de los fragmentos de hábitat en
el territorio influye sobre la movilidad de las especies silvestres entre los mismos y por
ende, sobre la dinámica de poblaciones.
Dentro de las consecuencias sobre los procesos ecológicos derivadas de variaciones de
los patrones espaciales del paisaje, se encuentran las que sobre la vida silvestre se producen
por efecto de procesos de fragmentación de hábitats. Éstos, en términos funcionales se
traducen en pérdidas de conectividad ecológica, entendida como la capacidad con la que
cuenta el paisaje para permitir los desplazamientos de determinadas especies o poblaciones
entre los remanentes de hábitat con recursos (Taylor et al., 1993). La conectividad
ecológica mantiene una serie de procesos vitales entre los que destacan los desplazamientos
de los organismos para alimentarse, refugiarse, reproducirse o dispersarse. Sin ellos, la
supervivencia de la mayor parte de los organismos silvestres se ve seriamente
comprometida.
55
En la medida en que los procesos de reducción y fragmentación de hábitats son
apuntados por la comunidad científica como una de las principales causas, si no la
principal, de la actual crisis de biodiversidad (Primack , 2002; Fahrig, 2003; Crooks y
Sanjayan, 2006), se buscan y plantean soluciones aplicadas para hacer frente a esta
problemática, de forma que la conservación y, en su caso, la restauración de la conectividad
del paisaje conforma una de las principales líneas de investigación y planificación en la
actualidad.
I. 3 Efectos de la Fragmentación sobre la Vida Silvestre
Efectos sobre la composición y riqueza de las comunidades biológicas
En general, se derivan ciertas tendencias en cuanto a la composición de las
comunidades biológicas en paisajes fragmentados. Por un lado, la reducción de los hábitats
naturales o seminaturales, favorece el incremento demográfico de especies generalistas y el
descenso de las especialistas (Gascon et al., 1999). Además, diversos autores han
constatado que la homogeneización y fragmentación del paisaje provoca un mayor
incremento de las especies invasoras (Rivard et al., 2000, With et al., 2002; Bakker y
Wilson, 2004). En el extremo opuesto, en las grandes reservas naturales, escasas a nivel
mundial, las especies asociadas a los hábitats de interior bien conservados representan la
mayor parte de los organismos de la comunidad biológica.
La Teoría de la Biogeografía de Islas (Macarthur y Wilson, 1967) supuso una primera
aproximación a la dinámica de la composición de las comunidades en fragmentos. La
evidencia de que, para un hábitat homogéneo, contienen menos especies las islas alejadas
del continente y las ínsulas menores respecto a las de mayor superficie, constituyó el punto
de partida de esta teoría. Concretamente, propone que el número de especies que forman la
comunidad biológica de una isla tiende a un equilibrio dinámico determinado por un
balance entre la tasa de colonización de nuevas especies y la tasa de extinción de taxones
residentes en la misma. La tasa de colonización depende fundamentalmente del
56
distanciamiento de la isla respecto al continente, mientras la tasa de extinción de especies
es mayor cuanto menor es el área de la isla. Su modelo se extrapoló al caso de los hábitats
naturales del continente en paisajes fragmentados, por tratarse de manchas rodeadas de
hábitats de carácter antrópico, funcionando como “islas” naturales en un “mar” de espacios
transformados. No obstante, es preciso señalar que actualmente la teoría insular se
considera desfasada, especialmente en el plano de la gestión ambiental, dado que parte de
un modelo espacial simplificado que no considera la heterogeneidad del paisaje y otras
variables como la calidad del hábitat.
Con base en la teoría insular, Diamond (1975) propuso una serie de reglas para el
diseño de redes de reservas, fundamentadas en que una reserva grande preserva más
especies que varias menores y en que las reservas deben encontrarse lo más cerca posible
unas de otras. Esto abrió un amplio debate durante los años 1970 y 1980 al que se le dio el
nombre de SLOSS (Single Large or Several Small). Los opositores argumentaban que es
posible encontrar un mayor número de especies en varias reservas menores separadas
geográficamente, dada la mayor diversidad de hábitats (Simberloff y Abele, 1976;
Simberloff, 1982). No se consiguió alcanzar un consenso, debido a que no existe un patrón
universal por el que se pueda validar una determinada regla al respecto. El debate SLOSS
contribuyo a que en el año 1979 diera inicio el mayor proyecto de investigación sobre los
efectos de la fragmentación forestal que se ha realizado en el mundo. El proyecto
Dinámicas Biológicas en Fragmentos Forestales (Biological Dynamics of Forest Fragments
Project, BDFFP) sustentado por el Instituto Smithsoniano de Investigación Tropical de
Panamá y el Instituto Nacional para la Investigación Amazónica de Brasil. El proyecto
planta el seguimiento de las dinámicas en fragmentos boscosos de diferentes tamaños.
Después de 26 años de investigación, el proyecto ha dado lugar a notables y numerosas
aportaciones (Laurance y Bierregaar, 1997; Bierregaard et al., 2001).
En base a los fundamentos de la teoría insular, es preciso destacar que la relación
especies-área, que responde a una mayor riqueza a medida que aumenta el tamaño de una
mancha de hábitat (Preston, 1962), constituye una de las reglas ecológicas más estudiadas y
consensuadas (Rosenzweig, 1995). No obstante, se ha apuntado que esta relación especies-
57
área podría cumplirse de forma genérica a partir de una superficie mínima dada, teniendo
en cuenta que en los parches más pequeños la riqueza variaría independientemente de la
superficie, fenómeno que se ha denominado efecto de las islas pequeñas (Lomolino, 2000).
Según Lomolino y Weiser (2001) el tamaño crítico de las manchas a partir del cual la
riqueza varía con la superficie es generalmente mayor en mamíferos no voladores,
intermedio en aves, reptiles y coleópteros, y menor en plantas. En general, los animales de
mayor tamaño requieren de dominios vitales más extensos en comparación con los de
menor tamaño, los carnívoros más amplios que los herbívoros, los endotermos mayores que
los ectotermos y los gregarios superiores a los solitarios.
De esta manera, la reducción de los bosques provoca procesos de extinción local en
cadena, comenzando por las especies forestales que presentan menor densidad poblacional
por unidad de superficie (Tellería y Santos, 1999; Tellería, 2001). Por ejemplo, Díaz et al.
(2000) comprobaron en dos sectores de la meseta septentrional ibérica que la lagartija
colilarga (Psammodromus algirus) se encuentra en fragmentos boscosos de un tamaño
mínimo de 90 ha. Sugieren que la mortalidad supera a la natalidad en los fragmentos más
pequeños, debido fundamentalmente a la mayor tasa de depredación sobre la especie
debido al efecto de borde. Todo esto se relaciona con la noción de área mínima viable de
las especies (Shaffer, 1987) y con el concepto de los umbrales ecológicos (ecological
thresholds) (Huggett, 2005).
En el campo de estudio de los procesos de fragmentación y pérdida de conectividad
poblacional, un umbral sucede cuando la respuesta de una especie o un grupo de especies
no es lineal a la pérdida del hábitat, sino que cambia abruptamente a cierto nivel de pérdida
(Turner y Gardner , 1991; With y Crist, 1995; With y King, 1999; Toms y Lesperance,
2003; Mandujano y Estrada, 2005; Schultz y Crone, 2005). De esta forma, la identificación
de umbrales críticos de fragmentación y distancia de aislamiento para las especies es una de
las prioridades de investigación en territorios con intervención antropogénica (De Lucip et
al., 2003). Además, es importante que en base a ellos se pueden establecer prioridades para
desarrollar acciones de conservación de especies o grupos de especies, así como optimizar
los recursos necesarios para su ejecución (Radford et al., 2005).
58
Se ha detectado además un patrón general en base al cual la densidad de individuos de
las especies asociadas a un hábitat disminuye a medida en que el tamaño de fragmento se
reduce (Connor et al., 2000; Bowman et al., 2002; Tischendorf et al., 2005), superando así
los modelos simplificados en los que la densidad de una población se mantiene constante,
al crecer el número de individuos linealmente con el área disponible. En general la relación
densidad-área estaría condicionada fundamentalmente por el balance emigración
inmigración en los parches a medida que varía el tamaño de éstos, de forma que en función
de la sensibilidad de la especie a los bordes (Tischendorf et al., 2005), de su capacidad
dispersiva y comportamiento inmigratorio (Bowman et al., 2002) dicha relación puede ser
positiva o negativa (Debinski y Holt, 2000; Bender et al., 1998).
Numerosas especies hacen uso de diversos tipos de parches para completar sus ciclos
de vida. Esto se relaciona con el concepto de unidad funcional, definido por Merriam
(1984) como el conjunto de elementos paisajísticos utilizados por una especie en su ciclo de
vida. Así, las especies multi-hábitat, que son aquellas que requieren de diferentes elementos
paisajísticos para realizar sus funciones y completar su ciclo vital, se asocian
necesariamente a paisajes heterogéneos (Law y Dickman, 1998). Además, la coexistencia
de distintos grupos de especies, asociados a diferentes tipos de hábitat, es una circunstancia
que incrementa la biodiversidad global y que se produce en paisajes estructuralmente
heterogéneos (Pino et al., 2000; Atauri y De Lucio, 2001). De hecho, la teoría de la
heterogeneidad del hábitat predice que una mayor heterogeneidad del paisaje se asocia con
una mayor biodiversidad, al existir una mayor diversidad de tipos de hábitats (Williams,
1964), de forma que en general las áreas mayores, al contener un rango más amplio de
diferentes recursos, presentan mayor riqueza de especies que las menores. No obstante, esto
no siempre es cierto ya que la disposición y las características de los elementos del mosaico
paisajístico, además de factores históricos y biogeográficos, tienen un papel decisivo en la
configuración de las comunidades tradicionales con áreas y retazos de vegetación natural
(Gonzales Bernaldez, 1981; Farina, 1998; Blodel y Aronson, 1999).
59
Así, la homogeneización de los paisajes agrarios, como consecuencia de la
intensificación de los aprovechamientos, ha provocado la pérdida de numerosas especies
asociadas a los agrosistemas tradicionales (Tucker, 1997; Donald, 2004). También el
abandono de la actividad agrícola en áreas menos productivas causa, en numerosos casos,
la disminución de la diversidad biológica asociada al territorio (Gonzales Bernalde, 1991;
Naveh, 1994; Diaz et al. 1998; Suarz-Seoane et al., 2002), al existir una numerosa
comunidad de organismos adaptados a los agrosistemas estructuralmente heterogéneos. No
obstante, niveles altos de heterogeneidad pueden estar asociados a un elevado grado de
fragmentación de los hábitats y a la consiguiente presencia de manchas muy pequeñas
incapaces de albergar poblaciones viables de ciertos organismos. Así, el incremento de la
diversidad asociado a la heterogeneidad puede presentar un valor máximo por encima del
cual empiece a disminuir (Santos y Tellería, 1998).
I. 5 Efecto borde sobre los fragmentos de hábitat
Fruto de los procesos de fragmentación, el aumento de la relación perímetro/
superficie de los fragmentos de hábitat en el paisaje provoca la mayor permeabilidad de
éstos ante la influencia de los ambientes periféricos. Los diversos procesos asociados que
inciden sobre las dinámicas y condiciones que tienen lugar en los fragmentos son conocidos
como “efecto borde” (Murcia, 1995; Laurance, 1997; Wolf y Batzli, 2002; Desrochers et al,
2003; Schtickzelle y Baguette, 2003). El efecto borde decrece conforme aumenta la
distancia hacia el interior del fragmento, aunque de manera diferente en cada caso. La
importancia de las alteraciones ecológicas causadas por el efecto borde sobre los
fragmentos es modulada por el carácter más o menos abrupto del ecotono, lo cual depende
en buena medida del grado de contraste entre el hábitat fragmentado y los medios que le
rodean.
Así, los efectos en fragmentos embebidos dentro de una matriz estructuralmente
similar al hábitat original serían menores a los inmersos en un entorno hostil para la biota
asociada al hábitat del fragmento (Lindenmayer y Franklin, 2002). En función del grado de
contraste estructural y condiciones de naturalidad, se diferencian las transiciones entre
60
hábitats de “borde duro” y “borde blando” (Wiens et al. 1985). Las primeras poseen un
elevado contraste y son más frecuentes en paisajes transformados, mientras las segundas
presentan cambios graduales y una mayor transitabilidad por especies de fauna silvestre.
Así, a pesar del aumento de la heterogeneidad ambiental que introducen en el paisaje
los ecotonos o zonas de transición entre ecosistemas, que poseen flora y fauna
características y pueden actuar como una comunidad funcional distinta de las otras dos que
contactan (Odum, 1958), cuando presentan una elevada proporción en superficie respecto al
hábitat de interior, éste sufre procesos de degradación progresiva por efectos de borde a
diferentes niveles. En pequeños fragmentos el efecto borde llega a afectar a la totalidad de
la superficie de los mismos. Por todo ello, la proporción de superficie de borde en relación
al área de los fragmentos tiene gran importancia en el efecto global que la fragmentación
provoque sobre el hábitat.
En primer lugar, cabe destacar que la fragmentación de los bosques provoca
modificaciones en el microclima interno (Didham y Lawton, 1999), por incremento de la
insolación y de la exposición al viento, a las lluvias y a las heladas en los fragmentos.
Como consecuencia, los regímenes de humedad y temperatura se ven alterados en los
fragmentos boscosos (Lovejoy et al., 1986). Estos cambios tienen efectos sobre la
estructura y composición de la vegetación, con las consiguientes repercusiones sobre la
comunidad faunística asociada (Palil y Murphy, 1990; Balde, 1999). Ésta se ve afectada
tanto por la variación de los recursos vegetales disponibles como por el aumento de la
vulnerabilidad ante los cambios climáticos. Asimismo los bordes pueden afectar a las
interacciones bióticas. El predominio de las áreas de borde incide sobre las interacciones
entre las especies de la comunidad biológica (Fagan et al., 1999; Matlack y Litvaitis, 1999).
A través de los bordes los fragmentos pueden recibir la penetración de organismos
generalistas y la invasión de especies exóticas, así como sustentar una mayor presencia de
especies asociadas al propio ecotono o a la matriz.
61
Así, debido al efecto borde, plantas invasoras pueden llegar a desplazar a especies
nativas que proveen alimento a la fauna forestal. Además, derivada de la presencia de
especies invasoras animales, la mayor competencia por los recursos alimenticios, como
frutos y semillas, puede dañar la capacidad de regeneración de la vegetación del fragmento
así como comprometer la supervivencia de especies especialistas del hábitat por exclusión
competitiva (Barrett et al., 1994). A su vez, al aumentar la proporción de bordes en los
fragmentos de hábitat, aumenta la accesibilidad de especies depredadoras que habitan en la
periferia sobre aquellos taxones faunísticos de interior que constituyen presas para aquellas.
Estas últimas son algunas de las razones por las que determinados autores también han
puesto en cuestión el diseño de corredores más o menos lineales o estrechos entre manchas
de hábitat (Del Barrio, 2000; De Lucio, 2003).
Por otro lado, en algunos estudios se ha comprobado un descenso en el éxito
reproductor en los bordes de fragmentos forestales, al ser mayor la depredación de huevos y
el parasitismo de nidos (Wilcove, 1985; Andrén Y Angelstam, 1988; Willson et al., 2001),
si bien en otros estudios no se han detectado diferencias entre bordes e interior (Andrén,
1995; Chalfoun et al.; 2002 y Stephens et al., 2003 para revisiones). Las características
estructurales del borde afectan en gran medida a la tasa de predación de nidos, de forma
que los de vegetación más densa presentan mejores tasas de éxito reproductor (Hartley y
Hunter, 1998). Como consecuencia de estas interacciones biológicas pueden producirse
diversos efectos secundarios en cadena. Por ejemplo, la reducción poblacional de
organismos polinizadores y dispersadores de semillas puede afectar a la subsistencia de los
fragmentos a largo plazo. Asimismo, la menor abundancia de aves insectívoras puede
conllevar un aumento de insectos fitófagos y el incremento de los índices de defoliación de
las plantas. Entre las actividades antrópicas que se desarrollan en la periferia de fragmentos
de hábitat que pueden producir efecto borde sobre éstos, se encuentran aprovechamientos
agrícolas intensivos, en la medida que provocan la contaminación del suelo mediante el uso
los fertilizantes y fitosanitarios.
62
Además, la ocurrencia de plagas en los fragmentos puede aumentar por su proximidad
a las zonas agrícolas. El ganado, por su parte, puede afectar a la regeneración de las plantas
situadas en el borde del fragmento por la fuerte presión que ejerce sobre yemas, frutos y
semillas. Tanto es así, que en fragmentos residuales de escasa superficie el conjunto de
herbívoros silvestres y domésticos puede consumir la totalidad de la producción de frutos y
semillas. En cuanto a la frecuentación de personas que acceden a la periferia o interior de
los fragmentos, actividades como la tala de ramas y troncos, las molestias a la fauna, el
furtivismo y el abandono de basuras contribuyen a la degradación del hábitat. El impacto de
estas actividades fluctúa dependiendo de la época en que se lleven a cabo. Así, sería
máximo en época de celo y cría y mínimo, en periodo de hibernada o reposo.
I. 6 Efectos sobre la dinámica de poblaciones
La pérdida de efectivos en las poblaciones y el paulatino aislamiento de éstas respecto
a otros grupos de individuos son los principales factores estrechamente relacionados con los
procesos de reducción y fragmentación de hábitats que causan problemas de inviabilidad a
numerosas especies silvestres en paisajes humanizados. En primer lugar, los procesos de
reducción y fragmentación del hábitat provocan localmente una paulatina disminución del
número de individuos en las poblaciones de organismos silvestres que dependen de él. En
este sentido, los cambios en los patrones de abundancia producto de la fragmentación del
hábitat pueden responder a fenómenos demográficos que modifican el crecimiento de las
poblaciones que habitan los fragmentos (Dooley y Bowers, 1998; Jules, 1998; Bruna y Oli,
2005).
En este contexto, el concepto de población mínima viable (MVP, mínimum viable
population) (Shaffer, 1981; Gilpin y Soulé, 1986), es un estimador del número mínimo de
individuos de una población aislada que tiene máximas probabilidades de sobrevivir a largo
plazo, dada su capacidad de evitar o superar posibles factores negativos que pueden
conducir a la especie a la extinción (estocasticidad demográfica, ambiental y genética, y
catástrofes naturales). Complementariamente, el concepto de área mínima viable (MVA,
mínimum viable area) (Shaffer, 1987; Whittaker, 1998; Brook, 2003) se refiere a la
63
superficie mínima de hábitat aislado que necesita la población para sobrevivir, es decir, el
área que requiere la población mínima viable para mantenerse. Más allá de la reducción del
tamaño de una mancha de hábitat preexistente, ésta puede quedar dividida en varios
fragmentos, de forma que a la reducción de superficie total de hábitat se le suma la
discontinuidad del mismo en el espacio. Las poblaciones afectadas no sólo dispondrán de
menor superficie de hábitat, sino que además tendrán que atravesar espacios transformados
de la matriz para moverse entre las teselas con recursos. Así, dentro del dominio vital de la
especie, ésta debe ser capaz de acceder a sus lugares de alimentación, refugio o cría y, en su
caso, de realizar los desplazamientos estacionales que requiera.
Asimismo la especie ha de ser capaz de realizar desplazamientos dispersivos con los
que mantener ciertos niveles de intercambio genético entre poblaciones y con los que
eventualmente ocupar territorios adecuados en los que asentarse. Por tanto, la conectividad
ecológica, entendida como la capacidad del territorio para permitir el desplazamiento de las
especies entre las teselas con recursos, se configura como un aspecto vital en la dinámica de
las poblaciones fragmentadas.
Además, es preciso tener en cuenta que puede haber sectores de hábitat óptimos donde
una especie prospere y sectores subóptimos donde ésta se mantenga gracias al aporte de
individuos procedentes de hábitats mejores. Esta forma de interacción poblacional con el
medio responde al Modelo Fuente-Sumidero propuesto por Pulliam (1988), en base al cual
la presencia de una especie en los hábitats sumidero está supeditada a que exista una
inmigración continua de individuos desde los hábitats fuente. El grado en que los procesos
de fragmentación y homogeneización del paisaje afectan a la conectividad de las
poblaciones determina en gran medida la viabilidad de las especies en el paisaje. Si los
efectivos de una especie que habitan el conjunto de parches separados presentan altas tasas
de desplazamiento entre los mismos, siguen formando una población. En cambio, si la
permeabilidad de los espacios que rodean los fragmentos al flujo de los individuos
disminuye de tal manera que éstos presentan tasas medias o bajas de dispersión, puede
decirse que la población tiende a dividirse en varias subpoblaciones. En esta línea, los
organismos pueden distribuirse en un conjunto de poblaciones locales que habitan en los
64
fragmentos y que mantienen un cierto intercambio de individuos entre sí, de tal forma que
muestran una distribución groseramente continua. Este modelo de distribución y de
relaciones dio lugar al concepto de metapoblaciones, introducido por Levins (1970). Por
último, si el flujo de organismos entre los fragmentos es muy bajo o nulo, cada parche
contiene una población distinta.
La dinámica de metapoblaciones es el enfoque más utilizado en el estudio de las
poblaciones fragmentadas, ya que la presencia de poblaciones locales distribuidas en
diferentes parches conectadas por migración limitada constituye, además de un patrón
común en especies asociadas a hábitats fluctuantes o con perturbaciones frecuentes, el
estadío más habitual en el que se encuentran las especies afectadas por procesos de
fragmentación de hábitats. Así, numerosas especies se distribuyen en grupos de poblaciones
locales relativamente pequeñas que habitan manchas de hábitat separadas e interactúan a
través de individuos que se mueven entre ellas. Estas poblaciones locales interactuantes
forman en su conjunto una metapoblación. Si bien las poblaciones locales son por su
pequeño tamaño propensas a la extinción, la metapoblación persiste mientras se mantenga
un equilibrio entre extinciones locales y recolonizaciones de parches (OPDAM, 1991;
Hanski y Gilpin, 1997; Hanski, 1999). De esta forma, la dinámica de la metapoblación
determina la persistencia regional de una especie.
Sin embargo, si se produce un descenso en los niveles de conectividad ecológica en el
paisaje, el intercambio de individuos entre parches disminuye, al igual que las tasas de
colonización, de forma que las poblaciones locales van quedando aisladas. La disminución
de la conectividad entre las poblaciones puede deberse al aumento de la distancia entre
fragmentos, a cambios en las características de la matriz, que la hacen menos permeable, o
a una combinación de ambos factores. De esta forma, las poblaciones locales, que por su
pequeño tamaño eran de por sí tendentes a la extinción, ven aumentada esta tendencia
debido a su aislamiento. El escaso o nulo intercambio genético con otras poblaciones
locales, la gran dificultad para ser suplementadas por individuos de otra población o la
práctica imposibilidad para colonizar parches vacíos hacen que la metapoblación deje de
funcionar como tal. Las bajas tasas de inmigración en los fragmentos impiden que se
65
produzca el denominado efecto rescate (Brown y Kobric-Brown, 1977), que favorece la
viabilidad de las poblaciones mediante la suplantación de poblaciones reducidas y de
incluso parches vacíos mediante individuos inmigrantes. Se llega así al estadio en que se
forman poblaciones distintas, sin intercambio de individuos, lo cual las hace muy
vulnerables ante factores determinísticos y estocásticos de extinción.
Por todo, el aumento de la vulnerabilidad de las poblaciones fragmentadas, afectadas
por la reducción demográfica y el aislamiento genético, tiene como consecuencia última
que se desencadenen procesos de extinción de especies, ya sea a escala local, regional o
global. La incidencia de todo tipo de perturbaciones sobre estas poblaciones pequeñas y
genéticamente mal dotadas, acelera los procesos de extinción.
Así, cuanto más pequeña (menor número de efectivos) es una población aislada, más
vulnerable es. Esto se debe a que una población numerosa tiene mayor capacidad para
responder a los procesos determinísticos y menor sensibilidad a los procesos estocásticos
que pueden llevarla a la extinción. Los procesos determinísticos de extinción son aquellos
que tienen una relación causa-efecto sobre las poblaciones y generalmente son generados
por las actividades antrópicas (como la degradación del hábitat, la introducción de especies
depredadoras, la caza, etc.). Los factores estocásticos de extinción, en cambio, son
aleatorios e impredecibles, pudiendo dividirse en los siguientes:
- estocasticidad demográfica, que se refiere a variaciones aleatorias en parámetros
poblacionales como la tasa de natalidad, la tasa de mortalidad o la sex ratio.
- estocasticidad genética, derivada de procesos genéticos aleatorios que pueden
cambiar las características genéticas de la población (pérdida de variabilidad genética,
incremento de las mutaciones, etc.)
- estocasticidad o incertidumbre ambiental, causada por enfermedades, por
variaciones impredecibles en el clima, en los recursos alimenticios, en las poblaciones de
66
competidores, depredadores y parásitos, etc. También dentro de este grupo aparecerían las
catástrofes naturales, como incendios, inundaciones o terremotos.
Como factor de extinción notablemente fomentado por la fragmentación del hábitat
cabe destacar la estocasticidad genética. Fruto de la consanguinidad y de la deriva genética
en poblaciones pequeñas y aisladas, la pérdida de variabilidad genética de la población
puede impedir a ésta adaptarse y responder a cambios del medio o superar problemas con
los que ya se había enfrentado eficazmente en el pasado. Así, como consecuencia del alto
grado de apareamientos entre individuos emparentados (cruzamientos consanguíneos) en
las poblaciones pequeñas y aisladas, se modifican las frecuencias génica, genotípica y
fenotípica. El problema que plantea la endogamia o consanguinidad en la población es que
alelos recesivos deletéreos pueden alcanzar altas concentraciones y manifestarse en muchos
de los individuos de la misma, produciendo una disminución de la adaptación y del
rendimiento biológico. Además de la consanguinidad o endogamia, la deriva genética es
otro problema genético que afecta a poblaciones pequeñas y consiste en la pérdida aleatoria
de variabilidad genética. Cuando el número de efectivos es reducido, crece la probabilidad
de que algunos alelos se pierdan porque ninguno de los individuos que lo poseen lo
transmite a la descendencia.
Además de los problemas de viabilidad genética, en las etapas finales de los procesos
de fragmentación, tal y como advierten Santos y Tellería (2006), se pueden producir efectos
negativos sobre la condición corporal y la estabilidad durante el desarrollo de los
individuos (Lens et al., 1999; Díaz et al., 2005). También se ocasionan descensos en la
fecundidad, debido a una baja densidad poblacional y a la consiguiente dificultad o retraso
de los emparejamientos, fenómeno denominado efecto Allee (Alle et al., 1949).
I.7 Sensibilidad a la fragmentación
El grado de incidencia de los procesos de fragmentación del paisaje sobre la dinámica
de poblaciones varía en función de la sensibilidad que presenten las especies hacia los
mismos. Esta sensibilidad depende de múltiples factores relacionados con los
67
requerimientos de hábitat y la biología de las especies. Según los estudios realizados al
respecto, las especies más sensibles a la reducción y fragmentación de su hábitat y por tanto
las más propensas a sufrir extinciones a diferentes escalas espaciales y temporales por este
motivo poseen alguna o algunas de las siguientes características (Laurance, 1990; Noss y
Cutsi, 1994; Henle et al., 2004):
- Ocupan posiciones elevadas en la cadena trófica, se distribuyen en bajas densidades
de individuos y requieren extensas áreas de campeo. Por ejemplo grandes mamíferos
carnívoros.
- Requieren hábitats específicos, de forma que tendrán dificultades para atravesar la
matriz. Por ejemplo especies estrictamente forestales no voladoras.
- Dependen de fuentes de alimento específico, de forma que no podrán optar por otras
alternativas. Por ejemplo los insectos saproxílicos, tal y como advierte Schiegg (2000).
- Requieren de recursos estacionales, de forma que utilizan determinadas
combinaciones de hábitats y necesitan desplazarse entre ellos. Por ejemplo ciertas aves
esteparias, como la avutarda (Otis tarda).
- Dependen de recursos fluctuantes, cuya disponibilidad puede variar en el espacio y
en el tiempo. Por ejemplo los anfibios.
- Dependen de hábitats particularmente vulnerables al cambio climático. Por ejemplo
el águila imperial ibérica (Aquila adalberti).
- Su distribución se limita a zonas elevadas en altitud o en latitud, de forma que dicha
distribución puede tender al acantonamiento como consecuencia del cambio climático.
- Poseen baja capacidad de dispersión en relación a las distancias entre los
fragmentos. Por ejemplo ciertos invertebrados que se desplazan por tierra o con escasa
capacidad de vuelo.
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- Presentan una baja fecundidad, de forma que tienen dificultades para la recuperación
poblacional tras periodos regresivos y tienden a sufrir tempranamente problemas de
diversidad genética. Por ejemplo el oso pardo Ursus arctos.
- Presentan un comportamiento marcadamente social, de forma que no prosperan en
bajas densidades. Por ejemplo diversas especies de hormigas forestales.
- Ocupan solamente el hábitat de interior de ciertos tipos de parches. Son por tanto
sensibles a los bordes y no ocupan parches pequeños. Por ejemplo los pícidos especialistas
de hábitat, como el pico mediano Dendrocopos medius.
- Son vulnerables a la explotación humana por caza y la fragmentación del hábitat,
que las hace más accesibles. Por ejemplo ciertos ungulados silvestres.
I.2 Genética de Poblaciones
El objetivo primordial de la genética de poblaciones es el de comprender los factores
que determina los cambios evolutivos o el estatismo relativo de las poblaciones de seres
vivos; así como la variación genética dentro de una población, entre poblaciones o la
dinámica del flujo genético entre dos o más poblaciones (Hedrick, 2009).
La diversidad genética de una población se puede ver afectada por la selección,
endogamia, deriva genética, flujo de genes, mutaciones y recombinación (Allendorf y
Luikart, 2006). Cada uno de estos factores puede tener diferente efecto e intensidad sobre la
variabilidad genética de una población, así como la combinación de estos factores, según
sea la situación (Hamilton, 2009).
Uno de los conceptos básicos en los que se sustenta la genética de poblaciones es el
equilibrio Hardy-Weinberg. Este establece que después de una generación con
apareamiento al azar, las frecuencias de genotipos con posiciones simples pueden ser
69
representadas por funciones binomiales o multinomiales de las frecuencias alélicas (Hartl y
Clark, 2006). A pesar de que en muy raras ocasiones es posible observar el Equilibrio de
Hardy-Weinberg, este resulta de gran utilidad ya que los factores que producen cambios en
la frecuencia alélica pueden ser medidos a través del desequilibrio que provocan (Hedrick,
2009).
La deriva génica también juega un papel fundamental en la genética de poblaciones,
aunque para que esto suceda es necesario que el tamaño poblacional sea pequeño y que la
tasa de fijación de mutaciones y de migraciones sea baja. El tamaño poblacional puede
variar de acuerdo a ciclos temporales, de tal manera que en cada uno de estos ciclos
solamente algunos ancestros son los que dan origen a las siguientes generaciones, a este
fenómeno se le denomina como “efecto de cuello de botella” (Hartl, 2000).
Bajo condiciones naturales y dentro de una estabilidad relativa, los tamaños
poblacionales no suelen ser bajos. Sin embargo, estos casos son frecuentes cuando la
dinámica poblacional se encuentra sujeta a un sistema de extinción y recolonización.
Generalmente la recolonización es efectuada por unos pocos individuos y por lo tanto las
frecuencias génicas son bajas o limitadas, a este caso se le denomina “efecto fundador”
(Hamilton, 2009).
Otro caso muy común de poblaciones con número de individuos bajo es el de las
especies en peligro de extinción. Estas especies en la actualidad se encuentran con
poblaciones reducidas, por lo general, por el impacto que el ser humano ha causado en
ellas, por cacería no contralada o en su mayoría por transformación y eliminación del
hábitat (Hartl, 2000).
I.8 Los ciclos fenológicos y su efecto sobre la migración de las aves
La fenología se refiere al estudio de los eventos periódicos involucrados en el ciclo de
vida de las plantas acomodados a cierto ritmo periódico como el brote de hojas, la
maduración de los frutos y la producción de flores (Fournier & Charpantier 1975).Con
70
respecto a la migración de muchas especies de aves las fluctuaciones en la disponibilidad
de alimento al parecer, influyen en los ciclos de vida de las especies que dependen de estos.
Esa dependencia a la fenología del alimento parece ser más evidente en especies frugívoras.
Poulin et al. (1992) demostró que la fenología de alimento, aunado con características
climáticas como la precipitación, afectan varios aspectos de la fenología de las aves,
principalmente la muda y la anidación.
Se ha observado que la producción de frutos varia temporalmente y espacialmente en
diferentes tipos de hábitat y generalmente, los períodos de mayor disponibilidad en tiempo
y espacio se relacionan con los períodos de mayor abundancia de aves para algunos sitios
(Levey 1988; Loiselle y Blake 1991). Loiselle y Blake (1991) realizaron muestreos de tres
sitios a lo largo de un gradiente altitudinal (50, 500 y 1000 msnm) por un año completo
comparando períodos de mayor abundancia de frutos y aves de sotobosque y encontraron
que estos se relacionan. De esa manera, se puede explicar la presencia de esas aves en
altitudes diferentes a lo largo del año y las migraciones para esas especies.
I.9 Técnica de Radio Telemetría
Los avances tecnológicos en las comunicaciones han sido utilizados recientemente
para el estudio de las aves. Uno de ellos es la telemetría, que permite estudiar la posición y
movimientos de aves con ayuda de transmisores de radio muy pequeños fijados en su
cuerpo. Las señales emitidas por los radiotransmisores son captadas por un receptor que
toma los datos sobre su ubicación (Figura 3). De esta manera ha sido posible estudiar el
tamaño de los territorios de algunas especies y sus movimientos en diferentes épocas del
año, aportando información sobre áreas de reproducción y alimentación, localización de
nidos y cantidad de individuos que mueren o sobreviven, sin interferir en su
comportamiento. Como un avance de la telemetría, se han desarrollado transmisores muy
potentes que emiten señales de radio detectadas por satélites en el espacio.
Muchos estudios con animales silvestres relacionados con uso y preferencia de hábitat
han sido desarrollados utilizando métodos de radio telemetría (Aebischer & Robertson
71
1993), especialmente aquellos que han tenido como objeto generar información sobre la
selección de hábitat para movilizarse a través de paisajes fragmentados (Chapin et ál. 1998,
Bakker & VanVuren 2003, Cohen & Lindell 2004, Castellón & Sieving 2005). Durante las
últimas décadas la utilización de radiotransmisores en aves silvestres se ha convertido en
una técnica utilizada cuando se trata de estudios que requieren de monitorear con exactitud
la ubicación y movimiento de los individuos. Estos métodos han sido ampliamente
utilizados en aves grandes, pero también en aves pequeñas en cuyo caso se recomienda que
los transmisores no excedan el 5% de la masa corporal de los individuos (Gaunt & Oring
1997).
Existen dos limitaciones importantes que deben tomarse en consideración cuando se
desea colocar transmisores en animales silvestres 1) la propagación de la señal a partir del
transmisor y 2) el tamaño del individuo que llevará el transmisor (Kenward 1987). Entre los
métodos más comunes utilizados para adherir los radiotransmisores a los individuos que se
desean monitorear, se encuentran: collares, tail mounts (sobre la cola), en forma de
implantes, en forma de pequeñas mochilas que se colocan en la espalda de los individuos,
paquetes para el cuello, como etiquetas de oreja (ungulados), métodos misceláneos y
finalmente pegamento. El método que utiliza pegamento para adherir el radiotransmisor al
individuo ha demostrado ser especialmente eficiente para aves pequeñas (Raim 1978,
Bayne & Hobson 2001, Bowman et al. 2002, Bosschieter & Goedhart 2005). Por otro lado,
se trata de un método menos invasivo en comparación con los implantes que resultan ser
una opción bastante atractiva cuando se trata de radiotransmisores muy pequeños.
72
PARTE III
III.1 Resultados
III.1.1 Conteos de Quetzales
De marzo de 2010 a junio de 2011 se llevaron a cabo 13 conteos de Quetzales dentro
del área de estudio. Se registró un total de 29 Quetzales (Tabla 2). Se logró identificar a 9
machos y 7 hembras. La mayor parte de los registros se realizaron de 6:00 a 9:00 am. La
mayor parte de los registros se realizaron mediante la detección de los cantos de la especie.
Con respecto a las actividades realizadas por los individuos observados, las dos actividades
más frecuentes fueron la percha y la alimentación. En la mayoría de las detecciones se les
observó posados en árboles de diferentes especies como frutillos, guarumos, palos de sana,
robles, encinos, entre otros. Algunos individuos se alimentaron de los frutos de árboles
como el frutillo (2 avistamientos en junio de 2011), guarumo (1 avistamiento en marzo de
2010) o de la oreja de burro pequeña (1 avistamiento el mes de mayo de 2010). La mayoría
de individuos fueron observados solos (14 veces) y con menor frecuencia en pareja (3
avistamientos), tríos (1 avistamiento) o en grupos mayores de tres individuos (1
avistamiento). Además, se observó un grupo de seis Quetzales en actividades de cortejo en
el mes de marzo de 2010.
Tabla 2. Datos de avistamientos de Quetzal por transecto de muestreo dentro del
Biotopo del Quetzal, de marzo de 2010 a junio de 2011.
Sexo Tipo de Registro
Año Mes Día Transecto Punto Hora Número de
individuos ♂ ♀ Canto Avistamiento
2010 Marzo 27 4 15 11:16 6 4 2 X X
2010 Marzo 28 5 11 08:56 1 D 1 X
2010 Abril 20 2 8 08:08 1 D D X
2010 Abril 21 7 6 07:38 1 D D X
2010 Abril 22 4 4 07:27 1 D D X
2010 Mayo 23 1 4 06:35 1 D D X
73
2010 Julio 19 5 12 8:27 1 D D X
2010 Agosto 23 7 13 6:11 1 D D X
2010 Agosto 24 2 11 08:23 1 D D X
2010 Julio 20 2 6 07:05 2 2 D X
2010 Octubre 26 1 8 07:33 1 D 1 X
2011 Marzo 10 7 10 07:04 2 1 1 X X
2011 Marzo 15 1 13 09:38 1 D D X
2011 Junio 10 4 2 08:07 1 D 1 X X
2011 Junio 10 4 3 08:22 3 1 D X
2011 Junio 10 4 11 10:19 2 1 1 X X
2011 Marzo 18 3 11 09:02 1 D D X
2011 Junio 7 1 1 06:37 1 D D X
2011 Junio 14 2 7 08:44 1 D D X
Total 29 9 7
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009. *D: desconocido
El número de Quetzales observados fue mayor de marzo a agosto de 2010 y de marzo
a junio de 2011, coincidiendo con la época reproductiva de la especie (febrero a julio)
(Figura 5). Durante la época inter-reproductiva, el número de registros de Quetzales fue
comparativamente más bajo. Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas
entre los meses de muestreo (Kruskal Wallis p=0.9186).
74
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
Durante la época reproductiva de la especie, el nivel de elevación superior registró
mayor número de avistamientos de Quetzal seguido del nivel inferior (Figura 6). Durante la
época inter-reproductiva el número de Quetzales avistados se mantuvo relativamente bajo
en los niveles medio e inferior y no se obtuvo ningún registro en el nivel superior. Sin
embargo, no se encontraron diferencias significativas entre los meses de muestreo (Kruskal
Wallis p=0.9186).
0
1
2
3
4
5
6
7
8
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R_1
0
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1
JUN
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Núm
ero
de
Quet
zale
s
Época Reproductiva
Época Inter- Reproductiva
Época Reproductiva
Mes
Figura 5. Número de Quetzales registrados por mes en el Biotopo del Quetzal, de
marzo de 2010 a junio de 2011.
75
Figura 6. Abundancia relativa de Quetzales por nivel altitudinal en el Biotopo del
Quetzal, de marzo de 2010 a junio de 2011.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
III.1.2 Muestreos con redes de niebla
De julio de 2010 a enero de 2012 se llevaron a cabo 19 muestreos de aves dentro del
Biotopo del Quetzal. La mayoría de muestreos se realizaron cerca de la estación de
investigadores y en el área de parqueos del Biotopo del Quetzal. En el Tabla 3 se resumen
los datos de ubicación y número de muestreos realizados en cada sitio de muestreo.
0
1
2
3
4
5
6
7
8M
AR
_1
0
AB
RIL
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0
MA
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JUN
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JUL
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10
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MA
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JUN
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Ab
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cia
Mes
Inferior
Medio
Superior
Época Reproductiva
Época Inter- Reproductiva
Época Reproductiva
Nivel Altitudinal
76
Tabla 3. Sitios de muestreo de aves utilizando redes de niebla dentro del Biotopo del
Quetzal.
Nombre del Sitio Coordenadas Cantidad de Muestreos
Entrada a Quisis 15.20885, -90.22247 1
Rancho 1600, Sendero Largo 15.20841,-90.21773 1
Esquina con Hotel Ranchitos del Quetzal 15.21247, -9021952 3
Parqueo de Visitantes 15.21500,-90.21871 7
Parqueo de Investigadores 15.21500,-90.21871 4
Orilla de la Carretera CA-14 15.21500,-90.21871 3
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
III.1.3 Información de aves capturadas
Durante los muestreos con redes de niebla se capturaron 243 individuos pertenecientes
a 27 especies de aves agrupadas en 14 familias; incluyendo dos Quetzales (Tabla 4). Las
familias con mayor número de especies fueron Turdidae (5), Parulidae (4) Furnariidae (3) y
Dendrocolaptidae (3). De todas las especies reportadas únicamente las especies Seirus
motacilla y Dendroica virens son consideradas como especies migratoria, las restantes 25
como residentes (Howell y Webb, 1995). En general, las especies características de bosque
nuboso Chlorospingus ophthalmicus, Lampornis viridipallens, Miadestes unicolor y
Basilleuterus belli fueron las más abundantes. El resto de especies son consideradas
especies típicas de bosques montanos. No se realizaron análisis más profundos de los datos
de captura de aves debido a que los muestreos no se hicieron de forma sistemática, pues su
finalidad principal fue la captura de Quetzales.
77
Tabla 4. Número de individuos por especie, capturados durante los muestreos con
redes de niebla en el Biotopo del Quetzal.
No. Familia Especie Nombre Común
en Ingles
Número de
individuos
1 Corvidae Aphelocoma unicolor Unicolored Jay 19
2 Emberizidae Atlapetes brunneinucha Chestnut-capped Brushfinch 9
3 Dendrocolaptidae Lepidocolaptes affinis Spot-Crowned Woodcreeper 7
4 Dendrocolaptidae Xiphorhynchus flavigaster Ivory-billed Woodcreeper 4
5 Dendrocolaptidae Xyphorynchus erytrophygus Spotted Woodcreeper 6
6 Furnariidae Automolus rubiginosus Ruddy Foliage-gleaner 10
7 Furnariidae Sclerurus mexicanus Tawny-throated Leaftooser 6
8 Furnariidae Xenops minutus Plain Xenops 8
9 Icteridae Psarocolius wagleri Chestnut-headed Oropendola 3
10 Parulidae Basileuterus belli Golden-Browed Warbler 21
11 Parulidae Dendroica virens Black-throated Green
Warbler 4
12 Parulidae Myoborus miniatus Slate-throated Whitestart 16
13 Parulidae Seiurus noveboracensis Northern Water-Trush 7
14 Picidae Colaptes rubiginosus Golden-olive Woodpecker 1
15 Ramphastidae Aulacorhynchus prasinus Emeral Toucanet 18
16 Thraupidae Chlorospingus ophthalmicus Common-Bush Tanager 29
17 Trochilidae Lampornis viridipallens Ruby-throated Hummingbird 22
18 Trochilidae Lamprolaima rhami Garnet-throated
Hummingbird 2
19 Troglodytidae Henicorhina leucophrys Grey-breasted Wood-Wren 7
20 Trogonidae Pharomachrus moccino Resplendent Quetzal 2
21 Trogonidae Trogon collaris Collared Trogon 1
22 Turdidae Catharus dryas Spotted Nightingale-Thrush 5
23 Turdidae Catharus frantzii Ruddy-capped Nightingale-
Thrush 2
24 Turdidae Myadestes unicolor Slate-colored Solitaire 22
78
25 Turdidae Turdus grayi Clay-colored Thrush 10
26 Turdidae Turdus plebeyus Mountain Thrush 1
27 Tyranidae Zimmerius vilissimus Paltry Tyrannulet 1
Total 243
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009
III.1.4 Quetzales capturados
Se capturaron dos Quetzales, un macho y una hembra. El Quetzal macho fue
capturado el 17 de julio de 2010, en el parqueo del Biotopo del Quetzal. Fue capturado con
una red vertical ubicada a una altura aproximada de 6 m sobre un árbol de guarumo
identificado previamente como árbol comedero. La hembra fue capturada el 24 de enero de
2012, en el parqueo de visitantes del Biotopo del Quetzal. Fue capturada con una red
horizontal ubicada a una altura aproximada de 3 m, en un sitio de paso de Quetzales, frente
a un árbol de aguacatillo identificado como árbol comedero.
Después de ser extraídos de las redes, ambos individuos fueron medidos, pesados y
marcados con radiotransmisores.
III.1.4.1 Datos de medidas y peso de los Quetzales capturados
En base al análisis del cráneo y del plumaje del macho, se determinó que era un
individuo adulto (Ver tabla 5). Pesó 214 gramos y no presentó grasa corporal. Su cola
midió 42.5 centímetros. No presentó parche de incubación ni protuberancia cloacal lo que
indica que no se encontraba en estado reproductivo. Después de ser pesado y medido fue
marcado con un radiotransmisor. Se le asignó el nombre común de Hugo para facilitar su
identificación.
La hembra fue identificada como un Quetzal adulto en base al análisis de su cráneo y
a su plumaje. Pesó 210.7 gramos y presentó una reserva de grasa moderada principalmente
79
en los flancos y en el vientre. Además, presentó una ligera protuberancia cloacal, lo que
sugiere que se encontraba en período reproductivo y que probablemente ya contaba con una
pareja o que se preparaba para anidar. Su cola midió 18.20 centímetros. Esta hembra fue
nombrada como Nesha.
Tabla 5. Datos de peso y medida de los Quetzales capturados en el Biotopo del
Quetzal.
Nombre del Individuo Hugo Nesha
Sitio de Captura Biotopo del Quetzal Biotopo del Quetzal
Fecha 17/07/2010 24/02/2012
Hora 13:20 06:30
Peso (g) 214 210.7
Largo Cola (cm) 42.5 18.2
Tarso (mm) 3.52 3
% Grasa Corporal 0 2
Sexo M F
Edad A A
Protuberancia Cloacal 0 1
Parche de incubación Ausente Ausente
Frecuencia de Radio 151.06 151.021
Fotografía
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009
80
III.1.4.2 Períodos de monitoreo y recursos espaciales utilizados
Los períodos de monitoreó para cada Quetzal fueron diferentes. El Quetzal macho se
monitoreo durante siete meses, de julio de 2010 a enero de 2011. La hembra se monitoreo
durante cinco meses, de febrero a junio de 2012. A continuación se
detallan los sitios y recursos utilizados por los Quetzales estudiados:
Hugo
El Quetzal macho permaneció dentro de los límites del Biotopo del Quetzal y en áreas
aledañas durante los primeros cuatro meses de monitoreo. Sin embargo, de noviembre de
2010 a principios de enero de 2011 abandonó el Biotopo del Quetzal y utilizó otras áreas
para dormir y alimentarse. Posteriormente, a finales de enero de 2011 regresó al Biotopo
del Quetzal y permaneció ahí hasta que la batería de su radiotransmisor se agotó.
Para el Quetzal macho se identificaron tres temporadas principales en relación a los
recursos espaciotemporales que utilizó:
1. Temporada Post-reproductiva
Este período abarcó de julio a octubre de 2010. Durante este período permaneció
dentro de los límites del Biotopo del Quetzal, en la Reserva Natural Privada Biotopín y
dentro del área perteneciente al hotel los Ranchitos del Quetzal. En la Figura 7 se observa
el área utilizada por el individuo durante este período.
81
Figura 7. a) Áreas pertenecientes al corredor Biológico del bosque Nuboso. El contorno rojo
delimita varias áreas protegidas del Corredor del Bosque Nuboso. El contorno amarillo delimita las
áreas visitadas por el Quetzal en estudio. b) Áreas utilizadas por el Quetzal macho de julio a octubre
de 2010. El contorno amarillo delimita el área utilizada por el Quetzal; el contorno rojo delimita el
Biotopo del Quetzal y el contorno verde la Reserva Natural Privada Biotopín.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
Biotopo del Quetzal
Ranchitos
del
Quetzal
3
Biotopín
3
Carretera CA-14
Nombre del Área
1. Biotopo del Quetzal
2. RNP Biotopín
3. Hotel Ranchitos del
Quetzal
4. RNP Cerro Verde
5. RNP Posada del
Quetzal
1
2 3
3
4
4
5
82
El Biotopo del Quetzal fue la principal área para dormir, comer y descansar de este
individuo. Generalmente, para dormir utilizó un sitio conocido como entrada a Quisis
(coordenadas: 15.20885, -90.22247), ubicado a 1,959 msnm. Dentro de esta área utilizó tres
sitios principales de alimentación. En el primer sitio, conocido como Rancho de
Conclusiones (Coordenadas 15.21274, 90.22045) a 1,809 msnm, se alimentó de Guarumo
(Cecropia peltata y Cecropia silvícola), Cipresillo (Podocarpus oleifolius) y orugas de
mariposas. En el segundo sitio, ubicado cerca del sendero Los Helechos (15.21301,
90.21694) a 1,625 msnm, se alimentó de Guarumo, Frutillo (Cornus disciflora) y
Cipresillo. En el tercer sitio, a orillas del Biotopo del Quetzal (entre 1,600 msnm y 1,630
msnm), a lo largo de la carretera CA-14, se alimentó de Guarumo, Frutillo, Palo amarillo
(Rhamnus capreifolia) y Oreja de Burro Pequeña (Clusia guatemalensis). Los tres sitios
mencionados se encuentran ubicados en la zona de Uso Extensivo del Biotopo del Quetzal.
El área del hotel los Ranchitos del Quetzal fue otro sitio importante de alimentación y
descanso de este individuo. Esta área ubicada a 300 m de la entrada al Biotopo del Quetzal
presenta bosque nuboso primario y constituye una continuación del bosque presente en el
Biotopo del Quetzal. Dentro de esta área el Quetzal se alimentó de Guarumo, Frutillo y
Prunus sp. La mayoría de los avistamientos se realizaron desde la carretera y el Quetzal se
encontraba cercano al parqueo (Coordenadas: 15.21247, -90.21952). Usualmente, al igual
que dentro del Biotopo, se le observó acompañado de otros dos Quetzales, una hembra y un
macho.
La Reserva Natural Privada Biotopín esta ubicada en el Kilometro 160.5 de la
Carretera CA-14 frente a la entrada del Biotopo de Quetzal. Es una reserva de 21.94
hectáreas en la que se encuentran porciones de bosque nuboso primario y porciones de
bosque con pino de reforestación. Dentro del área hay un hotel, senderos interpretativos y
un restaurante. Esta área fue empleada como sitio de alimentación y descanso. Dentro de
esta área fue registrado en tres puntos principales: cerca del parqueo del restaurante, a lo
largo del bosque ribereño que esta dentro del área y cerca de las instalaciones del hotel.
Dentro de esta área se alimentó de Frutillo, Palo Amarillo y Guarumo.
83
2. Temporada con desplazamientos estacionales
Este período comprendió desde principios de noviembre de 2010 a mediados de enero
de 2011. Durante este período el Quetzal abandonó el Biotopo del Quetzal y las áreas
aledañas a este y utilizó otras áreas más alejadas para dormir y alimentarse. El registro de
los movimientos del individuo durante este período se dificulto debido a que continuamente
se movilizó de un área a otra aparentemente en busca de alimento. Durante este período se
localizó en la Finca Santa Teresa, ubicada en la aldea La Unión Barrios y en la cuenca del
río Panimá, cerca del caserío Panimaquito, en el municipio de Purulhá (Figura 8). Sin
embargo, es posible que halla utilizado otras áreas que no pudieron ser registradas pues el
seguimiento de sus movimientos fue irregular. A pesar de esto, durante este período el
individuo no fue registrado dentro del Biotopo del Quetzal ni en las áreas contiguas a este.
Las áreas que utilizó durante este período pertenecen a la zona de amortiguamiento
del Biotopo del Quetzal. La zona de amortiguamiento del Biotopo es la franja o espacio
periférico ubicado alrededor del Biotopo que fue establecida con la finalidad de que actuara
como una barrera o área de contingencia a las influencias externas.
84
Figura 8. Área utilizada por el Quetzal macho de noviembre de 2010 al 14 de enero de
2011. Los contornos amarillos delimitan las dos áreas empleadas por el Quetzal
durante este período. El contorno rojo corresponde a los límites del Biotopo del
Quetzal y de la Reserva Natural Privada Biotopín.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
La finca Santa Teresa está ubicada en el área suroeste de la zona de amortiguamiento
del Biotopo del Quetzal. Esta área se identifica como una de las amenazas más
significativas y directas que tiene el Biotopo del Quetzal. Esto se debe principalmente a la
buena infraestructura de acceso que posee, la cual ha permitido el desarrollo de numerosas
actividades agrícolas. Además, en ella se ubica la mayor cantidad de áreas cultivadas con el
helecho ornamental conocido como Leather leaf (Rumohra adiantiformis), originario de
Sudamérica y Sudáfrica (Figura 9). Gran parte del área de la Finca se emplea para el cultivo
de este helecho ornamental. Sin embargo, aún presenta remanentes de bosque nuboso en los
que se encuentran especies alimenticias del Quetzal. El Quetzal fue registrado dentro de
esta área los días 21, 25 y 29 de noviembre de 2010. En esta área se alimentó de Jocotillo
Biotopo del Quetzal
Biotopín
Finca Santa Teresa
Panimá
85
(Ocotea sp), Manzanita Rosa (Syzygium jambos) y Aguacatillo (Persea donell-smithii).
Durante sus visitas a este sitio estuvo acompañados por 2 hembras y un macho.
Figura 9. Área utilizada por el Quetzal macho durante el mes de diciembre de 2012 en
el Corredor Biológico del Bosque Nuboso. El contorno amarillo delimita el área
utilizada por el Quetzal dentro de la Finca Santa Teresa. El contorno rojo indica los
límites del Biotopo del Quetzal.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
Carretera CA-14 Finca Santa Teresa
Finca Santa Teresa
86
Durante diciembre de 2010 y los primeros días del mes de enero de 2011 el Quetzal fue
registrado en varias ocasiones en el bosque de la cuenca del río Panimá frente a la aldea
Panimaquito (Figura 10). Los registros se lograron únicamente rastreando la señal del
radiotransmisor, pues la porción de bosque en la que se encontraba era una hondonada de
pendiente muy pronunciada a la cual no se tuvo acceso. La señal fue registrada en varios
puntos desde la carretera de terracería (uno de ellos con coordenadas 15.22684, 90.20194) a
una altitud de 1,479 msnm. Sin embargo, es probable que se encontrara a una altitud
aproximada de 1,350 msnm pues la señal provino de la porción más baja de la cuenca que
se encuentra próxima a esa altitud.
Figura 10. Área utilizada por el Quetzal macho de diciembre a enero de 2011 en el
Corredor Biológico del Bosque Nuboso. El área amarilla delimita el área utilizada; el
contorno rojo delimita el Biotopo del Quetzal.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
Panimaquito
Biotopo del Quetzal
87
3. Temporada Reproductiva
Abarcó de mediados de enero a febrero de 2011. Durante este período el individuo
regreso al Biotopo del Quetzal y volvió a utilizarlo como área para dormir y como sitio
principal de alimentación y descanso, visitando regularmente las áreas aledañas a este.
Durante este período la señal del radiotransmisor comenzó a cambiar de frecuencia y a
disminuir en potencia. A finales del mes de febrero la batería del radiotransmisor se agotó
por lo que los rastreos terrestres finalizaron en ese momento. Sin embargo, debido a que el
Quetzal permaneció marcado con el radiotransmisor se pudo continuar recabando datos
acerca del uso de su hábitat. Generalmente, se le ha observado cerca de la entrada principal
al Biotopo del Quetzal y en otros lugares cercanos en donde encuentra alimento.
Nesha
Durante el período en el que fue monitoreada, la hembra de Quetzal permaneció
dentro del Biotopo del Quetzal y en la Reserva Natural Privada Biotopín (Figura 11). Para
dormir utilizó un sitio cercano a la estación de investigadores del Biotopo del Quetzal. La
mayor parte del día permaneció dentro del Biotopo del Quetzal, alimentándose de frutos de
varios árboles de aguacatillo, zapotillo (Prunus brachybotrya) y frutillo, ubicados en el
parqueo de visitantes y a orillas del área. Además, también se alimentó, pero con menor
frecuencia, de los frutos de varios árboles de frutillo ubicados en la Reserva Natural
Privada Biotopín. Por la tarde, aproximadamente a las 5:30 pm solía retirarse a descansar.
88
Figura 11. Área utilizada por el Quetzal hembra de febrero a mayo de 2012 en el
Corredor Biológico del Bosque Nuboso. El contorno amarillo delimita el área
utilizada durante este período. El contorno rojo corresponde a los límites del Biotopo
del Quetzal.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
III.1.4.3 Alimento utilizado
Se observó al Quetzal alimentarse de 12 especies de plantas pertenecientes a 8
familias de plantas típicas de bosques nubosos (Tabla 6). Todas estas especies fueron
reportadas con anterioridad como especies nutricias del Quetzal, a excepción de la oreja de
burro pequeña (Clusia guatemalensis) y el cipresillo (Podocarpus oleifolius). A través de
los monitoreos se observó que los Quetzales seleccionaron y variaron su alimentación, al
parecer, en relación a la disponibilidad de frutos de sus especies nutricias. El Quetzal
macho ingirió ciertas especies con mayor frecuencia a lo largo del monitoreo. Durante el
período de julio a agosto de 2010 ingirió principalmente los frutos del guarumo (Cecropia
Biotopo del Quetzal
Ranchitos del
Quetzal
Biotopín
Carretera Hacia
Cobán
89
peltata), de septiembre a octubre de 2010 mostró preferencia por los receptáculos carnosos
de los conos del cipresillo (Podocarpus oleifolius) y de enero a febrero de 2011 se alimentó
principalmente de frutillo (Cornus disciflora). Durante el período de febrero a marzo de
2012, la hembra ingirió principalmente los frutos del aguacatillo (Persea donnell-smithii) y
del Frutillo (Cornus disciflora). A partir de mayo de 2012, cuando los frutos del aguacatillo
disminuyeron, se alimentó principalmente de frutillo.
Tabla 6. Plantas registradas como alimento del Quetzal durante los rastreos terrestres
de Quetzales marcados con radiotransmisor.
No Familia Especie Nombre Común
1 Clusiaceae Clusia salvinii Hemsl. Oreja de
burropequeña
2 Cornaceae Cornus disciflora DC Frutillo
3 Lauraceae Ocotea sp. Jocotillo
4 Lauraceae Persea donnell-smithii Mez ex Donn.
Sm
Aguacatillo
5 Podocarpaceae Podocarpus oleifolius D.Don Ciprecillo
6 Rhamnaceae Rhamnus capreifolia Schltdl. Palo Amarillo
7 Rosaceae Prunus brachybotrya Zucc Zapotillo
8 Rosaceae Prunus sp. Malacatillo
9 Rosaceae Rubus sp Mora Silvestre
10 Myrtaceae Syzygium jambos (L.) Alston Manzanita Rosa
11 Urticaceae Cecropia peltata L. Guarumo
12 Uriticaceae Cecropia sylvicola Standl. &
Steyerm.,
Guarumo
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
90
III.1.4.4 Altitudes y distancias recorridas
Las distancias recorridas por los Quetzales durante los monitoreos no excedieron los
5.34 km. dentro del hábitat reproductivo de ambos espécimenes.
Las diferencias en altitud de los sitios empleados por el Quetzal fueron relativamente
pequeñas (Figura 12). El Quetzal macho utilizó sitios ubicados desde los 1,925 msnm, en
su área de reproducción, hasta aproximadamente 1,350 msnm, durante sus desplazamientos
estacionales. Además, en un mismo día se movilizó hasta 350 m de altitud desde sus sitios
de pernoctación hacia sitios de alimentación. Por su parte, la hembra se movilizó
únicamente dentro de un rango altitudinal comprendido entre los 1,600 msnm a 1,700
msnm.
Figura 12. Distribución altitudinal de los sitios utilizados por el Quetzal macho
monitoreado mediante radiotelemetría dentro del Biotopo del Quetzal y sitios
aledaños de julio de 2010 a febrero de 2011.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
0
250
500
750
1000
1250
1500
1750
2000
2250
2500
Quis
is
R.
Co
ncl
usi
on
es
Sen
der
o H
elec
hos
Ori
lla
del
Bio
topo
Pan
imá
Fin
ca
Alt
itu
d
Sitios
91
III.1.4.5 Hábitos alimenticios
Como se mencionó con anterioridad, durante la mayor parte del monitoreo, el Quetzal
macho utilizó el Biotopo del Quetzal como principal área para dormir, descansar y
alimentarse. Al amanecer, alrededor de las 5:00 y 5:45 am según la época del año, inició su
descenso desde su sitio de pernoctación hacia sitios a menor altitud en busca de alimento.
Generalmente, su descenso fue lento, con varias pausas en el camino, por lo que empleó
alrededor de 30 minutos para llegar a sus áreas de alimentación. Generalmente, utilizó
lapsos de alrededor de 30 minutos para alimentarse. Después de finalizado un lapso de
alimentación, empleo alrededor de 45 minutos a 1 hora para descansar. Durante estos
períodos de descanso permaneció perchado en las ramas del árbol del que se alimentó o en
las ramas de algún árbol cercano. Durante su descanso realizó actividades como el
acicalamiento o regurgitación de los frutos consumidos. En varias ocasiones se lograron
colectar algunos frutos regurgitados, incluyendo frutos del aguacatillo (Familia Lauraceae),
frutillo (Cornus disciflora), manzanita rosa (Syzygium jambos) y zapotillo (Prunus
brachybotrya). Al parecer, los frutos fueron regurgitados por no estar lo suficientemente
maduros o por tener semillas muy grandes, algo reportado con anterioridad por Avila, L. et
al. (1996). Aunque con frecuencia el Quetzal macho “Hugo” fue avistado solo, en varias
ocasiones se observó que se encontraba en compañía de una hembra y otro macho.
Habitualmente, entre las 5:00 pm y 5:30 pm inició su ascenso hacia el sitio que utilizaba
para dormir.
III.1.4.6 Tipo de vegetación y grado de conservación de los sitios utilizados por los
Quetzales
Todas las áreas empleadas por los Quetzales estudiados constituyen parches de
diferentes tamaños de bosque nuboso. Durante gran parte del monitoreo los Quetzales
permanecieron dentro de los límites del Biotopo del Quetzal, en la Reserva Biotopín y el
área del Hotel Los Ranchitos del Quetzal. Los primeros dos forman parte del Sistema
Nacional de Áreas Protegidas y dentro de los tres se realizan actividades turísticas de bajo
impacto, lo que ha permitido la conservación de sus bosques. Sin embargo, estas áreas son
92
bastante pequeñas y altamente amenazadas. La principal amenaza para estas áreas la
constituye la deforestación con fines agrícolas. Muchas de las fincas aledañas han sido
parceladas y otorgadas en alquiler a campesinos quienes remueven la cobertura boscosa con
el fin de establecer cultivos, principalmente de papa, tomate, brócoli, maíz u otros. Otras
amenazas importantes son las invasiones, los incendios forestales, el aumento de los
asentamientos humanos, la extracción de flora y fauna nativa y la cacería.
Es importante mencionar que los sitios empleados por el Quetzal durante su período
de desplazamiento estacional, no se encuentran bajo ningún régimen de conservación. Estas
áreas forman parte de la porción este y sureste de la zona de amortiguamiento del Biotopo.
En ellas se realizan diversas actividades agrícolas y el cultivo bajo sombra artificial de
helechos ornamentales, que genera deforestación a gran escala. Todas estas prácticas se
constituyen en las principales causas del progresivo aislamiento de estos importantes
remanentes de bosque utilizados por el Quetzal durante sus movimientos a través del
paisaje.
III.1.4.7 Análisis de Paisaje del Corredor Biológico del Bosque Nuboso
El área analizada dentro del corredor del Bosque Nuboso comprende una extensión
total de 58,179.21 Ha. La matriz del paisaje es eminentemente agropecuaria (los viveros de
helechos no se incluyen) con una extensión de 31,697.75 Ha (54.48%), los principales usos
de esta matriz son campos de pastoreo de ganado bovino, cultivos de maíz, frijol, papa y
café; entre otros. El segundo elemento de paisaje con mayor cobertura está constituido por
bosques nubosos, pino, encino y bosques mixtos de pino-encino; poseen una extensión de
16,943.70 Ha (29.12%). Posteriormente se encuentran áreas que están sujetas a manejo
forestal y que en su mayoría son bosques de pino y encino que han sido replantados o son
producto de la regeneración natural; algunos de ellos se encuentran incentivados por los
programas del Instituto Nacional de Bosques (INAB); con una extensión de 5,836.34 Ha
(10.03%). También, se determinó que 3,229.34 Ha (5.55%) se encuentran deforestadas, sin
uso aparente alguno, probablemente se utilicen para pastar ganado bovino durante algunas
épocas del año. Por último, se encuentran algunos elementos de paisaje como viveros de
93
helechos y viviendas rurales con extensiones de 137.13 Ha (0.24%) y 136.94 Ha (0.24%);
respectivamente. Otros elementos del paisaje (ej. Carreteras) ocupan una extensión de
3,427.35 Ha (5.89%).
Dentro del área de estudio se encontraron 105 fragmentos de bosque con
extensiones comprendidas entre 0.0169 y 4,710.59 Ha. En el mapa 4, se pueden apreciar en
color rojo 58 fragmentos pequeños (0.0169 - 86.770 Ha); en color amarillo 8 fragmentos de
tamaño medio (104.003 - 657.937 Ha) y en color verde se aprecian tres fragmentos de
mayor tamaño (2,380.186, 2,435.913 y 4,710.586 Ha). Los tres fragmentos de mayor
tamaño corresponden a la Sierra de Las Minas, el fragmento en el que se encuentra la
Reserva Natural Privada “Cerro Verde” y el fragmento en el que se encuentra el Biotopo
Universitario para la Conservación del Quetzal “Mario Dary Rivera” (Mapa 4). Los
fragmentos de bosque se componen de especies vegetales características de los bosques
nubosos, pino y encino.
94
Mapa 4. Cobertura boscosa clasificada por tamaño del Corredor Biológico del Bosque
Nuboso, Baja Verapaz.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
En el mapa 5 se puede apreciar el grado de aislamiento de los fragmentos estudiados.
En este caso, es importante considerar que al oeste del área estudiada se encuentran los
bosques secos de Salamá, al norte se encuentran los bosques de coníferas de Tactic, al sur
se encuentran los bosques de pino-encino y al este se encuentran bosques latifoliado
subtropicales por debajo de los 800 msnm; por lo que los ecosistemas perimetrales no
constituyen hábitat potencial del Quetzal, a excepción de los bosques nubosos que se
encuentran en la Sierra de Las Minas. Con base en el análisis realizado se aprecia que los
fragmentos ubicados al centro del mapa son los que poseen mejor conectividad, seguidos
por los fragmentos del lado oeste y por último por los fragmentos del lado este.
Sierra de las Minas
Cerro Verde
Biotopo del
Quetzal
95
Mapa 5. Conectividad de los fragmentos de bosque del Corredor Biológico del Bosque
Nuboso, Baja Verapaz.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
En relación al efecto de borde que presentan los fragmentos de bosque, en el Mapa
6, se puede apreciar que la mayor parte de fragmentos tienen un bajo efecto de borde y
solamente los fragmentos más pequeños tienen un alto efecto de borde. Es importante
considerar que el efecto de borde únicamente se midió a nivel de paisaje y geometría y no
representa el efecto de borde que tenga la matriz sobre las especies.
Biotopo del Quetzal
Cerro Verde
Sierra de las Minas
96
Mapa 6. Efecto de borde de los fragmentos a nivel de paisaje del Corredor Biológico
del Bosque Nuboso, Baja Verapaz.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
Con base en el análisis elaborado a través del Índice de Conservación (ver Mapa 7);
el cuál reúne la interacción del tamaño, la conectividad y la geometría de los fragmentos de
bosque; se puede apreciar que los fragmentos en donde se encuentran el Biotopo
Universitario para la Conservación del Quetzal y la Reserva Natural Privada “Cerro Verde”
poseen los mejores índices de conservación en relación al resto de fragmentos y que los
fragmentos grandes y medianos del este poseen un nivel relativamente bueno de
conservación; mientras los fragmentos más pequeños y aislados poseen niveles más bajos
de conservación en relación al resto de fragmentos y desde una perspectiva de paisaje.
Biotopo del Quetzal
Cerro Verde
Sierra de las Minas
97
Mapa 7. Mapa de conservación de los fragmentos de paisaje.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
III.1.4.8 Análisis del hábitat del Quetzal en el Corredor Biológico del Bosque Nuboso
A partir del análisis del paisaje, se estimó que las poblaciones de Quetzales del área de
estudio podrían tener una extensión de hábitat de 199.9 Kms2, aunque esta estimación toma
en cuenta una porción de terreno en el área de Matanzas con potencial para restauración del
hábitat del Quetzal (Ver Mapa 8, sombreado azul). Los fragmentos de bosque de mayor
importancia para la Conservación del hábitat del Quetzal son los que contienen al Biotopo
del Quetzal, Cerro Verde y una porción de la Sierra de Las Minas. Es importante considerar
que el Sistema de Áreas Protegidas solamente cubre 78.21 Kms2 de este territorio
(39.12%).
Sierra de las Minas
Cerro Verde
Biotopo del Quetzal
98
En el mapa 8 se puede apreciar un mosaico de parches de menor tamaño con alta
relevancia para la conservación de la especie en el lugar. Se consideró que aquellos parches
que tuvieran como mínimo 250 Ha podrían sostener al menos un evento de reproducción de
Quetzales, aunque no poblaciones de Quetzales (Mapa 8, sombreado celeste). Esto implica
que estos parches son importantes, ya que pueden proveer de alimento a los individuos que
se encuentran en la periferia de los parches de mayor tamaño o bien de sitios de
anidamiento o apareamiento. Estos parches tienen una extensión total de 31.41 Kms2, de los
cuales solamente 12.12 Kms2 (38.58%) se encuentran protegidos por el SIGAP.
Por último, hay un mosaico de parches de bosque de pequeño tamaño y con un alto
efecto de borde y fuertemente aislados (Figura 8, sombreado amarillo). Se considera que
estos parches de bosque no son capaces de sostener eventos de reproducción aunque
podrían tener una función importante en los movimientos de los Quetzales a través del
paisaje, funcionando ya sea como sitios de refugio o como fuentes de alimento.
Mapa 8. Hábitat actual del Quetzal en el Corredor del Bosque Nuboso.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
99
Con base en el análisis de hábitat disponible para la manutención de poblaciones de
Quetzales y en base al área que utilizó el Quetzal macho (“Hugo”) durante el proyecto, se
estimó que el paisaje estudiado puede tener entre 82 y 330 Quetzales. Aunque se conoce
poco sobre las dinámicas poblacional de los Quetzales y de los procesos de flujo génico
entre las poblaciones, se considera que este es un número bastante bajo para la viabilidad
genética de la población a largo plazo. Sin embargo, esta dificultad puede ser resuelta si la
población se encuentra sujeta a la inmigración de individuos procedentes de la Sierra de
Las Minas.
En el mapa 9, se elaboró una propuesta de corredores que supondrían el intercambio
de individuos entre los tres fragmentos de hábitat de mayor tamaño. Para ello, se
consideraron sitios cercanos que no estuvieran separados por elementos de paisaje difíciles
o imposibles de recuperar (ej, zonas pobladas o con fuerte inversión en infraestructura). La
carretera que conduce de Matanzas a Cobán no constituye una limitante para la
interconexión de los parches de bosque, ya que los Quetzales pueden atravesarla de un lado
a otro fácilmente. Sin embargo, sí constituye un factor de riesgo para los individuos ya que
muchos Quetzales se alimentan de algunas plantas en el borde de las carreteras y fácilmente
pueden ser atropellados por vehículos de transporte pesado que tienen una altura entre 4 y 6
metros y que pueden alcanzar velocidades cercanas a los 100 kms/hr sobre la ruta.
Se identificaron dos corredores prioritarios para la interconexión de los parches de
hábitat del Corredor del Bosque Nuboso (Mapa 9). El primer corredor interconecta los
parches que contienen al Biotopo del Quetzal y Cerro Verde y se encuentra protegido por el
Biotopo del Quetzal, Ram Tzul y la Posada del Quetzal. Estas áreas protegidas poseen más
de 10 años de encontrarse dentro del SIGAP y tienen una fuerte actividad turística, por lo
que podrían ser viables a largo plazo. El segundo corredor interconecta a los tres
fragmentos de bosque; sin embargo solamente se encuentra protegido por la RNP Cerro
Verde y RNP Saq Ha. Por ello, los esfuerzos para proteger este corredor deben ser mayores.
100
Mapa 9. Corredores propuestos para mantener el flujo génico entre los Quetzales del
Corredor del Bosque Nuboso y la Sierra de Las Minas.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
III. 1.4.9 Divulgación de la información obtenida durante el proyecto
Durante la fase de elaboración del informe final del proyecto de investigación se llevó a
cabo una presentación de los resultados del proyecto en las instalaciones del Centro de
Estudios Conservacionistas de la Universidad de San Carlos de Guatemala (Ver Anexo 3).
Esta reunión, desarrollada el mes de febrero de 2013, tuvo como objetivo presentar los
resultados del proyecto a los integrantes de esta institución. Como primer punto, la Licda.
Mercedes Orozco coordinadora del Centro de Datos para la Conservación del CECON dio
la bienvenida a los participantes. Seguidamente, el Licda. Michelle Bustamante Castillo y
el Lic. Manuel Barrios Izás, investigadores del proyecto, presentaron la información
obtenida durante el proyecto, utilizando una presentación en el formato Power Point.
101
Posteriormente, los asistentes dieron sus comentarios y propusieron varias actividades
necesarias para lograr la conservación de la especie a nivel nacional.
Gracias a esta reunión, se concluyó que es necesario el desarrollo de una Estrategia
Nacional de Conservación del Quetzal en Guatemala. Se pretende por lo tanto, llevar a
cabo una serie de talleres que tendrán la finalidad de reunir a las autoridades y actores
sociales competentes para el desarrollo de dicha estrategia en base a la información
obtenida en este proyecto.
102
III.2 Discusión de Resultados
III.2.1 Conteos
III.2.1.1 Variaciones de abundancia relativa de Quetzales a través del tiempo
Los datos obtenidos en los conteos revelan variaciones en la abundancia de Quetzales
a través del tiempo y muestran un claro descenso a finales del año dentro del Biotopo del
Quetzal. Esto sugiere la ocurrencia de movimientos estacionales de por lo menos una
porción de la población de Quetzales del Biotopo del Quetzal hacia sitios a menor
elevación u otros parches de bosque cercanos. Conclusiones similares fueron obtenidas por
Paíz (1996) y Powell y Bjork (1994) quienes mediante la técnica de radio-telemetría,
registraron movimientos estacionales de Quetzales fuera de sus áreas reproductivas hacia
sitios a menor altitud a finales del año. Así mismo, otros autores han observado la
reducción del número de registro de Quetzales en sus hábitats reproductivos los últimos
meses del año, sugiriendo la ocurrencia de desplazamientos estacional de la especie
(Solórzano, Castillo, Valverde, & Ávila 2000; Renner 2005).
Los resultados de los conteos mensuales de Quetzales también indican que la
abundancia relativa de Quetzales es mayor en la parte alta del Biotopo durante la primera
porción del año, posteriormente desciende y se mantiene relativamente baja en los tres
niveles de elevación y finalmente, decrece hasta un punto en que no se registran individuos
en toda el área por varios meses. Resultados análogos fueron obtenidos en la Montaña de
Talamanca en Costa Rica (García-Rojas 1996), donde se registró mayor abundancia de
Quetzales a mayores altitudes y en Sierra Yalijux, Baja Verapaz, en la cual el número de
registros de Quetzales se redujo a cero los últimos meses del año (Renner 2005). Esto
sugiere que los cambios de abundancia relativa de Quetzales pueden ocurrir de forma
paulatina, evidenciando el descenso o salida de los individuos de sus hábitats reproductivos
hacia otros sitios o hábitats complementarios.
103
Por otro lado, durante los conteos se registró mayor número de Quetzales en el nivel
superior durante la época reproductiva de la especie. Esto podría deberse a que
posiblemente en este nivel altitudinal la disponibilidad de tocones para la construcción de
nidos sea mayor debido a la antigüedad y estado de conservación del bosque. En relación a
esto, Renner (2004) indica que la formación de tocones para la elaboración de nidos del
Quetzal ocurre casi exclusivamente en los bosques nubosos primarios, presentes en las
partes altas de las montañas, pues es necesario que los árboles mueran en pie y sufran un
proceso de descomposición de varios años, incluso de décadas. Además, el hecho de que
dentro del Biotopo se registre un alto número de Quetzales durante la época reproductiva de
la especie, sugiere que el Biotopo es un sitio importante para la conservación de la especie
pues al parecer proporciona el hábitat adecuado para la reproducción de los individuos que
habitan la zona.
III.2.2 Telemetría
III.2.2.1 Uso del hábitat
Los Quetzales estudiados mediante la técnica de telemetría utilizaron el Biotopo del
Quetzal como hábitat principal. Sin embargo, también utilizaron otras áreas aledañas al
Biotopo del Quetzal como hábitat complementario durante la mayor parte del año. En este
caso, la Reserva Natural Privada Biotopín y el Hotel Ranchitos del Quetzal constituyen
porciones de hábitat que contribuyen a la conservación de la población de Quetzales del
Biotopo proporcionando sitios de alimentación y descanso. Esto implica que las partes
bajas del Biotopo y los bosques aledaños a este, son de gran importancia para la
sobrevivencia de la especie a nivel local. Desafortunadamente, tanto el Biotopo del Quetzal
como las áreas adyacentes a este, están siendo amenazadas por el desarrollo de diversas
actividades antropogénicas que constantemente aumentan su grado de aislamiento y
reducen su conectividad. La disminución y transformación del hábitat original de la zona,
así como la perdida de continuidad entre los parches de bosque nuboso remanentes, son el
resultado de actividades como la tumba y quema de bosques con fines agrícolas y
ganaderos, invasiones, creación de carreteras y caminos, aprovechamiento forestal, quemas,
104
incendios, entre otros. Además de estas áreas identificadas como hábitat complementario
para los Quetzales del Biotopo del Quetzal, seguramente existen otros sitios contiguos al
Biotopo que son utilizados por esta población con el fin de obtener recursos para su
supervivencia durante todo el año. Por ello, es necesario identificar estas áreas y
conservarlas con el fin de mantener una porción mínima de hábitat que permita el
mantenimiento de la población de Quetzales del Biotopo del Quetzal.
Los datos de telemetría también sugieren que a finales de año, al menos una porción
de Quetzales del Biotopo del Quetzal utilizan otras áreas a mayor distancia y a menor
altitud durante varios meses para sobrevivir. Paiz (1996) mediante la técnica de telemetría,
encontró que una parte de la población de Quetzales del Biotopo del Quetzal se desplaza a
zonas a menor altitud a finales del año en busca de condiciones diferentes de las presentes
en este sitio en esas fechas. Estas áreas aunque bastante degradadas, al parecer aún
proporcionan hábitat para la alimentación, pernoctación y descanso de los Quetzales del
Biotopo. Datos similares fueron obtenidos por otros autores quienes indican que los
Quetzales realizan movimientos altitudinales estacionales a finales del año (Paiz 1996;
Powell y Bjork 1994). En este caso, se determinó que el bosque presente en la cuenca del
río Panimá colindante con la comunidad Panimaquito en el municipio de Purulhá y el área
boscosa de la finca Santa Teresa, constituyen parches de bosque que funcionan como
hábitat inter-reproductivo que proporcionan recursos alimenticios y espaciales a los
Quetzales del Biotopo durante los últimos meses del año. A pesar de su importancia, la
deforestación causada por una amplia variedad de actividades humanas como la tala ilegal,
el uso excesivo del suelo, la cacería y la agricultura, están provocando la perdida estos
bosques, reduciendo los recursos espaciotemporales necesarios para la supervivencia de
estos individuos cuando realizan desplazamientos durante la época inter-reproductiva.
Los meses en los que se observó la salida del Quetzal macho del Biotopo del Quetzal
así como las distancias que recorrió y algunos de los sitios que visitó, coinciden con lo
registrado para otros individuos de Sierra de las Minas y del Biotopo del Quetzal durante
sus desplazamientos estacionales (Paiz 1996). Esto indica que la estacionalidad de los
desplazamientos de los Quetzales de esta zona y la utilización de los recursos espaciales y
105
temporales muestran ciertos patrones que deben ser considerados en los esfuerzos de
conservación de la especie a nivel local y regional. El hecho de que los individuos de
diferentes poblaciones muestren similitudes temporales y espaciales en la utilización de su
hábitat proporciona información importante para la formulación de estrategias de
conservación de la especie y su hábitat.
Las causas principales de los desplazamientos estacionales de Quetzales a través del
paisaje no se conocen con precisión. Sin embargo, varios autores sugieren que estos
movimientos están relacionados con cambios en la disponibilidad de frutos de las plantas
de las que se alimentan (Skutch 1944; Wheelwright 1983, Avila et al. 1996; Solorzano et
al. 2,000). Bustamante (2012) indica que la producción de frutos de las especies nutricias
del Quetzal dentro del Biotopo del Quetzal cambia a través del tiempo y que a fínales del
año ocurre un descenso significativo de la disponibilidad de frutos dentro del área. Por lo
tanto, esta reducción de disponibilidad de frutos a finales del año podría tener implicaciones
importantes en los movimientos de la especie dentro de su hábitat, pues podría causar el
desplazamiento de individuos fuera del Biotopo en busca de recursos alimenticios hacia
otros parches de bosque cercanos.
Además, otros autores sugieren que cambios en las condiciones microclimáticas del
hábitat de la especie podrían influenciar el uso y patrones de movimientos de los individuos
a través de su hábitat (García-Rojas M.2006; Estudillo 2000; Paiz 1996). En relación a esto,
a pesar de que la temperatura y la precipitación dentro del área del Biotopo son las
características de los bosques nubosos, a finales del año se registran las temperaturas más
bajas y precipitaciones moderadas (Paiz 1996). Posiblemente, la reducción en
disponibilidad de frutos de las especies nutricias del Quetzal aunada a otras condiciones
climáticas como una combinación de precipitación y menor temperatura puedan causar el
movimiento de los individuos del Biotopo hacia parches de bosque aledaños.
El bosque y los recursos utilizados por el Quetzal macho durante su desplazamiento
estacional fueron similares a los de su área de reproducción. Paiz (1996) observó que los
Quetzales del Biotopo utilizaron únicamente parches de bosque nuboso durante sus
106
movimientos estacionales. Sin embargo, reportó el uso de otros tipos de bosque durante los
desplazamientos estacionales de los Quetzales de Sierra de las Minas. Esto sugiere que el
hábitat principal de la población de Quetzales del Biotopo durante sus movimientos
estacionales son los bosques nubosos que forman parte del Corredor Biológico del Bosque
Nuboso por lo que la conservación de estos bosques es indispensable para la conservación
de esta población.
III.2.3 Hábitos alimenticios del Quetzal
Durante el estudio, los Quetzales se alimentaron principalmente de frutos de varios
árboles y arbustos del lugar, lo cual concuerda con los datos de otros autores quienes
afirman que la especie es predominantemente frugívora en edad adulta (Skutch 1944;
Wheelwright 1983; Ávila, Hernandez, & Verlarde 1996; Solórzano, Castillo, Valverde, &
Ávila 2000). Sin embargo, se observó al macho adulto ingerir una larva de mariposa
durante la época no reproductiva, lo cual es poco común ya que la captura de proteína
animal suele ocurrir durante la época reproductiva con fines de alimentación de las crías
(Skutch 1944; Wheelwright 1986; Ávila 1996). Esto indica que los Quetzales incluyen,
aunque con poca frecuencia cierta cantidad de proteína animal en su dieta incluso en edad
adulta.
A pesar de que el estudio no determinó las preferencias alimenticias del ave, se
observó que varias especies tienen un papel importante en su dieta. El Frutillo (Cornus
disciflora), Cipresillo (Podocarpus oleifolius), Guarumo (Cecropia peltata y C. Sylvicola),
Aguacatillo (Persea donnell-smithii) y Moras Silvestres (Rubus sp.), fueron alimentos
importantes en relación a la frecuencia con la que se observó al ave alimentarse de ellos
tanto en los conteos como mediante la técnica de radiotelemetría.
Además, se observó que los Quetzales seleccionan y varían su alimentación, al
parecer, en relación a la fenología de sus especies nutricias. En general, se observó que los
períodos en los cuales los Quetzales se alimentaron de una especie en particular
corresponden con los períodos reportados como los de mayor disponibilidad de frutos para
107
esa especie (Bustamante, 2012). Por ejemplo, de julio a agosto de 2010, el Quetzal macho
estudiado mediante telemetría y los Quetzales observados en los conteos mostraron
preferencia por los frutos del Guarumo, período reportado como el de mayor disponibilidad
de frutos para esta planta dentro del Biotopo (Bustamante 2012). Esto sugiere que la dieta
del Quetzal va acoplándose a los períodos de mayor disponibilidad de frutos de ciertas
especies de las que se alimenta. Datos similares se observaron para el Cipresillo y para las
Moras Silvestres.
Por otro lado, varios autores describen a las diferentes especies de aguacatillos
silvestres (Familia Lauraceae) como parte importante de la dieta del Quetzal (Welwhight
1983; Skutch 1994; Ávila 1996; Paiz 1996). Durante el estudio, se observó que la hembra
mostró preferencia por los frutos del aguacatillo (Persea donnell-smithii) durante la mayor
parte del período en el que fue monitoreada, a pesar de que también estaban disponibles
frutos de otras especies como el frutillo y el zapotillo. Seguramente, como lo reportan otros
autores (Welwhight, 1983; Skutch 1994; Ávila 1996; Paiz, 1996), los frutos de esta familia
son de especial interés para el Quetzal debido probablemente a la alta cantidad de aceites
que la pulpa de sus frutos posee. Sin embargo, para conocer las preferencias alimenticias de
la especie es necesario llevar a cabo un estudio específico del tema que incluya la mayor
parte de las especies nutricias del Quetzal a lo largo de su hábitat.
III.2.4 Estado físico de los Quetzales estudiados
La salud o estado físico de las aves se determina en base a varios parámetros físicos
que son medidos en campo. El peso y el acúmulo de grasa son buenos indicadores de la
salud de las aves. La cantidad de grasa acumulada por un ave puede indicar períodos de
estrés, disponibilidad de alimento y otras condiciones que pueden proporcionar información
indirecta sobre la calidad del hábitat en el que fue capturado el individuo (Ralph et ál.
1996). En este caso, el peso del Quetzal macho (240 g.) estuvo dentro del rango reportado
por otros autores (Paiz 1996, (202 g-249 g)) y similar al promedio reportado por Solórzano
y Oyama (2010) (217 g). Sin embargo, su peso relativamente bajo y la ausencia de reservas
de grasa sugieren que es posible que el animal se encontrara en un período de estrés
108
moderado. Probablemente, esto se deba a que fue capturado a finales de la época
reproductiva durante la cual seguramente, realizó actividades de cortejo demandantes
energéticamente. Por su parte, el peso de la hembra estuvo dentro del rango reportado por
Paiz (1996) (190 g- 225 g) y por arriba del promedio reportado por Solorzano y Oyama
(2010) (204 g). Además, presentó una reserva de grasa moderada principalmente en los
flancos y en el vientre y una ligera protuberancia cloacal. Todos estos datos sugieren que
esta hembra se encontraba en período preparatorio para la época reproductiva. A pesar de
que se pudo establecer el estado físico de los Quetzales estudiados al momento de su
captura, no fue posible volver a capturarlos por lo que no se tienen datos que permitan
determinar cambios en su estado físico a través del tiempo.
III.2.5 Estado de Conservación y Conectividad de los parches de bosque del
Corredor Biológico del Bosque Nuboso
Los movimientos estacionales de Quetzales entre diferentes parches de bosque
podrían tener implicaciones importantes para la conservación de la especie a largo plazo,
pues el flujo de individuos entre diferentes poblaciones mantiene el intercambio genético
que asegura mayor viabilidad de las poblaciones silvestres (Hamilton, 2009; Paiz, 1996;
Powell y Bjork, 1992). El presente estudio, al igual que otros llevados a cabo en la misma
área y áreas cercanas (Paiz 1996; Renner 2004) evidencia la ocurrencia de
desplazamientos estacionales de Quetzales entre parches de bosque nuboso que forman
parte del complejo Sierra de las Minas-Sierra de Chuacús.
Los resultados del análisis del paisaje del Corredor Biológico del Bosque Nuboso,
indican que el Biotopo del Quetzal y Cerro Verde constituyen dos parches de bosque
nuboso relativamente grandes, a la escala del paisaje estudiado, que aún mantienen cierto
grado de conectividad entre sí. Esto implica, que el flujo de Quetzales entre estas dos áreas
aún es factible a pesar de que existen ciertas zonas en las cuales la conectividad entre
ambas es baja debido al avance de la frontera agrícola y al establecimiento de gran cantidad
de asentamientos humanos (Figura 15). En este caso, se observó que durante sus
desplazamientos a finales de año, el Quetzal estudiado utilizó parches de bosque nuboso
109
que mantiene cierto grado de conectividad con el Biotopo del Quetzal. Seguramente, otros
individuos de la población de Quetzales del Biotopo requieren la utilización de estos
parches para movilizarse hacia Cerro Verde y Sierra de las Minas y viceversa. Además, el
análisis del paisaje permitió determinar que Cerro Verde representa la única vía de
comunicación entre el Biotopo del Quetzal y Sierra de las Minas. Estos resultados indican
que la conservación de la Reserva Cerro Verde es crucial para la conservación del Quetzal
a nivel local.
Además, la conservación de estos tres remanentes de bosque nuboso y de los parches
de bosque circundantes debe ser prioritario tanto para fines de manejo de las áreas así como
para el bienestar de las comunidades locales pues el mantenimiento de numerosas
actividades económicas dependen de la presencia del Quetzal en la zona; además de los
bienes y servicios ecosistémicos que se obtienen del Bosque Nuboso.
110
PARTE IV
IV.1 CONCLUSIONES
1. A través del estudio se evaluaron diversos aspectos de la ecología, movimientos
estacionales y estado de conservación de la población de Quetzales del Biotopo para
la Conservación del Quetzal. Se concluyó que la especie se encuentra altamente
amenazada por la fragmentación y perdida de su hábitat y que la configuración del
paisaje tiene una influencia importante sobre los movimientos estacionales de la
especie determinando los sitios y rutas de desplazamiento que puede seguir a través
del año.
2. Se estimó que la población de Quetzales del Corredor del Bosque Nuboso posee
entre 82 y 330 individuos. Aunque no existen estudios detallados de los nidos de los
Quetzales y de la proporción de machos y hembras al nacer, se pudo determinar, a
partir de recorridos y seguimientos con telemetría, que la proporción de individuos
machos y hembras va desde 1:1 hasta 2:8.
3. El estado físico de los dos Quetzales estudiados al momento de su captura fue
saludable. Sin embargo, debido a que no fue posible volver a capturarlos no se
tienen datos que permitan determinar cambios en su estado físico a través del
tiempo.
4. Se determinó que la configuración del paisaje tiene una influencia importante sobre
los movimientos estacionales de la especie determinando los sitios y rutas de
desplazamiento que puede seguir a través del año y los recursos alimenticios
necesarios para su supervivencia.
5. Mediante la divulgación de los resultados del proyecto se concluyó que es necesario
el desarrollo de una Estrategia Nacional de Conservación del Quetzal en Guatemala.
Se pretende por lo tanto, llevar a cabo una serie de talleres que tendrán la finalidad
111
de reunir a las autoridades y actores sociales competentes para el desarrollo de dicha
estrategia en base a la información obtenida en este proyecto y otras
investigaciones relacionadas con la especie.
6. Como es de esperar la mayor parte de pichones de Quetzal se avistan
inmediatamente después de la época reproductiva entre los meses de febrero y julio.
7. Se determinó que los Quetzales tienen un ámbito hogareño que utilizan la mayor
parte del año. El Quetzal macho llamado “Hugo” utilizó un área de
aproximadamente 2.42 Kms2 y el lugar donde permaneció durante más tiempo fue
la microcuenca que se encuentra entre el Biotopo del Quetzal y la RNP Biotopín
fue el
8. Se identificaron tres patrones de uso del paisaje. El primero, abarcó de los meses de
julio a octubre durante el cual “Hugo” pernoctó en la parte baja de la Cresta noreste
del Biotopo del Quetzal, luego al amanecer entre 5:30 y 6:30 descendió hasta la
carretera y se alimentó de diferentes plantas en el Biotopo del Quetzal, el Biotopín y
el Hotel y Restaurante Los Ranchitos del Quetzal. Una hora antes de atardecer el
Quetzal regresaba a la cresta de la microcuenca, alimentándose en el camino de
frutos e insectos. En el segundo patrón, que abarcó el mes de noviembre “Hugo”
permanció durante el día y la noche en la microcuenca que se encuentra entre
Panimaquito y Cerro Verde. Y el tercer patrón, entre los meses de diciembre a
enero, “Hugo” se desplazó hacia lugares en donde no pudo ser detectado por
telemetría, probablemente hacia afuera del Corredor del Bosque Nuboso.
También se determinó que los primeros dos patrones continuaron ocurriendo desde
julio de 2010 hasta la presente fecha (enero del 2013).
9. Se determinó que dentro del Biotopo del Quetzal ocurren variaciones en la
abundancia de Quetzales a través del tiempo lo que sugiere la ocurrencia de
112
movimientos estacionales de por lo menos una porción de la población de Quetzales
del Biotopo hacia otras áreas.
10. Los resultados evidencian la importancia que tiene el Biotopo del Quetzal en la
conservación del Quetzal a nivel local ya que al parecer proporciona el hábitat
adecuado para la reproducción de los individuos que habitan la zona.
11. Varias áreas protegidas y no protegidas aledañas al Biotopo del Quetzal contribuyen
a la conservación del Quetzal proporcionando sitios de alimentación y descanso
para los individuos que se reproducen dentro del Biotopo. Esto implica que las
partes bajas del Biotopo y los bosques aledaños a este, son de gran importancia para
la sobrevivencia de la especie a nivel local.
12. Los datos de telemetría sugieren que a finales de año, al menos una porción de
Quetzales del Biotopo del Quetzal utilizan otras áreas a mayor distancia y a menor
altitud durante varios meses para sobrevivir.
13. Los resultados indican que la estacionalidad de los desplazamientos de los
Quetzales de la zona de estudio y la utilización de los recursos espaciales y
temporales muestran ciertos patrones que deben ser considerados en los esfuerzos
de conservación de la especie a nivel local y regional.
14. Posiblemente, la reducción en disponibilidad de frutos de las especies nutricias del
Quetzal aunada a otras condiciones climáticas como una combinación de
precipitación y menor temperatura puedan causar la salida de los individuos del
Biotopo hacia parches de bosque aledaños.
15. Los resultados sugieren que el hábitat principal de la población de Quetzales del
Biotopo durante sus movimientos estacionales son los bosques nubosos que forman
parte del Corredor Biológico del Bosque Nuboso por lo que la conservación de
estos bosques es indispensable para la conservación de esta población.
113
16. Varias especies de plantas son particularmente importantes para la alimentación del
Quetzal. El Frutillo (Cornus disciflora), Cipresillo (Podocarpus oleifolius),
Guarumo (Cecropia peltata y C. Sylvicola), Aguacatillo (Persea donnell-smithii) y
Moras Silvestres (Rubus sp.), fueron alimentos importantes en relación a la
frecuencia con la que se observó al ave alimentarse de ellos.
17. Los datos indican que los Quetzales seleccionan y varían su alimentación, al
parecer, en relación a la fenología de sus especies nutricias. Esto sugiere que la dieta
del Quetzal va acoplándose a los períodos de mayor disponibilidad de frutos de
ciertas especies de las que se alimenta.
18. Al momento de su captura los Quetzales presentaron buen estado de salud. Sin
embargo, no fue posible volver a capturarlos por lo que no se tienen datos que
permitan determinar cambios en su estado físico a través del tiempo.
19. Los resultados indican que el flujo de Quetzales entre el Biotopo del Quetzal y
Cerro Verde aún es factible a pesar de que existen ciertas zonas en las cuales la
conectividad entre ambas áreas es baja. Esto implica que la conservación de la
Reserva Cerro Verde es crucial para la conservación del Quetzal a nivel local y para
el desplazamiento de individuos entre el Biotopo del Quetzal y Sierra de las Minas.
20. La conservación de los tres remanentes principales de bosque nuboso del Corredor
del Bosque Nuboso (Biotopo del Quetzal, Cerro Verde y Sierra de las Minas) y de
los parches de bosque circundantes debe ser prioritario tanto para fines de manejo
de las áreas así como para el bienestar de las comunidades locales pues el
mantenimiento de numerosas actividades económicas dependen de la presencia del
Quetzal en la zona.
114
IV.2 RECOMENDACIONES
1. Se recomienda que las actividades de reforestación de las áreas pertenecientes al
Corredor Biológico del Bosque Nuboso y otras aledañas al Biotopo se realice
utilizando especies nativas del lugar, en especial aquellas que tengan importancia
alimenticia para el Quetzal. Además, se recomienda la creación de viveros
forestales en los cuales se cultiven especies nativas del lugar incluyendo especies
nutricias del Quetzal.
2. Fortalecer el sistema de educación ambiental en el área con el fin de fomentar la
conservación del Quetzal y su hábitat.
3. Promover la conservación del Corredor Biológico del Bosque Nuboso y de los
parches de bosque aledaños al Biotopo del Quetzal con el fin de proveer sitios
adecuados para la realización de movimientos estacionales de los Quetzales del
lugar.
4. Se recomienda la conservación de los tres principales remanentes principales de
bosque nuboso del Corredor del Bosque Nuboso (Biotopo del Quetzal, Cerro Verde
y Sierra de las Minas) y de los parches de bosque circundantes debido a que su
mantenimiento promueve el bienestar de las comunidades locales ya que numerosas
actividades económicas dependen de la presencia de parches conservados de bosque
nuboso y de la presencia del Quetzal en la zona.
115
IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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134
IV.4 ANEXOS
Anexo 1. Apertura y marcaje de transectos de muestreo para la toma de datos de
abundancia de quetzales en el sitio de estudio.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009
135
Anexo 2. Toma de datos de abundancia relativa de quetzales sobre transectos de
muestreo.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
136
Anexo 3. Colocación de redes de niebla para la captura de quetzales.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
137
Anexo 4. Muestreos con redes de niebla para captura de quetzales.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
138
Anexo 5. Captura, toma de medidas y marcaje de quetzal macho.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
139
Anexo 6. Captura, toma de medidas y marcaje de quetzal macho.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
140
Anexo 7. Captura, toma de medidas y marcaje de quetzal hembra.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
141
Anexo 8. Seguimiento de movimientos de quetzales marcados con radiotransmisor
mediante la técnica de radio-telemetría dentro del Biotopo del Quetzal y en el
Corredor Biológico del Bosque Nuboso.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
142
Anexo 9. Seguimiento de movimientos de quetzales marcados con radiotransmisor
mediante la técnica de radio-telemetría en el Corredor Biológico del Bosque Nuboso.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
143
Anexo 10. Seguimiento de movimientos de quetzales marcados con radiotransmisor
mediante la técnica de radio-telemetría en el Biotopo del Quetzal y Corredor
Biológico del Bosque Nuboso.
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
144
Anexo 11. Algunas especies de aves capturadas durante los muestreos con redes de
niebla dentro del Biotopo.
(Chlorospingus ophthalmicusTraupidae) (Seiurus noveboracensis: Parulidae)
(Myadestes unicolor: Turdidae) (Dendroica townsendi: Parulidae)
(Aulacorhynchus prasinus: Rhamphastidae) (Tyranidae)
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
145
Anexo 12. Algunas especies de plantas nutricias del quetzal registradas dentro del
Biotopo del Quetzal y Corredor Biológico del Bosque Nuboso.
Oreja de Burro (Clusia salvinii).
Palo Amarillo (Rhamnus capreaefolia).
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
146
Anexo 13. Algunas especies de plantas nutricias del quetzal registradas dentro del
Biotopo del Quetzal y Corredor Biológico del Bosque Nuboso.
Mora Silvestre (Rubus sp).
Frutillo (Cornus disciflora).
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
147
Anexo 14. Algunas especies de plantas nutricias del quetzal registradas dentro del
Biotopo del Quetzal y Corredor Biológico del Bosque Nuboso.
Guarumo (Cecropia peltata).
Sapotillo (Prunus brachybotrya).
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
148
Anexo 15. Algunas especies de plantas nutricias del quetzal registradas dentro del
Biotopo del Quetzal y Corredor Biológico del Bosque Nuboso.
Guatitum (Synardisia venosa).
Aguacatillo (Persea donell-smithii)
Fuente: Proyecto FODECYT 40-2009.
149
Anexo 16. Fotografías de la Reunión de Presentación de Resultados del Proyecto en
las instalaciones del Centro de Estudios Conservacionistas de la Universidad de San
Carlos de Guatemala. Febrero 2013.
150
PARTE V
V.1 INFORME FINANCIERO
![~so[ución (])irectora[1f' 001562 -2019](https://img.pdfslide.es/doc/110x75/617c723dc40d53253a6332dc/soucin-irectora1f-001562-2019.jpg)
