Contribución al conocimiento de la anurofauna del delta ... 129-152.pdf · La anurofauna del delta del Orinoco es una mezcla de táxones con diferentes tipos de distribución geográfica,

Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2004 (“2002”), 157: 129-152

Resumen. Como resultado de cinco años (1992-1997) de exploraciones herpetológicas, revisionesbibliográficas y revisión de museos nacionales, se presenta un análisis taxonómico, ecológico ybiogeográfico preliminar de los de anuros del delta del río Orinoco. Se reconocen 38 especies deanuros agrupados en 9 familias y 16 géneros, de los cuales las familias Hylidae y Leptodactylidae sonlas más diversas. Actualmente sólo se conoce una especie de anuro endémico del delta del Orinoco.Cada macroambiente presenta una composición de especies particular, de las cuales se señala suutilización espacial del hábitat o microhábitat durante el período reproductivo. Los bosques de galeríareúnen la mayor riqueza de anuros, seguidos por los herbazales, morichales, praderas flotantes, áreasintervenidas y, finalmente, los bosques de pantano. La anurofauna del delta del Orinoco es unamezcla de táxones con diferentes tipos de distribución geográfica, sin embargo y debido a ladominancia de especies guayanesas y/o amazónicas (50%), se sustenta su inclusión en la regiónGuayana. Se discute la importancia del río Grande –principal tributario del río Orinoco en el delta–y sus planicies inundables adyacentes en la dispersión de la anurofauna amazónica y/o guayanesa.

Palabras clave. Amphibia. Anura. Delta del Orinoco. Región Guayana. Venezuela.

Contribution to the knowledge of the anurofauna of the Orinoco Delta, Venezuela:diversity, ecology and biogeography

Abstract. As a result of five years (1992-1997) of herpetological explorations, coupled withbibliographic and museum revisions, a taxonomical, ecological, and biogeographical analysis of theanurans of the Orinoco River delta is presented. Thirty eight anuran amphibians grouped in 9 familiesand 16 genera are recognized, with hylids and leptodactylids the most diverse. Currently, only oneendemic species is known from the Orinoco Delta. Each environment (habitat) shows a particularspecies assemblage and the utilization of calling sites by anurans in these habitats are discussed. Thegallery forests harbour the highest number of species, followed by the marshes, swamp palm forests,f loating meadows, altered areas, and finally, swamp forests. The anurofauna of the Orinoco Delta isa mixture of taxa with different geographic distributionspecies; however, since Guayanan and/orAmazonian species dominate, this area is included in the Guayana Region. The role of the RíoGrande –the largest Orinoco tributary– and its f loodplain is discussed as a factor in the dispersal ofthe anurans of the Guayana and Amazon regions.

Key words. Amphibia. Anura. Orinoco Delta. Guayana Region. Venezuela.

Introducción

La fauna de anfibios del delta del río Orinoco es una de las más desconocidas deVenezuela debido, principalmente, a la dificultad logística que encierran las prospec-

Contribución al conocimiento de la anurofauna del deltadel Orinoco, Venezuela: diversidad, ecología ybiogeografía

J. Celsa Señaris y José Ayarzagüena

130 Contribución al conocimiento de la anurofauna del delta del Orinoco

ciones y colecciones de estas áreas inundadas. El primer registro de la anurofauna deldelta del Orinoco lo hace Fowler (1913) quien señala la presencia de Hyla boans –bajoel nombre de Hyla maxima– en Boca Uracoa y la desembocadura del caño Manamo.Rivero (1961) en su tratado sobre la anurofauna venezolana, menciona sólo dosespecies para el delta del Orinoco, Hyla boans y Pipa pipa, la última basada enobservaciones de López et al. (1946). Posteriormente Rivero (1964) considera quePhrynohyas venulosa –señalada como Hyla venulosa venulosa–, Leptodactyluspallidirostris –como Leptodactylus podicipinus petersii– y Adenomera hylaedactyla–como Leptodactylus marmoratus hylaedactylus–, deberían estar presentes en laregión deltaica, debido a los registros en Caripito, en el vecino Estado Monagas,presentados por Beebe (1943). Se suma a la lista Sphaenorhynchus lacteus(mencionado como S. aurantiacus) señalado para Barrancas, vértice del delta (Rivero1969).

Heyer (1970) realiza un nuevo aporte y señala a Leptodactylus wagneri en “DeltaAmacuro: 140 km NE de Barrancas”; posteriormente el mismo autor (1994)reidentifica el registro anterior como Leptodactylus pallidirostris. En un texto generalsobre los aspectos biológicos del delta del Orinoco, Delascio (1985) señala la presenciade Hyla boans, Hyla crepitans, Scinax ruber, Phrynohyas venulosa, Leptodactylusbolivianus, Bufo marinus y Bufo “typhonius” entre los anfibios más comunes quehabitan los diferentes ambientes deltaicos, pero no menciona localidades concretas niregistros de colecciones. Por su parte Gorzula y Arocha-Piñango (1977) mencionan aBufo marinus, Rana palmipes, Leptodactylus mystaceus, Scinax ruber (como Ololygonrubra) e Hyla crepitans para la Misión de San Francisco de los Guayos y áreasadyacentes al poblado de Nabasanuka en el sector central del Bajo Delta. Hoogmoed(1979a) identifica a Hyla punctata para dos localidades –Guayo y Araguaimojo– deldelta del Orinoco.

La Marca (1992), en su compendio de las ranas de Venezuela, suma al inventarioanterior nueve especies, como resultado de extrapolación de sus patrones dedistribución en el país y no por registros concretos en el delta del Orinoco. Por suparte, Barrio (1999) también en un trabajo general sobre los anfibios del país, lista diezanuros para el Estado Delta Amacuro, incluyendo a Hyla marmorata, registro que notiene sustentación si se revisa detenidamente la distribución de esta especie enVenezuela (Barrio 1999: 31).

En el contexto de la región Guayana, Gorzula y Señaris (1999) registran 16especies de anuros en 60 localidades exploradas en el Estado Delta Amacuro, la mayo-ría de las cuales se ubican en el Alto Delta y caños al sur de río Grande. RecientementeSeñaris y Ayarzagüena (2001) describen una nueva especie, Hyalinobatrachiummondolfii, de las planicies inundables de los estados Delta Amacuro y Monagas y,finalmente, Señaris y Barrio (2002) amplían la distribución de Hyla calcarata conejemplares provenientes del sector sur del delta del Orinoco.

En resumen de todo lo anterior, previa a la elaboración de este trabajo, seconocían 16 especies de anuros para el delta del río Orinoco con registros

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confirmados. En los últimos años hemos realizado diferentes exploraciones a esta zonade Venezuela, que han aportado importantes colecciones herpetológicas. Entre otrosresultados hemos identificado 38 especies de anuros y obtenido interesantes observa-ciones ecológicas de esta comunidad que constituye la base de información de estetrabajo.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El delta del río Orinoco está situado en el noreste de Venezuela y abarca unos 40200 km2, superficie de la cual un alto porcentaje permanece anegada durante granparte del año. Desde el punto de vista político-administrativo pertenece al EstadoDelta Amacuro, que junto con los estados Amazonas y Bolívar, forman la regiónGuayana venezolana (Decreto de Regionalización Administrativa Nº 478 del 8 deoctubre de 1980). Fitogeográficamente esta zona deltaica pertenece a la ProvinciaGuayana Este (Huber 1994, 1995), unidad que incluye las tierras bajas macrotérmicasdel este de Guyana, Surinam y parte de la Guayana Francesa, delimitadas al norte porel delta del Orinoco y al sureste por el río Oyapoque.

Este delta es una cuenca sedimentaria fluvio-marina conformada durante elHoloceno, cuyos sedimentos han sido aportados en su mayor parte por el río Orinocoy, en menor grado, por las unidades geomorfológicas que la rodean y los aportes delrío Amazonas, a través de la corriente ecuatorial (Van Andel 1967, MARNR 1982).Utilizando criterios hidrográficos, de drenaje, sedimentológicos, de vegetación y clima,el delta del Orinoco ha sido subdividido en tres unidades: Alto Delta, Delta Medio yBajo Delta (Canales 1985, Warne et al. 2002) (Figura 1).

El Alto Delta reúne las tierras de mayor elevación (7-2,5 m s.n.m.) con suelos másevolucionados, directamentamente afectado por la dinámica fluvial y sedimentaria delrío Orinoco, ocurriendo inundaciones estacionales, relativamente cortas y localizadasen las áreas de desborde del Orinoco. En las zonas más elevadas, como albardones ybancos a la orilla de los caños, se desarrolla una vegetación alta de “selvas veranerassiempreverdes”; en las áreas más deprimidas el tipo de vegetación está determinadopor las condiciones de inundación y la naturaleza de los suelos, desarrollándose herba-zales (inundación alrededor de tres meses al año), bosques de pantano (inundación deseis a siete meses), pantanos herbáceos (inundación permanente), sabanas hidrófilas ymorichales (relativamente buenas condiciones de drenaje). En esta subunidad laprecipitación está alrededor de los 1500 mm (Canales 1985), presentándose unatendencia bimodal anual con una época de lluvia entre los meses de junio a agosto yotra de menor intensidad entre octubre y diciembre.

En el Delta Medio predominan las planicies cenagosas, con tierras entre 2,5 y 1 ms.n.m., las cuales están sujetas a inundaciones estacionales de mayor duración que lasanteriores, debido principalmente al desborde de los ríos; en estas planicies aparecegradualmente los efectos de las mareas y la salinización. Al igual que en la unidad


anterior, en los bancos de los caños predomina los bosques siempreverdes, y en el restode las áreas se presentan morichales alternados con herbazales.

Finalmente, el Bajo Delta incluye la tierras entre 1 a -1 m s.n.m., donde los proce-sos marinos de oleaje, mareas, corriente y salinidad ejercen una influencia deter-minante. Las áreas más bajas están permanentemente inundadas, ya bien por losprocesos antes citados, como por las crecidas anuales de los ríos. La vegetación estácompuesta por bosques ombrófilos siempreverdes y cubiertas herbáceas de gramíneas,ciperáceas y pteridófitas, y una franja de manglares en las zonas de conctato con elocéano (Canales 1985, Huber y Alarcón 1988). La precipitación está por el orden delos 2400 mm, y las variaciones son menos marcadas, sin producirse una estación secapropiamente dicha.

En las orillas de sedimentación de los caños se establecen importantes comu-nidades de plantas enraizadas erectas (helófitos), donde las especies domimantes sonMachaerium lunatum y Montrichardia arborescens, además de Ludwigia spp.Mikania congesta y bignoniáceas trepadoras. Igualmente, aparecen praderas flotantesformadas principalmente por las especies Eichhornia crassipes y E. azurea (Colonnello1995, Colonnello et al. 1993).

Figura 1. Mapa del delta del Orinoco señalando sus tres divisiones de acuerdo con Warne et al.2002.


Muestreos

Este estudio se basa, principalmente, en las colecciones y observaciones llevadas acabo por los autores desde 1992-1998 a diferentes zonas del delta del río Orinoco, delas cuales se detallan las principales en el anexo 1. En cada una de las localidadesvisitadas se realizaron muestreos diarios, diurnos y nocturnos, en transectas previa-mente establecidas o al azar, las cuales pretendieron abarcar los diferentes ambienteso microambientes encontrados en las localidades de estudio. Debido al anegamientoparcial o total de las áreas exploradas, la mayoría de los recorridos fueron realizadoscon lanchas y/o “curiaras”, a excepción de los ambientes con una inundación inferiora un metro de profundidad, donde se pudieron realizar recorridos a pie.

A cada ejemplar obtenido se le asignó un número de campo, bajo el cual se regis-traron observaciones taxonómicas, geográficas y ecológicas. Posteriormente fueronsacrificados, fijados con formol al 10% y preservados en alcohol etílico al 70%, ydepositados en la colección de Herpetología del Museo de Historia Natural La Salle(MHNLS) en Caracas, Venezuela. A los anuros encontrados vocalizando se les grabóel canto utilizando un grabador SONY Proffesional y un micrófono Sennheiser MS50.

Adicionalmente al material obtenido por los autores y los registros presentados enla bibliografía, se realizaron revisiones de las colecciones de Herpetología del Museode la Estación Biológica Rancho Grande (EBRG), Maracay; Museo de Biología de laUniversidad Central de Venezuela (MBUCV), Caracas; Museo de Historia Natural LaSalle, Caracas (MHNLS) y Museo de Ciencias Naturales de Caracas (MCNC), que sedetallan en el apartado Material Examinado.

Resultados

Composición taxonómica y riqueza de especies

Se reconocen 38 especies de anuros del delta del río Orinoco, agrupados en 9familias y 16 géneros (Tabla 1). En el contexto de Venezuela, estos números repre-sentan al 90% de las familias, el 35,6% de los géneros y el 13,4% de las especies citadaspara el país.

La familia Hylidae es la más diversa tanto en géneros como especies (5 géneros y18 especies), seguida por la familia Leptodactylidae (3 géneros, 7 spp.). Le siguen enorden de riqueza la familia Bufonidae con cuatro especies del género Bufo, la familiaDendrobatidae (2 géneros, 3 spp.), la familia Centrolenidae (dos especies del géneroHyalinobatrachium) y, finalmente, las familias Microhylidae, Pipidae, Pseudidae yRanidae con un representante cada una (Figura 2).

Los géneros más diversos son Hyla (9 spp.), Leptodactylus (5 ssp.), Bufo y Scinax(4 spp. cada uno), y los restantes están representados por tres o menos especies cadauno.


Tabla 1. Listado taxonómico de los anuros del delta del río Orinoco, Venezuela.

CLASE AMPHIBIAOrden Anura

Familia BufonidaeBufo granulosus Spix 1824Bufo guttatus Schneider 1799Bufo cf. margaritifera (Laurenti 1768) Bufo marinus (Linnaeus 1758)

Familia CentrolenidaeHyalinobatrachium iaspidiensis (Ayarzagüena 1992)Hyalinobatrachium mondolfii Señaris y Ayarzagüena 2001

Familia DendrobatidaeDendrobates leucomelas Fitzinger 1864Epipedobates pictus (Tschudi 1838)Epipedobates trivittatus (Spix 1824)

Familia HylidaeHyla boans (Linnaeus 1758)Hyla calcarata Troschel 1848Hyla crepitans Wied-Neuwied 1824Hyla geographica Spix 1824Hyla granosa Boulenger 1882Hyla microcephala Cope 1886Hyla minuscula Rivero 1971Hyla multifasciata Günther 1859Hyla punctata (Scheneider 1799)Osteocephalus cabrerai (Cochran y Goin 1970)Osteocephalus taurinus Steindachner 1862Phrynohyas resinifictrix (Goeldi 1907)Phrynohyas venulosa (Laurenti 1768)Scinax cf. nebulosus (Spix 1824)Scinax rostratum (Peters 1863)Scinax ruber (Laurenti 1768)Scinax trilineatum (Hoogmoed y Gorzula 1979)Sphaenorhynchus lacteus Daudin 1802

Familia LeptodactylidaeAdenomera hylaedactyla (Cope 1868)Leptodactylus bolivianus Boulenger 1898Leptodactylus fuscus (Schneider 1799)Leptodactylus macrosternum Miranda-Ribeiro 1926Leptodactylus mystaceus (Spix 1824)Leptodactylus pallidirostris Lutz 1930Pseudopaludicola llanera Lynch 1989

Familia MicrohylidaeElachistocleis ovalis (Schneider 1799)

Familia PipidaePipa pipa (Linnaeus 1758)

Familia PseudidaePseudis paradoxa (Linnaeus 1758)

Familia RanidaeRana palmipes Spix 1824


Estructura de las comunidades de anfibios

Las observaciones de campo ofrecen un esbozo preliminar de la composición delas comunidades de anuros en los diferentes ambientes explorados, así como lautilización del hábitat, por lo menos durante la época de reproducción, a través de losmachos vocalizantes. Estas observaciones no definen propiamente la organización delas comunidades, sino que muestran la forma como se estructuran en épocasreproductivas, en un tiempo particular, como lo explican Duellman y Pianka (1990).

Las diferentes localidades exploradas han sido clasificadas en los siguientesmacroambientes: 1) bosques de galería, 2) bosques de pantano, 3) herbazales, 4)morichales-herbazales, 5) praderas flotantes y/o arraigadas, 6) cuerpos de agua y 7)áreas intervenidas. En la tabla 2 se señala los ambientes donde han sido recolectadasy/o vistas las diferentes especies de anuros, a excepción de dos de ellas que carecen deesta información.

Los bosques de galería reúnen la mayor riqueza de anuros (21 spp.), seguidos porlos herbazales inundados (8 spp.), morichales-herbazales, praderas flotantes y áreasintervenidas (7 spp. cada uno) y, finalmente, los bosques de pantano (5 spp.) y cuerposde agua (3 spp.) (Figura 3).

Trece especies de anuros (Bufo guttatus, B. cf. margaritifera, Hyalinobatrachiumiaspidiensis, Epipedobates pictus, E. trivittatus, Hyla calcarata, H. granosa,Osteocephalus taurinus, O. cabrerai, Phrynohyas venulosa, Adenomera hylaedactyla,Leptodactylus bolivianus y Pseudopaludicola llanera) sólo han sido recolectadas y/o

Figura 2. Número de géneros y especies de las familias de anuros presentes en el delta del Orinoco,Venezuela.


Especie Bosque de Bosque Morichal Praderas Cuerpos Áreas in-galería pantano Herbazal Herbazal flotante de agua tervenidas

Bufo granulosus XBufo guttatus XBufo marinus X X X XBufo cf. margaritifera XHyalinobatrachium iaspidiensis XHyalinobatrachium mondolfii X XDendrobates leucomelasEpipedobates pictus XEpipedobates trivittatus XHyla boans X XHyla calcarata XHyla crepitans X X XHyla geographica X X X XHyla granosa XHyla microcephala X X X XHyla minuscula XHyla multifasciata XHyla puntacta X XOsteocephalus taurinus XOsteocephalus cabrerai XPhrynohyas resinifictrix XPhrynohyas venulosa XScinax cf. nebulosus XScinax ruber X X X XScinas rostratum X XScinax trilineata X X XSphaenorhyncus lacteusAdenomera hylaedactyla XLeptodactylus bolivianus XLeptodactylus fuscus XLeptodactylus macrosternum XLeptodactylus mystaceusLeptodactylus pallidirostris X XPseudopaludicola llaneraElachistocleis ovalisPipa pipa XPseudis paradoxus X X X XRana palmipes X X

Tabla 2. Distribución de los anuros en los diferentes macroambientes del delta del río Orinoco,Venezuela.

observadas en los bosques de galería en el delta. Todas ellas son de hábitos terrestressalvo el centrolénido y los hílidos. Phrynohyas resinifictrix sólo ha sido recolectada (yescuchado su canto) en los bosques de pantano, mientras que Bufo granulosus,Lectodactylus fuscus y L. macrosternum han sido encontradas en áreas intervenidas–principalmente sabanas de origen antrópico– del Alto y Medio Delta. Si bien Bufomarinus ha sido encontrado en bosques de galería, bosques de pantano y áreasintervenidas –poblados indígenas y sabanas de origen antrópico–, sólo en este últimoambiente se ha observado en reproducción (canto activo, parejas en amplexo, masasde huevos y renacuajos). Por su parte Pipa pipa, de hábitos acuáticos, ha sidorecolectada en lagunas de desborde y caños.


Los herbazales, morichales y praderas flotantes reúnen, en conjunto, especiescomo Hyla microcephala, Hyla minuscula, H. multifasciata, H. puntacta, Scinax cf.nebulosus, S. rostratum, S. ruber y Pseudis paradoxus. Todas ellas de hábitosarborícolas salvo P. paradoxus, que es acuática.

En cada uno de estos macroambientes, y durante la época de reproducción, lasespecies de anuros utilizan diferentes sitios de canto, todas ellas de hábitoscrepusculares y/o nocturnos. En las praderas flotantes y/o arraigadas a las orillas de loscaños, vocalizan de 3-4 especies desde las vegetación y una desde el agua (Pseudisparadoxa). Hyla microcephala canta desde las gramíneas enraizadas –entre 0,5 y 1 mde altura–, H. granosa desde las hojas y/o ramas cercanas al agua y Sphaenorhynchuslacteus e H. boans entre la bora (Eichhornia spp.), aunque la última especie tambiénvocaliza desde ramas en la orilla (Figura 4).

En los bosques de galería en los albardones de los caños, Leptodactylus bolivianusy L. pallidirostris cantan desde el suelo, ya bien cerca de la orilla del caño como enáreas inundadas adyacentes. Hyalinobatrachium mondolfii vocaliza entre 6-9 metrosde altura, en las hojas de los árboles sobre el curso principal de los ríos; por su parteScinax cf. rostratum ocupa entre 1-2 metros de altura en ramas cercanas a la orilla(Figura 4). En los bosques de pantano explorados sólo se ha oído cantar a Phrynohyasresinifictrix –en la copa de los árboles entre 10-15 m de altura– y a Leptodactyluspallidirostris en el suelo, entre la hojarasca y/o raíces aéreas de los árboles.

Figura 3. Número de especies de anuros en los diferentes ambientes estudiados del delta delOrinoco.


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En los bosques de galería y bosques no inundables adyacentes al caño Acoima, alsur del río Grande, aparece una comunidad de anuros característica y diferente a ladescrita anteriormente, tanto por su composición taxonómica como por la diversidadde especies. Durante la época de reproducción dos especies son de actividad diurna–Epipedobates pictus y E. trivittatus–, y el resto son crepusculares y/o nocturnas.Hyalinobatrachium iaspidiensis e H. mondolfii vocalizan desde las hojas sobre el río,entre 4-6 m de altura y 2-4 m respectivamente; Hyla granosa fue encontrada cantandoen hojas a 0,5-1 m sobre el agua. Por su parte, Osteocephalus taurinus vocalizaba des-de ramas dentro del bosque y/o adyacente al curso principal del río. No se observóactividad reproductiva de Bufo guttatus, B. cf. margaritifera ni Osteocephaluscabrerai, aún cuanto se observaron númerosos ejemplares juveniles de las dos primerasespecies entre la hojarasca del bosque, y la última fue colectada en ramas, troncos yhojas de árboles a la orilla de un remanso marginal del río (Figura 5).

En los herbazales y herbazales-morichales, todas las especies de anuros son deactividad crepuscular y/o nocturna y vocalizan desde la vegetación, salvo Pseudisparadoxa que lo hace desde el agua, principalmente en áreas despejadas o con menor

Figura 5. Dibujo esquemático del bosque del raudal Acoima, delta del Orinoco, mostrando lossitios de canto de cinco especies: 1=Hyalinobatrachium iaspidiensis,2=Hyalinobatrachium mondolfii, 3=Hyla granosa, 4=Epipedobates pictus y5=Epipedobates trivittatus.


densidad de vegetación (Figura 6). Hyla minuscula e H. microcephala vocalizan desdelas hojas de gramíneas y ciperáceas entre 0,5-1 m de altura sobre el agua y, por logeneral, presentan una distribución homogénea en el herbazal. Se tienen, sin em-bargo, observaciones donde H. microcephala presenta una distribución agregada,asociada estrechamente a parches del arbusto clavo de pozo Ludwigia sp. Por su parteHyla punctata ha sido observada cantando sobre las hojas de bora (Eichhornia spp.) alras del agua, en sitios relativamente despejados y rodeados de vegetación flotantecomo Utricularia spp., Salvinia spp., etc. Sphaenorhynchus lacteus vocaliza desde lashojas de ciperáceas a 1-1,3 m de altura sobre el agua o sobre la bora, mientras queScinax ruber lo hace desde arbustos emergentes y/o enredaderas sobre rábanos deagua (Montrichardia arborescens). Hyla geographica ha sido obvervada cantandodesde hojas de ciperáceas, entre 0,5-1,5 m de altura sobre el agua, principalmente enáreas adyacentes a sitios despejados de vegetación como pequeñas lagunas dentro delherbazal.

En sabanas de origen antrópico en el Alto y Medio Delta se ha observado unaestructura reproductiva de anuros que reúne siete especies, de las cuales tres son terres-tres y las restantes de hábitos arbóreos (Figura 7). Bufo marinus, especie de ampliadistribución en el delta del Orinoco, sólo ha sido observada en actividad reproductivaen áreas adyacentes a poblados indígenas y/o sabanas destinadas a la ganadería, dondevocaliza desde los albardones y/o orillas de los caños. Bufo granulosus y Leptodactylusfuscus cantan desde el suelo en sitios adyacentes a áreas anegadas parcialmente. Por suparte Hyla microcephala e H. minuscula hacen sus llamadas de reproducción desdelas hojas de gramineas y/o ciperáceas en áreas inundadas, al igual queSphaenorhynchus lacteus. Finalmente Scinax ruber aparece asociado a pequeñosarbustos y/o plantas emergentes en áreas de anegamiento total o parcial.

Distribucion geográfica y endemismos de los anuros del delta delOrinoco

De las 38 especies de anuros registrados para el delta del Orinoco, ocho (22%)tienen una distribución amplia en el país e igual número de táxones son de distribuciónllanera extendiendose hasta el delta del Orinoco. El resto de las especies tienen unadistribución guayanesa y/o amazónica, que en conjunto representan el 56% de los deanuros que habitan en el delta del Orinoco. La mayoría de los táxones con distribuciónguayanesa y/o amazónica han sido registrados en localidades al sur del río Grande–brazo principal del río Orinoco en su delta–, las cuales corresponden a lasestribaciones de la Serranía de Imataca y que, en general, son tierras de mayorelevación que no sufren de inundación parcial o total.

Hasta el momento sólo se conoce una especie de anuro exclusivo del delta delOrinoco y zonas aledañas del Estado Monagas, el centrolénido Hyalinobatrachiummondolfii (Señaris y Ayarzagüena 2001).


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Discusión

Actualmente se conocen 38 especies de anuros para el delta del río Orinoco, cifraque representan aproximadamente el 13% de la fauna de anuros de Venezuela. Sinembargo, y a pesar del importante incremento en el conocimiento de la anurofaunadeltaica ocurrido en la última década, se espera una mayor riqueza de táxones comoresultado de exploraciones a nuevas localidades y un mayor esfuerzo de colecta enambientes poco explorados, como los bosques de pantano y dosel de los bosques. Eneste sentido, los lugareños señalan la existencia de una especie cuya descripcióngeneral correspondería con un miembro del género Phyllomedusa. Así mismo, hemosescuchado vocalizaciones de especies arborícolas, probablemente de los génerosEleutherodactylus, Hyla y Phyllomedusa, las cuales no han sido recolectadas y a travésde sus cantos no han podido ser identificadas.

De los anuros registrados para el delta del Orinoco se desprende la dominancia deespecies con hábitos arbóreos en todos los ambientes, mientras que las especiesterrestres que se ven limitadas a los albardones de los caños en el Alto y Medio Deltao a las áreas no inundables del Alto Delta, representan un proporción considera-blemente inferior. En este sentido, los niveles de inundación de las diferentes seccionesdel delta del Orinoco parecen limitar la distribución de muchas especies,especialmente aquellas de hábitos terrestres. Nuestros resultados se asemejan a losobtenidos por Hödl (1977) y Hoogmoed (1993) en lo relativo a las estructuras de lascomunidades en praderas flotantes y bosques de galerías adyacentes en cuatrolocalidades de Suramérica (Manaus y Caxiuana en Brasil, río Para en Surinam yPerseverancia en Bolivia). En todos los casos aparentemente los anuros no muestranadaptaciones especiales a los ambientes inundados permanentemente, ya que tambiénestán presentes en otros hábitat abiertos con vegetación herbácea.

Desde el punto de vista biogeográfico, y concretamente en anfibios, el delta delOrinoco ha sido considerado como una región propia en unos casos o, por elcontrario, como una extensión de la región Guayana en otros. Rivero (1961) ilustra lasregiones faunísticas de Venezuela señalando al delta del Orinoco y las planiciesinundables del Estado Monagas como “Delta Region”. Posteriormente Rivero (1964)hace una descripción general de esta región, para la cual señala solamente dos especiesde anuros (Hyla boans y Pipa pipa), considerando que el área de Caripito en el EstadoMonagas forma parte de esta “Región Delta”. Barrio (1999) sigue, en general, lapropuesta de Rivero (1961, 1964) reconociendo una “Región Deltaica”, esta vezextendida desde la Sierra de Lema, pasando por todo el delta de Orinoco y planiciesde inundación del Estado Monagas, hasta el sureste del Estado Sucre. El mismo autormenciona la presencia de 24 especies de anuros para la Región Deltaica –sin señalarsus nombres– y acota que ninguna de ellas es exclusiva de esta región. Por otra parteGorzula y Señaris (1999), basados en los patrones de distribución de la fauna deanfibios y reptiles, incluyen al delta del Orinoco, así como las planicies inundablescosteras de los estados Monagas y Sucre en la región Guayana venezolana.


En un contexto amplio Pérez-Hernández y Lew (2001) analizan las diferentesclasificaciones fitogeográficas y zoogeográficas que se han realizado para la regiónGuayana en Venezuela. Como resultado aparecen diferentes propuestas, unas dondeel delta del Orinoco está incluido biogeográficamente en la región Guayana aúncuando se reconozcan subdivisiones como por ejemplo Roze (1966) para ofidios,Linares (1998) para mamíferos, Berry et al. (1995) para flora y otros donde se considerauna región particular, concretamente Rivero (1964) y Barrio (1999) para anfibios.

Con base a la composición de la anurofauna presentada en este trabajo, y a ladistribución geográfica general de estos táxones, consideramos que el delta delOrinoco forma parte de la región Guayana (sensu Gorzula y Señaris 1999). Estaconsideración se basa principalmente en que algo más de la mitad de las especiesregistradas hasta el momento para el delta del Orinoco tiene una distribuciónguayanesa y/o guayanesa-amazónica. Así mismo reconocemos, sin embargo, que existeuna contribución importante de taxas con distribución llanera, por lo que se podríaconsiderar al delta del Orinoco y planicies inundables adyacentes como una subregiónde la región Guayana venezolana. Debido a esta situación algunos autores haninterpretado al delta del río Orinoco como un área de mezcla y/o conexión entrebiotas de regiones adyacentes –guayanesa y llanera– o como una barrera geográficapara la dispersión de elementos guayaneses (Kullander 1983, Lasso 1993). Barrio(1999), por su parte, destaca la presencia de elementos amazónicos en la fauna deanfibios del delta del Orinoco apoyando la hipótesis de que esta zona actúa como un“corredor” para la herpetofauna alto amazónica hacia el noreste de Venezuela y la Islade Trinidad. Esta hipótesis se vería fortalecida con la presencia de Hyla calcarata(Señaris y Barrio 2002) o los registros de Epipedobates trivittatus, E. pictus,Phrynohyas resinifictrix, Osteocephalus cabrerai y Scinax cf. nebulosus presentados eneste trabajo. Las observaciones anteriores se ajustan en buena medida al comentariode Hoogmoed (1979b) sobre la existencia de patrones de distribución de anfibios yreptiles en forma de “Arco Amazónico” y los señalamientos de Avila-Pires (1995) sobreun conjunto de lagartos de vegetación abierta con una distribución que abarca lasguayanas y a lo largo de los márgenes de la región Amazónica.

Un análisis más minucioso de la distribución particular de cada especie de anuroen el delta del Orinoco revela diferencias en la composición de las comunidades deanuros en relación a las unidades clásicamente reconocidas en el sistema deltaico (Alto,Medio y Bajo) o unidades complementarias a las anteriores como las planicies deltai-cas costeras nororientales y las planicies deltaicas al sur del río Grande reconocidas porMARNR (1979). Cada unidad está caracterizada, principalmente, por su nivel deinundación, porcentaje relativo de las unidades de vegetación y condiciones fisicoquí-micas de las aguas. Se ha observado que algunas especies de hábitos terrestres estánpresentes sólo en el Alto Delta, albardones del Medio Delta y las sabanas noinundables al sur del río Grande, como por ejemplo Bufo granulosus, Adenomerahylaedactyla, Leptodactylus fuscus y L. macrosternum.


Las diferencias más relevantes en cuanto a la composición de especies se evidenciaen las localidades al sur del río Grande (Caño Ibaruma, Caño Acoima y Caño Toro)que, en general, se enmarcan en las estribaciones de la serranía de Imataca. Aquíprácticamente la totalidad de los táxones tienen una distribución guayanesa y/oamazónica y su presencia en el delta del Orinoco representa el registro másseptentrional de la especie. Es el caso de la rana de cristal Hyalinobatrachiumiaspidiensis –anteriormente solo conocida para la quebrada de Jaspe en la GranSabana (Ayarzagüena 1992)– los dendrobátidos Dendrobates leucomelas,Epipedobates pictus y E. trivittatus, el bufónido Bufo gutattus y los hílidos Hylacalcarata, H. granosa, Scinax cf. nebulosus, Osteocephalus taurinus y Osteocephaluscabrerai.

Los ríos del sur del delta que drenan al río Grande nacen en la serranía deImataca y son típicos de montaña con lechos rocosos o de arena gruesa, saltos de agua,gran velocidad de corriente y aguas negras (Ponte et al. 1999); así mismo aparecenbosques siempreverdes que no están sujetos a inundación y que se continuan al sur porlas tierras bajas de la cuenca del río Cuyuní y hacia el este como un banda de planiciescosteras que llegan hasta la desembocadura del río Amazonas en Brasil (Huber 1995).En este sentido tanto en el río Grande, principal brazo del Orinoco en el delta, comoen sus áreas adyacentes de inundación, se establece un “ecotono” donde cambianabruptamente las condiciones fisico-químicas de las aguas, los tipos de vegetación y losniveles de inundación. Esta situación, aparentemente estaría actuando como una“barrera” para la dispersión de ciertos anuros de distribución amazónico-guayanesa,la mayoría de ellos de hábitos terrestres y asociados a vegetación boscosa noinundable. Otros táxones guayaneses y/o amazónicos, como Hyla boans, Hylapuntacta, Sphaenorhynchus lacteus, Phrynohyas resinifictrix y Pipa pipa, todos ellosde hábitos arbóreos o acuáticos, sobrepasan este “límite” y se extienden por todo eldelta alcanzando las planicies inundables de los estados Monagas y Sucre.

La coincidencia que aparece entre los límites de distribución de especies y lascuencas de grandes ríos ha sido observada por Hershkowitz (1969) y Ayres y Clutton-Brock (1992) para primates en el Neotrópico y por Rodríguez (1991) para lagartos enla zona noreste de Brasil. En este marco es posible entonces que el río Grande,conjuntamente con sus planicies de inundación, estén actuando como un “filtro” en ladispersión de especies de anuros, acondicionado en buena medida por los hábitos yrequerimientos ecológicos de cada taxon.


Material Examinado

Bufo granulosus: Venezuela. Delta Amacuro. EBRG 1222: 8 km S Tucupita, caño Mánamo;MHNLS 13748, 13749: campamento volante CV-7, caño Pedernales (11 m s.n.m.).

Bufo guttatus: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 12705, 12706, 12711, 12718: primer raudaldel caño Acoima, afluente del río Grande (25 m s.n.m.).

Bufo marinus: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 871, 872, 881-890: isla de Curiapo, BajoDelta; MHNLS 987-988: caño Araguabisi; MHNLS 1005-1009: isla Tobejuba; MHNLS13524: caño Guacajara; EBRG 1223: Pedernales.

Bufo cf. margaritifera: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 856: isla Jotacuay, cañoIbaruma; MHNLS 12733, 12744-12747: primer raudal del caño Acoima, afluente del ríoGrande (25 m s.n.m.).

Hyalinobatrachium iaspidiensis: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 12751, 12759, 12765:primer raudal del caño Acoima, afluente del río Grande (25 m s.n.m.).

Hyalinobatrachium mondolfii: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 12710, 12727, 12764:primer raudal del caño Acoima, afluente del río Grande (25 m s.n.m.); MHNLS 13541:caño Jotajana, afluente del caño Cocuina, Delta Medio.

Dendrobates leucomelas: Venezuela. Delta Amacuro. EBRG 630: castillos de Guayana (50 ms.n.m.); MBUCV 825: río Cuyubini (8°3’36”-60°24’).

Epipedobates trivittatus: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 12740-12743, 12761, 12762:primer raudal del caño Acoima, afluente del río Grande (25 m s.n.m.).

Epipedobates pictus: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 12738, 12739, 12748, 12760:primer raudal del caño Acoima, afluente del río Grande (25 m s.n.m.).

Hyla boans: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 834: Misión San Francisco de Guayo;MHNLS 983: caño Araguabisi; MHNLS 1004: caño Juanasanuca, caño Araiguaimujo;MHNLS 1211: isla de Curiapo; MHNLS 4563-4566: Misión Araguaimujo, cañoAraguaimujo; MHNLS 11126-11127: isla Barril, estación EDELCA, caño Jarisiduina;MHNLS 12344-12345, 12522, 12694: caño Winikina; MHNLS 13055, 13063-13065,13067, 13068, 13081, 13082: caño Ibaruma, Bajo Delta; MHNLS 13094, 13095: cañoMacuragua, afluente del caño Ibaruma, Bajo Delta; MHNLS 13103: caño Guaramo,afluente el caño Ibaruma, Bajo Delta; MHNLS 13129: Curiapo, río Grande, Bajo Delta;MHNLS 13501-13503, 13793: caño Pepeina, afluente del caño Pedernales; MHNLS13520-13523: caño Guacajara, afluente del caño Pedernales; MHNLS 13532: año Jotajana,afluente del caño Cocuina; MHNLS 13788-13790: poblado indígena Guacajara, cañoPerdernales; MHNLS 13805: nacientes del caño Jarina; EBRG 2398: isla Punta Culebra,caño Manamo.

Hyla calcarata: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 13056, 13106: caño Guaramo, afluentedel caño Ibaruma, Bajo Delta.

Hyla crepitans: Venezuela. Delta Amacuro. MBUCV 551, 563: caño Araguabisi, aserraderoGüiniquina; MHNLS 982: caño Araguabisi.

Hyla geographica: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 4567-4595: Misión Araguaimujo,caño Araiguaimujo; MHNLS 4630-4633: Misión San Francisco de Guayo; MHNLS 12523:caño Winikina; MHNLS 12527: caño Amuhutanoco, afluente del Kumaro; MHNLS12775, 12779: caño Acoima, cerca de su desembocadura con el río Grande; MHNLS 13075,13076: caño Ibaruma, Bajo Delta; MHNLS 13135: Curiapo, río Grande, Bajo Delta;MHNLS 13512, 13513: caño Pepeina, afluente del caño Pedernales; MHNLS 13536: cañoJotajana, afluente del caño Cocuina; MHNLS 13747: campamento volante 7, cañoPedernales; MHNLS 13775: morichal cercano al poblado de Guacajara, caño Pedernales;MHNLS 13791: poblado Guacajara, Caño Pedernales.

Hyla granosa: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 12752-12756: 50 metros antes del primerraudal del caño Acoima, afluente del río Grande, (25 m s.n.m.); MHNLS 13061, 13091:caño Ibaruma, Bajo Delta.


Hyla microcephala: Venezuela. Delta Amacuro. EBRG 2399: isla Punta Culebra, cañoManamo; MHNLS 4555-4562: Misión Araguaimujo; MHNLS 10868-10870: 4 km al estede Tucupita; MHNLS 12525: Caño Winikina; MHNLS 12695, 12696: sabanas inundablesdel caño Acoima; MHNLS 13516, 13517: caño Pepeina; MHNLS 13753-13764:campamento volante 7, caño Pedernales.

Hyla minuscula: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 13765-13769: campamento volante 7,caño Pedernales; MHNLS 13795, 13796: caño Pepeina, afluente del caño Pedernales.

Hyla multifasciata: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 10912-10914: granja Santa Bárbara,4 km al este de la alcabala de San Felix.

Hyla punctata: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 4601-4628: caño Araiguaimujo, MisiónAraguaimujo; MHNLS 4640-4643: Misión San Francisco de Guayo; MHNLS 10908-10910: granja Santa Bárbara, 4 km E alcabala San Félix; MHNLS 12528: cañoAmuhutanoco, afluente del Kumaro (8°59’03”N-61°02’31”O); MHNLS 12699-12702:sabanas inundadas del caño Acoimito, caño Acoima.

Osteocephalus taurinus: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 12712, 12713, 12736, 12763:primer raudal del caño Acoima; MHNLS 13059, 13060, 13077, 13078: caño Ibaruma, BajoDelta; MHNLS 13097: caño Guaramo, afluente del caño Ibaruma, Bajo Delta.

Osteocephalus cabrerai: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 12725, 12726, 12728, 12737,12757: primer raudal del caño Acoima; MHNLS 13092: caño Guaramo, afluente del cañoIbaruma, Bajo Delta.

Phrynohyas resinifictrix: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 13827: caño Jancuida, cuencadel caño Winikina, Bajo Delta.

Phrynohyas venulosa: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 4629: San Francisco de Guayo,Bajo Delta; MHNLS 13784: campamento Volante 7, caño Pedernales; MHNLS 13811,13813: caño Pedernales, cerca de la antigua conección con el caño Capure; EBRG 1233:Tucupita.

Scinax cf. nebulosus: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 13058, 13066, 13070: cañoIbaruma, Bajo Delta.

Scinax ruber: Venezuela. Delta Amacuro. EBRG 1230-1232: 8 km al sur de Tucupita, cañoManamo; EBRG 3445-3447: caño Merejina; EBRG 1224-1228: cementerio de San Rafael,Tucupita; MHNLS 4545-4554: Misión Araguaimujo; MHNLS 10866: 4 km al este deTucupita; MHNLS 12186, 12189-12191, 1252: caño Winikina, Bajo Delta; MHNLS 13528-13529: caño Guacajara, afluente del Pedernales; MHNLS 13778, 13785: campamentovolante 7, Caño Pedenales; MHNLS 13814: Caño cocuina; MCNC 7209: cementerio deSan Rafael, Tucupita; MNCN 7321, 7322: Tucupita.

Scinax rostratum: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 13504-13510, 13794: caño Pepeina,afluente del caño Pedernales; MHNLS 13525-13527: caño Guacajara, afluente delPedernales; MHNLS 13533-13535, 13538, 13539: caño Jotajana.

Scinax trilineata: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 10867: 4 km al este de Tucupita.Sphaenorhynchus lacteus: Venezuela: Delta Amacuro. EBRG 3448: Tucupita; MHNLS

12697, 12698: sabanas inundables del caño Acoimito, caño Acoima; MHNLS 12771, 12776:desembocadura del caño Acoima con el río Grande; MHNLS 13514, 13515: caño Pepeina,afluente del caño Pedernales; MHNLS 13537: Caño Jotajana, afluente del caño Cocuina;MHNLS 13750-13752: campamento volante 7, caño Pedernales (11 m s.n.m.); MHNLS13801: morichal cercano a la antigua conección entre el caño Capure y el Pedernales;MHNLS 13810: caño Cocuina, cerca del poblado de Jotajana.

Adenomera hylaedactyla: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 10595-10599: castillos deGuayana (50 ms.n.m.); MHNLS 10874: 10 km O de La Horqueta (1 m s.n.m.).

Leptodactylus bolivianus: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 4599: Misión Araguaimujo;MHNLS 10871-10873: 10 km O de La Horqueta; MHNLS 12704: sabanas inundables delcaño Acoimito, caño Acoima; MHNLS 13783: caño Pepeina, afluente del caño Pedernales;MHNLS 13802: Orilla del caño Perdernales, a la altura de la antigua conección con el caño


Capure; MHNLS 13809: pequeño afluente del caño Cocuina; EBRG 1229: cañoAraguaito, Departamento Tucupita.

Leptodactylus fuscus: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 13745, 13746: campamentovolante 7, caño Pedernales.

Leptodactylus macrosternum: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 12704, 12769: sabanasinundables del caño Acoimito, Caño Acoima; EBRG 1220-1221: 8 km al sur de Tucupita,caño Mánamo.

Leptodactylus pallirostris: Venezuela. Delta Amacuro. EBRG 1227: Pedernales; MHNLS10865: 4 km al este de Tucupita; MHNLS 13113, 13114: bosque inundable del cañoIbaruma; MHNLS 13130-13134: Curiepe, río Grande; MHNLS 13540: caño Jotajana.

Pseudopaludicola llanera: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 10449-10451: castillos deGuayana.

Pipa pipa: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 13804: charco a la orilla del caño Pedernales,Delta Medio.

Pseudis paradoxa: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 13511: caño Pepeina, afluente delcaño Pedernales; MCNC 7249: lagunas adyacentes a caserío detrás del aeropuerto deTucupita.

Rana palmipes: Venezuela. Delta Amacuro. MHNLS 870: isla de Cuariapo; MHNLS 13062,13069, 13073, 13074, 13080: caño Ibaruma, Bajo Delta; MHNLS 13093: caño Guaramo,afluente del caño Ibaruma, Bajo Delta; MHNLS 12526: Ahacaboco, cañito del cañoWiniquina (9°19’4”N-61°02’23”O); MBUCV 5321: San Victor, río Amacuro (07°59’55”N-60° 12’40”O ).

Agradecimientos. Las exploraciones realizadas por los autores fueron financiadas por laFundación La Salle de Ciencias Naturales, la Asociación Hombre-Naturaleza Venezuela, DeltaCentro Operating Company LTD y Corporación Venezolana de Petróleo (CVP). Queremosexpresar nuestros agradecimientos a nuestros compañeros Daniel Lew, Carlos Lasso, GilsonRivas, Giusseppe Colonnello, Belkis Rivas y Oscar Lasso-Alcalá por su ayuda durante lasactividades de colección. Francisco Bisbal, Ramón Rivero, Roger Pérez y Mercedes Salazargentilmente nos permitieron la revisión de las colecciones a su cargo. Enrique La Marca,Giusseppe Colonello, César Molina y Gilson Rivas han contribuido al manuscrito con suscomentarios.

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Anexo 1. Principales localidades del Delta del Orinoco exploradas para este trabajo.

• Bajo Delta, 16-21 mayo de 1992: caño Winikina (9°09’36”N-61°18’04”O), pobladoindígena de Winikina (9°10’45”N-61°05’11”O), caño Ahacahoco (9°19’04”N-61°2’23”O) y caño Amuhutanoco, afluentes del Kumaro (8°59’03”N-61°02’31”O). 1-0 m s.n.m.• Caño Acoima, afluente del río Grande, 17 noviembre al 3 de diciembre de 1993:primer raudal del caño Acoima (20 m s.n.m. estribaciones norteñas de la serranía deImataca), sabanas inundables del caño Acoima (1-5 m s.n.m.) y desembocadura delcaño Acoima en el río Grande (8°30’N-61°28’O, 1-5 m s.n.m.). Esta expediciónincluye dos días previos de muestreo en el caño Winikina, poblado de Winikina y áreasadyacentes.• Caño Ibaruma, poblado indígena de Ibaruma y áreas adyacentes, 20 de febrero al12 de marzo de 1995: caño Ibaruma (8°00’N-60°47’O; 15 m s.n.m.), cañosMacuragua, La Pava y Guaramo, afluentes del caño Ibaruma y poblado de Curiapoen el río Grande.• Bloque Delta Centro: caño Pedernales y caño Cocuina, 9 al 18 de septiembre de1996: se realizaron muestreos en los cursos principales y áreas adyacentes de los cañosPepeina, Guacajara y Jotajana (Alto y Medio Delta).• Bloque Delta Centro, 7 al 16 de abril de 1997: recorridos por los caños Pedernales,Winamorena (9°34’09”N-62°13’14”O y 9°35’15”N-62°15’18”O), Yabajikariña (9°39’05”N-62°12’04”O), Cocuina (9°35’43”N-61°44’40”O), Jotajana (9°20’47”N-61°57’24”O), caños inactivos de Platanalito (9°24’09”N-61°54’32”O) y Nabakuanoco,caño Cocuinita, Warina y el caño Capure (9°26’17”N-61°58’32”O). En ruta terrestrese recorrió desde La Horqueta (9°14’N-62°05’O) hasta El Garcero (9°17’42”N-62°14’12”O) . • Bloque Delta Centro, 1 al 16 de septiembre de 1997, estaciones de muestreo en Altoy Medio Delta: El Garcero (9°17’42”N-62°14’12”O), Calentura (9°21’21”N-62°58’54”O), Guacajara (9°24’48”N-62°12’38”O), Pepeina (9°22’25”N-62° 11’46”O),y las nacientes del caño Jarina (9°27’30”N-62°08’22”O).

Recibido: 10 septiembre 2002Aceptado: 17 febrero 2003

J. Celsa Señaris1 y José Ayarzagüena2,1

1 Museo de Historia Natural La Salle. Apartado Postal 1930, Caracas, 1010-A. [email protected]

2 Asociación Hombre y Naturaleza – Venezuela. Avenida Bruselas, Quinta Framarcar, CaliforniaNorte, Caracas, Venezuela. [email protected]

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Contribución al conocimiento de la anurofauna del delta ... 129-152.pdf · La anurofauna del delta del Orinoco es una mezcla de táxones con diferentes tipos de distribución geográfica,