Copia de correcciones jurados - Javerianajaveriana.edu.co/biblos/tesis/ciencias/tesis76.pdf · pendiente de mi desempeño. A Diana Isabel Gómez por estar al tanto de mi trabajo,

COMPARACIÓN ESTACIONAL DE LA COMUNIDAD DE MACROINVERTEBRADOS

EPIBENTÓNICOS ASOCIADOS A PRADERAS DE Thalassia testudinum EN LA

GUAJIRA, CARIBE COLOMBIANO

ADRIANA AGUIRRE AGUIRRE

TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial

Para optar por el titulo de

Bióloga

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGIA

BOGOTA, D.C AGOSTO, 2006

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NOTA DE ADVERTENCIA

Articulo 23 de la Resolución Nº 13 DE Julio de 1946

“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en

sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada contrario al dogma y a la

moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra persona

alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”




Bogotá, Septiembre 25 de 2006 Señores Pontificia Universidad Javeriana Ciudad Estimados Señores: Yo, Adriana Aguirre Aguirre identificada con C.C. No. 52.865.380, autora del trabajo de grado titulado “Comparación estacional de la comunidad de macroinvertebrados epibentónicos asociados a praderas de Thalassia testudinum en La Guajira, Caribe colombiano”, presentado como requisito para optar por el titulo de Bióloga en el año 2006; autorizo a la Universidad a: a) Reproducir el trabajo en medio digital o electrónico con el fin de ofrecerlo para la consulta en la Biblioteca General b) Poner a disposición para la consulta con fines académicos, en la pagina web de la facultad, de la Biblioteca General y en redes de información con las cuales tenga convenio la Universidad Javeriana c) Enviar el trabajo en formato impreso o digital, en caso de que sea seleccionado para participar en concursos de trabajos de grado d) Distribuir ejemplares de la obra, para la consulta entre entidades educativas con las que la facultad tenga convenio de intercambio de información, para que este sea consultado en las bibliotecas y centros de documentación de las respectivas entidades e) Todos los usos que tengan finalidad académica Los derechos morales sobre el trabajo son de los autores de conformidad con lo establecido en el artículo 30 de la Ley 23 de 1982 y el artículo 11 de la Decisión Andina 351 de 1993, los cuales son irrenunciables, imprescriptibles, inembargables e inalienables. Atendiendo lo anterior, siempre que se consulte esta obra, mediante cita bibliográfica se debe dar crédito del trabajo y a su autor. Este documento se firma, sin perjuicio de los acuerdos que el autor pacte con la Unidad Académica referentes al uso de la obra o a los derechos de propiedad industrial que pueda surgir de la actividad académica. Adriana Aguirre Aguirre C.C. 52.865.380








APROBADO

___________________ __________________ Guillermo Duque Nivia Alberto Acosta Moreno

Biólogo, M. Sc. Ph. D. Biólogo, M. Sc. Ph. D.

Director Codirector

__________________ ___________________ Giovanni Fagua Gonzáles Néstor Ardila Espitia

Biólogo, M. Sc. Biólogo Marino, M. Sc.

Jurado Jurado








APROBADO

___________________ __________________ Decano Académico Andrea Forero




Macroinvertebrados epibentónicos asociados a Thalassia testudinum en La Guajira A. Aguirre-Aguirre

Autor Apellidos Nombre

Aguirre Aguirre Adriana Director

Apellidos Nombre Duque Nivia Guillermo

Codirector

Apellidos Nombre Acosta Moreno Alberto

TRABAJO PARA OPTAR POR EL TITULO DE: Bióloga TITULO COMPLETO DEL TRABAJO: “Comparación estacional de la comunidad de macroinvertebrados epibentónicos asociados a praderas de Thalassia testudinum en La Guajira, Caribe colombiano” SUBTITULO DEL TRABAJO: NO FACULTAD: Ciencias PROGRAMA: Carrera NOMBRE DEL PROGRAMA: Biología CIUDAD: BOGOTA AÑO DE PRESENTACION DEL TRABAJO: 2006 NUMERO DE PAGINAS: 53 TIPO DE ILUSTRACIONES: Mapas, Fotografías, Tablas, Figuras. MATERIAL ANEXO: NO DESCRIPTORES O PALABRAS CLAVE: Macroinvertebrados epibentónicos, Composición, Densidad, Variación estacional, Guajira, Colombia. RESUMEN DEL CONTENIDO: Diferentes estudios, principalmente en las zonas templadas y subtropicales han

comprobado la variación estacional en la estructura de las praderas de pastos

marinos y la estructura de la fauna asociada, sin embargo la información acerca

de los cambios estacionales de la fauna en el trópico y especialmente en el

Caribe colombiano es escasa. Con el fin de identificar posibles variaciones, se

estudió la fauna de macroinvertebrados epibentónicos asociados a praderas de

Thalassia testudinum en La Guajira durante dos épocas climáticas: seca menor y





lluvias (2005). Se escogieron quince estaciones, en praderas monoespecíficas,

con un área no inferior a 600 m² y con una cobertura superior al 40%, en donde

mediante censos visuales en transectos lineales (60 m²) se cuantificó la

abundancia y se determinó la composición de las comunidades de

macroinvertebrados epibentónicos. Análisis de diversidad, de clasificación

(Jaccard y Bray-Curtis) y de varianza fueron efectuados para comparar

composición y densidad en el tiempo. Se identificaron 110 especies (con un

nuevo registro para el Caribe colombiano), 42 fueron comunes para las dos

épocas, mientras que 32 fueron exclusivas de la época seca menor y 36 de la

época de lluvias. Los moluscos fueron el grupo dominante con 30.9% del total de

especies. La densidad promedio del total de individuos de todas las especies y la

Equitatividad de Pielou (J´) fueron significativamente diferentes entre épocas

climáticas mientras que la diversidad de Shannon-Weiner (H i ) y la Riqueza de

Margalef no mostraron diferencias significativas entre épocas. La densidad

promedio de las especies dominantes, Lytechinus variegatus y Arca zebra fue

significativamente diferente entre épocas climáticas, siendo mayor en la época

de lluvias, mientras que la densidad promedio de Clypeaster rosaceus y Vasum

muricatum no mostró diferencias significativas entre épocas. Los análisis de

similitud de Bray-Curtis y Jaccard indicaron que las estaciones son muy disímiles

entre si en cuanto a abundancia y composición, por lo que la variación en la

estructura de los macroinvertebrados epibentónicos asociados a praderas de

Thalassia testudinum en esta zona del Caribe colombiano, durante la época

seca menor y lluvias puede ser en parte explicada por las diferencias a nivel

espacial y temporal.





A mi familia y en especial a mis padres que me apoyaron y guiaron desde el momento que decidí estudiar esta carrera. Gracias por darme todo y más, a

ellos les dedico el inicio de esta nueva etapa.

A Felipe B. que ha sido parte esencial de este proceso y que me ha

acompañado incondicionalmente, gracias por dejarme hacer parte

de ese sueño.

“Hay grandeza en esta concepción de la vida….que mientras este planeta ha ido

girando según la constante ley de la gravitación, se han desarrollado y se están desarrollando, a partir de un comienzo tan sencillo, infinidad de formas cada vez

mas bellas y maravillosas”

Charles Darwin





VI

AGRADECIMIENTOS

Agradezco muy especialmente al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José

Benito Vives de Andréis” INVEMAR y a la Corporación Autónoma Regional de La Guajira

CORPOGUAJIRA por el apoyo logístico y económico. Al grupo de pastos marinos (Diana

Isabel Gómez, Nelson Manrique y Paola Garzón) por su colaboración en campo. A las

personas que nos colaboraron durante nuestra estadía en La Guajira y a todos los que

nos recibieron en los lugares más alejados del Departamento, en especial a nuestro guía

y conductor “Tobi” por estar pendiente de nosotros y por acompañarnos en nuestros

recorridos. A Sven Zea, Néstor Campos, Norella Cruz, Adriana Gracia, Javier Reyes y

Juan Armando Sanchéz por su ayuda en la identificación y confirmación del material

colectado. A Fabián Cortés y nuevamente a Sven Zea por su colaboración y por guiarme

en el análisis de los datos. A Juan Carlos Diez que siempre estuvo dispuesto a

colaborarme en la búsqueda de bibliografía, al personal de sistemas especialmente Axel

y Nieelsen gracias por ayudarme siempre con los problemas del computador. Agradezco

infinitamente a Nelson Manrique porque sin su ayuda jamás hubiera terminado este

trabajo, gracias por los buenos momentos, por enseñarme tantas cosas y por ser un

excelente amigo y compañero de buceo. Al SIMAC (Beto, Cata, Raúl, Sonia, Nel y

Martica) por abrirme las puertas en el Instituto y enseñarme tantas cosas, especialmente

a Raúl Navas por sus consejos y su cariño durante el tiempo que estuve en Santa Marta.

A mi director Guillermo Duque por su tiempo, apoyo, enseñanzas y por estar siempre

pendiente de mi desempeño. A Diana Isabel Gómez por estar al tanto de mi trabajo, por

su ayuda en campo, comentarios y correcciones y a mi codirector Alberto Acosta que

aún estando lejos, estuvo pendiente de mi trabajo; gracias por las correcciones y por el

tiempo dedicado.

A mis padres que son el mejor ejemplo de dedicación les agradezco por darme las bases

necesarias para empezar esta etapa de mi vida como persona y como profesional y a

mis hermanos que siempre han estado a mi lado y que también han sido parte de mi

formación. A Felipe Ballesteros que estuvo siempre apoyándome y dándome ánimos

para hacer las cosas lo mejor posible, gracias por darle sentido a todo, por la compañía y

los buenos momentos que viví en Santa Marta.

Finalmente quiero agradecer a todos los que fueron como mi familia durante este año,

solo puedo decirles que me llevo recuerdos muy buenos del tiempo que compartimos en

Santa Marta, gracias a todos por su amistad y por hacer mas agradable mi estadía.





VII

TABLA DE CONTENIDO

1. INTRODUCCIÓN........................................................................................................ 1

2. MARCO TEÓRICO..................................................................................................... 3

2.1 ÁREA DE ESTUDIO ................................................................................................... 3 2.2 GENERALIDADES ..................................................................................................... 4 2.3 DISTRIBUCIÓN ......................................................................................................... 5 2.4 FAUNA ASOCIADA.................................................................................................... 7

3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN........................................... 12

3.1 FORMULACIÓN DEL PROBLEMA ............................................................................... 12 3.2 PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN ................................................................................ 12 3.3 JUSTIFICACIÓN DE LA INVESTIGACIÓN ...................................................................... 12

4. HIPÓTESIS .............................................................................................................. 14

5. OBJETIVOS............................................................................................................. 15

5.1 OBJETIVO GENERAL .............................................................................................. 15 5.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ....................................................................................... 15

6. MATERIALES Y MÉTODOS .................................................................................... 16

6.1 FASE DE CAMPO ................................................................................................... 17 6.2 FASE DE LABORATORIO ......................................................................................... 18 6.3 ANÁLISIS DE INFORMACIÓN..................................................................................... 18

7. RESULTADOS......................................................................................................... 21

7.1 ESTRUCTURA DE LA MACROFAUNA ASOCIADA .......................................................... 21 7.2 NUEVO REGISTRO PARA EL CARIBE COLOMBIANO. .................................................... 25 7.3 ANÁLISIS DE COMUNIDADES.................................................................................... 26 7.4 ESPECIES DOMINANTES.......................................................................................... 29

8. DISCUSIÓN ............................................................................................................. 31

8.1 ANÁLISIS DE COMUNIDADES.................................................................................... 32 8.2 ESPECIES DOMINANTES.......................................................................................... 34

9. CONCLUSIONES..................................................................................................... 38

10. RECOMENDACIONES........................................................................................... 39

11. REFERENCIAS...................................................................................................... 40





VIII

LISTA DE TABLAS

TABLA 1. FAMILIAS Y GÉNEROS DE PASTOS MARINOS. MODIFICADO DE SHORT Y COLES (2001).

............................................................................................................................... 5 TABLA 2. COMPARACIÓN GENERAL DE LAS PRADERAS DE PASTOS MARINOS EN SISTEMAS FRÍOS

/ TEMPLADOS, TEMPLADOS Y SUBTROPICALES Y TROPICALES (HECK Y ORTH, 1980;

VIRNSTEIN ET AL., 1984)............................................................................................ 9 TABLA 3. FRECUENCIA DE OCURRENCIA (F%), ABUNDANCIA (N), Y PROMEDIO DE LA DENSIDAD

(NUMERO DE INDIVIDUOS/M²) DE LAS ESPECIES ENCONTRADAS DURANTE: A) ÉPOCA SECA

MENOR Y B) ÉPOCA DE LLUVIAS................................................................................. 22 TABLA 4. VALORES DE DENSIDAD PROMEDIO (NÚMERO DE INDIVIDUOS/M²) Y DE LOS ÍNDICES DE

DIVERSIDAD DE SHANNON-WEINER (H i EQUITATIVIDAD DE PIELOU (J´) Y RIQUEZA DE

MARGALEF DURANTE LA ÉPOCA SECA MENOR (S) Y ÉPOCA DE LLUVIAS (LL) Y VALORES

PROMEDIO CON SU RESPECTIVO ERROR ESTÁNDAR (EE) EN CADA ESTACIÓN MUESTREADA.

............................................................................................................................. 27 TABLA 5. COMPARACIÓN DEL NÚMERO DE ESPECIES (S), NÚMERO DE INDIVIDUOS (N) Y

DENSIDAD DE INDIVIDUOS/M² (D) OBTENIDOS EN DIFERENTES ESTUDIOS DE FAUNA

ASOCIADA A PRADERAS REALIZADOS EN EL CARIBE COLOMBIANO Y EN OTRAS ZONAS DEL

CARIBE. SE MUESTRA TAMBIÉN LA FAUNA ASOCIADA ESTUDIADA (E: EPIFAUNA. I:

INFAUNA) Y EL MÉTODO DE MUESTREO. PARA EL PRESENTE ESTUDIO SE MUESTRAN LOS

DIFERENTES VALORES OBTENIDOS DURANTE LA ÉPOCA SECA MENOR (T) Y ÉPOCA DE

LLUVIAS (LL). ......................................................................................................... 31





IX

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1. DISTRIBUCIÓN DE LAS PRADERAS DE PASTOS MARINOS EN EL CARIBE COLOMBIANO.

TOMADO DE DÍAZ ET AL., 2003. .................................................................................. 4 FIGURA 2. MAPA DEL ÁREA DE ESTUDIO MOSTRANDO LA UBICACIÓN DE LAS ESTACIONES EN LA

ZONA COSTERA DEL DEPARTAMENTO DE LA GUAJIRA. ALTA GUAJIRA: PC (PUNTA

COCOS), PP (PUERTO PORTETE), W (WARREO) Y MEDIA GUAJIRA: CV1 (CABO DE LA

VELA I), CV2 (CABO DE LA VELA II), EC (EL CARDÓN), FT (TORIMA), SR2 (SANTA ROSA

II), SR1 (SANTA ROSA I), M1 (MANAURE I), M2 (MANAURE II), MU (MUSICHE), T

(TAWAYA), B (BALLENAS) Y MY (MAYAPO). FUENTE: LABORATORIO DE SISTEMA DE

INFORMACIÓN GEOGRÁFICA (SIG) INVEMAR. .......................................................... 16 FIGURA 3. REPRESENTACIÓN ESQUEMÁTICA DEL PORCENTAJE DE COBERTURA SEGÚN LA

ESCALA DE DAHL (1981). MODIFICADO DE ENGLISH ET AL. (1997)............................... 17 FIGURA 4. COMPARACIÓN DE LA RIQUEZA TOTAL DE ESPECIES PARA CADA GRUPO TAXONÓMICO

ENCONTRADO DURANTE LA ÉPOCA SECA MENOR Y ÉPOCA DE LLUVIAS .......................... 21 FIGURA 5. IMAGEN DE LA ESPECIE PILUMNUS PANNOSUS, NUEVO REGISTRO PARA EL CARIBE

COLOMBIANO ENCONTRADA EN PRADERAS DE T. TESTUDINUM DE LA GUAJIRA. ............. 26 FIGURA 6. CURVAS DE K- DOMINANCIA PARA LA ÉPOCA DE SECA MENOR (S) Y ÉPOCA DE

LLUVIAS (LL). ......................................................................................................... 27 FIGURA 7. REPRESENTACIÓN ESQUEMÁTICA DEL ÍNDICE DE SIMILITUD DE BRAY-CURTIS ENTRE

LAS ESTACIONES DE MUESTREO PC (PUNTA COCOS), PP (PUERTO PORTETE), W

(WARREO), CV1 (CABO DE LA VELA I), CV2 (CABO DE LA VELA II), EC (EL CARDÓN), FT

(TORIMA), SR2 (SANTA ROSA II), SR1 (SANTA ROSA I), M1 (MANAURE I), M2 (MANAURE

II), MU (MUSICHE), T (TAWAYA), B (BALLENAS) Y MY (MAYAPO), UTILIZANDO LOS

VALORES DE LAS ABUNDANCIAS TRANSFORMADAS CON LN (X + 1) PARA LA ÉPOCA SECA

MENOR (S) Y ÉPOCA DE LLUVIAS (LL). ....................................................................... 28 FIGURA 8. REPRESENTACIÓN ESQUEMÁTICA DEL COEFICIENTE DE SIMILITUD DE JACCARD (J´)

ENTRE LAS ESTACIONES DE MUESTREO: PC (PUNTA COCOS), PP (PUERTO PORTETE), W

(WARREO), CV1 (CABO DE LA VELA I), CV2 (CABO DE LA VELA II), EC (EL CARDÓN), FT

(TORIMA), SR2 (SANTA ROSA II), SR1 (SANTA ROSA I), M1 (MANAURE I), M2 (MANAURE

II), MU (MUSICHE), T (TAWAYA), B (BALLENAS) Y MY (MAYAPO) EN LA ÉPOCA SECA

MENOR (S) Y ÉPOCA DE LLUVIAS (LL). LOS VALORES DE SIMILITUD VAN DE 0 A 100, EN

DONDE 0 % REPRESENTA LA MENOR SIMILITUD Y 100% LA MAYOR SIMILITUD. ............... 29 FIGURA 9. DENSIDAD MEDIA (±EE) DE LAS ESPECIES DOMINANTES REGISTRADAS DURANTE LA

ÉPOCA SECA MENOR Y LA ÉPOCA DE LLUVIAS EN EL ÁREA DE ESTUDIO. ......................... 30





X

LISTA DE ANEXOS

ANEXO A. UBICACIÓN GEOGRÁFICA Y CARACTERÍSTICAS DE LAS QUINCE ESTACIONES

MUESTREADAS DURANTE LA ÉPOCA SECA MENOR (T) Y/O ÉPOCA DE LLUVIAS (H) EN LA

GUAJIRA. PC (PUNTA COCOS), PP (PUERTO PORTETE), W (WARREO) CV1 (CABO DE LA

VELA I), CV2 (CABO DE LA VELA II), EC (EL CARDÓN), FT (TORIMA), SR2 (SANTA ROSA

II), SR1 (SANTA ROSA I), M1 (MANAURE I), M2 (MANAURE II), MU (MUSICHE), T

(TAWAYA), B (BALLENAS) Y MY (MAYAPO). LA PROFUNDIDAD ESTÁ DADA EN METROS, LA

SALINIDAD EN UPS (UNIDADES PRACTICAS DE SALINIDAD) Y LA TEMPERATURA EN C°

(GRADOS CENTÍGRADOS). ........................................................................................ 49 ANEXO B. CUADRO SISTEMÁTICO DE LAS ESPECIES ENCONTRADAS DURANTE LAS ÉPOCAS (E)

SECA MENOR (T) Y/O DE LLUVIAS (LL) EN LAS PRADERAS DE T. TESTUDINUM DEL

DEPARTAMENTO DE LA GUAJIRA. INFORMACIÓN OBTENIDA DE ITIS (2006). ................. 50





XI

RESUMEN

Diferentes estudios, principalmente en las zonas templadas y subtropicales han

comprobado la variación estacional en la estructura de las praderas de pastos marinos y

la estructura de la fauna asociada, sin embargo la información acerca de los cambios

estacionales de la fauna en el trópico y especialmente en el Caribe colombiano es

escasa. Con el fin de identificar posibles variaciones, se estudió la fauna de

macroinvertebrados epibentónicos asociados a praderas de Thalassia testudinum en La

Guajira durante dos épocas climáticas: seca menor y lluvias (2005). Se escogieron

quince estaciones, en praderas monoespecíficas, con un área no inferior a 600 m² y con

una cobertura superior al 40%, en donde mediante censos visuales en transectos

lineales (60 m²) se cuantificó la abundancia y se determinó la composición de las

comunidades de macroinvertebrados epibentónicos. Análisis de diversidad, de

clasificación (Jaccard y Bray-Curtis) y de varianza fueron efectuados para comparar

composición y densidad en el tiempo. Se identificaron 110 especies (con un nuevo

registro para el Caribe colombiano), 42 fueron comunes para las dos épocas, mientras

que 32 fueron exclusivas de la época seca menor y 36 de la época de lluvias. Los

moluscos fueron el grupo dominante con 30.9% del total de especies. La densidad

promedio del total de individuos de todas las especies y la Equitatividad de Pielou (J´)

fueron significativamente diferentes entre épocas climáticas mientras que la diversidad

de Shannon-Weiner (H i ) y la Riqueza de Margalef no mostraron diferencias

significativas entre épocas. La densidad promedio de las especies dominantes,

Lytechinus variegatus y Arca zebra fue significativamente diferente entre épocas

climáticas, siendo mayor en la época de lluvias, mientras que la densidad promedio de

Clypeaster rosaceus y Vasum muricatum no mostró diferencias significativas entre

épocas. Los análisis de similitud de Bray-Curtis y Jaccard indicaron que las estaciones

son muy disímiles entre si en cuanto a abundancia y composición, por lo que la variación

en la estructura de los macroinvertebrados epibentónicos asociados a praderas de

Thalassia testudinum en esta zona del Caribe colombiano, durante la época seca menor

y lluvias puede ser en parte explicada por las diferencias a nivel espacial y temporal.





XII

ABSTRACT

Different studies, especially in the temperate and subtropical zone have determined the

seasonal variation in the structure of the seagrass meadows and structure of associated

fauna. However the information of temporal changes of the fauna in the tropic and

especially in the Colombian Caribbean is scarce. To determine possible variations, the

epibenthic macroinvertebrates associated to seagrass meadows of Thalassia testudinum

were studied in La Guajira in two climatic seasons: minor dry and rainy (2005). Fifteen

stations were chosen in monospecific meadows, with an area greater than 600 m2 and

with a coverage higher than 40%, in which by visual surveys, diving on linear transects

(60 m2) abundance and composition of the epibenthic macroinvertebrate community were

quantified and determined. Diversity analysis, classification (Jaccard and Bray Curtis) and

variance were done to compare composition and density in time. 110 species were

identified (plus a new record for Colombian Caribbean), 42 were common for both

climatic seasons, 32 exclusive of minor dry season and 36 for rainy season. Mollusks

were the dominant group with 30.9% of the total species. Mean density of all individuals

and Evenness index (J’) differed significantly between seasons as well, while Shannon-

Weiner diversity (H i ) and Margalef richness showed no significant differences between

seasons. For the dominant species, mean density of Lytechinus variegatus and Arca

zebra differed significantly beetwen seasons, being greater in the rainy season, while

mean density of Clypeaster rosaceus and Vasum muricatum showed no differences

between seasons. Classification analysis of Bray-Curtis and Jaccard showed that

differences in composition and density may be related with spatial variation. As a result,

variation on the structure of macroinvertebrates associated with seagrass meadows of

Thalassia testudinum for this location of the Colombian Caribbean, in minor dry and rainy

seasons may be explained by structural changes in a spatial and temporal level.





1

1. INTRODUCCIÓN

Las praderas de pastos marinos cumplen diversas funciones ecológicas que sustentan la

existencia de una gran cantidad de invertebrados que utilizan estos ecosistemas como

hábitats de alimentación, crianza y refugio. Las variaciones climáticas generan cambios

en la estructura de las praderas y por ende en la estructura de la macrofauna de

invertebrados epibentónicos en términos de su composición y abundancia. Este tema ha

sido bien documentado en las praderas de la Florida y el Golfo de México en donde

dichas variaciones tienen un comportamiento estacional marcado. Los ambientes

tropicales por su parte, suelen presentar bajos niveles de estrés físico y pequeñas

variaciones climáticas, pese a que algunos estudios afirman que el crecimiento y

productividad de los pastos guardan una estrecha relación con los cambios climáticos.

En el Caribe colombiano este tipo de información es escasa, por lo tanto se desconocen

las transformaciones que potencialmente pueden presentarse a causa de las variaciones

entre épocas climáticas y cuyos efectos podrían explicar en gran parte la presencia de

ciertos organismos así como su abundancia en un tiempo determinado.

La presencia de macroinvertebrados epibentónicos influye en procesos ecológicos como

herbivoría, flujos tróficos y redes alimentarias, razón por la cual tienen un gran valor

trófico que permite mantener la estabilidad del ecosistema. Igualmente estos organismos

son considerados como buenos indicadores de alteraciones debido a que responden de

manera más directa a los cambios generados por factores naturales y antrópicos. Esto

último resulta de gran importancia pese a que las praderas del sector de La Guajira no

presentan un grado de transformación alto ligado a factores de origen natural (p. ej.

tormentas y huracanes) y/o antrópico (p. ej. sobreexplotación, contaminación, desarrollo

de zonas industriales y turísticas) como otras zonas del Caribe colombiano. Esta

situación se debe a que el desarrollo de ciudades e industrias ha sido menos intenso,

existiendo algunas áreas que pueden ser consideradas como no perturbadas; no

obstante el uso directo de algunos recursos por parte de los pobladores ha venido

aumentando en los últimos años generando preocupación por la conservación de los

ecosistemas marino-costeros, entre ellos las praderas de pastos marinos.

En Colombia los estudios sobre fauna asociada a praderas de pastos marinos son

escasos y actualmente La Guajira, el área con la mayor extensión de praderas en el

Caribe colombiano, no cuenta con la información necesaria para identificar patrones de

variación estacional de las comunidades de macroinvertebrados epibentónicos, siendo

esto un paso elemental para la evaluación del estado de las praderas, de las

comunidades asociadas y para el entendimiento y manejo de estos ecosistemas y sus

recursos.





2

Este trabajo está basado en la evaluación de los macroinvertebrados epibentónicos

asociados a praderas de Thalassia testudinum (Banks ex könig, 1805) en el

departamento de La Guajira durante dos épocas climáticas (época seca menor y época

de lluvias) y hace parte del proyecto “Caracterización biofísica de la zona costera del

departamento de La Guajira: Una aproximación para su manejo integrado” desarrollado

entre el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras INVEMAR y la Corporación

Autónoma Regional de La Guajira CORPOGUAJIRA. El propósito del presente trabajo

fue determinar la composición y densidad de las especies de macroinvertebrados

epibentónicos presentes en las praderas de Thalassia testudinum y observar posibles

cambios a causa de las variaciones climáticas durante las épocas seca menor y lluvias.

La información generada en este trabajo representa un aporte al conocimiento de las

praderas de pastos marinos del departamento de La Guajira y de la fauna de

macroinvertebrados epibentónicos asociados y es considerada como una meta a corto

plazo dentro de las acciones de cobertura regional del Programa Nacional de

investigación en Biodiversidad Marina y Costera–PNIBM (INVEMAR, 2000) e igualmente

valiosa para la implementación de la Política Nacional Ambiental para el Desarrollo

Sostenible de los espacios oceánicos y las zonas costeras e insulares de Colombia-

PNAOCI (MMA, 2001) Esta Política propone como primer paso caracterizar y

diagnosticar las Unidades Ambientales Costeras y/o Oceánicas (UACO) tanto del Caribe

como del Pacifico para llevar a cabo futuros planes de manejo integrado de zonas

costeras.





3

2. MARCO TEÓRICO

2.1 Área de estudio

El departamento de La Guajira se encuentra localizado entre los 10º 23´ y 12º 28´ N y los

71º 06´ y 73º 39´ W, en la parte más septentrional de Suramérica y en el extremo

noroeste de Colombia. A pesar de estar integrado a la zona del Caribe colombiano, el

departamento presenta características diferentes en cuanto a relieve, aguas, clima,

suelos y vegetación (IGAC, 1986).

A nivel general, el clima del departamento depende de la posición geográfica de la

península de La Guajira y la influencia de la Sierra Nevada de Santa Marta (IGAC, 1986).

En el extremo norte, la fuerza y dirección de los vientos Alisios que determinan las

condiciones de aridez de la península y condicionan el clima de la región, transportan

gran cantidad de partículas del suelo que se depositan sobre el mar y contribuyen a la

turbidez de las aguas en algunos sectores (Montoya, 2002). El comportamiento de las

lluvias conserva los rasgos típicos del Caribe colombiano, se presentan en los meses de

abril-junio y septiembre-diciembre, siendo el periodo septiembre-noviembre el más

lluvioso. Estos periodos están alternados con otros dos de menores lluvias (época seca)

que se presentan en diciembre-marzo y julio-agosto, este último se denomina “veranillo

de San Juan” (Corredor, 1992). La temperatura es más o menos uniforme y oscila entre

los 24 ºC y 31 ºC, aunque puede variar un poco a razón del cambio en la precipitación, la

humedad y la nubosidad a lo largo del día (Borrero et al., 1996; IGAC, 1986).

Los vientos varían en intensidad y dirección dependiendo de la temporada, durante la

época seca los Alisios del norte son fuertes y uniformes, mientras que en la época de

precipitaciones, llegan más del sur o del sureste y se caracterizan por ser vientos más

lentos y cálidos (IGAC, 1986). El departamento se caracteriza por ser una zona con

surgencia permanente, este fenómeno aumenta la riqueza biológica resultando en una

elevada abundancia de recursos pesqueros que hacen de esta zona la de mayor

actividad extractiva por parte de la flota pesquera del Caribe colombiano (Criales, 2004;

Borrero et al., 1996). El fenómeno de surgencia se extiende desde Punta Chichibacoa en

el Oriente hasta el Cabo de la Aguja en el Occidente y las zonas de mayor intensidad

son el Norte del Cabo de La Vela, en las inmediaciones del Cañon del Ranchería y al

Norte del Cabo de la Aguja (Corredor, 1992).

El área de estudio incluye la zona comprendida entre Riohacha y la Bahía de Portete, sin

embargo la búsqueda de praderas de pastos marinos en este proyecto se realizó en toda

la zona costera del departamento de La Guajira desde Castilletes hasta Palomino. En la

zona comprendida entre Riohacha (11º 32´ N, 72º 56´ W) y el Cabo de La Vela (12º 08´





4

N, 72º 15´ W) se encuentran las praderas más amplias del Caribe colombiano, ocupando

una extensión de aproximadamente 33174 hectáreas (Figura 1). En algunos sectores las

praderas se pueden extender hasta más de 10 km afuera de la costa (Díaz et al., 2003)

debido a la amplitud de la plataforma continental en esta zona (Díaz, 1991; INVEMAR,

2003). Por su parte Bahía Portete (12º 09´- 16´ N, 71º 51´ - 72´ W), concentra 1320

hectáreas de praderas que se desarrollan entre los 0.5 m y 2 m de profundidad, sin

embargo en la parte suroccidental pueden alcanzar profundidades hasta los 5 m. La

Bahía está rodeada en su mayoría por mangle y las praderas en su mayoría son mixtas

(Thalassia. testudinum - Syringodium filiforme o T. testudinum - S. filiforme - Halodule

wrightii), sin embargo en la parte suroccidental la especie dominante es T. testudinum

(Díaz et al., 2003).

Figura 1. Distribución de las praderas de pastos marinos en el Caribe colombiano. Tomado de Díaz et al., 2003.

2.2 Generalidades

Los pastos marinos son angiospermas acuáticas que completan todo su ciclo de vida

totalmente sumergidas en un medio salino y están adaptadas para formar lechos

extensos (Durako, 1988). Existen 57 especies agrupadas en doce géneros y cuatro

familias; adicionalmente se encuentra otra especie, género y familia (Ruppia maritima,

Ruppiaceae; Tabla 1) de hábitos eurihalinos. Debido a que son plantas dependientes de





5

la luz solar para realizar el proceso fotosintético, están limitadas principalmente a zonas

someras en donde encuentran lugares de fijación, que deben contener una cierta

cantidad de materia orgánica y nutrientes necesarios para su supervivencia (Díaz et al.,

2003) su distribución también está controlada por factores de salinidad, temperatura y

corrientes (Durako, 1988).

Tabla 1. Familias y géneros de pastos marinos. Modificado de Short y Coles (2001).

FAMILIA GÉNERO

Zosteraceae Heterozostera

Zostera Phyllospadix Posidoniaceae Posidonia Hydrocharitaceae Enhalus Halophila Thalassia Cymodoceaceae Cymodocea Amphibolis Halodule Syringodium Thalassodendron Ruppiaceae Ruppia

Estos ecosistemas comunes en las zonas costeras de todo el mundo tanto en ambientes

tropicales como en zonas templadas (Ogden, 1980), son altamente productivos (English

et al., 1997) y tienen varias funciones ecológicas importantes como: I) producir fuentes

directas e indirectas de alimento, II) estabilizar los sedimentos para proteger la costa de

la erosión marina, III) proporcionar un hábitat de refugio, crianza y alimentación a

diferentes especies animales, IV) recircular nutrientes y V) proveer sustrato para la

fijación de epífitos, entre otras (Durako, 1988; Díaz et al., 2003; Álvarez-Guillen et al.,

1986).

Las praderas de pastos marinos son particularmente susceptibles a los efectos causados

por las actividades de origen antrópico debido a que se encuentran limitadas a zonas

someras cercanas a la costa (Díaz et al., 2003). Entre otros problemas a los que se

enfrenta el ecosistema se encuentra la eutroficación, la sobrepesca y la destrucción del

hábitat (Díaz et al., 2003; Duffy, 2006). Se considera que en el Caribe colombiano los

efectos antrópicos son de mediana magnitud, sin embargo se presentan áreas en donde

el impacto es mayor (Barrios y Gómez-López, 2001).

2.3 Distribución

Las especies dominantes en las zonas templadas son Zostera marina y Posidonia

oceanica (Kikuchi, 1980) mientras que la especie dominante y mejor estudiada en el





6

Atlántico occidental tropical y el Caribe es T. testudinum (Doering y Bone, 1983;

INVEMAR, 2003) que puede encontrarse mezclada con otras especies como S. filiforme

y H. wrightii (Ogden, 1980). Por lo general estas tres especies hacen parte del esquema

de sucesión ecológica que se inicia con el arribo de la especie pionera H. wrightii y

termina por lo general con una pradera dominada casi en su totalidad por T. testudinum

(Díaz et al., 2003), formando praderas monoespecíficas, características del Caribe

colombiano (Díaz y Garzón-Ferreira, 2000). De las 57 especies de pastos conocidas en

el mundo, 40 se encuentran distribuidas en la región occidental del Indo-pacífico;

mientras que solo nueve están registradas en el Atlántico occidental, incluyendo el mar

Caribe (Díaz et al., 2003).

En las zonas costeras colombianas se encuentran cinco géneros y seis especies, H.

wrightii S. filiforme T. testudinum, Halophila baillonis, Halophila decipiens (Barrios y

Gómez-López, 2001) y R. maritima (Pantaleón y Rodríguez, 2004). Ninguna de las

especies anteriores se encuentran reportadas para las costas del Pacifico debido a las

condiciones en el aporte de agua dulce de grandes ríos, turbidez del agua y falta de

sustratos adecuados (INVEMAR, 2003; Díaz y Garzón-Ferreira, 2000). En el Caribe por

su parte, la distribución discontinua de los pastos marinos se debe a la incidencia de

factores que limitan su establecimiento y/o crecimiento como la incidencia de la luz,

profundidad, temperatura, afluencia de aguas dulces, turbulencia, inestabilidad del

sustrato, entre otras (Díaz et al., 2003). En el departamento de La Guajira los principales

factores que impiden el crecimiento son las aguas turbulentas y la inestabilidad del

sustrato probablemente como consecuencia de la alta energía del oleaje provocado por

los vientos Alisios y el oleaje proveniente del noreste (Barrios y Gómez-López, 2001).

Algunas praderas presentes en el Cabo de La Vela y Riohacha crecen de forma

exuberante formando extensas áreas en donde el sustrato es principalmente de origen

litobioclástico (terrígeno, fragmentos de coral, erizos y algas calcáreas). En otros

sectores aledaños a Riohacha y en el extremo septentrional de la península de La

Guajira la ausencia de praderas es atribuible a la turbulencia generada por el oleaje y la

inestabilidad del sustrato (Díaz et al., 2003). Según Montoya (2002), las actividades de

origen antrópico parecen no tener una influencia notable sobre la estructura de las

praderas de la zona costera de La Guajira como en otras zonas del Caribe colombiano,

sin embrago, trabajos anteriores realizados en la Bahía de Portete revelan los efectos

causados por la construcción y funcionamiento de las instalaciones de Puerto Bolívar

(INVEMAR, 1988) que resultaron en la desaparición de un área de aproximadamente

11500 m² de praderas a causa de la construcción y adecuación de terrenos y fondos

para la instalación de muelles y otras obras de infraestructura.





7

2.4 Fauna asociada

En general la fauna que habita en las praderas puede dividirse en necton (los que

nadan) y bentos (los que permanecen en el fondo), la fauna bentónica por su parte se

divide en infauna y epifauna. Los organismos representantes de la infauna son aquellos

que se encuentran enterrados en el fondo (poliquetos y bivalvos principalmente) mientras

que la epifauna se refiere a aquellos que se ubican sobre el sustrato. Kikuchi y Peres

(1977); en Heck y Orth (1980) establecieron las siguientes subunidades: I) especies que

viven en las hojas incluyendo micro y meiofauna, fauna sésil, epifauna móvil que camina

o se desliza y fauna nadadora, II) especies ubicadas en los tallos y rizomas y III)

especies bajo las hojas de los pastos. Este grupo a la vez puede dividirse en residentes

permanentes y visitantes regulares o esporádicos (Díaz et al., 2003), siendo los últimos

organismos transitorios y migratorios que visitan las praderas de manera regular u

ocasional en busca de alimento y refugio (Peña y Jiménez, 2001). La cercanía entre las

praderas y otros ecosistemas como arrecifes y manglares permite que las especies

puedan trasladarse de un hábitat a otro a diferentes horas del día y con diferentes

propósitos (Ogden, 1980) haciendo que la recirculación de nutrientes no solo se de

dentro de la cadena trófica sino por medio de la producción y exportación de nutrientes a

otros ecosistemas vecinos lo cual crea un complejo sistema de transferencia de materia

y energía (Ogden y Zieman, 1977; Díaz et al., 2003)

Estudios en todo el mundo se han dedicado a comprender los aspectos estructurales de

las comunidades de pastos marinos, concentrándose específicamente en las especies

que habitan sobre las hojas y los vástagos de los pastos. Estos grupos han sido bien

estudiados debido a que entre ellos se encuentran algunas especies con cierto valor

económico pero también porque los métodos para registrar estas especies son

relativamente sencillos (Heck y Orth, 1980). Estos organismos también se consideran

importantes porque responden de manera más inmediata a los cambios generados en el

ecosistema (Virnstein, 1987). Entre las especies más representativas se incluyen

algunos corales como Manicina areolata, Porites porites, P. astreoides, Siderastrea

radians, Cladocora arbuscula, y algunas especies del genero Millepora y Diploria así

como esponjas, tunicados, anémonas, equinodermos (p. ej. Lytechinus variegatus,

Tripneustes ventricosus, Istichopus badionotus, Oreaster reticulatus), moluscos (p. ej.

Strombus gigas, Cassis tuberosa, Modulus modulus, Cerithium spp.) y crustáceos (p. ej.

Tozeuma carolinense, Panulirus argus, Portunus spp; Ogden, 1980; Montoya, 2002).

Otros organismos como tortugas y peces juegan un importante papel en el ecosistema,

entre ellos se destacan la tortuga verde Chelonia mydas y algunos peces de las familias

Scaridae, Acanthuridae, Labridae, Scorpaenidae entre otros (INVEMAR, 2003).





8

Cada una de las especies asociadas a las praderas cumple una función importante

dentro del ecosistema y depende directa o indirectamente de los recursos

proporcionados por los pastos ya sea refugio, alimentación o áreas de crianza

(Rodríguez y Villamizar, 2000; INVEMAR, 2003) principalmente porque las hojas y

rizoides brindan un sustrato adecuado a una gran variedad de fauna y porque los epífitos

que crecen sobre la superficie de las hojas son el principal sustento de alimento para

otros organismos (Jiménez, 1994). Como recurso directo de alimentación, los pastos son

elementales para ciertos consumidores herbívoros que se alimentan principalmente de

las hojas y/o de los epifitos que crecen sobre ellas (Ogden, 1980), los consumidores más

notables incluyen gasterópodos y equinodermos siendo los erizos los más importantes

en términos de consumo directo; en el trópico las especies sobresalientes son Diadema

antillarum, T. ventricosus y L. variegatus. Otros organismos como gasterópodos,

anfípodos, isópodos, cangrejos y otros crustáceos pueden consumir pastos

accidentalmente mientras se alimentan de las algas epifitas y el detrito (Thayer et al.,

1984; Ogden, 1980). La herbivoría es un importante medio de obtención de energía

(Valentine et al., 2000) y la vía del detrito y el material exportado a diferentes sistemas,

que es consumido a grandes distancias por otros organismos, también son vías tróficas

importantes (Thayer et al., 1984), la vía del detrito en particular es esencial en la

transferencia de energía a niveles tróficos superiores por lo que el grupo de los

detritívoros suele ser abundante en las praderas (Ansari et al., 1991; Montoya, 2002). En

otras estrategias de alimentación en las praderas, son comunes los carnívoros (corales,

anémonas, algunos crustáceos, gasterópodos y equinodermos), la comunidad de

invertebrados filtradores y detritívoros (bivalvos, gusanos poliquetos, esponjas, ascidias,

equinodermos y algunos crustáceos) y los omnívoros (algunos gasterópodos y

crustáceos), así mismo una gran cantidad de peces de diversos hábitos alimentarios

juegan un papel esencial controlando de cierto modo la estructura y composición en las

praderas. De esta manera las praderas brindan recursos a una gran cantidad de

organismos de diversos tamaños, formas de vida y estrategias de alimentación (Díaz et

al., 2003) que mantienen en equilibrio el funcionamiento del ecosistema en términos del

flujo de energía y materia (Krebs, 1985; Cruz-Ábrego et al., 1994).

En cuanto a espacios de fijación y establecimiento, los pastos brindan sustrato a una

inmensa cantidad de especies, las hojas, estolones y la base de los vástagos actúan

como microhábitats de refugio y alimentación, por lo que se ha sugerido que el número

de especies de invertebrados asociados a los pastos está directamente relacionado con

la complejidad del hábitat, principalmente con la biomasa (Virnstein et al., 1984). En este

sentido, en las praderas de pastos marinos se alberga una mayor densidad de peces e

invertebrados que en otros hábitats de fondos sin vegetación (Heck y Orth, 1980; Orth et

al., 1984). Según Duffy (2006) la complejidad de las praderas de pastos marinos no solo





9

se deriva de los aspectos físicos y estructurales de las plantas sino de la riqueza e

identidad de otros organismos sésiles como las esponjas que proveen un importante

hábitat para muchas especies que se refugian debajo y dentro de ellas.

En el Caribe colombiano la estructura de la comunidad está controlada, entre otros

factores, por atributos estructurales como la longitud de las hojas y el grado de epifitismo

(Montoya, 2002); no obstante, aunque la mayoría de estudios sugieren una relación

positiva entre los atributos de la pradera y la diversidad de especies, se considera que

algunas interacciones biológicas (p. ej. competencia y predación) juegan un papel

determinante (Orth et al., 1984). Como sitios de crianza o áreas nodriza, es fundamental

destacar el papel que las praderas cumplen para el desarrollo y supervivencia de

diferentes especies de importancia ecológica y comercial como el caracol pala Strombus

gigas (Stoner, 2003) y la langosta espinosa P. argus (Duffy, 2006) entre otros.

La diversidad varía considerablemente a escala local y geográfica siendo la estructura

física y la complejidad del hábitat los factores que más influyen en la composición y

abundancia de especies (Heck, 1979; Heck y Orth, 1980; Ogden, 1980). Se ha sugerido

que existe un patrón latitudinal que explica en gran parte la complejidad estructural de

las praderas de pastos marinos (Tabla 2), entre otros factores se incluye la productividad

como una variable que tiende a aumentar a medida que decrece la latitud, lo cual puede

explicar en gran parte la diversidad de los sistemas tropicales (Virnstein et al., 1984).

Tabla 2. Comparación general de las praderas de pastos marinos en sistemas fríos / templados, templados y subtropicales y tropicales (Heck y Orth, 1980; Virnstein et al., 1984)

Sistemas fríos / templados

Sistemas templados y

subtropicales

Sistemas tropicales

Patrón estacional Marcado. Marcado. Pocas variaciones climáticas anuales.

Complejidad de las praderas

Sistemas poco complejos, praderas simples con solo pastos

Sistemas medianamente complejos, praderas con pastos, algas a la deriva y esponjas

Sistemas muy complejos, praderas con pastos, algas rojas, algas calcáreas verdes y esponjas

Distribución de las praderas

Amplias praderas sin interrupción.

Amplias praderas sin interrupción.

Praderas separadas por arrecifes, parches coralinos y canales de arena.

Biomasa

Variación estacional

Variación estacional

Poca variación

Productividad

Valores bajos

Valores medios

Valores altos





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Las praderas estructuralmente complejas permiten que diferentes especies encuentren

una fuente de alimento y refugios para esconderse de sus depredadores por lo que se

puede hallar un gran número de especies (muchas veces raras) y una distribución más

uniforme de las abundancias relativas entre especies (Hooks et al., 1976; Orth et al.,

1984; Virnstein, 1987). Las variaciones en el crecimiento y productividad de las praderas

de pastos marinos inciden de manera indirecta sobre otros procesos ecológicos como

herbivoría, flujos tróficos y redes alimentarias. Dichos cambios estructurales varían en el

tiempo tanto en las zonas frías y templadas (Cancemi., et al 2002; Fernández-

Torquemada y Sánchez-Lizaso, 2003) como en ambientes subtropicales y tropicales

(Solana-Arellano, 2001; Garzón-Ferreira y Rodríguez-Ramírez, 2003; Franke, 2001) y

tienen una incidencia importante sobre la fauna acompañante aún cuando se cree que

los ambientes tropicales presentan bajos niveles de estrés físico y pequeñas variaciones

climáticas intranuales (Heck, 1977).

En los sistemas fríos y templados en donde se registra una estacionalidad marcada, se

han comprobado las variaciones en la estructura de la fauna asociada a pastos marinos,

en cuanto a composición y abundancia. Trabajos como el de Nakaoka et al., 2001 han

demostrado que existe una mayor abundancia y riqueza de especies en verano y otoño y

una menor abundancia y riqueza en invierno y primavera, lo cual se encuentra

principalmente relacionado con los cambios estructurales en las praderas. En los

sistemas tropicales y subtropicales aun cuando no existe un patrón estacional marcado,

también se presentan variaciones intranuales en la composición y abundancia de

especies, relacionados principalmente con los cambios en la estructura física de la

praderas y con los cambios de algunas variables fisicoquímicas (Klumpp, 2005; Heck,

1977; Franke, 2001).

La temperatura, salinidad y transparencia del agua guardan estrechas relaciones entre si

con la presencia de los vientos Alisios y la surgencia costera en el Caribe colombiano

(Garzón-Ferreira y Rodríguez-Ramírez, 2003) y como se ha mencionado, La Guajira se

caracteriza por la presencia de estos vientos que varían en intensidad y dirección

produciendo un fenómeno de surgencia que lleva consigo nutrientes y oxígeno disuelto

proporcionando las condiciones adecuadas para el desarrollo de organismos y como

consecuencia, un aumento en la productividad biológica (Corredor, 1992). Este evento

presenta una marcada estacionalidad registrándose durante la época seca un transporte

vertical máximo mientras que en la temporada de lluvias disminuye llegando en

ocasiones a ser nulo (Álvarez-León et al., 1995). El efecto de las lluvias por su parte

parece tener un efecto sobre el crecimiento y productividad de las plantas de Thalassia

(Garzón-Ferreira y Rodríguez-Ramírez, 2003).





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Los cambios en la composición y abundancia de la fauna en las praderas también se

relacionan con las épocas de reproducción de las especies que pueden ocurrir en

diferentes temporadas. En las zonas tropicales la ocurrencia de especies en un

ecosistema está relacionada con el concepto de programación estacional que significa,

que a lo largo del año la producción en un sistema se mantiene por medio de diferentes

grupos de productores primarios. Esto implica que exista una diferencia en el uso

temporal y espacial del ecosistema, que coincide simultáneamente, con el desarrollo

ontogénico de una especie y los cambios de estacionalidad; principalmente patrones de

corrientes y producción primaria (García-Hernández, 2003; Yañez-Arancibia y Nugent,

1988).

Adicional a las variaciones estacionales, la estructura física de las praderas y la

estructura de la fauna asociada se ve influenciada por los cambios espaciales ya que las

praderas de pastos marinos son muy disímiles entre sí incluso en áreas cercanas (Brook,

1978; Virnstein, 1987; Angel y Polania, 2000). Los cambios espaciales pueden llegar a

ser mayores que los cambios estacionales ya que las variaciones climáticas no eliminan

las diferencias que separan a las praderas geográficamente cercanas (Franke, 2001); en

estos términos hablar de manera general sobre la dinámica de este ecosistema es

prematuro ya que cada pradera presenta diferencias importantes en su estructura y

composición (Díaz et al., 2003). En la dinámica del ecosistema juegan diferentes

variables estructurales (cobertura, densidad biomasa) y ambientales (profundidad, tipo

de sedimento, distancia de ecosistemas cercanos) por lo cual una sola variable

estructural o ambiental no puede explicar por si sola la estructura de la macrofauna

asociada a las praderas de pastos marinos (Montoya, 2002).





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3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN

3.1 Formulación del problema

A pesar de ser los ambientes someros más productivos y de tener una reconocida

importancia por sus funciones ecológicas, las praderas de pastos marinos no han

recibido mayor atención en Colombia en donde los estudios han sido de carácter local o

se han concentrado en grupos muy específicos de organismos con un valor ecológico o

comercial (principalmente moluscos y peces). En el trópico existe información acerca de

patrones de variación temporal en la estructura de las praderas de pastos marinos, sin

embargo se desconocen los efectos de dichas variaciones sobre la composición y

abundancia de la fauna de macroinvertebrados epibentónicos. Si bien los trabajos

desarrollados son un gran aporte al conocimiento, al evaluar la información existente

sobre las comunidades de macroinvertebrados epibentónicos asociados a praderas de T.

testudinum, es posible detectar la falta de información sobre la composición y

abundancia de especies, interacción con el ecosistema y cambios estacionales que

eventualmente puedan presentarse en las comunidades asociadas. La información en el

departamento de La Guajira, que representa algo más del 80.2% (aproximadamente

34674 hectáreas) del total de praderas existentes en el Colombia (Díaz et al., 2003) es

muy escasa si se compara con otros estudios realizados en el mundo principalmente La

Florida y el Golfo de México, esta situación impide tener un conocimiento actualizado de

las especies y de su papel dentro del ecosistema así como de los cambios intranuales

que puedan modificar la estructura de las comunidades.

3.2 Pregunta de investigación

¿Cómo varía la estructura de la comunidad de macroinvertebrados epibentónicos

asociados a praderas de T. testudinum, en dos épocas climáticas (seca menor y lluviosa)

en el departamento de La Guajira?

3.3 Justificación de la investigación

A pesar que las praderas en el sector de La Guajira no muestran un grado de amenaza

evidente en comparación con otras áreas del Caribe colombiano, su peculiaridad en

cuanto a características e importancia ecológica merece el estudio y reconocimiento de

los organismos que se encuentran en este ecosistema, así mismo es importante estudiar

y entender como los cambios climáticos generan variaciones estructurales en las

praderas y por ende, en las comunidades de macroinvertebrados epibentónicos

asociados. El análisis de la estructura y composición de los macroinvertebrados en

diferentes épocas climáticas es elemental, dada la importancia de estos dentro del

sistema trófico como componentes fundamentales para el mantenimiento del equilibrio

del ecosistema y en consecuencia, para la sobrevivencia de otras especies de





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importancia ecológica y comercial. Teniendo en cuenta que los cambios climáticos

pueden afectar ciertas propiedades de las praderas influyendo sobre la fauna

acompañante, modificando procesos ecológicos tales como herbivoría, flujos tróficos y

redes alimentarias así como procesos de reproducción, reclutamiento y migración entre

otros, es importante identificar el papel ecológico de los macroinvertebrados

epibentónicos en estos ecosistemas para en un futuro definir propuestas de manejo y

conservación de especies a partir de la planeación y desarrollo de proyectos.

Los resultados de este trabajo, junto con los obtenidos durante la continuidad del

macroproyecto permitirán aumentar el conocimiento actual del estado y la dinámica

estacional de los macroinvertebrados epibentónicos en las praderas de pastos marinos

del departamento de La Guajira, con el fin de proteger la biodiversidad y evaluar la

posibilidad de iniciar proyectos de aprovechamiento de especies promisorias que

actualmente no se estén explotando debido a falta de información que impiden avanzar

en la toma de medidas para el manejo y conservación de este ecosistema y sus

recursos.





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4. HIPÓTESIS

H1: La densidad de la fauna de macroinvertebrados epibentónicos asociados a las

praderas de T. testudinum en La Guajira varía en las épocas seca menor y lluvias.

Predicción:

Existe una gran variación de la composición y abundancia de la macrofauna asociada a

T. testudinum en diferentes épocas climáticas debido a que las variables fisicoquímicas y

estructurales (p. ej. temperatura, salinidad, profundidad, productividad, biomasa,

densidad y tamaño de las hojas) en las praderas guardan una estrecha relación con las

variaciones climáticas, lo cual tiene una incidencia sobre otros procesos ecológicos como

herbivoría, flujos tróficos y redes alimentarías, entre otros (Garzón-Ferreira y Rodríguez-

Ramírez, 2003). Los cambios en las abundancias así como la dominancia de algunas

especies es atribuible a la variación temporal de las condiciones fisicoquímicas que

afectan el reclutamiento, la supervivencia y la reproducción, entre otros (Posey et al.,

1998; Franke, 2001).





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5. OBJETIVOS

5.1 Objetivo general

Evaluar la estructura de la macrofauna de invertebrados epibentónicos asociados a

praderas de T. testudinum en dos épocas climáticas (seca menor y lluvias) en la

plataforma continental en el departamento de La Guajira.

5.2 Objetivos específicos

1. Determinar la estructura de la comunidad de macroinvertebrados epibentónicos en

dos épocas climáticas en cuanto a la composición, densidad, diversidad, riqueza y

equitatividad para departamento de La Guajira.

2. Comparar la densidad, diversidad, riqueza y equitatividad de la comunidad de

macroinvertebrados epibentónicos y la densidad de las especies dominantes en dos

épocas climáticas (seca menor y lluvias).





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6. MATERIALES Y MÉTODOS

Esta investigación evaluó los cambios en la composición, abundancia, diversidad,

riqueza y equitatividad de la comunidad de macroinvertebrados epibentónicos asociada a

praderas de T. testudinum en dos épocas climáticas (seca menor y lluvias), así mismo se

evaluaron las densidades de las especies dominantes. En total se establecieron quince

estaciones de muestreo durante este estudio (Figura 2), catorce iniciales en la época

seca menor, de las cuales doce se repitieron en la época de lluvias (Anexo A). Las dos

restantes (Cabo de La Vela II y Mayapo) no pudieron ser muestreadas debido a las

malas condiciones de visibilidad causadas por mar de leva, pese a esto se estableció

una nueva estación en Bahía de Portete con el nombre de Puerto Portete para un total

de trece estaciones en esta época climática. La unidad de muestreo consistió en un

transecto lineal de 30 m x 2 m (60 m²) en donde se realizaron censos visuales de la

fauna de macroinvertebrados epibentónicos por medio de buceo autónomo (scuba). El

área de muestreo corresponde a la sugerida por Díaz et al., 2003.

Figura 2. Mapa del área de estudio mostrando la ubicación de las estaciones en la zona costera del departamento de La Guajira. Alta Guajira: PC (Punta Cocos), PP (Puerto Portete), W (Warreo) y Media Guajira: CV1 (Cabo de La Vela I), CV2 (Cabo de La Vela II), EC (El Cardón), FT (Torima), SR2 (Santa Rosa II), SR1 (Santa Rosa I), M1 (Manaure I), M2 (Manaure II), MU (Musiche), T (Tawaya), B (Ballenas) y MY (Mayapo). Fuente: Laboratorio de Sistema de Información Geográfica (SIG) INVEMAR.





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En este estudio se tuvieron en cuenta todas las especies de crustáceos, equinodermos,

moluscos, cnidarios y esponjas y los únicos poliquetos censados fueron el gusano de

fuego Hermodice carunculada y el gusano sésil Eupolymnia sp. Las estaciones fueron

establecidas en praderas monoespecíficas de T. testudinum con un área no inferior a

600 m², con una cobertura superior al 40%, según la escala de Dahl (Figura 3). Cada

estación fue georeferenciada con un geoposicionador satelital (GPS) marca GARMIN

GPS MAP 76S. Debido a las limitaciones de tiempo para encontrar praderas con las

características antes mencionadas, no fue posible establecer las estaciones a

profundidades similares (Anexo A).

Figura 3. Representación esquemática del porcentaje de cobertura según la escala de Dahl (1981). Modificado de English et al. (1997).

El trabajo en campo se realizó en el área costera y marina del departamento de La

Guajira; sin embargo las estaciones fueron ubicadas en donde se hallaron praderas con

las características anteriormente mencionadas. Quince estaciones de muestreo fueron

establecidas en total, de Norte a Sur en la Bahía de Portete y entre el Cabo de La Vela y

Riohacha de la siguiente forma: 1) Punta Cocos, 2) Puerto Portete, 3) Warreo, 4) Cabo

de La Vela I, 5) Cabo de La Vela II, 6) El Cardón, 7) Torima, 8) Santa Rosa II, 9) Santa

Rosa I, 10) Manaure I, 11) Manaure II, 12) Musiche, 13) Tawaya, 14) Ballenas y 15)

Mayapo.

La variable independiente correspondió a la época climática (época seca menor de julio-

agosto y época de lluvias en el mes de noviembre) y la diversidad, riqueza, equitatividad

y densidad fueron las variables dependientes. La composición y abundancia se

definieron a partir de la observación de cuales especies y cuantos individuos de cada

una de ellas se encontraron en el transecto y la densidad se calculó a partir de los

valores de abundancia como el número de individuos encontrados en 1 m².

6.1 Fase de Campo

A fin de entrenar a los investigadores en el reconocimiento y conteo de especies en

campo se realizó un pre-muestreo en la Bahía de Chengue (Parque Nacional Natural





18

Tayrona). Después de esto y ya establecidos en el área de estudio se realizaron

recorridos de reconocimiento general con observaciones rápidas que permitieron

establecer características acerca de la densidad y composición de la pradera,

adicionalmente se registraron algunas variables fisicoquímicas (profundidad, salinidad y

temperatura). Para establecer el transecto se utilizó un decámetro de 30 m amarrado en

sus extremos a dos boyas que permitieron ubicar el área a muestrear desde la

embarcación, este fue fijado al fondo con la ayuda de dos estacas metálicas a fin de

mantener estática la línea base. Luego de colocar el decámetro, dos buzos procedieron

a identificar y contar los organismos presentes, las especies que no lograron ser

identificadas en campo se colectaron en bolsas plásticas de cierre hermético y luego en

tierra se ubicaron en frascos plásticos con alcohol al 70%, debidamente rotulados y

marcados. El material no identificado en campo fue transportado al laboratorio en donde

las especies fueron identificadas hasta el nivel taxonómico más bajo posible.

La metodología sugerida por Díaz et al., 2003 incluye arrastres de fondo como método

complementario y ha sido previamente utilizada en trabajos recientes como el de

Montoya (2002) en varias zonas del Caribe colombiano. En este trabajo se realizaron

conjuntamente censos visuales y arrastres de fondo, sin embargo la información acá

presentada solo incluye los resultados de los censos visuales por lo que las especies

registradas, responden a organismos grandes y conspicuos que son observados

fácilmente. Únicamente se realizó el conteo de especies no coloniales (crustáceos,

equinodermos, moluscos y algunos anélidos) mientras que de las especies coloniales

(corales, esponjas, tunicados y algunos hidroides) se tomaron datos de presencia, esto

debido a que el conteo de estos organismos en campo se dificulta debido a su cobertura.

6.2 Fase de laboratorio

El material no identificado en campo, fue llevado al INVEMAR en donde se identificó por

medio de claves taxonómicas y con la ayuda de esteroscopio. Para equinodermos se

utilizó el trabajo de Hendler et al., (1995), para los moluscos se empleó Díaz y Puyana

(1994) y Ríos (1994), Rathbun (1925), Rathbun (1930), Chace (1972) y Holthuis (1952)

para crustáceos y se contó con la asesoría de expertos para identificación y confirmación

de diferentes especies. Esponjas (Sven Zea), crustáceos (Norella Cruz y Néstor

Campos), moluscos (Adriana Gracia), corales y octocorales (Javier Reyes y Juan

Armando Sánchez).

6.3 Análisis de información

Una vez obtenidos los datos de los censos visuales en su totalidad, la información fue

consignada en formatos de papel, así mismo se elaboró una base de datos con la

información para cada época climática. En esta base de datos se incluyó información





19

acerca de los grupos colectados, especies, número de individuos registrados, fecha de

colecta, estación de muestreo y coordenadas geográficas. Por otra parte, se elaboraron

tablas de frecuencia de ocurrencia, abundancia, densidad y desviación estándar de los

valores promedio de las densidades y se escogieron las especies dominantes teniendo

en cuenta principalmente la frecuencia de ocurrencia y luego la abundancia en cada

época climática. Normalmente se sugiere graficar la frecuencia de ocurrencia de las

especies y sus respectivas abundancias (Digby y Kempton, 1987) lo que permite obtener

varias categorías como las empleadas por Montoya (2002): a) especies ampliamente

distribuidas y muy abundantes, b) ampliamente distribuidas pero poco abundantes, c)

poco distribuidas pero muy abundantes, d) poco distribuidas y poco abundantes, e)

restringidas y muy abundantes, f) restringidas y poco abundantes y g) restringidas y

escasas.

Para el análisis de comunidades se realizaron matrices con los datos de las abundancias

de las especies por época climática, eliminando las estaciones no pareadas es decir

aquellas que no fueron muestreadas en las dos épocas climáticas (n= 12 estaciones).

Con los datos obtenidos se calcularon los índices de Diversidad de Shannon-Weiner

(H i ), índice de Equitatividad de Pielou (J´), índice de Riqueza de Margalef y se

realizaron curvas de k – dominancia utilizando el programa PRIMER 5. La densidad

media de individuos (número de individuos / m²) fue calculada a partir de las

abundancias con el fin de determinar si existieron o no diferencias estadísticas de estos

valores durante las dos épocas climáticas. Luego de cumplir con los requisitos de

normalidad mediante la prueba de Shapiro-Wilk y homogeneidad de varianzas a partir de

la gráfica de residuales, se realizaron análisis de varianza a una vía (ANOVA) de bloques

aleatorios utilizando las estaciones como bloques muestreados en cada época climática

(factor principal); este análisis permitió separar las variaciones en magnitud entre

estaciones mostrando las diferencias entre épocas. Empleado el programa SAS (SAS

Institute, 1996) se analizó el comportamiento de los índices calculados, los valores de

densidad total de individuos y los valores de densidad de las especies dominantes

durante las dos épocas climáticas, para lo cual las densidades fueron transformadas

usando ln (x+1).

Como método complementario se realizó un análisis de clasificación normal a partir de

los datos de las abundancias en cada estación y durante cada época climática, para esto

se elaboró una matriz de orden de magnitud basada en log (10) con el fin de escoger las

especies más representativas de la comunidad. Los datos fueron transformados con ln

(x+1) y comparados mediante el índice de similaridad de Bray-Curtis (Field et al., 1982;

Digby y Kempton, 1987). Como estrategia de agrupamiento se utilizó el promedio no

ponderado UPGMA debido a que es uno de los métodos más simples y el que se ha





20

encontrado más exitoso en numerosas aplicaciones (InfoStat, 2004). La transformación

de datos es importante para estandarizar los valores empleados en una matriz con el fin

de reducir cualquier efecto de dominancia que logre enmascarar aquellos datos que

tienen una significancia menor (Digby y Kempton, 1987). Por último, se analizaron las

diferencias en la composición de especies en cada época climática empleando el

coeficiente de Jaccard (J) que tiene en cuenta datos cualitativos de presencia/ausencia

(Heck, 1977; InfoStat, 2004). Dicho coeficiente varia entre 0 y 1, donde 0 indicaría la

ausencia de especies en común y 1 demostraría que las épocas son idénticas en

términos de composición.





21

7. RESULTADOS

7.1 Estructura de la macrofauna asociada

Generalidades

Durante las dos épocas climáticas se identificaron 110 especies pertenecientes a 6 phyla

de invertebrados (Anexo B). En la época seca menor (julio-agosto) se registraron 74

especies y los moluscos fueron el grupo mejor representado (33.8%) seguido por los

cnidarios (23%), crustáceos (14.9%), esponjas, (13.5%), equinodermos (10.8%),

anélidos (2.7%) y tunicados (1.4%). En la época de lluvias (noviembre) se encontraron

79 especies, siendo los moluscos el grupo con el mayor numero de especies (26.6%), le

siguen los cnidarios (21.5%), las esponjas (20.3%), crustáceos (15.2%), equinodermos

(12.7%), anélidos (2.5%) y tunicados (1.3%; Figura 4). 42 especies fueron comunes para

las dos épocas climáticas mientras que 32 fueron exclusivas de la época seca menor y

36 de la época de lluvias.

Figura 4. Comparación de la riqueza total de especies para cada grupo taxonómico encontrado durante la época seca menor y época de lluvias

Moluscos Este grupo se destacó por su frecuencia y abundancia dentro de las comunidades

epifaunales en donde fueron el grupo dominante (Anexo B). Durante la época seca

menor las especies más frecuentes fueron el bivalvo Arca zebra (71.4%) y los

gasterópodos Vasum muricatum (28.6%) y Crucibulum planum (21.4%). A. zebra fue la

especie más abundante aportando el 35.5% del total de individuos del phylum, seguida

por el nudibranquio Bursatella leachii (30.9%) y el gasterópodo Cerithium sp. (21.8%). El

72% de las especies de moluscos estuvo representado por menos de dos individuos

(Tabla 3a) lo cual hace de éstas, no solo poco abundantes sino restringidas en el área de

estudio. En la época de lluvias A. zebra fue la especie más frecuente (76.9%), seguida

por V. muricatum (46.2%), M. modulus y Cerithium eburneum (38.5% cada una). En

cuanto a la abundancia A. zebra, contribuyó con el 86.9% del total de individuos del

phylum, seguida por M. modulus (5.4%) y C. eburneum (2.2%), las demás especies del





22

grupo fueron poco abundantes aportando menos del 2% del total de individuos (Tabla

3b).

Tabla 3. Frecuencia de ocurrencia (F%), abundancia (N), y promedio de la densidad (numero de individuos/m²) de las especies encontradas durante: a) época seca menor y b) época de lluvias. La frecuencia fue calculada respecto al total de estaciones de cada época. a)

Especies F (%) N Densidad media (± EE) Lytechinus variegatus 100 558 0.664 ± 0.182 Arca zebra 71.4 192 0.228 ± 0.183 Clypeaster rosaceus 42.9 23 0.027 ± 0.011 Vasum muricatum 28.6 7 0.008 ± 0.004 Crucibulum planum 21.4 7 0.008 ± 0.006 Mithraculus forceps 21.4 5 0.006 ± 0.003 Dardanus fucosus 21.4 3 0.003 ± 0.002 Oreaster reticulatus 21.4 3 0.003 ± 0.002 Cerithium sp. 14.3 118 0.140 ± 0.132 Eupolymnia sp. 14.3 32 0.038 ± 0.037 Echinaster sp.1 14.3 16 0.019 ± 0.016 Cerithium atratum 14.3 6 0.007 ± 0.006 Astraea tecta tecta 14.3 2 0.002 ± 0.002 Holothuria mexicana 14.3 2 0.002 ± 0.002 Pitho lherminieri 14.3 2 0.002 ± 0.002 Bursatella leachii 7.1 167 0.198 ± 0.199 Chama macerophylla 7.1 21 0.025 ± 0.010 Istichopus badionotus 7.1 12 0.014 ± 0.014 Petrochirus diogenes 7.1 3 0.003 ± 0.004 Cassiopea frondosa 7.1 2 0.002 ± 0.002 Cassis madagascariensis 7.1 2 0.002 ± 0.002 Modulus modulus 7.1 2 0.002 ± 0.002 Phyllonotus margaritensis 7.1 2 0.002 ± 0.002 Strombus raninus 7.1 2 0.002 ± 0.002 Alpheus norman 7.1 1 0.001 ± 0.001 Alpheus sp. 7.1 1 0.001 ± 0.001 Anadara baughmani 7.1 1 0.001 ± 0.001 Anadara notabilis 7.1 1 0.001 ± 0.001 Astrophyton muricatum 7.1 1 0.001 ± 0.001 Cerithium eburneum 7.1 1 0.001 ± 0.001 Chama sp. 7.1 1 0.001 ± 0.001 Conus amphiurgus 7.1 1 0.001 ± 0.001 Conus spurius spurius 7.1 1 0.001 ± 0.001 Crepidula plana 7.1 1 0.001 ± 0.001 Echinaster sp.2 7.1 1 0.001 ± 0.001 Hermodice carunculata 7.1 1 0.001 ± 0.001 Hindsiclava chazaliei 7.1 1 0.001 ± 0.001 Hypselodoris bayeri 7.1 1 0.001 ± 0.001 Melongena melongena 7.1 1 0.001 ± 0.001 Microphrys bicornutus 7.1 1 0.001 ± 0.001 Paguristes werdingi 7.1 1 0.001 ± 0.001 Panulirus Aarhus 7.1 1 0.001 ± 0.001 Petrolisthes galathinus 7.1 1 0.001 ± 0.001 Pilumnus pannosus 7.1 1 0.001 ± 0.001 Pinna carnea 7.1 1 0.001 ± 0.001 Pteria colymbus 7.1 1 0.001 ± 0.001 Turritella variegata 7.1 1 0.001 ± 0.001





23

b)

Especies F (%) N Densidad media (± EE) Lytechinus variegatus 100 1139 1.460 ± 0.320 Arca zebra 76.9 763 0.978 ± 0.498 Clypeaster rosaceus 46.2 33 0.042 ± 0.019 Vasum muricatum 46.2 12 0.015 ± 0.006 Modulus modulus 38.5 48 0.062 ± 0.041 Cerithium eburneum 38.5 19 0.024 ± 0.017 Mithraculus forceps 38.5 13 0.017 ± 0.007 Istichopus badionotus 38.5 8 0.010 ± 0.005 Oreaster reticulatus 30.8 10 0.013 ± 0.006 Pinna carnea 30.8 4 0.005 ± 0.002 Echinaster sp.1 23.1 26 0.033 ± 0.031 Pteria colymbus 23.1 7 0.009 ± 0.005 Holothuria mexicana 23.1 6 0.008 ± 0.005 Astraea tecta tecta 15.4 4 0.005 ± 0.004 Pinctada imbricada 15.4 4 0.005 ± 0.003 Turbinella angulata 15.4 4 0.005 ± 0.004 Brachidontes modiolus 15.4 2 0.003 ± 0.002 Callinectes sapidus 15.4 2 0.003 ± 0.002 Pilumnus pannosus 15.4 2 0.003 ± 0.002 Eucidaris tribuloides 15.4 1 0.003 ± 0.002 Petrolisthes galathinus 7.7 8 0.010 ± 0.010 Strombus raninus 7.7 4 0.005 ± 0.005 Calcinus tibicen 7.7 2 0.003 ± 0.003 Chama macerophylla 7.7 2 0.003 ± 0.003 Eupolymnia sp. 7.7 2 0.001 ± 0.001 Holothuria grises 7.7 2 0.003 ± 0.003 Stenopus hispidus 7.7 2 0.003 ± 0.003 Anadara notabilis 7.7 1 0.001 ± 0.001 Astraea phoebia 7.7 1 0.001 ± 0.001 Astrophyton muricatum 7.7 1 0.001 ± 0.001 Atrina seminuda 7.7 1 0.001 ± 0.001 Cerithium atratum 7.7 1 0.001 ± 0.001 Cerithium sp. 7.7 1 0.001 ± 0.001 Crucibulum auriculata 7.7 1 0.001 ± 0.001 Cryptodromiopsis antillensis 7.7 1 0.001 ± 0.001 Dardanus fucosus 7.7 1 0.001 ± 0.001 Fasciolaria tulipa 7.7 1 0.001 ± 0.001 Gonodactylus bredini 7.7 1 0.001 ± 0.001 Hermodice carunculata 7.7 1 0.001 ± 0.001 Macrocoeloma trispinosum 7.7 1 0.001 ± 0.001 Micropanope sp. 7.7 1 0.001 ± 0.001 Murex messorius 7.7 1 0.001 ± 0.001 Phyllactis sp. 7.7 1 0.001 ± 0.001 Pilumnus caribaeus 7.7 1 0.001 ± 0.001 Tonna galea 7.7 1 0.001 ± 0.001 Tripneustes ventricosus 7.7 1 0.001 ± 0.001

El bivalvo Brachidontes modiolus fue registrado durante las dos épocas climáticas en

grandes cantidades mas no fue tratado cuantitativamente como parte de los índices

descriptores de la comunidad, ya que no fue posible estimar su abundancia. Esta

especie se encontró en la mayor parte de las estaciones, enterrado en la arena en





24

grandes cantidades que no permitieron cuantificar con precisión un número aproximado

de individuos, no obstante se sabe que es localmente abundante en algunas praderas de

La Guajira (Montoya, 2002).

Cnidarios En la época seca menor las especies más sobresalientes fueron los octocorales

Plexaura sp. (57.1%), Pterogorgia sp. (50%) y los corales escleractinios Siderastrea

siderea y Solenastrea bournoni (42.9% cada uno). De las 17 especies registradas

durante esta época, el 76.5% fueron halladas en menos de 2 estaciones. Por su parte,

en la época de lluvias las especies más frecuentes fueron los octocorales Plexaurella

dichotoma (69.2%) y Pterogorgia sp. (38.5%), otros como Eunicea sp., Millepora

complanata y S. bournoni tuvieron una frecuencia del 30.8% durante esta época

mientras que el 70.6% de las especies se encontraron en dos o menos estaciones.

Crustáceos El 68.4% de las especies encontradas correspondieron al Orden Decápoda, mientras el

31.6% fueron del Orden Stomatopoda. Durante la época seca menor las especies más

frecuentes del grupo fueron Mithraculus forceps y el cangrejo ermitaño Dardanus fucosus

(21.4% cada uno). M. forceps también fue la especie más abundante (25% del total de

individuos) mientras que las demás representaron menos del 15%, es decir tres o menos

individuos (Tabla 3a). En la época de lluvias M. forceps fue de nuevo la especie más

frecuente (38.5%) y abundante (37.1%) mientras que el resto de especies fueron

encontradas en dos o menos estaciones y con abundancias muy bajas (Tabla 3b).

Esponjas Se registraron 21 especies de esponjas de las cuales las más frecuentes durante la

época seca menor fueron Aplysina fulva (21.4%), Chondrilla nucula y Dysidea sp. (14.3%

cada una). Las demás especies tuvieron una frecuencia muy baja (7.1%). En cuanto a la

época de lluvias, se encontró que A. fulva fue de nuevo la especie más frecuente

(28.6%) seguida por Cliona varians y Tedania ignis (21.4%). El 81.3% de las especies

restantes estuvo presente en dos o menos estaciones de muestreo.

Equinodermos

A pesar de ser un grupo con una baja riqueza de especies en relación con los demás

taxa encontrados, los equinodermos en general fueron frecuentes y abundantes durante

las dos épocas climáticas. En la época seca menor el erizo blanco L. variegatus fue la

especie más frecuente (100%) y abundante (90.6% del total de individuos del grupo).

seguida por el bizcocho de mar Clypeaster rosaceus que tuvo una frecuencia de 42.9% y

una abundancia de 3.7%. Otras especies como los pepinos de mar I. badionotus y





25

Holothuria mexicana fueron poco frecuentes (7.1% y 14.3% respectivamente). En la

época de lluvias. L. variegatus fue de nuevo la especies más frecuentes (100%). al igual

que C. rosaceus (46.2%) e I. badionotus (38.5%). Las tres especies anteriores mostraron

los más altos valores de abundancia del grupo respecto al total de individuos del phylum

(92.8%. 2.7% y 2.1% respectivamente).

Anélidos Durante la época seca menor se encontró que Eupolymnia sp. tuvo una frecuencia de

14.3% mientras que H. carunculata solo fue encontrado en una de las estaciones de

muestreo (7.1%). En la época de lluvias solo se encontró un individuo de cada especie.

Tunicados La especie Botrylloides sp. fue identificada para las dos épocas climáticas. Durante la

época seca menor tuvo una frecuencia de 7.1% mientras que en la época de lluvias la

frecuencia fue de 28.6%. Esta ha sido registrada recubriendo conspicuamente las hojas

de T. testudinum en otras zonas del Caribe colombiano como al interior de la Bahía de

Cartagena (Díaz y Gómez-López, 2003).

7.2 Nuevo registro para el Caribe colombiano.

Una de las especies registradas durante la elaboración de este trabajo constituye un

nuevo registro para el Caribe colombiano. La especie Pilumnus pannosus (Rathbun,

1896) (Decapoda: Brachyura), una de las mejores estudiadas en el Caribe colombiano

(Campos et al., 2004) hace parte de la familia Xanthidae. Rathbun (1930) presenta 25

especies del género Pilumnus (Pilumnidae) para las dos costas americanas. De estas 25

especies nueve han sido registradas para el Caribe colombiano (Lemaitre, 1981;

Campos et al., 2004) y la costa norte de Sudamérica (Rodríguez, 1980). Williams (1984)

describió ocho especies de este género para el Atlántico occidental, algunas de las

cuales han sido registradas para el Caribe colombiano, excepto P. pannosus. Con este

hallazgo, se incrementa a 56 el inventario que se tiene de esta familia (Campos et al.,

2004) en el Caribe colombiano.

Se encontraron tres ejemplares de la especie, uno durante la época seca menor y dos

durante la época de lluvias. En laboratorio fueron separados y preservados en etanol al

70%, se fotografiaron (Figura 5) y finalmente se identificaron utilizando las claves y

descripciones de Rathbun (1930) y Williams (1984). Los ejemplares fueron depositados

en el Museo de Historia Natural Marina de Colombia (MHNMC) en el INVEMAR, con el

número de catalogo INVCRU 4901 y INVCRU 4902.





26

Figura 5. Imagen de la especie Pilumnus pannosus, nuevo registro para el Caribe colombiano encontrada en praderas de T. testudinum de La Guajira.

7.3 Análisis de comunidades Durante la época seca menor se colectaron 1212 individuos cuya densidad promedio

total fue de 1.442 (± 0.332) individuos/m² mientras que en la época de lluvias se hallaron

2149 individuos con una densidad promedio de 2.754 (± 0.443) individuos/m². Durante la

época seca menor el 91.5% de las especies tuvieron una frecuencia baja encontrándose

en menos de tres estaciones, de estas la mayoría fueron moluscos que también

presentaron abundancias bajas, (excepto B. leachii y Chama macerophylla) y algunos

crustáceos que en su mayoría estuvieron representados por un individuo (Tabla 3a). En

la época de lluvias por su parte, el 78.7% de las especies se encontraron en tres o

menos estaciones, de estas la mayoría fueron moluscos y crustáceos con abundancias

muy bajas.

Mediante los análisis de varianza ANOVA se identificaron diferencias significativas de los

valores de densidad promedio del total de individuos entre épocas climáticas (p =

0.0222), así mismo se registraron diferencias significativas del índice de Equitatividad de

Pielou entre épocas (p = 0.0177), siendo la época seca menor la que presentó la mayor

uniformidad (Tabla 4). Este comportamiento se pudo corroborar mediante las curvas de k

- dominancia (Figura 6) que también muestran a esta época como la más diversa. Los

índices de Diversidad de Shannon-Weiner y Riqueza de Margalef por su parte no

mostraron diferencias significativas (p = 0.1063 y p = 0.8854 respectivamente).





27

Figura 6. Curvas de k- dominancia para la época de seca menor (S) y época de lluvias (LL).

Tabla 4. Valores de densidad promedio (número de individuos/m²) y de los Índices de Diversidad de Shannon-Weiner (H i Equitatividad de Pielou (J´) y Riqueza de Margalef durante la época seca menor (S) y época de lluvias (LL) y valores promedio con su respectivo error estándar (EE) en cada estación muestreada. Estaciones Densidad

(±EE) Diversidad Equitatividad Riqueza

PC (S) 2.650 ± 0.021 1.78 0.48 2.37 W (S) 0.233 ± 0.004 2.50 0.89 2.27

CV1 (S) 3.067 ± 0.028 1.06 0.31 1.92 CV2 (S) 0.483 ± 0.005 2.85 0.82 2.97 EC (S) 0.200 ± 0.003 2.86 0.95 2.82 FT (S) 1.867 ± 0.025 0.14 0.14 0.25

SR2 (S) 0.383 ± 0.004 3.08 0.86 3.51 SR1 (S) 0.850 ± 0.017 0.15 0.09 0.42 M1 (S) 0.400 ± 0.006 0.50 0.18 1.31 M2 (S) 1.750 ± 0.022 1.98 0.85 1.26 MU (S) 4.433 ± 0.028 0.64 0.32 0.64 T (S) 1.350 ± 0.015 0.22 0.22 0.25 B (S) 1.600 ± 0.022 1.33 0.40 1.61

MY (S) 0.933 ± 0.018 1.11 0.70 0.46 Media (± EE) 1.443 ± 0.332 1.442 ± 0.286 0.516 ± 0.085 1.576 ± 0.293

PC (LL) 3.500 ± 0.029 1.17 0.50 0.96 PP (LL) 1.067 ± 0.015 0.99 0.35 1.12 W (LL) 4.017 ± 0.028 1.45 0.42 1.82

CV1 (LL) 6.700 ± 0.043 0.66 0.21 1.33 EC (LL) 3.000 ± 0.029 0.82 0.24 1.93 FT (LL) 1.533 ± 0.022 0.32 0.11 1.12

SR2 (LL) 0.967 ± 0.008 2.87 0.72 3.69 SR1 (LL) 3.533 ± 0.034 0.34 0.15 0.88 M1 (LL) 2.217 ± 0.017 0.78 0.30 1.15 M2 (LL) 3.717 ± 0.031 2.06 0.54 2.66 MU (LL) 1.650 ± 0.023 0.83 0.30 1.11 T (LL) 2.650 ± 0.024 0.39 0.17 0.87 B (LL) 1.267 ± 0.019 1.26 0.40 1.58

Media (± EE) 2.755 ± 0.443 1.072 ± 0.202 0.338 ± 0.049 1.557 ± 0.227





28

Los análisis de similitud de Bray-Curtis (Figura 7) y Jaccard (Figura 8) indicaron que las

estaciones son muy disímiles entre si en cuanto a abundancia y composición y que no

existe una tendencia clara que permita definir grupos a partir de las diferencias entre las

dos épocas climáticas. Esto se pone de manifiesto al observar los resultados de los

dendogramas, en donde se aprecia la formación de diferentes grupos compuestos por

estaciones de distintas localidades en diferentes épocas climáticas, es decir que aun

cuando los análisis de varianza ANOVA indican que la densidad total de individuos fue

significativamente mayor en la época de lluvias, no existe una evidencia clara de que las

diferencias en la estructura de la fauna asociada se deban únicamente a las variaciones

entre épocas climáticas, sino que la variación espacial puede ser incluso mayor.

Figura 7. Representación esquemática del Índice de similitud de Bray-Curtis entre las estaciones de muestreo PC (Punta Cocos), PP (Puerto Portete), W (Warreo), CV1 (Cabo de La Vela I), CV2 (Cabo de La Vela II), EC (El Cardón), FT (Torima), SR2 (Santa Rosa II), SR1 (Santa Rosa I), M1 (Manaure I), M2 (Manaure II), MU (Musiche), T (Tawaya), B (Ballenas) y MY (Mayapo), utilizando los valores de las abundancias transformadas con ln (x + 1) para la época seca menor (S) y época de lluvias (LL).





29

Figura 8. Representación esquemática del coeficiente de similitud de Jaccard (J´) entre las estaciones de muestreo: PC (Punta Cocos), PP (Puerto Portete), W (Warreo), CV1 (Cabo de La Vela I), CV2 (Cabo de La Vela II), EC (El Cardón), FT (Torima), SR2 (Santa Rosa II), SR1 (Santa Rosa I), M1 (Manaure I), M2 (Manaure II), MU (Musiche), T (Tawaya), B (Ballenas) y MY (Mayapo) en la época seca menor (S) y época de lluvias (LL). Los valores de similitud van de 0 a 100, en donde 0 % representa la menor similitud y 100% la mayor similitud. 7.4 Especies dominantes Las especies dominantes durante las dos épocas fueron L. variegatus. A. zebra. C.

rosaceus y V. muricatum (Figura 9), sin embargo el erizo blanco L. variegatus fue la

única especie que se presentó en todas las estaciones de muestreo durante las dos

épocas climáticas. Los resultados de los análisis de varianza (ANOVA) mostraron

diferencias significativas de los valores de densidad promedio de L. variegatus entre

épocas climáticas (p = 0.0160), resultando en un aumento considerable de individuos

durante la época de lluvias. De acuerdo con estos resultados L. variegatus fue

considerada como una especie ampliamente distribuida y muy abundante en La Guajira.

Los valores de densidad promedio del bivalvo A. zebra también fueron significativamente

diferentes entre épocas climáticas (p = 0.0347) registrándose un valor de densidad

media mayor durante la época de lluvias. En cuanto a C. rosaceus y V. muricatum no se

encontraron diferencia significativas en los valores de densidad durante las dos épocas

climáticas (p = 0.3768; p = 0.2097 respectivamente).





30

Figura 9. Densidad media (±EE) de las especies dominantes registradas durante la época seca menor y la época de lluvias en el área de estudio.





31

8. DISCUSIÓN

Las especies registradas han sido catalogadas en otros trabajos similares tanto en

Colombia como en otras zonas del Caribe, como habitantes típicos de las praderas de

pastos marinos (Montoya, 2002; Aubad, 1981; Bitter-Soto, 1999; Ogden, 1980; Durako,

1988; Díaz y Liñero-Arana, 2004; Prieto et al., 2003), sin embargo la riqueza, el número

total de individuos y la densidad fueron bajos si se hace una comparación con otros

trabajos (Tabla 5), no obstante es necesario tener en cuenta que estos valores varían de

acuerdo al método empleado, al tamaño de la muestra y al tipo de organismos

estudiados (Ansari et al.,1991; Lewis y Stoner, 1983), por lo que no es fácil hacer una

comparación entre estudios cuando hay variabilidad en los métodos de muestreo

empleados (Virnstein, 1987).

Tabla 5. Comparación del número de especies (S), número de individuos (N) y densidad de individuos/m² (D) en diferentes estudios de fauna asociada a praderas realizados en el Caribe. Se muestra también la fauna asociada estudiada (E: epifauna. I: infauna) y el método de muestreo. Para el presente estudio se muestran los diferentes valores obtenidos durante la época seca menor (T) y época de lluvias (LL).

Fauna estudiada

Método de muestreo

S N D Autor Zona

E. I

Corazonador

85

21981

Doering y

Bone,1983

Punta Moron,

Venezuela I

Corazonador

83

1960

6476

Young y Young, 1982

Carrie Bow Cay, Belice

E. I

Corazonador

170

7271

2827

Stoner, 1980

Apalachee Bay, Florida

E

Arrastre

90

4454

Heck, 1979

Panamá

E

Arrastre

49

22133

Heck, 1979

Florida

E

Arrastre

90

4435

Heck, 1977

Panamá

E (>5 mm)

Arrastre y

censos visuales

301

17766

5.4

Montoya,

2002

Caribe

colombiano

E. I

Succión y arrastre

10257

402

Echeverri,

1982

Neguanje, Colombia

E. I

Succión

187

10014

Aubad, 1981

Neguanje Colombia

E. I

Succión

409

19820

Franke 2001

Parque Tayrona

E

Censos visuales

(T)

47

1212

1.44

Aguirre,

2005

Guajira,

Colombia (LL) 46 2148 2.75





32

Las especies registradas en este trabajo respondieron a organismos grandes y

conspicuos que fueron observados fácilmente mediante los censos visuales, resultando

en una mayor contribución de estos a la riqueza y abundancia.

La dominancia de los moluscos en las praderas de pastos marinos se atribuye

principalmente a la amplia variedad de formas de vida y estrategias de alimentación que

presenta este grupo (Díaz, 2003). En otros estudios similares también fueron un grupo

dominantes (Echeverri, 1982; Barrios y Gómez-López, 2001; Montoya, 2002; Cruz-

Ábrego et al., 1994; Brook, 1978; Young y Young, 1982; Greenway, 1995) lo que

coincide con los resultados de este trabajo en donde aportaron el 30.91% del total de

especies.

8.1 Análisis de comunidades

La variación temporal de los valores de densidad total de individuos y la dominancia de

algunos taxa se ha relacionado en otros estudios con la variación temporal de las

condiciones físicas del medio que pueden afectar el reclutamiento, la supervivencia y la

reproducción de algunas especies (Posey et al., 1998). Los resultados obtenidos en este

trabajo demuestran que existen diferencias significativas en la densidad de individuos en

dos épocas climáticas (seca menor y lluvias) y coinciden con los resultados de otros

trabajos similares realizados en el Caribe, en donde se han registrado cambios no solo

en la abundancia sino en la composición de especies; sin embargo al observar los

resultados del análisis de similitud de Bray-Curtis y Jaccard queda claro que las

diferencias espaciales pueden ser mayores que las variaciones entre épocas climáticas

por lo cual no es posible concluir que los cambios en la estructura de fauna asociada a

praderas de T. testudinum se deban únicamente a las variaciones estacionales sino que

las diferencias espaciales entre dos áreas pueden ser mayores, ya que los cambios

climáticos no eliminan las diferencias que las separan, tal como lo concluyó Franke

(2001) en su trabajo en el Parque Nacional Natural Tayrona..

En cuanto a los cambios que se presentan entre épocas climáticas, se encuentran las

variaciones en la temperatura, salinidad y transparencia del agua, factores determinantes

para el proceso de fotosíntesis y para el metabolismo, reproducción, crecimiento e

incluso supervivencia de las fanerógamas marinas (Fernández-Torquemada y Sánchez-

Lizaso, 2003). Pese a que dichos factores fueron medidos en este trabajo, no fueron

suficientes para encontrar relaciones claras como evidencia de las diferencias entre las

épocas seca menor y lluvias, sin embargo se sabe que estos factores guardan una

estrecha relación con la presencia de los vientos Alisios y la surgencia costera durante

los meses de diciembre-marzo y julio y la influencia de las lluvias durante mayo-junio y

septiembre-noviembre (Garzón-Ferreira y Rodríguez-Ramírez, 2003) y pueden afectar en





33

gran medida la estructura física de las praderas, influyendo de manera indirecta sobre la

estructura de la fauna asociada (Heck, 1979; Ansari et al., 1991; Knowles y Bell, 1998;

Virnstein, 1987). Según los resultados obtenidos por Garzón-Urbina (en preparación)

durante la ejecución de este proyecto los valores de biomasa, cobertura y densidad de

vástagos tomados en cada estación fueron mayores en la época de lluvias, hecho que

permitiría suponer que la estructura de las praderas se ve afectada por los cambios de

climáticos que a su vez afectan la estructura de la fauna asociada. En este sentido

Garzón-Ferreira y Rodríguez-Ramírez (2003) afirman que el efecto de las lluvias es

determinante sobre el crecimiento y productividad de las plantas de Thalassia que en

consecuencia incidiría sobre otros procesos ecológicos.

Las praderas de pastos marinos están sujetas a perturbaciones que varían tanto en

espacio como en tiempo y la diversidad de la fauna asociada se modifica a razón de

estos cambios (Heck y Orth, 1980) incluso en las zonas tropicales en donde los

fenómenos estacionales son decisivos para el funcionamiento de las comunidades

naturales (Krebs, 1985); sin embargo otras variables son fundamentales en la

organización de las comunidades; la distribución de la fauna, así como la diversidad,

riqueza y densidad de individuos son el resultado de las interacciones de diferentes

factores (Bitter-Soto, 1999) entre los que cabe mencionar la presencia de ecosistemas

cercanos como manglares, arrecifes de coral y fondos blandos (Cruz-Ábrego et al., 1994;

Montoya, 2002) y otros factores como competencia, depredación migración,

reproducción y reclutamiento (Hooks et al., 1976; Heck, 1977; 1979; Coen et al., 1981;

Young y Young, 1982; Orth et al., 1984; Livingston, 1984).

Según Montoya (2002) los cambios en la composición y abundancia de especies en las

praderas del Caribe colombiano no responden a una única variable, el origen del

sedimento y la ubicación geográfica así como la longitud de las hojas, el grado de

epífitismo y la profundidad son importantes atributos que controlan la estructura de la

macrofauna asociada a T. testudinum. En el caso de las praderas de la Guajira

muestreadas en este trabajo, las diferencias posiblemente están relacionadas con la

ubicación geográfica ya que las estaciones establecidas en Bahía Portete se encuentran

en una Bahía protegida con condiciones oceanográficas particulares muy diferentes a la

que se presentan frente a los casi 150 km de línea de costa comprendidos entre el Cabo

de La Vela y Riohacha (Díaz et al., 2003), en donde se ubicaron la mayor parte de las

estaciones (Figura 2). Adicionalmente, otras variables como la profundidad pueden haber

influido en la estructura de la macrofauna asociada teniendo en cuenta que las

estaciones no fueron ubicadas a profundidades similares y que esta variable es

determinante en la configuración y estructura de los ecosistemas acuáticos (Krebs,

1985).





34

Se encontraron diferentes especies de macroinvertebrados epibentónicos en las

praderas de T. testudinum de La Guajira que aprovechan este ecosistema con diferentes

propósitos, solo pocas se relacionaron directamente con los pastos especialmente

aquellas que viven adheridas a la superficie de las hojas y las que se alimentan

directamente de los pastos. En este estudio sólo pocas fueron halladas dentro de esta

categoría, sin embargo otras se encontraron en las praderas posiblemente

aprovechando otros recursos (alimentación, refugio o áreas de crianza). Esta situación

ha sido observada en otros estudios, por lo que se ha propuesto que el aporte de los

pastos marinos a la diversidad de invertebrados no es tan relevante como el aporte a la

productividad y al flujo de energía hacia niveles tróficos superiores (Penagos et al., 2003)

lo que significa que algunas especies presentan por lo general rangos de hábitat muy

amplios y no son exclusivas de este ecosistema (especies raras), no obstante la

presencia de éstas es determinante para los procesos ecológicos que mantienen la

estabilidad del ecosistema y sus recursos.

8.2 Especies dominantes

Los valores de densidad promedio de individuos durante la época de lluvias fueron altos

debido en gran parte al aporte de las especies dominantes consideradas en este trabajo,

en especial de L. variegatus y A. zebra. Como lo muestran los resultados, el erizo blanco

fue la especie más frecuente y con los mayores valores de densidad en el área de

estudio, su presencia tiene un significado ecológico importante ya que su

comportamiento alimenticio es determinante dentro del ciclo de energía y nutrientes en el

ecosistema (Thayer et al., 1984). En el caso de las aguas costeras de la península de La

Guajira que son ricas en nutrientes, la abundancia de algas epifitas es alta por lo que el

papel de los herbívoros que se alimentan de las algas es muy importante para mantener

la productividad de los pastos (Orth, 1992; Rose et al., 1999; Valentine et al., 2000;

Moran y Bjorndal, 2005). Algunos estudios han considerado que L. variegatus a igual que

otros macroherbívoros tiene un papel poco trascendental (Ogden y Zieman, 1977), sin

embargo la mayoría de estos estudios han sido llevados a cabo en las zonas templadas

en donde los herbívoros son poco abundantes mientras que en el Caribe hacen parte de

un gran porcentaje de la fauna que depende directamente de los pastos (Thayer et al.,

1984; Valentine y Heck, 1999). Esta especie representa un canal energético entre los

pastos y los organismos detritívoros que se alimentan de sus desechos metabólicos y

que juegan un papel trascendental en la transferencia de energía a niveles tróficos más

altos (García y Criales, 2005; Moran y Bjorndal, 2005), esto sin contar que puede

controlar la estructura de las algas presentes en las praderas y las poblaciones de otras

especies herbívoras (Ogden, 1980).





35

El erizo L. variegatus fue considerada una especie altamente distribuida y muy

abundante, en este aspecto Thayer et al. (1984) aclaran que son pocas las especies

herbívoras que se alimentan directamente de los pastos, sin embargo, su abundancia

suele ser bastante alta. Los valores de densidad están relacionados según Montoya

(2002) con los altos valores de biomasa foliar y longitud de las hojas que se presentan

en esta zona del Caribe colombiano y que representan una fuente de alimento para la

especie, otra explicación puede estar relacionada con la baja abundancia de otras

especies herbívoras, teniendo en cuenta que las praderas de La Guajira en general

están poco influenciadas por ecosistemas adyacentes como manglares y formaciones

coralinas (Montoya, 2002) que representan un aporte de especies (en especial peces

herbívoros) que se mueven hacia las praderas en búsqueda de alimento. Ogden y

Zieman (1977) demostraron que en los puntos de las praderas más cercanos a las

formaciones coralinas se encuentran las hojas con los signos de pastoreo más grandes,

resultantes de poblaciones de peces loro (Scaridae) que forrajean en las praderas y que

a medida que se incrementa la distancia los arrecifes decrece no solo el tamaño sino el

numero de estos signos de pastoreo.

La diferencia en la densidad promedio de L. variegatus entre épocas climáticas se debió

probablemente a un evento de reclutamiento reciente ya que el tamaño de los individuos

observados en la época de lluvias fue mucho menor al tamaño de los individuos

encontrados durante la época seca menor, sin embargo es difícil comprobar esta

situación ya que la época reproductiva de L. variegatus no es la misma en los diferentes

lugares en donde se ha investigado su comportamiento reproductivo. Lo que si se sabe

es que a diferencia de otras especies como Echinometra lucunter y E. viridis, el erizo

blanco tiene una época reproductiva más amplia, que le permite sobrevivir ante

condiciones cambiantes de temperatura y salinidad (Cameron, 1985).

El bivalvo A. zebra fue considerado también como una especie ampliamente distribuida y

abundante en el área de estudio, este es un habitante común de las praderas de

Thalassia (Prieto et al., 2003; Díaz y Liñero-Arana, 2004); sin embargo hasta el momento

no existen estudios relacionados con la productividad biológica de la especie y sobre el

papel que desempeña en las diferentes comunidades donde habita (Prieto et al., 2003).

En el estudio de Prieto et al. (2001) en Venezuela, la abundancia de la especie se

relacionó con el enriquecimiento y fertilidad de la zona que está sometida a la acción

constante de los vientos Alisios, que favorecen el crecimiento y reproducción de la

especie por lo que su éxito en el ecosistema y particularmente en las praderas de La

Guajira está relacionado con el fenómeno de surgencia que caracteriza a esta zona

(Criales, 2004) y que incrementa la productividad del sistema resultando en un hábitat

con grandes recursos en especial para organismos filtradores como los bivalvos





36

(Montoya, 2002; Díaz, 2003). En cuanto a las diferencias en la densidad promedio de

individuos entre épocas climáticas, no existe información de la época reproductiva de la

especie, sin embargo Prieto et al. (2001) encontraron una mayor abundancia de la

especie en los meses de octubre y noviembre, lo que coincide con los resultados

presentados en este trabajo.

Adicionalmente, se sabe que esta especie tiene un rápido crecimiento y productividad lo

cual ha permitido soportar una de las mayores pesquerías en el Estado de Sucre,

Venezuela (Prieto et al., 2001; Vera, 1992) por lo que podría clasificarse como una

especie potencialmente explotable que podría llegar a tener un valor comercial

importante en La Guajira.

El erizo C. rosaceus por su parte fue considerada como una especie poco distribuida y

poco abundante si se compara con la frecuencia y abundancia de las dos especies

anteriores, a pesar de esto se considera una especie típica de las praderas que

aparentemente se alimenta de las hojas de los pastos en descomposición y en algunos

casos de segmentos de Halimeda (Hendler et al., 1995; Rützler et al., 2004), también

encuentra refugio en las praderas en donde utiliza las hojas para esconderse de sus

depredadores (Hendler et al., 1995). Esta especie juega un papel importante en la

producción de sedimentos finos ya que puede triturar grandes partículas de sedimento y

convertirlas en partículas finas de arena (Hendler et al., 1995). El gasterópodo V.

muricatum fue reconocido como restringido y poco abundante en el área de estudio a

pesar de ser un habitante común de las praderas (Díaz y Gómez-López, 2003). Esta

especie es carnívora por lo que su presencia en las praderas puede estar relacionada

con la abundancia de pequeños invertebrados como crustáceos que constituyen una

fuente de alimentación (Montoya, 2002).

Las bajas frecuencias y densidades de la mayoría de especies encontradas reflejan el

comportamiento característico de las comunidades en cuanto a la jerarquía de las

abundancias, con pocas especies dominantes y muchas especies raras (Posey et al.,

1998). Las especies poco abundantes fueron en su mayoría crustáceos y pequeños

moluscos que según Montoya (2002) predominan en aquellas praderas con altos valores

de biomasa y longitud de las hojas en donde encuentran refugio y espacios adecuados

para alimentarse (Hooks et al., 1976; Lewis y Stoner, 1983).

Si bien las especies dominantes consideradas en este trabajo revisten una importancia

por su predominio dentro de las comunidades epifaunales, la presencia de otras

especies corrobora el papel de las praderas como hábitats esenciales durante diferentes

etapas de vida de algunos organismos. Durante la época seca menor se registró una alta





37

densidad del opistobranquio B. leachii, debido posiblemente a la oferta de alimento que

brindan las praderas o a un evento reproductivo. En cualquiera de los dos casos es

pertinente aclarar que esta especie tiene un alto potencial de crecimiento cuando los

recursos son abundantes además, por ser hermafroditas, pueden aparearse con

cualquier individuo maduro disponible resultando en grandes agregaciones en un

espacio y tiempo determinado (Rudman, 2004). Adicional a esto, se encontraron algunas

masas de huevos de gasterópodos y un gran número de hembras de crustáceos estaban

ovadas al momento de la colecta lo que confirma que las praderas son utilizadas como

refugio durante periodos reproductivos (Puentes y Campos, 1992).

Se concluye que la estructura de la macrofauna epibentónica en las praderas de T.

testudinum en La Guajira está controlada por diferentes factores que varían en espacio y

tiempo por lo cual no es posible definir una sola variable que controle la composición y

abundancia de especies en este ecosistema. Este trabajo prueba algunas variaciones en

la estructura de la fauna de macroinvertebrados en dos épocas climáticas, sin embargo

las diferencias espaciales que caracterizan a las praderas de pastos marinos en áreas

adyacentes (Brook, 1978) pueden ser la explicación más acertada a los cambios

encontrados en este trabajo. Luego de analizar el método de estimación de Jacknife 2

para predecir el porcentaje de especies se hubieran hallado con un muestreo más

intenso, se encontró que durante la época seca menor se muestreo el 62% de las

especies mientras que en la época de lluvias se muestreo el 65,4% de las especies por

lo que las diferencias encontradas entre las dos épocas climáticas también pueden

atribuirse al tipo de muestreo empleado.

Finalmente, aunque el impacto de origen antrópico no es tan evidente en las praderas de

pastos en la región de La Guajira en comparación con otras zonas del Caribe

colombiano (Díaz et al., 2003), el uso extractivo en las praderas ha dado paso no solo a

la reducción de algunos macroinvertebrados, sino también a especies de peces (Gómez-

Canchong et al., 2004; Mejía y Acero, 2002) y tortugas (Ceballos-Fonseca, 2004;

Castaño y Mora, 2002). Es posible que la reducción poblacional de estas especies tenga

consecuencias importantes en las praderas alterando la estructura trófica del sistema y

generando cambios en la distribución y abundancia de otros organismos (Díaz y Gómez-

López 2003; Moran y Bjorndal, 2005; Duffy, 2006). Por esta razón, se considera

necesario implementar medidas que permitan a los pobladores de la zona tener nuevas

alternativas de ingresos de manera que el ecosistema pueda convertirse en un sistema

productivo y sostenible. Por otra parte, se podría proponer como medida de

conservación, la creación de una o varias áreas protegidas que abarquen parte de las

praderas de pastos marinos de La Guajira, como lo propusieron años atrás Díaz et al.,

(2003), lo cual podría garantizar la conservación de este ecosistema y sus recursos.





38

9. CONCLUSIONES

Las especies de macroinvertebrados epibentónicos encontradas en este trabajo son

similares a las reportadas en otros estudios en diferentes zonas del Caribe colombiano y

del Gran Caribe. Solo una especie (P. pannosus) de las registradas no había sido

registrada en Colombia.

Se presentaron diferencias en densidad de especies asociadas a praderas de T.

testudinum en La Guajira, siendo la época de lluvias (noviembre) la que presentó los

mayores valores de densidad total de individuos.

El índice de Equitatividad fue significativamente mayor en la época seca menor mientras

que los índices de Diversidad y Riqueza no presentaron diferencias significativas entre

épocas climáticas.

La densidad promedio de las especies dominantes, L. variegatus y A. zebra fue

significativamente diferente entre épocas climáticas, registrándose una mayor densidad

durante la época de lluvias. En contraste, la densidad media de C. rosaceus y V.

muricatum no mostró diferencias significativas entre épocas climáticas.

Los cambios en la composición y densidad de la fauna de macroinvertebrados

epibentónicos parece responder en parte a un efecto de la variación estructural de las

praderas debido a los cambios generados durante la época seca menor y la época de

lluvias, sin embargo otros factores relacionados con las variaciones a nivel espacial y no

medidos en este trabajo tiene una influencia importante sobre la estructura de las

comunidades epifaunales.





39

10. RECOMENDACIONES

Se recomiendan futuros estudios que incluyan información sobre algunos procesos

ecológicos como competencia, depredación, migración, reproducción y reclutamiento,

además de ampliar la información de factores fisicoquímicos como la temperatura,

salinidad, transparencia del agua y profundidad, que aunque fueron medidos en el

presente trabajo, no fueron representativos para detectar posibles relaciones con los

datos biológicos.

Es importante replantear la metodología cuando se hacen comparaciones estacionales,

con el fin de muestrear el mismo transecto y reducir los efectos de la variación espacial,

así mismo es esencial aumentar el número de transectos por zona a fin de tener un

mayor tamaño muestreal y una mayor representatividad.

Asumiendo que las praderas de pastos marinos son un importante ecosistema costero,

como hábitats de alimentación, crianza y refugio de muchas especies de importancia

ecológica y comercial es necesario realizar una caracterización de la pesca artesanal

para evaluar los posibles efectos de esta actividad sobre el ecosistema y la macrofauna

asociada.





40

11. REFERENCIAS

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ANEXO A. Ubicación geográfica y características de las quince estaciones muestreadas durante la época seca menor (T) y/o época de lluvias (H) en La Guajira. PC (Punta Cocos), PP (Puerto Portete), W (Warreo) CV1 (Cabo de La Vela I), CV2 (Cabo de La Vela II), EC (El Cardón), FT (Torima), SR2 (Santa Rosa II), SR1 (Santa Rosa I), M1 (Manaure I), M2 (Manaure II), MU (Musiche), T (Tawaya), B (Ballenas) y MY (Mayapo). La profundidad está dada en metros, la salinidad en UPS (Unidades practicas de salinidad) y la temperatura en C° (Grados centígrados). Estación Latitud Longitud Profundidad Salinidad Temperatura Época

39 29,5 T PC

12º11'37.9'' 71º54'57.2'' 2,3

35 30 H

PP 12º11'38.8'' 71º54'56.6'' 1 35 30 H

38 30 T W 12º12'47.7'' 71º59'25.2'' 1,3

36 29 H

36 32 T CV1 12º12'26.0'' 72º09'29.0'' 1,7

34 31,5 H

CV2 12º11'44.7''

72º08'55.6''

1,4 38 29,8 T

37 29,8 T EC 11º57'08.6''

72º13'55.0''

6,9

36 31 H

37 38 T FT 11º54'04.2''

72º15'04.5''

3,6

36 30 H

38 31,5 T SR1 11º51'44.7''

72º19'34.9''

3,8

36 29,8 H

36 29,5 T SR2 11º50'25.6''

72º21'54.5''

6,6

37 28,5 H

37 29 T M1 11º48'16.7''

72º27'34.1''

6,2

35 31 H

37 29,2 T M2 11º47'57.0''

72º28'42.3''

5,2

36 32 H

37 30 T MU 11º46'40.4''

72º33'41.0''

5,1

36 28,5 H

37 30 T T 11º46'32.1''

72º36'12.1''

5,6

37 30 H

37 31,5 T B 11º42'34.0''

72º43'32.1''

4,1

33 30,5 H

MY 11º39'23.2''

72º48'28.5''

4,4 37 29,5 T





50

ANEXO B. Cuadro sistemático de las especies encontradas durante las épocas (E) seca menor (T) y/o de lluvias (LL) en las praderas de T. testudinum del departamento de La Guajira. Información Obtenida de ITIS (2006).

Phylum Clase Orden Familia Especie/morfo E Porifera Demospongiae Chondrosida Chondrillidae Chondrilla nucula T/LL

Chondrosia collectrix

T

Dictyoceratida Dysideidae Dysidea etérea T/LL

Dysidea sp T/LL

Dysidea variabilis LL

Thorectidae Ircina felix LL

Ircina strobilina T/LL

Hadromerida Clionidae Cliona varians T/LL

Spirastrellidae Spirastrella hartmanni

LL

Halichondrida Axinellidae Thrinacophora funiformis

T/LL

Dragmacidon reticulata

T/LL

Haplosclerida Haliclonidae Haliclona ruetzleri T

Niphatidae Amphimedon viridis

LL

Poecilosclerida Clathriidae Clathria eschoenus

LL

Phorbas amaranthus

LL

Myxillidae Tedania ignis LL

Desmapsammidae Desmapsamma anchorata

LL

Verongida Aplysinidae Aplysina fulva T/LL

Cnidaria Anthozoa Actiniaria Actiniidae Condylactis gigantea

LL

Phyllactis sp LL

Aiptasiidae Bartholomea annulata

T

Scyphozoa Rhizostomeae Cassiopeidae Cassiopea frondosa

T

Gorgonacea Plexauridae Eunicea sp LL

Plexaura sp T

Plexaurella dichotoma

LL

Gorginiidae Pseudopterogorgia rigida

LL

Pseudopterogorgia sp

LL

Pterogorgia sp T/LL

Scleractinia Faviidae Diploria clivosa T

Favia fragum T/LL

Manicina aerolata T

Solenastrea bournoni

T/LL





51

Solenastrea hyades

T

Meandrinidae Dichocoenia stokesi

T/LL

Oculinidae Oculina difusa T

Poritidae Porites astreoides T/LL

Porite porites T/LL

Siderastreidae Siderastrea radians

T

Siderastrea siderea

T/LL

Zoanthidea Epizoanthidae Isaurus duchassaingi

LL

Hydrozoa Hydroida Plumuraliidae Hidroide sp 1 T/LL

Milleporina Milleporidae Millepora alcicornis

T/LL

Annelida Polichaeta Canalipalpata Artacaminae Eupolymnia sp T/LL

Amphinomidae Hermodice carunculata

T/LL

Mollusca Bivalvia Arcoida Arcidae Anadara baughmani

T

Anadara notabilis T/LL

Arca zebra T/LL

Mytiloida Mytilidae Atrina seminuda LL

Brachidontes modiolus

T/LL

Pinnidae Pinna carnea T/LL

Pterioida Pteriidae Pinctada imbricata LL

Pteria colymbus T/LL

Veneroida Chamidae Chama macerophylla

T/LL

Chama sp T

Gastropoda Achaeogastropoda Turbiniidae Astraea phoebia LL

Astraea tecta tecta T/LL

Mesogastropoda Turritellidae Turritella variegata T

Cassidae Cassis madagascariensis

T

Cerithidae Cerithium atratum T/LL

Cerithium eburneum

T/LL

Cerithium sp T/LL

Crepidulidae Crepidula plana T

Modulidae Modulus modulus T/LL

Strombidae Strombus raninus T/LL

Tonnidae Tonna galea LL

Calyptraeidae Crucibulum auriculata

LL

Crucibulum planum

T

Fasciolariidae Fasciolaria tulipa LL

Turridae Hindsiclava chazaliei

T





52

Neogastropoda Muricidae Murex messorius LL

Phyllonotus margaritensis

T

Nassariidae Melongena melongena

T

Turbinellidae Turbinella angulata

LL

Vasum muricatum T/LL

Conidae Conus amphiurgus T

Conus spurius spurius

T

Anaspidea Notarchidae Bursatella leachii T

Nudibranchia Chromodorididae Hypselodoris bayeri

T

Crustacea Malacostraca Decapoda Alpheidae Alpheus normanii T

Alpheus sp T

Diogenidae Calcinus tibicen LL

Dardanus fucosus T/LL

Petrochirus diogenes

T

Portunidae Callinectes sapidus

LL

Mithracidae Macrocoeloma trispinosum

LL

Mycrophrys bicornutus

T

Mithraculus forceps

T/LL

Inachidae Micropanope sp LL

Paguridae Paguristes werdingi

T

Palaemonidae Panulirus argus T

Dromiidae Cryptodromiopsis antillensis

LL

Stomatopoda Gonodactylidae Gonodactylus bredini

LL

Porcellanidae Petrolisthes galathinus

T/LL

Xanthidae Pilumnus caribaeus

LL

Pilumnus pannosus

T/LL

Ophthalmiidae Pitho lherminieri T

Stenopodidae Stenopus hispidus H

Echinodermata Ophiuroidea Phrynophiurida Gorgonocephalidae Astrophyton muricatum

T/LL

Echinoidea Clypeasteroida Clypeasteridae Clypeaster rosaceus

T/LL

Toxopneustidae Lytechinus variegatus

T/LL

Tripneustes ventricosus

LL

Asteroida Valvatida Cidaridae Eucidaris tribuloides

LL

Oreasteridae Oreaster reticulatus

T/LL





53

Spinulosida Echinasteridae Echinaster sp 1 T/LL

Echinaster sp 2 T

Holothuroidea Aspidochiritida Holothuriidae Holothuria grisea LL

Holothuria mexicana

T/LL

Stichopodidae Istichopus badionotus

T/LL

Chordata Ascidacea Stolidobranchia Styelidae Botriloides sp T/LL




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Copia de correcciones jurados - Javerianajaveriana.edu.co/biblos/tesis/ciencias/tesis76.pdf · pendiente de mi desempeño. A Diana Isabel Gómez por estar al tanto de mi trabajo,