L empleo de buena semilla sana y con1--• fuerte capacidad germinativa es condiciónindispensable para el éxito de la nascencia.Pero, como cs bien sabido, el empleo de buenasemilla no garantiza tal éxito. La buena prepa-ración del terreno y la adecuada técnica desiembra son también condiciones indispensa-bles. Y aun así, los accidentes meteGrológicosy sus consecuencias (sequía, frío, etc.) puedencomprometer el logro de las siembras mejorplaneadas.

Muchas de las dificultades de nascencia de-bidas a condiciones de clima y suelo se hansuperado hasta ahora con el empleo de ele-vadas densidades de siembra y posteriores en-tresaques y aclareos manuales. La evoluciónde la agricultura no permite acudir en el fu-turo a tales soluciones, sino al empleo de sem-bradoras de precisión con semillas monogér-n'enes, pildoradas o en cinta. Estas técnicas yestas máquinas han sido ideadas, en general,para climas distintos del nuestro y su utiliza-ción tropieza a veces con dificultades a causadel olvido de este hecho esencial: la adapta-ción de la técnica de la siembra al clima ya los suelos en que se practica.

ADAPTACION

Las plantas espontáneas de una región y lascultivadas introducidas en aquélla bajo unaagricultura primitiva, en la que el hombre no

disponía de suficientes elementos para contra-rrestar los efectos ambientales (riegos, aperos,etcétera) se encuentran mucho más adaptadasa las condiciones de clima y suelo que lascultivadas introducidas posteriormente.

Las características de germinación y nascen-cia son también factores de adaptación y muyimportantes. Bajo condiciones naturales las se-millas deben germinar en momento oportuno,cuando las disponibilidades de agua para lagerminación y para el futuro desarrollo de laplanta estén aseguradas; cuando las tempe-raturas favorezcan igualmente la germinación,nascencia y ulterior desarrollo y cuando, fi-nalmente, las condiciones del suelo permitanuna fácil emergencia y establecimiento de lasplántulas.

El clima mediterráneo, que prevalece en lamayor parte de España, está caracterizado, 1-a-blando en términos generales, por otoños e in-viernos lluviosos, primaveras inseguras y ve-ranos secos y cálidos. La temperatura puedeser suave en invierno (mediterráneo típico) ofría (mediterráneo continental). En secano, elloimplica una vegetación herbácea anual, de in-vierno y primavera, agostada en verano. Las«puntas» de nascencia tienen lugar en otoño(temperatura suave, lluvia segura) y en prima-vera (temperatura variable, lluvias inseguras).El cultivo de verano es típicamente artificial,de regadío; la «punta» de nascencia para elcultivo de verano tiene forzosamente que (n-

29

CEREALES DEINVIERNO

GRAMINEAS

LEGUMINOSASDE GRANOINVIERNO

REMOLACHA

JUDIAS AL GODONO o

o0

MAIZSO RG o

LLUVIAS PREDOMINANTEMENTEINVERNALES (BARTHOLOMEW)

PROBABLE ZONA DEORIGEN (V:-V nv- SCHIEMAN

Regiones de lluvias invernales y posibleszonas de origen de diversas plantas culti-

vadas.

Wifit

IMAIZ 1

contrer, al final de la primavera, muchas difi-cultades, pues sólo se cultivan especies intro-ducidas tardíamente y, por tanto, no adaptadasa muchos factores.

Si prescindimos de las plantas no sembradas(pastizales, praderas naturales, montes), nece-sariamente bien adaptadas, de las de multipli-cación vegetativa (patata, olivos, vid, frutales)y de las que se siembran en semilleros (arroz,

hortalizas), cuyos problemas de nascencia yestablecimiento son peculiares, podemos tra-zar un esquema (cuadro 1) relativo a las ca-racterísticas de las plantas herbáceas que cons-tituyen la base de la agricultura española. Pue-de observarse en este esquema, en el que losdatos se han simplificado todo lo posible, ladiferente adaptación general de tres grandesgrupos de plantas:

CUADRO 1

Cultivos (1)Nascencia en Fspatia Zona de origen

ClimaI:poca I Invia Regióti l bivio

Cereales de invierno (2) .

Leguminosas de grano deinvierno ... ... ... ...

Cereales de verano (3) ...

Algodón ... ... ... ... ...

Remolachas ... ... ... ...

I cuuminosas forrajeras ...

Leguminosas de grano deverano ... ... ... ... ...

Gramíneas pratenses ... ...

Nabo forrajero ... ... ...

Otoño-invierno

Otoño-invierno

Primavera

Primavera

Otoño-primav.

Otoño-primav.

Primavera

Otoño-primav.

Otoño

Sí

Sí

Irregular

Irregular

Según épocade siembra

Según épocade siembra

Irregular

Según épocade siembra

Sí

Persa-Mediter.

Persa-Mediter.

América-Africa

América

Mediterráneo

Persa-Mediter.

América

Europa

Mediterráneo

Invernal

Invernal

Todo el año

Todo el año

Invernal

Invernal

Todo el año

Todo el año

Invernal

Mediterráneo-continental

Mediterráneo-continental

Continental

Marítimo-continental

Marítimo-mediterráneo

Mediterráneo-continental

Marítimo-continental

Marítimo-continental

Marítimo-mediterráneo

(1) Solamente con superficie superior a las 100.000 Ha.(2) Trigo, cebada, avena, centeno, incluso en siembras de primavera.(3) Maíz, sorgo.

8,60,50,9

86TI111 9

repinos. Dos as-pectos de nas-cencia en arco.

Grupo I.—Cereales y leguminosas de granode invierno, de origen persa-mediterráneo ycultivados, de manera general, en condicionesclimáticas muy semejantes (o más favorables)a las de su región de origen.

Grupo II.—Remolachas, leguminosas forra-jeras y gramíneas pratenses que en parte t'eEspaña se cultivan en las condiciones .climá-ticas originales (remolacha en cultivo invernalen el Sur, gramíneas en el Cantábrico, legumi-nosas forrajeras en las zonas mediterráneas) yen parte se cultivan en condiciones diferentesy menos favorables.

Grupo ///.—Cereales y leguminosas de vera-no y algodón, de origen americano o africano,que, en general, se cultivan en condiciones cli-máticas muy distintas de las de su zona deorigen.

La importancia relativa de cada uno de es-tos tres grupos, en superficie, es la siguiente:

Grupo Millones de ¡la.

Aunque sobre esta superficie absoluta y re-lativa ejercen influencia, como es lógico, nosolamente los factores de adaptación, sino laextensión de los regadíos y los factores eco-nómicos y de mercado.

Es lógico que nos encontremos con proble-mas de nascencia de todas aquellas plantasque nacen en condiciones muy diferentes alas que prevalecen en tal momento en su zonade origen. Generalmente estos problemas son:falta de humedad en la capa superior del sue-lo y apelmazamiento o formación de costra.

En ciertos casos se trata de problemas de tem-peratura (maíz en el Norte de España). Pres-cindimos de considerar los factores biológicosde la nascencia, aunque algunos de ellos (ac-ción de hongos) están ligados a los aspectosclimáticos (frío y exceso de humedad). El cua-dro 2 resume algunos problemas.

CUADRO 2

ALGUNOS PROBLEMAS DE NASCENCIAEN ESPAÑA

Planta Región Causaprincipal

Secun-darias

Maíz

Maíz

Sorgo

Sorgo

Algodón

Remolachas

Leguminosasforrajeras

Judías

Judías

Gramíneas

Norte

Cálida

Mesetas

Andalucía

Andalucía

Mesetas

Mesetas

Norte

Cálida

Cálida

Frío

Sequía, costra

Sequía,costra

Sequía, costra

Sequía, costra

Costra, sequía

Costra, sequía

Frío

Costra, sequía

Sequía, costra

Mohos,larvas

Pulguilla

Excesivaprofundi-dad

FORMAS DE NASCENCIA

La forma en que la plántula emerge del sue-lo tiene también importancia en lo que res-pecta a la nascencia. De una manera general

--4141~••• n••n9

TIPO II TIPO IIITIPO 1

Tipos de nascencia: I, en ,punta», hipogea; II, en «ar-co», hipogeo; y III, en «arco», epigea.

pueden hacerse tres grupos claramente defi-nidos:

Grupo Tipo ClaseGermina-

ción Nascencia

A Cereales ygramíneas

Monocotile-dneas

Hipogea Punta

B Leguminosasinvierno

Dicotiledó-neas

Hipogea Arco

C Leguminosasprimavera

Dicotiledó-neas

Epigea Arco

Esta clasificación sólo se refiere a las plantasanteriormente consideradas y que son de grancultivo. Si incluimos otras plantas, encontrare-mos otros casos, como el de las cebollas, queson monocotiledóneas con germinación epigeay nascencia en arco.

Es evidente que estos tipos de nascencia es-tán condicionados genéticamente y ligados alos caracteres generales de los grandes gruposde plantas. Pero no es menos cierto que pue-de encontrarse cierta correspondencia entre eltipo de nascencia y el estado del suelo y elclima en el momento de la emergencia. Na-turalmente, el tipo de nascencia no es un fac-tor decisivo de adaptación, de manera que untipo de nascencia desfavorable puede, en mu-chas especies, estar compensado con otros ca-racteres.

Para las gramíneas (cereales y pratenses) re-sulta claro que el tipo de nascencia está adap-tado a una situación del suelo muy favorable

Nascencia en arco. Arriba, la iniciación, muy aumen-tada; abajo, la misma plántula totalmente fuera del suelo.

en el momento de la emergencia, pues el co-leóptilo sólo puede apartar la tierra muelle openetrar por fisuras, pero carece de fuerza paraperforar la costra o para levantarla. Además,como el crecimiento del coleóptilo es limitado,ya sea por excesiva profundidad o por recibirla luz del sol, cuando esto sucede emerge laplúmula del coleóptilo. La plúmula tiene me-nos potencia todavía que el coleóptilo paraatravesar o levantar obstáculos.

Las leguminosas, que tienen tanto germina-ción hipogea como epigea, presentan ejemplosmás claros de la importancia del tipo de nas-cencia como factor de adaptación. La nas-cencia epigea en arco permite a la plántulalevantar trozos de costra de considerable peso,como puede observarse en el altramuz y en lajudía. La nascencia hipogea de las Vicieas, quese corresponde con su germinación otoñal ensu zona de origen, no permite desarrollar tan-ta fuerza, pero su arco ofrece, indudablemen-te, mayor poder de presión que la punta de lasgramíneas.

Es interesante destacar el hecho de que encada gran zona de origen existen familias con

132

germinación hipogea y epigea. Así, en la zonapersa-mediterránea encontrarnos juntas las Vi-cieas (hipogeas) y las Genisteas (epigeas), ade-más de las Trifolieas (alfalfa y tréboles), tam-bién epigeas.

Más curic;so aún es el caso del género Pha-seolus (judías), del que, en sus varios centrosde origen o diversidad, se encuentran tantoespecies hipogeas como epigeas, lo que puedeobservarse en el cuadro siguiente:

Centro

Especies Germinación

China

Ph. angularis

HipogeaIndia

Ph. aconitifolius

EpigeaIndia

Ph. mungo

EpigeaIndia

Ph. aureus

EpigeaIndia

Ph. calcaratus

HipogeaAmérica

Ph. lunatus

EpigeaAmérica

Ph. vulgaris

EpigeaAmérica

Ph. acutifolius

EpigeaAmérica

Ph. multiflorus

Hipogea

Los datos de origen, morfológicos y de cru-zamientos recíprocos indican que PhaseohismultifIcrus (P. coccineus) es más afín a P. vul-garis que cualquiera de las otras especies delgénero. Esto permite suponer que el carácterde la situación de los cotiledones en la emer-gencia tiene cierto significado adaptativo. Nose conocen datos suficientemente precisos so-bre la localización exacta del origen de ambasespecies dentro de su zona inicial (Méjico-

Perú, según autores) como para hacer conclu-siones inmediatas. Por el contrario, la actualdistribución de ambas especies fuera de suzona de origen suministra datos valiosos. EnEuropa, P. muhiflorus, pese a su nombre fran-cés de «judía de España», apenas se cultivaen España ni en Francia, siendo Inglaterra,seguida de Alemania y Holanda, su principalzona de cultivo. Ello indica claramente unaadaptación a un clima más templado y lluvio-so que el propio de P. vulgaris y uno de es-tos factores de adaptación es, indudablemente,el tipo de nascencia hipogea.

LA NASCENCIA EN LAS PLANTASSILVESTRES

La influencia del clima de la presunta zonade origen y el tiempo predominante en la épo-ca de la germinación está, sin embargo, muylejos de ser decisivo. Un punto a tener en cuen-ta en lo que respecta a la germinación de lasverdaderas plantas silvestres, es decir, plantasque no son malas hierbas de los cultivos yque viven en zonas no perturbadas por elhombre, es que, en general, sus semilla3 ap2-nas quedan enterradas en el suelo.

Ciertamente existen muchas plantas (porejemplo Geranium) que disponen de mecanis-mos que facilitan el enterramiento de las se-millas, pero estos casos no son frecuentes.

En los pastizales se produce un ligero en-terramiento a causa del pisoteo del ganado,pero si retrocedemos a épocas más remotas,en las que la densidad de población animalno era grande, no podemos llegar a apreciarla eficacia de este hecho.

Podemos, por otra parte, imaginar dos situa-ciones distintas en ese mundo remoto en quequedaron fijados los mecanismos de emergen-cia que hoy conocemos.

Una de estas situaciones es la de zonas den-samente cubiertas de vegetación (bosques, sel-vas, praderas) donde las semillas apenas pue-den enterrarse, quedando cubiertas por restosvegetales.

Otra situación es la de las zonas áridasdonde sólo el viento y las lluvias pueden en-terrar las semillas.

Maíz. Iniciación y fase avanzada de nascancia en punta.

133

1. La radícula etnergida separa la semilla de trébol sub-terráneo de la superficie del suelo húmedo. 2. A con-tinuación la radicula sigue alargándose sobre la super-ficie sin conseguir penetrar en el suelo, salvo que en-

cuentre una fisura.

En ambos casos la profundidad alcanzadanunca podrá ser mucha y de ninguna mane-ra comparable a la alcanzada en una siembranormal o en la profundidad a que quedan lassemillas de malas hierbas a causa de las la-bores. Todo esto parece significar que, inicial-mente, los mecanismos de emergencia no evo-lucionaron para a:laptarse a una siembra pro-funda, sino superficial.

Sin embargo, las semillas necesitan, casi to-das, una ligera cobertura para que la radículapenetre en el terreno. Como era de esperar,esta necesidad es mayor en el caso de las le-guminosas que en el de las gramíneas. En en-sayos realizados en Australia, con siembrasaéreas, en las que la semilla quedaba deposi-tada en el suelo, se observó que solamenteel 10-20 por 100 de las semillas de legumino-sas que germinaron consiguieron formar plán-tulas viables; en el resto, la radícula no pe-netró en el suelo y la plántula murió. Por elcontrario, el 50 por 100 de las semillas de gra-míneas germinadas produjeron plántulas via-bles. Parece que esto es debido a que las ra-dículas de las plántulas de gramíneas poseenunos pelos gelatinosos que se adhieren a la su-perficie del suelo y ayudan a la radícula a

Nascencia en arco. Cotiledones de judía emergiendo,a la izquierda, y totalmente fuera del suelo.

penetrar en el suelo. Las semillas de legu-minosas carecen de tales pelos, al menos enel momento crítico de la penetración inicial.

LA NECESIDAD DE LUZ

Aparte de estas consideraciones sobre la po-sibilidad mecánica de enterramiento de las se-millas de las plantas silvestres, podemos acu-dir a otros criterios para observar esta faseinicial de germinación superficial.

Uno de ellos es el estudio de las necesida-des de luz en la germinación de las semillas.Este problema es sumamente complejo, ya queestas necesidades varían mucho con la edadde las semillas, temperatura y otras condicio-nes. Incluso existen autores que niegan quelas necesidades de luz estén relacionadas conla germinación en condiciones naturales.

El cuadro 3 muestra un resumen de la si-tuación en lo que respecta a la mayoría delas plantas cultivadas (herbáceas, arbóreas yornamentales) de la zona templada. Los datosindican el número de especies cuya germina-ción en el laboratorio es favorecida por la luz.Para el cálculo del índice se ha atribuido elvalor 1 a especies que necesitan luz; el va-lor 0,5, a especies que, según la temperaturay otros factores, pueden o no necesitarla, y,finalmente, el valor O a las que no necesitanluz. Estas últimas pueden no ser fotosensibleso ser indiferentes a la luz. Debe tenerse encuenta que en laboratorio es más fácil lamecanización del ensayo de germinación enla oscuridad v, por tanto, si la luz no es ne-cesaria, no se suele investigar qué pasa cuan-do la semilla se pone a germinar a la luz.

Los pelos gelatinosos de esta semilla de raygrás se ad-hieren a la superficie del suelo y ayudan a la radícula

a penetrar en él.

CUADRO 3.—(1. S. T. A.)

FamiliaNúmero

de especies

% de espe-cies favoreci-d(Is por luz

Gramíneas 103 77,3

Compuestas ... 103 45,1

Leguminosas ... 85 10,0

Pináceas 73 80,8

Otras 85 familias con me-nos de 50 especies ca-

477 33,0

Total y media .. 846 42,0

CUADRO 4.—(KINZEL)

Condiciones detetnperatura

Favorecidaspor la luz

Favorecidaspor la

oscuridadinch ferentes

Germinación 20Qcentígrados

Germinación trasfuerte helada

Germinación trashelada suave

_

270

190

52_

114

81

32

-

—

—

33

CUADRO 5

Grupo Númerode especies

Necesitanluz indice

CerealesPratenses

17101

4.579,0

26,479,0

Prueba de lo anterior es el cuadro 4, elabo-rado según otros criterios y con otro grupode semillas. De un total de 872 especies lagerminación fue favorecida por la luz en el59 por 100 de los casos. Este grupo de espe-cies incluía mayor proporción de plantas sil-vestres que el del cuadro 1.

Cuando se trata de semillas intactas y fres-cas, se estima que el 70 por 100 tienen foto.sensibilidadpositiva, es decir, que su germi-nación se ve favorecida por la luz blanca; el25 por 100 tiene fotosensibilidad negativa yla germinación es favorecida por la oscuridad;finalmente, un 5 por 100 son indiferentes yen este grupo se encuentran los cereales ygran parte de las leguminosas.

Salta a la vista en el cuadro 3 la grandiferencia existente entre las gramíneas queson favorecidas por la luz en el 77,3 por 100de los casos y que perteneciendo al tipo Itío están adaptadas a la nascencia profunda ylas leguminosas que sólo son favorecidas porla luz en el 10 por 100 de los casos y cuyanascencia «en arco» les permite vencer másresistencia en la nascencia.

Consecuencias aún más notables se derivandel cuadro 5, en que las gramíneas se sepa-ran en cereales (todos cultivados) y pratenses(prácticamente silvestres hasta el siglo pasa-do). También es curioso observar que, dentrode los mismos cereales, existe una diferenciaapreciable a este respecto entre los originariosde zonas templadas (avena, cebada, centeno,trigo) y los procedentes de zonas tropicales(arroz, sorgo, maíz, mijo). En los primeros, laluz difusa puede utilizarse para romper el le-targo de las semillas, cuando este letargo sepresenta; esto no sucede en los segundos.

Fstos tubos se llenaron de arena y en ellos se sembra-ron semillas de Aniaranthus retróflexus (Bledo) a dis-tintas profundidades. A pesar de estar la arena cons-tantemente húmeda (sin costra ni apelmazatniento), sólonacieron plantas de las semillas colocadas a un centí-

metro de profundidad.

CONCLUSIONES

Cuando las condiciones tradicionales desiembra y nascencia se modifican como conse-cuencia de los avances tecnológicos o cuan-do se introducen nuevas plantas en cultivo,pueden presentarse problemas de nascEnciaque, en caso de plantas de gran cultivo, sólopueden intentar resolverse adecuadamente me-diante un estudio detenido de la fisiología ymorfología de las plántulas en germinación ylas condiciones de suelo y clima en el momen-to de la nascencia.

FERNANDO BESNIER

135