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Cría de la mariposa monarca, Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) , bajo condiciones de laboratorio y su uso como modelo experimental en educación Andrea Lorena García Hernández Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias, Escuela de Biociencias Medellín, Colombia 2014

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Cría de la mariposa monarca, Danaus plexippus

(Linnaeus, 1785), bajo condiciones de laboratorio y

su uso como modelo experimental en educación

Andrea Lorena García Hernández

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias, Escuela de Biociencias

Medellín, Colombia

2014

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Cría de la mariposa monarca, Danaus plexippus

(Linnaeus, 1785), bajo condiciones de laboratorio y

su uso como modelo experimental en educación

Andrea Lorena García Hernández

Tesis de investigación presentada como requisito parcial para optar al título de:

Magister en Ciencias Entomología

Directora:

Sandra Uribe Soto Ms.C. Ph.D

Línea de Investigación:

Ecología y Conservación Molecular

Grupo de Investigación:

Sistemática Molecular

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias, Escuela de Biociencias

Medellín, Colombia

2014

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Dedicado a la memoria de Graciela Fuentes,

quien siempre nos enseñó a volar por nuestros sueños.

Si algo tienen en común los científicos y los niños

es su curiosidad, sus ganas de conocer y de saber

más; de jugar con el mundo y sacudirlo para que

caigan todos sus secretos.

Porque de eso se trata la ciencia: más allá de

aparatos sofisticados y ecuaciones inescrutables, es

cuestión de mirar con otros ojos, de volver a la

edad de las preguntas interminables, al juego de

química, el mecano y los rompecabezas.

Charpak, Léna & Quéré.

"Los niños y la Ciencia. La aventura de la mano en la masa”

.

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VII

Agradecimientos

A mi familia por siempre acompañarme, apoyarme y aguantar este proceso, pero sobre

todo entender y perdonar mi ausencia.

A mi tutora Sandra Uribe, por apasionarse con este trabajo tanto como yo, por todo su

apoyo y enseñanzas que me permitieron enamorarme de las mariposas.

A mi amigo y hermano de vida Diego Carrero por soñar este proyecto a mi lado,

enseñarme tanto de la cría, ser mi apoyo y no dejarme caer.

A mi familia en Medellín, Lina Maria, Richard y Luciana, porque sin ustedes esto no

hubiera sido posible.

A Lina Marcela, por iniciar este viaje conmigo, por darme siempre su apoyo y amistad.

A las grandes amigas que me dejó este proceso, Isabel, María Angélica, Catalina y Sonia

porque siempre me hicieron reír en los momentos difíciles.

A todos los compañeros de SISTEMOL, Estiven, Diego, Natalia, Luis Enrique, Juan,

Charly, Gato, Andrés, Aleja, Jibram y en especial a Federico por sus siempre oportunos

consejos. Y a Juan Pablo, Juan David y Francisco por toda su ayuda con la cría.

A mi familia de bicholog@s del GEAQ, Universidad del Quindío, en especial a Rodrigo y

Leonardo, por su apoyo académico, emocional y demás… ¡por siempre estar ahí!

A mi hermanita Gina y a Juan, por sus hermosas ilustraciones y a Jhonattan por sus fotos.

A Erika por acompañarme, aguantarme, apoyarme y estar siempre ahí en el último tramo.

A todos los que me apoyaron en la escritura, a Laura por acompañarme en esos largos

trasnochos y a Cindy por ese último empujón.

A Alexander Sabogal por su enorme apoyo en la parte estadística y todos sus consejos.

A la Institución educativa la Iguaná, todos los niños y profesores que participaron en esta

experiencia.

Al Laboratorio de Biología y Sistemática de Insectos, Insectario.

A COLCIENCIAS y su programa jóvenes investigadores, por apoyar parte de este trabajo.

A la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín.

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Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de laboratorio

y su uso como modelo experimental en educación

Resumen

De acuerdo con la actual propuesta de educación del gobierno colombiano expuesta en los

Estándares Básicos de Competencias en Ciencias Naturales del Ministerio de Educación Nacional

en el 2004, que busca que los estudiantes y maestros se acerquen al estudio de las ciencias como

investigadores desde la aplicación del método científico, el laboratorio de Biología y Sistemática

de insectos: Insectario, de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín concuerda con

dicha concepción de enseñanza aprendizaje bajo la metodología de aprender–aprendiendo,

aprender-haciendo; ya que allí se considera que los insectos constituyen en sí mismos un objeto de

estudio y a la vez un instrumento de aprendizaje de las Ciencias Naturales. En este contexto, se ha

considerado desde la creación del laboratorio que para los estudiantes del semillero de

investigación, el estudio de los insectos in situ proporciona una maravillosa oportunidad de

aprender investigando, facilitando la realización de experimentos sencillos y el abordaje de

preguntas o problemas a partir de la observación, toma de datos, análisis y discusión en contacto

directo con los resultados, así como la obtención de habilidades y destrezas específicas para el

desarrollo y dominio de lo que en la actualidad se refiere en el ámbito educativo como

competencias. El trabajo de tesis presentado en el presente documento se realiza partiendo del

convencimiento de que las crías de insectos constituyen una forma creativa y didáctica de

enseñanza de las Ciencias Naturales y que pueden proporcionan a los docentes una aproximación

al conocimiento, por parte de los niños y niñas, los cuales desde las etapas tempranas de su

crecimiento realizan preguntas, conjeturas y formulan hipótesis cada vez más complejas que

dependen de conocimientos previos adquiridos. En concordancia con estos planteamientos, el

presente estudio proporciona a los docentes de media y básica un protocolo de cría de la mariposa

Monarca (Danaus plexippus) como herramienta para la enseñanza de las Ciencias Naturales. El

protocolo acompañado de un rotafolio y una ayuda interactiva digital, se realizó con base en el

estudio riguroso del insecto bajo condiciones de laboratorio, y en el cual se estableció el ciclo de

vida y se evaluaron las condiciones y características limitantes para la cría. De particular

relevancia se considera la interacción de la mariposa con un parasitoide de la familia Tachinidae,

que a pesar de ser un factor a controlar para el establecimiento exitoso de la cría, constituye una

oportunidad de estudio sobre las relaciones entre los seres vivos. Se encontró que bajo condiciones

de temperatura entre 25 y 27°C, el establecimiento de una cría fue efectivo en términos de número

y calidad de adultos obtenidos, cuando se les suministró alimento a voluntad de la planta

hospedera Asclepias curassavica. La duración en días desde el estado de huevo hasta el adulto fue

en promedio de 28 días. El principal factor limitante de la cría lo constituyó el parasitoide

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IX

Hyphantophaga, el cual pudo evidenciarse mediante disección en los estados de larva y pupa. Un

método sencillo de tratamiento del alimento con hipoclorito al 3% permitió disminuir en un 97% la

presencia del parasitoide en la cría en comparación con el control. La cantidad mínima de alimento

requerido para obtener una mariposa adulta fue 149,8 cm2. La cantidad y calidad (tratamiento con

hipoclorito o no) del alimento fueron los factores más importantes en el crecimiento y desarrollo,

evidenciado en el peso, la talla y el tamaño de la cápsula cefálica. El estadío en el que se evidenció

fuertemente este efecto fue L5. Se presenta y discute la duración de cada uno de los estados y

estadíos larvales en relación con el consumo de alimento y el crecimiento. En cuanto a la presencia

e interacción del parasitoide y el insecto en el control, además de aproximarse a la identidad del

mismo y realizar un registro fotográfico de la interacción y describir los síntomas y signos, se

proporcionan detalles sobre el número de larvas del parasitoide por pupas de la mariposa entre

cuatro y 12. Se registra y presenta de forma gráfica en forma de fotografías la duración y

características del ciclo de vida y se presenta de forma detallada los procesos y procedimientos

para establecer de forma práctica, económica y sencilla una cría, bajo las condiciones de cualquier

escuela o colegio local de la ciudad o en sitios con otras características de temperatura y humedad

donde los rangos establecidos en el presente estudio pueden conseguirse fácilmente por ser

amplios y no requerirse de condiciones exigentes o controladas. Finalmente se realizó una prueba

piloto en la institución educativa La Iguaná, que permitió evaluar de manera gráfica y didáctica el

protocolo construido con los resultados obtenidos de la cría y que contribuyó a que un grupo de 40

niños, de grado 3°, criaran en su aula de clase mariposas monarca con la guía del docente.

Palabras Calves: Alimentación. Desarrollo. Cría. Educación.

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Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de laboratorio

y su uso como modelo experimental en educación

Abstract

According to the current proposal for the Colombian government education outlined in the Basic

Skills Standards in Natural Sciences from the Ministry of Education in 2004, who is seeking

students and teachers approach the study of science as researchers from the application of

scientific method, and the laboratory of Biology and Systematics of insects: Insectarium, National

University of Colombia: Medellin consistent with this conception of learning under the

methodology of learning-learning, learning by doing, as it is considered that there insects are

themselves an object of study and also a learning tool for the Natural Sciences. In this context it

has been considered, since the creation of the laboratory, that students hotbed of research, the

study of insects in situ provides a wonderful opportunity to learn research, facilitating the

realization of simple experiments and addressing questions or problems from observation, data

collection, analysis and discussion in direct contact with the results, as well as obtaining skills and

specific skills for development and mastery of what is now referred to in education as skills. The

thesis presented in this paper is done with the conviction that the young of insects are a creative

and educational way of teaching natural science and can provide teachers with a better knowledge

to children, which from the early stages of growth made questions, conjectures and formulate

increasingly complex assumptions related to previous knowledge acquired. Consistent with this

approach, the present study provides teachers in secondary and elementary breeding protocol

Monarch butterfly (Danaus plexippus), as a tool for teaching the natural sciences. The protocol

accompanied by a flip chart and a digital interactive help, was made based on the rigorous study of

the insect under laboratory conditions, and in which the life cycle was established and the

conditions and limitations features were evaluated for breeding. Of particular relevance, we

consider the interaction of the butterfly with a parasitoid of the Tachinidae family, which despite

being a controlling factor for the successful establishment of breeding, is an opportunity to study

the relationships between living things. It was found that under conditions of temperature between

25 ° C and 27 ° C, the establishment of a breeding was effective in terms of number and quality of

adults obtained, when provided food according to your need for Asclepias curassavica host plant.

The duration in days from egg to adult averaged 28 days. The main limiting factor was the

breeding what Hyphantophaga parasitoid, which could be evidenced by dissection in the states of

larvae and pupa. A simple method of treating food with hypochlorite 3%, helped to reduce by 97%

in the presence of the parasitoid rearing compared to the control. The minimum amount of food

required to obtain an adult butterfly was 149.8 cm2. The quantity and quality (treatment with

hypochlorite or not) of food were the most important in the growth and development, as evidenced

by the weight factors, the size and the size of the head capsule. The stage at which this effect was

IX

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XI

strongly evidenced L5. It presents and discusses the duration of each of the states and larval stages

in relation to food intake and growth. As for the presence and interaction of the parasitoid and

insect control, in addition to approximate the identity of it and make a photographic record of the

interaction and describe symptoms and signs, provide details on the number of larvae by the

parasitoid butterfly pupae between 4 and 12. Is recorded and presented graphically in the form of

photographs, duration and characteristics of the life cycle and presents in detail the processes and

procedures for establishing a practical, economical and simple a baby, under the conditions of any

school or college local city sites or other features of temperature and humidity, where the ranges

established in this study can be readily achieved by extensive and demanding no required or

controlled conditions. Finally, a pilot test was conducted in the school La Iguana that allowed,

evaluation of graphic and didactic protocol built with the results of breeding, which contributed to

a group of 40 children, 3rd grade, grow up in their classroom monarch butterflies with the teacher's

guidance.

Keywords: Feeding. Development. Breeding. Education.

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Contenido XII

Contenido

Pág.

Resumen ....................................................................................................................................... VIII

Abstract ............................................................................................................................................. X

Lista de figuras .............................................................................................................................XIV

Lista de tablas ...............................................................................................................................XVI

Lista de Símbolos y abreviaturas .............................................................................................. XVII

Introducción .................................................................................................................................... 19

1. OBJETIVOS ............................................................................................................................ 22 1.1 Objetivo general ............................................................................................................ 22

1.2 Objetivos específicos .................................................................................................... 22

2. MARCO DE REFERENCIA ................................................................................................. 23 2.1 Orden Lepidoptera ........................................................................................................ 23

2.1.1 Generalidades .................................................................................................... 23

2.1.2 Estudio del orden Lepidoptera en Colombia ..................................................... 23

2.1.3 Ciclos de vida y crías bajo condiciones de laboratorio ..................................... 24

2.2 Mariposa Monarca (Danaus plexippus (Linnaeus, 1785)) ............................................ 28

2.2.1 Generalidades .................................................................................................... 28

2.2.2 Ubicación taxonómica y subespecies ................................................................ 29

2.2.3 Diagnosis de la morfológica externa de un adulto de Danaus plexippus

(Linnaeus, 1758) ............................................................................................................... 30

2.2.4 Ciclo de vida y aspectos de la biología de Danaus plexippus (Linnaeus, 1758)30

2.2.4.1 Planta hospedera ............................................................................................... 30

2.2.4.2 Reconocimiento de inmaduros .......................................................................... 31

2.2.4.3 Factores de mortalidad ...................................................................................... 32

2.2.4.4 Cría bajo condiciones de laboratorio ................................................................. 34

2.2.4.5 Mariposa monarca en Colombia ....................................................................... 34

2.3 Mariposas y educación .................................................................................................. 35

2.3.1 Aprendizaje investigativo.................................................................................. 35

2.3.2 Insectos como modelo ....................................................................................... 37

2.3.3 Las mariposas monarca en la educación ........................................................... 37

2.3.4 Lineamientos de educación nacional ................................................................ 38

3. MATERIALES Y MÉTODOS .............................................................................................. 40 3.1 ESTABLECIMIENTO DEL PROTOCOLO PARA LA CRÍA DE Danaus plexippus

(Linnaeus, 1758) ....................................................................................................................... 40

3.1.1 Estandarización del protocolo ........................................................................... 40

3.1.1.1 Sitio de estudio .................................................................................................. 40

3.1.1.2 Obtención del material biológico ...................................................................... 41

Material parental ............................................................................................................... 41

Planta hospedante y nutricia ............................................................................................. 41

3.1.1.3 Condiciones de higiene y manejo de los individuos ......................................... 41

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XIII

3.1.2 Presencia del parasitoides y tratamientos para la reducción de su efecto en la

cría. Ensayo 1. ................................................................................................................... 42

3.1.2.1 Presencia y efecto del taquinido parasitoide ..................................................... 42

3.1.3 Consumo mínimo necesario para obtener adultos. Ensayo 2. ........................... 43

3.1.4 Observaciones y mediciones sobre algunos aspectos de la biología y desarrollo

de la mariposa monarca bajo condiciones de laboratorio .................................................. 44

3.1.4.1 Crecimiento y desarrollo ................................................................................... 44

3.2 MODELO EXPERIMENTAL Y HERRAMIENTA TECNOLOGICA ....................... 46

3.3 ANÁLISIS DE DATOS ................................................................................................ 47

4. RESULTADOS ........................................................................................................................ 49 4.1 ESTABLECIMIENTO DEL PROTOCOLO PARA LA CRÍA DE Danaus plexippus 49

4.1.1 ESTANDARIZACIÓN DEL PROTOCOLO ................................................... 49

4.1.2 Material biológico ............................................................................................. 49

4.1.2.1 Píe de cría .......................................................................................................... 49

4.1.2.2 Planta hospedante y nutricia .............................................................................. 49

4.1.3 Presencia del parasitoides y tratamientos para la reducción de su efecto en la

cría. Ensayo 1. ................................................................................................................... 49

4.1.3.1 Presencia y efecto del parasitoide. .................................................................... 49

4.1.4 Consumo mínimo necesario para obtener adultos. Ensayo 2. ........................... 52

4.1.5 Observaciones y mediciones sobre algunos aspectos de la biología y desarrollo

de la mariposa monarca bajo condiciones de laboratorio .................................................. 53

4.1.5.1 Crecimiento y desarrollo ................................................................................... 53

4.1.5.2 Consumo foliar .................................................................................................. 56

4.1.5.3 Relación entre los el crecimiento y consumo foliar .......................................... 57

4.1.5.4 Ciclo de vida ..................................................................................................... 59

4.2 MODELO EXPERIMENTAL EN EDUCACIÓN Y HERRAMIENTA

TECNOLÓGICA ...................................................................................................................... 64

4.2.1 Protocolo la cría in situ de Danaus plexippus (Linnaeus, 1785). ...................... 64

4.2.1.1 Condiciones ambientales ................................................................................... 64

4.2.1.2 Parentales .......................................................................................................... 64

4.2.1.3 Planta hospedera y nutricia ............................................................................... 65

4.2.1.4 Obtención y colecta de huevos .......................................................................... 65

4.2.1.5 Desinfección del material vegetal para el control del parasitoide ..................... 66

4.2.1.6 Higiene de la cría .............................................................................................. 66

4.2.1.7 Identificación y duración de estados inmaduros ............................................... 67

4.2.1.8 Procedimiento de cría ........................................................................................ 69

4.2.2 Herramienta TIC ............................................................................................... 71

4.2.3 Acercamiento a una experiencia de aula ........................................................... 71

5. DISCUSIÓN ............................................................................................................................ 73

6. Conclusiones y recomendaciones ........................................................................................... 83 6.1 Conclusiones ................................................................................................................. 83

6.2 Recomendaciones .......................................................................................................... 84

Bibliografía ...................................................................................................................................... 85

A. Mortalidades asociadas a los tratamientos de desinfección y el alimento mínimo ............ 97

B. Análisis de varianza ................................................................................................................ 98

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XIV “Cría de la mariposa monarca, Danaus plexippus (Linnaeus, 1785), bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

Lista de figuras

Pág.

Figura 1. Insectario. Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín. ..................................... 40

Figura 2. Manejo individualizado de los inmaduros, en recipientes desechables. .......................... 42

Figura 3. Cálculo del área foliar, usando la herramienta ImageJ 2X. ............................................. 43

Figura 4. Cálculo de la distancia de las setas frontales de la cápsula cefálica. ............................... 45

Figura 5. Hyphantophaga, en D. plexippus. ................................................................................... 50

Figura 6. Signos de la presencia del parasitoides............................................................................ 50

Figura 7. Pupas de D. plexippus con larvas parasitoides de Hyphantophaga. ............................... 51

Figura 8. Número de parasitoides de Hyphantophaga, en D. plexippus. ........................................ 51

Figura 9. Total de individuos del parasitoide Hyphantophaga, en cada pupa de D. plexippus. .... 51

Figura 10. Diagrama de cajas y barras, de las tallas promedio para los estadíos larvales y adultos

de D. plexippus................................................................................................................................. 53

Figura 11. Diferencia entre pupas y adultos de AMCD y ACD. ................................................... 54

Figura 12. Diagrama de cajas y barras de la distancia entre las setas frontales de la cápsula

cefálica, por estadío de D. plexippus. ............................................................................................... 54

Figura 13. Diagrama de cajas y barras de los pesos promedios en L5, pupa y adulto de D.

plexippus. ......................................................................................................................................... 55

Figura 14. Diagrama de cajas y barras del consumo promedio por día de Asclepias curassavica,

por D. plexippus. .............................................................................................................................. 56

Figura 15. Análisis de Componentes Principales para el L5 de D. plexippus. ............................... 57

Figura 16. Modelo de regresión lineal para talla y consumo. ......................................................... 58

Figura 17. Modelos de regresión lineal para cápsula cefálica y consumo. ..................................... 59

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XV

Figura 18. Tiempo en días de desarrollo de cada estado de D. plexippus por estado. ................... 60

Figura 19. Mortalidad asociada D. plexippus para todas condiciones de este estudio. .................. 61

Figura 20. Número de individuos por causa de muerte en D. plexippus ........................................ 61

Figura 21. Curvas de mortalidad y supervivencia .......................................................................... 63

Figura 22. Vista dorsal de adultos de D. plexippus. ........................................................................ 64

Figura 23. A. curassavica.. .............................................................................................................. 65

Figura 24. Huevos de la mariposa monarca.. .................................................................................. 66

Figura 25. Principales causas de muerte de la mariposa monarca .................................................. 66

Figura 26. A. Huevo de la mariposa monarca. B. Larva emergiendo del huevo. ........................... 67

Figura 27. Reconocimiento de larvas de la mariposa monarca. ...................................................... 67

Figura 28. Larva después de la muda. ............................................................................................. 68

Figura 29. Reconocimiento de cápsula cefálica de la mariposa monarca ....................................... 68

Figura 30. A. Prepupa B. Pupa. C. Pupa antes de la emergencia del adulto. .................................. 68

Figura 31. Recipientes para la cría de la mariposa monarca. .......................................................... 69

Figura 32. Hojas de A. curassavica en tamaño real con el área correspondiente. .......................... 69

Figura 33. Pupas de la mariposa monarca en recipientes de cría. ................................................... 70

Figura 34. Adultos de la mariposa monarca recién emergidos en recipientes de cría .................... 70

Figura 36. Material de apoyo entregado a los estudiantes. ............................................................. 71

Figura 37. Estudiantes institución educativa La Iguaná leyendo el material de apoyo................... 72

Figura 38. Estudiantes en el proceso de liberación de los adultos obtenidos. ................................. 72

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Contenido XVI

Lista de tablas

Pág.

Tabla 1. Talla (cm) promedio para los estadíos larvales y adultos de D. plexippus. ................... 53

Tabla 2. Distancia (mm) promedio entre las setas frontales de la cápsula cefálica, por estadío

larval de D. plexippus. ........................................................................................................ 54

Tabla 3. Consumo total (cm2) promedio de A. curassavica por estadio de D. plexippus, para las

condiciones evaluadas. ....................................................................................................... 56

Tabla 4. Tiempo en días por estado y por estadío.. ................................................................ 60

Tabla 5. Mortalidad asociada a ASD (Alimento Sin Desinfección).. ........................................ 62

Tabla 6. Mortalidad asociada a ACD (Alimento Con Desinfección).. ...................................... 62

Tabla 7. Mortalidad asociada a AMCD (Alimento Mínimo Con Desinfección). ....................... 63

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Contenido XVII

Lista de Símbolos y abreviaturas

Abreviaturas Abreviatura Término

ACD 1% Alimento Con Desinfección al 1%

ACD 3% Alimento Con Desinfección al 3%

ACD 5% Alimento Con Desinfección al 5%

ACD Alimento Con Desinfección

ASD Alimento Sin Desinfección

AMCD0 Alimento Mínimo Con Desinfección prueba 0

AMCD Alimento Mínimo Con Desinfección

SDC Síndrome de Déficit del Crecimiento

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Introducción

Los insectos son el grupo de organismos vivos más diversos, en términos de número de

especies actualmente descritas, y mejor representado en todas las regiones del planeta, aun

cuando desconocemos la totalidad de sus especies. Además, su éxito evolutivo, estrategias

de vida, diversidad de hábitat y sus particularidades biológicas los han convertido en un

modelo de estudio para entender procesos de adaptación ecológica, selección natural,

selección sexual, coevolución, entre muchos otros (Jolivet y Verma 2005; Grimaldi y

Engel 2005; Capineira 2008). La importancia ecosistémica de los insectos se evidencia en

el reciclaje de nutrientes (degradación de hojarasca, madera, hongos, eliminación de

carroña y estiércol, aireación del suelo), propagación de plantas (polinización y dispersión

de semillas), mantenimiento de la composición de la comunidad y estructura vegetal

(fitofagia) y animal (transmisión de enfermedades, depredación y el parasitismo), así

como, en su papel en la cadena alimenticia (Gullan y Cranston 2010). Sin embargo, varios

aspectos siguen siendo relativamente ignorados (Jolivet y Verma 2005).

Teniendo en cuenta lo anterior, el ser humano ha sido atraído a la belleza o a la mística de

éstos a través del tiempo (Gullan y Cranston 2010), en especial de uno de los grupos más

fascinantes como son los lepidópteros. Este grupo ha sido ampliamente estudiado dadas las

particularidades ecológicas e importancia en los procesos de polinización, relación

evolutiva con las plantas con flores, diversidad morfológica y de hábitos, estrategias de

defensa y comportamiento, así como, requerimientos de vida completamente diferentes

entre los adultos e inmaduros (Heppner 2008; Kristensen, Scoble y Karsholt 2007).

Actualmente, se conocen cerca de 158.570 especies, de Lepidoptera (Zhi-Qiang 2013),

algunas han tenido mayor atención por ser emblemáticas y prioritarias para la

conservación, ser sensibles a los cambios ambientales, o estar asociadas a lugares

endémicos. Una de las especies mejor estudiadas, es Danaus plexippus (Linnaeus, 1758),

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20 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

conocida comúnmente como “Mariposa Monarca”, la cual posee una distribución mundial

desde el nivel del mar hasta los 2900 m.s.n.m. Esta especie ha generado gran interés

debido a la particularidad de sus aspectos ecológicos: como procesos migratorios,

comportamiento reproductivo, ciclos de vida, historia natural y mimetismo (Brower 1962;

Hill, Wenner y Wells 1976; Haribal y Renwick 1996; Oberhauser y Hampton 1995;

Solensky y Oberhauser 2009). Sin embargo, estos trabajos se han realizado principalmente

en la población de Norte América, siendo escaso el conocimiento que se tiene de la especie

en la región tropical. Al igual que otras especies de lepidópteros el conocimiento se limita

a lo generado por su valor comercial, más que por su valor ecosistémico.

Hablando específicamente de Colombia, éste es un país megadiverso, uno de sus

potenciales en relación a la diversidad son las mariposas, siendo el segundo país más

diverso y el primero en endemismo. No obstante, la importancia de la biodiversidad para el

desarrollo del país, ha sido tradicionalmente subestimada dentro de las políticas de

desarrollo del Estado y de los diferentes sectores y ha sufrido una acelerada pérdida debido

al proceso de transformación de hábitats y ecosistemas naturales (Andrade-C. 2002). Por

lo tanto, es necesario establecer estrategias con miras a potenciar la diversidad, en

términos de los servicios que ésta presta a la sociedad, presentándola como un recurso de

uso sostenible; esta sostenibilidad se puede enmarcar en servicios tales como, medicinas,

alimentación, ecoturismo, biotecnología y educación (Andrade-C. 2002; Gómez 2006).

Esta última juega un papel determinante, puesto que al sensibilizar a la sociedad e

inducirla a apropiarse de conocimientos, es posible concientizarla para reconocer la

diversidad como parte del entorno que habita, lo que contribuye al mantenimiento de los

ecosistemas (Alméciga 2012).

En este contexto se hace necesario generar estrategias, partiendo de las bases pedagógicas

y modelos actuales como el constructivismo, el cual postula la existencia y prevalencia de

procesos activos en la construcción del conocimiento, presentando a un sujeto cognitivo

aportante, que claramente rebasa a través de su labor constructivista lo que le ofrece su

entorno (Arceo, Rojas y Gonzáles 2002) y enfoques como la enseñanza por investigación

que pretende llevar a cabo procesos que involucren preguntas de investigación,

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experimentación, reflexión, disertación y generación de nuevas preguntas (Hernández y

Martínez 2008), lo que permite la apropiación de conocimiento generando procesos de

aprendizaje significativo, que se van a ver reflejados en la generación de ideas para la

conservación y cuidado de la diversidad, por ende es una herramienta más para el uso

sostenible de ésta. En este aspecto se podría resaltar el uso de la cría de insectos como una

estrategia promisoria para involucrar a la comunidad con la conservación y la apropiación

del conocimiento (Fagua, Gómez y Gómez 2002; Constantino 2002 y Gómez 2006),

permitiendo hacer un enlace directo entre los dos actores.

Para que esto sea posible, es necesario saber aspectos fundamentales de la especie de

interés, tales como ciclo de vida, mortalidades, requerimientos de cría, mantenimiento y

efectividad de la misma, para que éstos enfoques didácticos puedan ser replicados y

permitan tener el impacto y la integración de la ciencia básica en un proceso participativo

con la educación. Esto ya que la ausencia de articulación entre los campos de la

producción de conocimiento y donde este aplica, genera fuertes resistencias al cambio en

aquellos que no han tenido oportunidad de reflexionar sobre las ventajas prácticas que

propone la teoría (Leymonié 2011).

El presente trabajo se realizó utilizando las crías de insectos como una herramienta

didáctica en la enseñanza de las ciencias, que además de permitir el estudio y comprensión

de aspectos propios de los insectos como seres vivos, facilita el proceso enseñanza-

aprendizaje de conceptos fundamentales de las ciencias naturales, esto en perfecta

concordancia con lo que en la actualidad se refiere en el ámbito educativo a competencias

que constituyen un pilar determinante en los estándares básicos de la educación, según la

propuesta de mejoramiento educativo liderada y especificada por el gobierno Colombiano,

para el caso de las ciencias naturales en el 2004.

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22 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

1. OBJETIVOS

1.1 Objetivo general

Establecer un protocolo para la cría de Danaus plexippus (Linnaeus, 1758), que permita su

uso como modelo experimental en la enseñanza de la biología.

1.2 Objetivos específicos

Estimar los parámetros de crecimiento y desarrollo y las interacciones biológicas bajo

condiciones in situ de D. plexippus (Linnaeus, 1758).

Determinar los factores que limitan la cría de D. plexippus (Linnaeus, 1758), bajo

condiciones in situ y proponer alternativas para su manejo.

Diseñar una estrategia a modo de paquete tecnológico para el uso la cría de D. plexippus

(Linneaus, 1758) como modelo experimental y herramienta pedagógica en la educación

básica.

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2. MARCO DE REFERENCIA

2.1 Orden Lepidoptera

2.1.1 Generalidades

Lepidoptera es el tercer orden más diverso de insectos, superado solo por Diptera y

Coleoptera. Comprende mariposas y polillas que se agrupan en 158.570 especies válidas,

incluidas 147 especies extintas (Zhi-Qiang 2013), este número podría aumentar

significativamente de incluirse todas las especies de microlepidopteros aún no descritas

(Kristensen et al. 2007). Por sus características particulares y los vistosos colores que les

confieren sus escamas, los insectos de este orden se han convertido en uno de los grupos

de organismos más estudiados y que generan más interés, además, su estudio como

modelos se facilita ya que se pueden encontrar en casi todas las regiones y en amplia

variedad de hábitats (Andrade-C., Campos, Gonzales y Pulido 2007; Kristensen et al.

2007).

2.1.2 Estudio del orden Lepidoptera en Colombia

Colombia es considerado una de las regiones megadiversas del planeta (Andrade-C. 2002)

y el segundo país más rico en diversidad de mariposas de la región neotropical, con

alrededor de 3.500 especies (García-R, Constantino, Dolores y Katan 2002; Andrade-C. et

al. 2007), solo superado por Perú, sin embargo, es el más rico en especies endémicas con

350 especies por encima de Perú y de Brasil (Andrade-C. et al. 2007).

Aunque la producción académica encaminada a conocer la fauna de mariposas de

Colombia ha tenido grandes avance en los últimos años, aún se queda corta teniendo en

cuenta la riqueza estimada para el país. Para el 2000 Lamas registra que tan solo se

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24 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

contaba con una lista bastante obsoleta de Hesperidos y la preparación de algunos

manuscritos para listar Ropaloceros. Sin embargo, en las últimas décadas se han generado

documentos importantes como los dos tomos de Mariposas de Colombia (Pieridae y

Papilionidae) (Le Crom, Constantino y Salazar 2002; Le Crom, Llorente, Constantino y

Salazar 2004).

Andrade-C. (2002), aporta al conocimiento de las mariposas Ropaloceras de Colombia con

material de las principales colecciones del país, donde concluye que es muy importante

realizar estudios sobre comunidades de mariposas en las distintas zonas altitudinales,

especialmente las que están entre los 1.000 y las 1.800m de altitud y por arriba de los

2.200m de altitud, ya que su población está desapareciendo debido al aumento de las áreas

agrícolas y urbanas y a la introducción de especies de plantas secundarias.

En algunas regiones geográficas especificas se cuenta con inventarios de diversidad

(Andrade-C. 2002; Valencia, Gil y Constantino 2005; Andrade-C. et al. 2007; Montero,

Moreno y Gutiérrez 2009; Vargas et al. 2011) y contribuciones al conocimiento de algunos

grupos particulares (Giraldo, Willmortt y Uribe 2013; Henao 2005), entre muchos otros

aportes individuales donde se reportan nuevas especies.

Otros trabajos se enfocan en lepidópteros de importancia económica (Bustillo y Gutiérrez

1975; Depolania et al. 2008; Iglesias, Sinobas, Varés 2002.) e indicadores de la calidad de

los ecosistemas (Fagua 1996; Fagua, Amarillo y Andrade 1999; Montero et al. 2009;

Ramírez, Chacón y Constantino 2007).

2.1.3 Ciclos de vida y crías bajo condiciones de laboratorio

La cría de mariposas inició como una actividad comercial, cuando una empresa de

suministros entomológicos de Costa Rica encontró en ésta, un potencial mercado que

generaba grandes dividendos, con poco control gubernamental. Actualmente en este país el

comercio de mariposas se basa en exhibiciones públicas y ventas de artesanía

(Brinckerhoff 1999). Así como en Costa Rica, en otros países de Suramérica la cría de

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mariposas constituye una alternativa económica y un negocio creciente (Fagua et al.

2002).

Los países líderes en producción de mariposas en el mundo son Malasia, Filipinas,

Tailandia, Taiwán, Kenya, Madagascar, Papua Nueva Guinea, El Salvador y Costa Rica.

En algunos países como en Papua Nueva Guinea, el cultivo de mariposas fue desarrollado

y fomentado principalmente por las autoridades de vida salvaje y conservación; actividad

que tomó fuerza por la necesidad de las comunidades locales de generar ingresos

adicionales (Constantino 2002; Gómez 2006).

Otra forma de comercialización exitosa, ha sido la venta de pupas vivas para granjas y

mariposarios a gran escala en Gran Bretaña y posteriormente instalados en Europa y

Estados Unidos. Estos jardines se han hecho muy populares y se prevé que viveros

similares complementen los zoológicos, jardines botánicos, parques y las zonas de

diversión más importantes en las grandes ciudades del mundo, generando una demanda

creciente de mariposas vivas, que proceden generalmente de la región tropical

(Constantino 2002).

En la búsqueda de estrategias de explotación sostenible de la diversidad, es indispensable

generar conocimiento e implementar estrategias que permitan potenciar el manejo de la

diversidad de una región, reduciendo los costos ambientales que ésta actividad pueda

generar (Ramírez 1994; Constantino 2002; Andrade-C. 2011). La cría de mariposas

ornamentales, constituye una alternativa para mitigar el impacto, producto de la presión

por la captura indiscriminada de poblaciones de estos insectos y se ha presentado en los

últimos años como una alternativa para la conservación de la diversidad tropical (Gómez

2006; Fagua et al. 2002; Constantino 2002).

Por lo tanto elaborar proyectos de cría de mariposas, es potencialmente factible, aunque el

verdadero reto está en lograr alternativas sostenibles, que sean deseables desde el punto de

vista social, biológico y económico. Es necesario, además, tener en cuenta que poder

iniciar un programa de cría de mariposas es fundamental el conocimiento de su biología,

aspecto en el cual son escasos los trabajos (Gómez 2006).

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26 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

Algunas de las razones para potenciar la cría de mariposas son: 1. Beneficios ambientales

al requerir la siembra de plantas hospederas y liberación de individuos adultos. 2. Fomenta

el empleo y suministra ingresos a poblaciones rurales. 3. La tecnología es fácilmente

entendible por personas de casi cualquier nivel educativo. 4. Los mínimos costos de la

materia prima e inversión inicial. 5. El tiempo de cría es menor comparado con actividades

agrícolas y ganaderas. 6. Estimula la conservación de los bosques y hábitats naturales

(Brinckerhoff 1999; Gómez 2006).

Partiendo del potencial evidenciado, la cría de mariposas en Colombia se inicia con los

trabajos de Constantino (2002), quien establece los primeros lineamientos para la cría y

requerimientos de 11 especies diurnas, iniciando con el estudio de los ciclos de vida,

necesidades alimenticias y plantas hospederas, con el objetivo de implementar programas

de zoocría, en condiciones de cautiverio, semicautiverio o naturales. Además, diseñar

programas de divulgación y educación ambiental, orientados a fomentar una cultura de

conservación, valoración, conocimiento y manejo sostenible de mariposas.

También, se han realizado otros trabajos basados en observaciones biológicas tales como,

ciclos biológicos, preferencias de hospedero, tasas de crecimiento, longevidad de los

adultos en condición de cautiverio, comportamiento de inmaduros, anotaciones

morfológicas y factores que limitan las crías (Gil y Posada 2002; Vélez 2005; Guerra y

Ladezma 2008; Giraldo y Uribe 2013; Parra y Ibarra 2010), enemigos naturales (Lastra y

Gómez 2006) y descripción de estados inmaduros (Giraldo y Uribe 2013; Montero y Ortiz

2010), con el fin de que la información suministrada por éstos sirva como elemento de

conservación de diversas especies.

Así mismo, las crías para evaluar lepidópteros plaga, han sido una herramienta que ha

permitido establecer métodos de control (Mendez 2009; Amate, Barrando y Cabello 2000),

toxicidad de plaguicidas (Marco et al. 1993) y parasitoides, para control biológico

(Hernández et al. 2009; Liljesthröm y Rojas 2005).

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Quizás la aplicación más recurrente en la cría de mariposas, es la que propone la cría como

modelo de desarrollo sostenible, ecoturismo y educación ambiental (Bolaños y Zambrano

2011), además de ser una alternativa económica, para campesinos de algunas regiones del

país. Esto ha llevado a realizar detallados trabajos evaluando ciclos de vida y

requerimientos de diferentes especies, factibilidad del comercio (Constatino 1997; Fagua

et al. 2002; Sánchez 2004; Gómez 2006; Asociación de Comunidades Unidas de los Ríos

Isana y Surubí [ACURIS] 2012) y la explotación a gran escala. Un ejemplo de esto es la

empresa Alas de Colombia, dedicada a la comercialización de mariposas en el país y la

que inició la exportación de pupas a Estados Unidos (Gómez 2006).

Unos de los estudios más relevantes en los aspectos anteriormente mencionados son las

crías usadas como modelo de economía alternativa para la población rural, es así como

Constantino (1997) llevó a cabo un proyecto de cría, cuyo objetivo era evaluar la

factibilidad de la cría como alternativa económica de comunidades afrodescendientes e

indígenas en la cuenca baja del río Anchicaya, contando con el apoyo de la Fundación

Herencia Verde. Posterior a esto, Fagua et al. (2002), proponen como alternativa

económica para la tala de bosques, la cría de mariposas y coleópteros. Este proyecto

pretendía aportar a la regeneración de los bosques que remplace los cultivos ilícitos de la

región, con la comunidad de San José del Guaviare. Estos estudios incluían factibilidad y

rentabilidad de la producción, estudios de mercadeo y demanda internacional,

reconocimiento de especies hospedera, conocimiento del ciclo de vida, hábitos

reproductivos, herbivoría, enemigos naturales, impacto ambiental, social y cultural en el

área de influencia del proyecto, además de capacitación y educación a los habitantes de la

región.

Gómez (2006), presenta un plan de manejo con la comunidad indígena de Peña Roja

(Región de Araracuara, amazonía colombiana), como una alternativa de desarrollo

empresarial y conservacionista de los bosques, buscando ser un modelo replicable para

cualquier región y especie de mariposa. Por último, la Corporación para el Desarrollo

Sostenible del Noroeste Amazónico (ACURIS 2012) presenta recientemente un proyecto

con las comunidades del río Isana y Surubí, Puerto Arenal y Camanaos, apoyados por el

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28 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

convenio SENA-Tropenbos y la Fundación Gaia Amazonas, capacitando a la comunidad

logrando obtener licencia de experimentación de los zoocriaderos de mariposas, como

alternativa económica. Otros trabajos como el de Sánchez (2004), con Ascia monustes y

Leptophobia aripa, como alternativa económica para campesinos de Boyacá, evalúan

ciclos de vida, requerimientos de diferentes especies y factibilidad del comercio.

2.2 Mariposa Monarca (Danaus plexippus (Linnaeus, 1785))

2.2.1 Generalidades

La mariposa monarca se distribuye en todo el continente Americano y Australia, con

individuos reportados en Nueva Guinea y Europa Occidental, desde el nivel del mar hasta

casi los 3000m (Sourakov 2008; Brower 2009). Es nativa de América tropical, donde las

poblaciones se reproducen durante todo el año. Debido a la variabilidad de sus plantas

hospederas y su capacidad de cubrir grandes distancias, ocupa una variedad de zonas

ecológicas, pero se encuentra principalmente en áreas abiertas y soleadas (Emmel y

Sourakov 2008).

Por el comportamiento migratorio de las poblaciones que se encuentran en las zonas

templadas, se ha convertido, tal vez, en una de las especies de mariposas más estudiadas

(Etheredge, Perez, Taylor y Jander 1999; Drury y Dwyer 2005; Davis 2009), dadas las

particularidades de este proceso y otras fenomenos ecologicos como la relación con

especies miméticas (Brower 1969; Mcauslane 2008). De ahí que se haya generado un

interes por emprender estrategias de conservación y planes de manejo para las áreas

geográficas (Oberhauser et al. 2008) por donde se desplazan e hibernan númerosas

poblaciones, con densidades estimadas de 60 millones de individuos por hectárea (Calvert

2004), que han registrado distancias de vuelo diarias de hasta 120Km, durante 30 a 33 días

(Oberhauser et al. 2008).

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2.2.2 Ubicación taxonómica y subespecies

Danaus plexippus (Linnaeus, 1758), se encuentra ubicada taxonómicamente dentro de la

superfamilia Papilionoidea, familia Nymphalidae, subfamilia Danainae. Fue descrita por

Linneo en 1758 bajo el nombre Papilio plexippus, especies de este género fueron

posteriormente asignadas a otros entidades taxonómicas, ubicando a la especie dentro del

género Danaus (Vane-Wright 2007).

Las relaciones filogenéticas dentro de la familia la ubican como un taxón basal, dado que

la subfamilia Danainae, junto a su grupo hermano Ithomiinae y a Tellervinae, conforman

un clado monofilético, dentro de Nymphalidae (Freitas y Brown 2004; Wahlberg et al.

2009). Esta subfamilia está pobremente representada en el neotrópico con solo 12 especies

registradas, entre la que se destaca la mariposa monarca (García et al. 2002).

Lamas (2008) propone seis subespecies de D. plexippus, de distribución mundial,

registrando para Colombia Danaus plexippus nigrippus (Haensch, 1909). Estas entidades

taxonómicas subespecíficas fueron asignadas basándose en patrones de coloración y

algunos caracteres de tamaño y comportamiento (Dockx 2007), dado que las especies de

Norte América presentan comportamientos migratorios, contrario a las poblaciones del sur

del continente (Brown, Heineman y Favreau 1972; Koenig 2006; Sourakov 2008). Sin

embargo, el uso de marcadores moleculares mitocondriales y nucleares, sumado a datos

morfológicos, comportamentales y biológicos muestran que las "subespecie" no son

entidades taxonómicas diferentes, sino variedades de color (Smith, Lushai y Allen 2005).

Brower y Jeansonne (2004) reportan grados de divergencia promedio, entre las dos

poblaciones (Norteamérica y Suramérica) de 0,29%, valores mínimos comparado con la

especie del género más emparentada, Danaus erippus (Cramer, 1775), donde éstos los

porcentajes corresponden a 4,75%. Sumado a esto, aún no es claro si las poblaciones de

sur y norte puedan mezclarse o no (Smith et al. 2005), al parecer la condición migratoria

es una novedad evolutiva (Brower 2004; Brower y Jeansonne 2004; Brower 2009).

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30 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

2.2.3 Diagnosis de la morfológica externa de un adulto de Danaus plexippus

(Linnaeus, 1758)

Tamaño: Envergadura de las alas ente 8.6 a 12.4cm.

Adulto: Color naranja brillante con vetas negras y bordes negros con manchas blancas a lo

largo de la orilla. La parte inferior de las alas es de un color naranja más opaco, de modo

que cuando pliegan sus alas al posarse en grupos o solas n los árboles o en otros sustratos,

las mariposas parecen camufladas. La especie presenta dimorfismo sexual: los machos son

un poco más grandes que las hembras y tienen en cada ala trasera una mancha negra

formada por escamas de androconia que producen feromonas. Las hembras no poseen la

mancha de androconial, sino escamas ligeramente más marrones en las zonas color naranja

de sus alas, y más escamas negras sobre las vetas de las alas, lo que hace que las vetas

parezcan más anchas. Ambos sexos tienen manchas blancas en las bordes y el ápice de las

alas anteriores y posteriores Hay registros de variaciones de colores, desde una mutación

genética de blanco que remplaza el naranja, hasta leves variaciones en la intensidad del

color naranja (Oberhauser et al. 2008, Butterflies and Moths of North America 2014).

2.2.4 Ciclo de vida y aspectos de la biología de Danaus plexippus (Linnaeus, 1758)

2.2.4.1 Planta hospedera

Como la mayoría de mariposas de la subfamilia Danainae, la mariposa monarca tiene una

estrecha relación con plantas de las familias Asclepiadaceae y Apocynaceae (Ehrlich y

Raven 1964), pero están más cercanas a las 115 especies del género Asclepias (Malcolm

1994), prefiriendo ovipositar en especies con altos contenidos de cardenólidos, como es el

caso de Asclepias curassavica (Malcon y Brower 1986).

Los cardenólidos son glucósidos cardiacos, que producen las plantas como metabolitos

secundarios y que su actividad puede dar lugar a un amplio espectro de respuestas

fisiológicas de toxicidad aguda y crónica e incluso a la reducción total de la digestión de

nutrientes y asimilación, por parte de los herbívoros (Malcom 1994). La mariposa monarca

tiene la capacidad de secuestrar estos cardenólidos y usarlos para fabricar sustancias

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defensivas (Nishida 2002), causando reacciones adversas sobre los depredadores (Malcolm

1991), principalmente en las aves, al experimentan un sabor desagradable amargo y/o

vómito después de la ingestión (Brower 1969; Trigo 2000). Proporcionando un ejemplo

para el estudio de la defensa química, lo que sugiere una tríada coevolutiva, entre plantas,

herbívoros y depredadores (Brower et al. 1982; Brower 1984).

Pese a la capacidad de resistir y sintetizar estos metabolitos, algunos de estos compuestos

defensivos también tienen efectos negativos sobre el crecimiento y el desarrollo de los

larvas (Pereira et al. 2010); concentraciones elevadas de glucósidos cardíacos se asocian

con una alta mortalidad de los primeros estadíos (Zalucki y Brower 1992; Zalucki,

Anthiny y Malcolm 2002), debido a que las plantas usan el látex como un eficaz

mecanismo de defensa (Agrawal y Konno 2009), en especial en los primeros días de

alimentación después de la eclosión. Además, la calidad de la planta puede ser un factor

determinante en la fecundidad y calidad de los huevos (Awmack y Leather 2002). Por esta

razón, la selección de hospederas según las concentraciones de cardenólidos es

determinante (Brower et al. 1982; Zalucki y Brower 1992; Zalucki et al. 2001b).

2.2.4.2 Reconocimiento de inmaduros

Basados en las diagnosis de Oberhauser (1997) y De la Pava y Sepúlveda (2012), las

características morfológicas que diferencian los inmaduros de D. plexippus son las

siguientes:

Huevo: Tamaño: Alto: 1,0-1,2 mm Ancho: 0,8 a 0,9 mm. Color: amarillo-crema claro.

Forma cónica con punta, superficie con pequeñas estrías longitudinales y puntuaciones.

Larva: Tamaño: L1 2 - 4mm L5 2- 45 mm.

L1: Apariencia monocromática tanto en el cuerpo como en la cápsula cefálica.

L2- L5: Cabeza con una porción triangular frontal más clara, y algunas manchas

occipitales que cambian de tamaño e intensidad con cada muda; antenas cortas, seis ocelos

y una glándula para la producción de seda. Tórax y abdomen, presentan un patrón definido

de franjas negras, amarillas y blancas, que van cambiando en intensidad a medida que el

individuo muda, siendo en el último estadío donde se denotan oscuras y bien definida.

Protórax y último terguito con proyecciones tegumentarios denominadas “tentáculos”.

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32 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

Pupa: Color: verde manzana. Primer tercio superior con una franja negra horizontal, con

puntos color dorado y puntos más grandes dorados en el tercio inferior. En este estado ya

se presenta dimorfismo sexual, bajo el cremaster se ubican dos puntos negros y una línea

media entre los dos puntos, que en las hembras se extiende sobre la primera división

abdominal.

2.2.4.3 Factores de mortalidad

Los factores de mortalidad asociados a la mariposa monarca se han estudiado en

condiciones naturales en las poblaciones migratorias. Dentro de los principales agentes que

determinan la densidad poblacional se encuentran, parásitos, Parasitoides, depredadores,

bacterias, virus y otras causas desconocidas (Zalucki y Brower 1992; Leong, Yoshimura,

Kaya y Williams 1997; Altizer 2001; Prisby 2004; Oberhauser y Solensky 2004;

Oberhauser, Gebhard y Oberhauser 2007; Oberhauser et al. 2008; De Roode et al. 2009).

La mortalidad en Lepidoptera está asociada a etapas iniciales; pueden alcanzar tasas desde

el 9 al 96% (Zulucki et al. 2002). En D. plexippus se han registrado mortalidades de 66-

82% en huevos y 88- 96% en primer estadío (Zalucki y Brower 1992).

Parásitos

Ophryocystis elektroscirrha es un protozoo común como parásito de D. plexippus, que se

transmite verticalmente de la hembras al huevo o entre adultos en el momento de la cópula

(Leong et al. 1997; De Roode, Rarick y Altizer 2009). En condiciones de campo el primer

estadío parece ser el más propenso a infectarse y mantener el parásito hasta adulto (Leong

et al. 1997, Zulucki et al. 2002).

Parasitoides

Los parasitoides asociados a D. plexippus, son dípteros de la familia Tachinidae e

himenópteros de la superfamilia Chalcidoidea (Prysby 2004), siendo los primeros los que

causan los porcentajes más elevados de mortalidad en la especie. Tachinidae alberga

alrededor de 8000 especies, casi en su totalidad endoparasitoides de otros insectos

(Eggleton y Belshaw 1992). Algunas de estas especies presentan estrategias de oviposición

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indirecta que consisten en poner entre 1.000 a 6.000 micro huevos (0,02mm) sobre la

superficie de las hojas, que son ingeridos por el anfitrión y eclosionan en el intestino,

desplazándose posteriormente al hemocele (O'Hara 1985; Eggleton y Belshaw 1992;

Stireman, O’hara y Wood 2006).

En la mariposa monarca los porcentajes de parasitoidismo por taquinidos en condiciones

naturales son entre 5 a 25% (Oberhauser et al. 2007), en poblaciones de Norte América y

en condiciones de laboratorio de al menos un 12% (Oberhauser y Solensky 2004). La

principal especie identificada como parasitoide de D. plexippus es Lespesia archippivora

(Riley), registrando hiperparasitoidismo al encontrar varios individuos del parasitoide en la

larva de la mariposa (Brewer y Thomas 1966; Prysby 2004; Oberhauser et al. 2007).

Algunas observaciones sugieren que estos porcentajes pueden alcanzar el 90% en las zona

tropical (Zalucki et al. 2002; Prysby 2004). Para centro y suramérica los reportes de

parasitoides asociados a la especies son escasos. Bajo condiciones de laboratorio en

Venezuela se reporta el género Nemorilla, con un 90% de ocurrencia (Piñango et al. 2005)

y en Costa Rica el género Patelloa (Young 1974). En Colombia en el trabajo de Acosta

(2009) reporta superparasitoidismo de hasta 23 individuos en una misma larva de D.

plexippus y tres géneros asociados Hyphantrophaga, Lespesia y Patelloa (Sin Pub), lo que

sugiere que las dinámicas de infestación en la zona tropical son totalmente diferentes y

requieren ser estudiadas.

Depredadores

Si bien el consumo de plantas hospedante confieren toxicidad a los adultos, en realidad los

estados inmaduros son vulnerables, desde huevos, por el ataque de depredadores como

hormigas (Prysby 2004), algunos coleópteros como Harmonia axyridis (Koch, Hutchison,

Venette y Heimpel 2003) e incluso las larvas de su propia especie puede depredar huevos

sin eclosionar, aun teniendo abundante alimento (Brower 1961; Fox 1975).

Otras causas de mortalidad

Causas de mortalidad desconocidas como desaparición, dispersión o fracaso en el

desarrollo, son difíciles de determinar, incluso con la observación intensa (Zalucki et al.

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34 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

2002), sin embargo representan una causa repetidamente en los trabajos de observaciones

de la especie.

Brewer y Thomas (1966) basados en una descripción de Brown (1927) y sus

observaciones, bajo condiciones de laboratorio, reportan varias causas de muerte diferentes

a las anteriormente nombradas, registrando como la más recurrente la denominada “muerte

negra” evidente en las larvas de último estadío. Y otras como malformación de las alas,

hendiduras en las pupas y disminución del flujo genético que afecta la postura de huevos.

Además, bacterias asociadas a la cría, por las condiciones físicas artificiales, la higiene y al

canibalismo por hacinamiento.

2.2.4.4 Cría bajo condiciones de laboratorio

Los lineamientos para el manejo de la cría de monarca se enmarcan en los trabajos de

Urquhart y Stegner (1966) y Munger y Harriss (1970), para la población de Norte

América, en los cuales se exponen aspectos de higiene, mantenimiento y manejo de larvas,

prepupas y pupas. En los dos casos se suministró alimento artificial para evitar factores de

mortalidad asociados a las Asclepias spp, obteniendo individuos más pequeños pero con

apariencia normal. Otros trabajos con las poblaciones migratorias se realizan con el fin de

evaluar, parasitismo (Leong et al. 1997) y relación con plantas hospederas con

concentraciones de cardenólidos (Zalucky y Brower 1992).

En las poblaciones no migratorias se han realizado crías que pretenden evaluar el potencial

para explotar la especie comercialmente, estableciendo tiempos de desarrollo y tamaño de

los individuos (Pereira et al. 2010; Nava y Chirinos 2005), sobre Calotropis procera.

2.2.4.5 Mariposa monarca en Colombia

El conocimiento de la mariposa monarca en Colombia se limita casi exclusivamente a

registros en listados de especies o inventarios de diversidad. Danaus plexippus s. str. es

reportada para la codillera central (García et al. 2002), Chocó biogeográfico, el flanco

oriental de las tres cordilleras, Orinoquia, serranía del Perijá, San Andres (Andrade-C.

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2002) y en bosques del Atlántico (Montero et al. 2009). También se reporta Danaus

plexippus megalipe en Chocó biogeográfico y en el flanco oriental de las cordilleras

central y oriental (Andrade-C. 2002), en la zona cafetera (Valencia et al. 2005) y en el

departamento de Antioquia (Henao 2005; Constantino y Jaramillo 2006).

El único trabajo publicado de biología de la mariposa monarca es el De la Pava y

Sepulveda (2012), en el centro agrícola y forestal de la Universidad del Magdalena,

registrando tiempos de desarrollo y anotaciones morfológicas, sobre algodón de seda

(Calotropis procera), evidenciando el potencial de la especie para su producción bajo

condiciones controladas.

Como literatura gris se cuenta con los trabajos de Agudelo (2008), quien evaluó los efectos

de la alimentación con Asclepia curassavica en el desarrollo de D. plexippus y el de

Acosta (2009), donde se establece el ciclo de vida y comportamiento parasitoides

asociados a la mariposa monarca, ambos bajo condiciones de laboratorio.

2.3 Mariposas y educación

La revolución de la educación clásica parte del hecho de dejar de ver el conocimiento

como una repetición de conceptos transmitidos de un individuo a otro y ha trabajado

fuertemente en involucrar al individuo en el proceso de aprendizaje de forma activa y

constante, por lo que es necesario que se involucre y participe en la construcción del

mismo. En este sentido la relación existente entre la experimentación del conocimiento

permite que los seres vivos jueguen un papel importante en esa relación educación-

aprendizaje (Pozo y Gómez 1998; Pozuelos y Travé 2005).

2.3.1 Aprendizaje investigativo

El aprendizaje por investigación en el marco de la enseñanza, ha significado un esfuerzo

importante por romper con el estrecho espacio formativo que deja la transmisión mecánica

y verbalista de los conocimientos, para un alumno que necesita comprender y dar

respuestas a los interrogantes que día a día se va planteando, permitiendo desarrollar la

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36 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

aplicación del método científico o experimental, el aprendizaje por descubrimiento y la

investigación guiada (García y Porlán 1990; Pozuelos y Travé 2005).

Esta línea metodológica trata de dar salida al debate contemporáneo sobre la ciencia y su

incidencia en la educación, mediante el uso de la investigación para dinamizar procesos

escolares, y generar alternativas en busca de construir una escuela cercana a la

configuración de un espíritu científico, por lo tanto, es entendida como la herramienta

básica de producción de conocimiento (Mejía y Manjarrés 2010). Esto permite que los

estudiantes observen un objeto o un fenómeno del mundo real, cercano y sensible, y

experimenten sobre ellos y en el curso de sus investigaciones, argumenten y razonen,

expongan y discutan sus ideas y resultados (Charpak, Léna y Queré 2006), generando

“conocimiento como aproximación dinámica de construir realidad y visión de mundo"

(Díaz y Hernández 2002). Según esta concepción, un conocimiento es mejor cuanto más

exacto es, es decir, cuanto más se aproxima a la verdadera naturaleza del mundo (Pozo y

Gómez 2006).

Otra corriente importante en la educación científica, con menos partidarios sin duda, pero

no con menor tradición, es la de asumir que la mejor manera de que los alumnos aprendan

ciencia es haciendo ciencia, y que su enseñanza debe basarse en experiencias que les

permitan investigar y reconstruir los principales descubrimientos científicos (García y

Porlán 1990; Pozo y Gómez 2006). Entonces, la enseñanza se entiende como una actividad

práctica susceptible de ser analizada y reflexionada teóricamente, descrita científicamente

y dirigida y transformada según criterios ideológicos, científicos y sociales nada mejor

para aprender ciencia que seguir los pasos de los científicos, enfrentarse a sus mismos

problemas para encontrar las mismas soluciones (Pozo y Gómez 1998).

Desde esta perspectiva el docente juega un rol fundamental, dado que esta educación está

orientada a personas reflexivas y dinámicas, capaces de desempeñar un papel protagónico

en la concepción de "Asumir los problemas pedagógicos y de proponer alternativas de

solución y de transformación de la realidad escolar" (Díaz y Hernández 2002), facilitando

el desarrollo profesional del profesor y el aprendizaje funcional de los alumnos, al

potenciar la indagación colaborativa y el trabajo en equipo (González et al. 2005). Más

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allá del cambio conceptual, los modelos de enseñanza de la ciencia mediante investigación

dirigida asumen que, para lograr esos cambios profundos en la mente de los alumnos, no

sólo conceptuales sino también metodológicos y actitudinales, es preciso situarles en un

contexto de actividad similar que vive un científico, pero bajo la atenta dirección del

profesor que, al igual que sucedía en el enfoque de enseñanza por descubrimiento,

actuaría como director de investigaciones (Gil 1993).

2.3.2 Insectos como modelo

En este contexto, se han adelantado acercamientos hacia la educación experimental usando

insectos como modelo, partiendo de los ejercicios no formales y en trabajos de

investigación teóricos que permitan introducir conceptos biológicos, usando procesos

vivenciales como la metamorfosis. Permitiendo así, concientizar a la comunidad de la

diversidad biológica desde las primeras etapas educativas. Almésiga (2012) en su trabajo

“El seguimiento del ciclo de vida de la mariposa Dione glycera, una estrategia de aula para

contextualizar y aplicar conceptos de Biología”, busca abordar desde un ejercicio teórico

algunos conceptos de biología, desde una perspectiva constructivista y de aprendizaje

significativo, identificando que el problema de aplicar esta metodología en los escolares es

la falta de apropiación del conocimiento y poco interés por la diversidad de su entorno.

Otra de las aproximaciones educativas en este aspecto fue liderada por el proyecto

diversidad de las mariposas andinas tropicales, que junto a la iniciativa Darwin que buscan

establecer programas de investigación y conservación de mariposas Andinas Tropicales,

unas de sus estrategias es incentivar, capacitar y apoyar a estudiantes locales de los países

de la región andina (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia) (andeanbutterflies.org).

2.3.3 Las mariposas monarca en la educación

La mariposa monarca definitivamente constituye un modelo pedagógico ampliamente

implementado y ejecutado en Norte América. Proyectos de educación no formal son

liderados por universidades y organizaciones no gubernamentales. La universidad de

Minesota, por ejemplo, cuenta con el proyecto “Monarchs in the Classroom”, como una

actividad de extensión del “Monarch Lab”, este proyecto tiene como objetivo promover y

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38 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

facilitar la educación basada en la investigación, utilizando monarcas y otros insectos

como organismos modelo, dentro de las conclusiones que ha dejado el proyecto es que “La

mariposa monarca es un excelente instrumento para lograr enseñar en el aula a

estudiantes entusiasmados con la ciencia y la investigación, aspectos básicos de biología”

(University of Minnesota 2008).

Otra iniciativa es la red “Monarch Teacher Network” que se inició 2001, con el taller de

capacitación para 18 maestros de Nueva Jersey llamado "La enseñanza y el aprendizaje

con la Mariposa Monarca". Este taller se realizó en las instalaciones de EIRC, organismo

público especializado en programas y servicios relacionados con la educación para padres,

escuelas, comunidades, organizaciones sin fines de lucro y empresa privada, llegando a

ocho países y 36 estados; logrando capacitar desde su inicio hasta la fecha más de 5.000

personas. Actualmente varias universidades de Norte América, parques nacionales y

museos se han unido a la red.

Otra forma de educación indirecta son manuales, libros y páginas web que se presentan

como una herramienta para obtener información relacionada con biología, ciclos de vida

de la mariposa, sistemática, ecología, hibernación, conservación migración, guías para la

cría y la observación de los insectos (Tidwell 2008; Pringle 1997; Pyle 2001). En estos

también se puede encontrar actividades de clases y de campo, los cuales se pueden

convertir en pequeños talleres de educación ambiental (Oberhauser 1999; Montesinos

2011). Y algunos como cuadernillos didácticos enfocados de manera creativa a explicar la

importancia de la especie y permitir que los niños se familiaricen y aprendan de ésta

(Rosenblatt 1998; DuBois 2007; Brown 2007; Goldman 2008; Rea 2009).

2.3.4 Lineamientos de educación nacional

Los estándares en ciencias propuestos por el Ministerio de Educación Nacional en el

2004, buscan que los estudiantes desarrollen las habilidades científicas y las actitudes

requeridas para explorar fenómenos y resolver problemas, esa búsqueda está centrada en

asumir compromisos personales y sociales. Dichos estándares se enmarcan en exploración

hechos y fenómenos, análisis de problemas, observación, evaluación de métodos y

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socialización de resultados, que apunta a la formación de gente de ciencia desde los

primeros niveles educativos, buscando que estudiantes y maestros se acerquen al estudio

de las ciencias como científicos e investigadores; partiendo de preguntas, conjeturas o

hipótesis que inicialmente surgen de su curiosidad ante la observación del entorno y de su

capacidad para analizar lo que observa (Min Edu 2004).

En la actualidad hay un convencimiento por parte de quienes lideran los procesos

educativos, de que los niños, niñas y jóvenes deben aproximarse al conocimiento como

científicos naturales, de la misma forma como proceden los investigadores, quienes

estudian, utilizan el conocimiento y contribuyen con ello a construir un mundo mejor.

Partiendo de estos parámetros, las políticas públicas pretenden que las generaciones que

están actualmente formando no se limiten a acumular conocimientos, sino que, aprendan lo

que es pertinente para su vida y puedan aplicarlo para solucionar problemas nuevos en

situaciones cotidianas (Min Edu 2004).

Es este sentido, sería imposible hablar de apropiación del conocimiento desconociendo que

estamos en la era de la tecnologías, donde surgen las TIC (Tecnología de la Información y

la Comunicación) como herramientas fundamentales que brindan la posibilidad de

desarrollar en las estudiantes nuevas competencias, con un efecto multiplicativo. La

integración de estas en los programas de estudio de la educación básica representa un

avance en términos de facilitar el ingreso de las tecnologías a las aulas de clase (UNESCO

2013). Actualmente, las TIC constituyen una fuente de influencia y generación de

modelos, patrones sociales y valores que nos hacen necesariamente repensar los procesos

de aprendizaje y enseñanza (UNICEF 2013), que den como resultado aprendizaje

compartido, autónomo y significativo, permitiendo constatar la importancia de una nueva

cultura y el desarrollo de una nueva sociedad basada en la información y el conocimiento

(OEI 2011).

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40 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

3. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1 ESTABLECIMIENTO DEL PROTOCOLO PARA LA CRÍA DE Danaus

plexippus (Linnaeus, 1758)

3.1.1 Estandarización del protocolo

3.1.1.1 Sitio de estudio

Este trabajo se realizó en la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, núcleo el

volador, departamento de Antioquia. En el laboratorio de biología y sistemática de insectos

(Insectario), el cual cuenta con una estructura adecuada como mariposario (Figura 1A),

que presenta una temperatura promedio de 27°C en el día y 18°C en la noche, y con un

espacio adaptado, para la cría de inmaduros (Figura 1B) con condiciones de temperatura

entre los 23 a 25°C y humedad de 45 a 60%.

A B

Figura 1. Insectario. Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín. A. Mariposario.

B. Cuarto de cría

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3.1.1.2 Obtención del material biológico

Material parental

El material biológico se obtuvo partiendo de parentales machos comprados en mariposario

comercial y hembras de una cría existente en el insectario de la universidad, en

proporciones de 1:1.

Planta hospedante y nutricia

Como planta hospedante y nutricia se empleó Asclepias curassavica, la cual se recolectó

de sistemas silvopastoriles, de los municipios de Barbosa, Girardota y Copacabana en el

departamento de Antioquía. Las hojas de las plantas fueron conservadas dentro de bolsas

resellables, con el peciolo sumergido en agua en un refrigerador a 12°C.

3.1.1.3 Condiciones de higiene y manejo de los individuos

Las condiciones iniciales de la cría se tomaron partiendo de lo recomendado por

Constantino (1992) y las técnicas dadas para la especie (Urquhart y Stegner 1966; Munger

y Harris 1970). Se realizaron algunas modificaciones de acuerdo a las particularidades

(condiciones ambientales y de infraestructura) del laboratorio de cría de la Universidad

Nacional de Colombia, sede Medellín. Los huevos obtenidos tras la cópula de los primeros

parentales, se contaron y marcaron con un punto sobre la hoja, con ayuda de un marcador

indeleble. Las larvas recién eclosionadas fueron llevadas al espacio adecuado para el

manejo de inmaduros, donde se manejaron individualizaron, en recipientes plásticos

desechables de 10 Oz. con tapa (Figura 2).

Se retiró diariamente material vegetal y desechos orgánicos, disponiendo alimento fresco,

según lo recomendado por Gómez (2006). Cuando un individuo llegó a estado de pupa, se

le retiraron los desechos y exceso de humedad del recipiente y se mantuvo en este hasta la

emergencia del adulto; este fue marcado, con su respectivo código, en la celda discal del

ala anterior izquierda, con un marcador indeleble de punta fina, posterior a esto se liberó

en el mariposario de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín.

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42 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

3.1.2 Presencia del parasitoides y tratamientos para la reducción de su efecto en

la cría. Ensayo 1.

3.1.2.1 Presencia y efecto del taquinido parasitoide

Dado que para el establecimiento de la cría de D. plexippus se reporta como limitante la

presencia de parasitoides (Diptera: Tachinidae) (Oberhauser et al. 2007), se evaluó la

presencia este. Para ello se dispusieron dos grupos separados de 50 individuos,

alimentados a voluntad de consumo. En el primero se registró el porcentaje de individuos

parasitados, evaluando las pupas según los signos que presentaron éstas reportados por

Acosta (2009), una vez emergía el adulto del parasitoide, se contabilizaron los individuos,

por cada individuo de D. plexippus, posterior a esto fueron identificados a género con las

claves taxonómicas de O´Hara y Wood (2004); además, se corroboró la identificación con

material de referencia previamente identificado en el trabajo de Acosta (2009). En el

siguiente grupo se evaluó la presencia del parasitoide en los diferentes estados de D.

plexippus, mediante disecciones de la siguiente manera: 30 individuos en larva por estadío,

10 en prepupa y 10 por cada día después de la formación de la pupa, hasta que los

parasitoides dejaron las pupas. En los individuos disectados se realizaron registros

fotográficos, contabilizando número de parasitoides por individuo y estadío del mismo,

tomando como referencia a Acosta (2009). Los individuos inmaduros resultantes se

identificaron hasta género, teniendo en cuenta los espiráculos respiratorios, caracter

propuesto por O’Hara (2005), para la determinación de géneros.

Figura 2. Manejo individualizado de los inmaduros, en recipientes desechables.

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3.1.2.2 Implementación de un método de limpieza y desinfección para reducir

el efecto del parasitoide

Después de establecer la presencia y efecto del parasitoide, y partiendo de lo que reporta la

literatura, donde se indica que los micro-huevos son ingeridos en el momento de consumir

la planta nutricia, se procedió a evaluar el uso de hipoclorito de sodio comercial (5,25%)

en diferentes concentraciones para minimizar el impacto bajo condiciones de cría ex situ.

Para esto se realizaron tres tratamientos, en concentraciones del 1% (ACD 1%), 3% (ACD

3%) y 5% (ACD 5%), cada uno suministrado a 50 individuos. Las hojas se sumergieron

por 15 minutos, y se realizaron lavados posteriores con abundante agua. Se eligió el

tratamiento con la concentración óptima (ACD) que disminuyó el número de individuos

parasitados y con el que se obtuvo el mayor número de individuos adultos, respecto el

grupo parasitado, anteriormente evaluado.

3.1.3 Consumo mínimo necesario para obtener adultos. Ensayo 2.

Se midió el consumo foliar, limitando el suministro de alimento (tratado con la

concentración de hipoclorito previamente seleccionada), a 50 individuos (AMCD0),

partiendo de las observaciones del número de hojas consumidas en el ensayo 1. Teniendo

como criterio, el cambio de estadío y la obtención de adultos; además de la mortalidad y

tiempo de desarrollo. Basados en esos factos, se estableció la cantidad de alimento mínimo

necesario para obtener un individuo adulto. Los cálculos del área consumida, mediante el

uso de imágenes de escaneo, comparando la cantidad inicial suministrada con la

consumida (Figura 3), usando el programa ImageJ2x (Ferreira y Rasband 2011).

Figura 3. Cálculo del área foliar, usando la herramienta ImageJ 2X.

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laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

3.1.4 Observaciones y mediciones sobre algunos aspectos de la biología y

desarrollo de la mariposa monarca bajo condiciones de laboratorio

Una vez estandarizado el protocolo en términos de desinfección del material vegetal y

alimento mínimo requerido; así como, condiciones de higiene y manejo, se evaluaron

aspectos de la biología y desarrollo para tres grupos de 50 de individuos, con las

condiciones previamente establecidas de la siguiente manera: Alimento Sin Desinfección a

voluntad de consumo (ASD), Alimento Con Desinfección a voluntad de consumo (ACD)

y Alimento Mínimo con Desinfección (AMCD).

3.1.4.1 Crecimiento y desarrollo

Talla

En cada grupo de individuos, al cambiar de estadío, se midió la longitud corporal, esto se

realizó ubicando cada individuo sobre papel milimetrado y registrando el valor cuando el

individuo alcanzó su máxima elongación. A los adultos se les tomó la medida de la

longitud del ala anterior, desde la esquina superior izquierda hasta la esquina superior

derecha.

Cápsulas cefálicas

De cada individuo se recolectó la cápsula cefálica en cada muda. A cada cápsula se le

midió la distancia entre las setas frontales, como una medida de crecimiento con relación a

la asimilación de alimento, según lo sugerido por Pérez et al. (2005), este método es

recomendado, respecto al tradicional (distancia entre las genas), dado que evita sesgos

como malformaciones, no tener un ángulo correcto al medir la cabezas o rupturas de la

cápsula cefálica, arrojando datos estadísticamente significativos de mayor precisión

(Zuñiga et al. 2011). Estas distancias se calcularon utilizando el programa ImageJ2x

(Ferreira y Rasband 2011) (Figura 4).

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Peso

Se tomaron medidas de peso de los individuos en L5 inmediatamente después de la muda

(L5i), antes de prepupa (L5f), en pupa y adulto, mediante una balanza Ohaus® ScutTM pro

200g.

Consumo foliar

Se midió la cantidad de alimento consumida siguiendo la propuesta de Cardona (2012). Se

estableció el consumo total y el consumo promedio por día, en cada estadío.

Ciclo de vida y factores de mortalidad

Se realizó el seguimiento detallado de todos los estados, desde huevo, hasta adulto,

evaluando el tiempo de desarrollo (días) y factores de mortalidad. Con estos datos se

estableció el ciclo de vida para D. plexippus, bajo las condiciones de este estudio.

Se evaluó la mortalidad a la cría los tratamientos (ACD 1%, 3%, 5% y AMCD0) y

condiciones (ASD, ACD, AMCD), registrando la causa de muerte, desde la oviposición,

hasta la emergencia del adulto. Para establecer la presencia de parasitoides se siguió a

Oberhauser et al. (2007) y para otros factores como virus, bacterias y/o protozoarios, se

evaluó la sintomatología reportada por Prysby (2004) y Bravo (2009).

Figura 4. Cálculo de la distancia de las setas frontales de la cápsula cefálica.

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46 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

3.2 MODELO EXPERIMENTAL Y HERRAMIENTA TECNOLOGICA

Protocolo para el establecimiento del ciclo de vida

Con base en los resultados del estudio de la mariposa monarca y la estandarización de

métodos y técnicas, se elaborará el protocolo de cría de la mariposa bajo las condiciones

usadas que no difieren grandemente de las disponibles del municipio de Medellín, área de

principal impacto de la propuesta o que pueden obtenerse fácilmente bajo condiciones

controladas de laboratorio.

El protocolo se entrega como una herramienta en pedagógica en educación que debería

permitir a cualquier docente en educación de primaria o media básica establecer sin

mayores complicaciones una cría de mariposa monarca en sus sitios de trabajo,

propiciando la utilización de este sistema biológico como una herramienta de enseñanza-

aprendizaje de los temas de ciencias naturales en el contexto de la metodología de

aprender haciendo, lo cual está de acuerdo con los lineamientos de Educación en Ciencias

Naturales propuestos por el Ministerio de Educación a partir del 2000 y que se resume en

el documento de estándares de ciencias naturales.

Elaboración de herramienta tecnológica

Se elaboró un material de ayuda visual como apoyo al protocolo, que comprende

fundamentalmente una secuencia fotográfica de los procedimientos y protocolo. Además,

una herramienta tecnológica, representa en un multimedia, que muestra los resultados de

este estudio, partiendo del concepto de aprendizaje por investigación. Ambas herramientas

presentan de forma clara y didáctica, la biología de la mariposa y como acercarse a la

experiencia de criarla en un aula de clase.

Acercamiento a una experiencia de aula

El protocolo resultado de este trabajo, junto con las herramientas pedagógicas fueron

llevados como prueba piloto a la institución educativa La Iguana, anexa al colegio

Francisco de Paula Santander, del Municipio de Medellín, Antioquia. Esta prueba se

realizó con 40 niños de grado tercero, con edades promedio de 9 años.

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Para hacer el ejercicio pedagógico y poder obtener individuos adultos de la mariposa

manipulados por niños, se suministraron ayudas didácticas que les permitieron llevar a

término el ejercicio.

3.3 ANÁLISIS DE DATOS

Se realizó corrección de los datos atípicos por el método intercuartílico, los datos se

analizaron tomando en cuenta que el primer factor a evaluar fueron la concentración de

hipoclorito (1%, 3% y 5%) y consumo mínimo de alimento (AMCD0) posterior a este se

evaluaron las condiciones, ACD, ASD (en este solo se incluyeron los datos de los

individuos que registraron presencia del parasitoide) y AMCD. Todos estos análisis se

realizaron en el paquete estadístico PAST 3.01 (Palaeontological Statistics, 2013) y los

gráficos en Sigma Plot versión 10.0. Para comparar las medias de las variables, entre todos

los factores, se realizaron pruebas ANOVA a las cuales se les probó los supuestos

estadísticos, Normalidad (Shapiro-wilk), Homocedasticidad (Levene´s) e independencia

(Durbin-watson), cuando no se cumplieron se realizó la prueba no paramétrica de Kruskall

Wallis. Cuando se encontraron diferencias entre los factores se realizaron las pruebas a

posteri de Tukey (paramétricos) o Mann Whitney (no paramétricos).

Se efectuó un análisis de componentes principales para establecer la variable que

representó en mayor proporción el comportamiento de las restantes, además, se hicieron

modelos de regresión lineal en términos del consumo de alimento, talla y distancia entre

las setas frontales de la cápsula cefálica.

Se realizaron curvas de mortalidad y supervivencia siguiendo lo indicado por Bellows y

Driesche (1999).

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4. RESULTADOS

4.1 ESTABLECIMIENTO DEL PROTOCOLO PARA LA CRÍA DE Danaus

plexippus

4.1.1 ESTANDARIZACIÓN DEL PROTOCOLO

4.1.2 Material biológico

4.1.2.1 Píe de cría

Se usaron cinco parejas como parentales, cuyas hembras pusieron en total entre 30 a 107

huevos diarios, en ocho días acumuladas de recolección, para un total de 658 huevos.

4.1.2.2 Planta hospedante y nutricia

Se procesaron en promedio 4.250 hojas con áreas foliares que variaron entre 7cm2 a 25

cm2 de (2500 de 25cm2, 900 de 14cm2 y 850 de 7cm2). Lo que corresponde a cerca de 300

plantas de Asclepias curassavica L.

4.1.3 Presencia del parasitoides y tratamientos para la reducción de su efecto en

la cría. Ensayo 1.

4.1.3.1 Presencia y efecto del parasitoide.

Se identificó como parasitoide asociado a la cría de D. plexippus, al género

Hyphantrophaga Townsend, 1892 (Diptera: Tachinidae), el cual se registró en estado de

larva, pupa y adulto. La identificación de adulto se basó en caracteres genitales del macho

y las disposiciones de las setas en la cabeza y tórax; sin embargo, no fue posible identificar

la o las especies a que pertenecen los individuos obtenidos en este estudio, para la

identidad taxonómica de los individuos inmaduros se estableció como carácter diagnostico

los espiráculos respiratorios (Figura 5).

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50 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

La mortalidad de D. plexippus por efectos de Hyphantrophaga en este ensayo fue de 76%,

es decir 38 de 50 individuos presentaron signos de parasitoidismo, que consistieron

principalmente en la aparición de un punto negro en la pupa, unas horas o un día después

de su formación y en puntos negros o aumento en la porción del color negro en el

tegumento en larvas de L5 (Figura 6). De cada individuo con los signos mencionados

emergieron entre cuatro a siete individuos del parasitoide por pupa de la mariposa.

En las larvas disectadas de L1 a L4 no se pudo establecer la presencia del parasitoide, se

registraron parasitoides en cinco larvas en L5 y 10 prepupas, sin embargo; no en todos los

individuos se evidenció externamente la presencia del parasitoide. La pupas parasitadas

siempre presentaron signos del parasitoide, encontrando parasitoides en las 35 pupas

disectadas. Del total de los individuos parasitados se obtuvieron 273 parasitoides. La

abundancia del parasitoide por estado y estadío varió en los diferentes momentos de

disección (Figura 7 y 8).

Figura 6. Signos de la presencia del parasitoides A. Pupa. B-C. Larvas en L5.

Figura 5. Hyphantophaga, en D. plexippus. A-B. Detalle de los espiráculos A. larva L3.

B. pupa. C. Adulto.

A B C

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Se registró la presencia de hasta 12 individuos del parasitoides en un individuo de D.

plexippus (Figura 8). Se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre el

número promedio de individuos encontrados en las disección, con respecto a los adultos

obtenidos en el grupo que terminó el desarrollo del parasitoide (H= 22,38 p= ≤ 0,0001).

A B C D

Figura 7. Pupas de D. plexippus con larvas parasitoides de Hyphantophaga. A-D. Días

después de la formación de la pupa. A. Día 1. B. Día 2. C. Días 3. D. Día 4.

Figura 8. Número de parasitoides de Hyphantophaga, en D. plexippus.

Figura 9. Total de individuos del parasitoide Hyphantophaga, en cada pupa de D. plexippus.

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52 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

Implementación de un método de limpieza y desinfección para reducir el

efecto del parasitoide

Los resultados del ensayo indicaron que el uso de hipoclorito comercial, como medida de

desinfección de las hojas con que se alimentaron las larvas, redujo la presencia de parasitoides

en las pupas, lo cual se observó incluso cuando este se usó en bajas concentraciones (1%)

(Anexo A.1). La efectividad en términos de reducción del número de parasitoides, aumentó en

concentraciones iguales o superiores a 3%.

Se encontraron diferencias significativas en el número de parasitoides registrados en las pupas

de la mariposa, entre el control y todos los tratamientos con hipoclorito (H=71,6 p= ≤ 0,001).

Sin embargo, aunque concentraciones mayores al 3% disminuyeron significativamente la

presencia del parasitoide ocasionaron un efecto deletéreo en las mariposas, principalmente

evidenciado en malformaciones en los adultos (Anexo 1.2). Los tratamientos ACD3% y

ACD5%, mostraron diferencias estadísticas en la supervivencia de las mariposas (H=11,6p= ≤

0,01), cuando se analizaron teniendo en cuenta todos los factores de muerte asociados a la cría.

El tratamiento ACD3% fue seleccionado como el más adecuado con base en el éxito de cría

(45 adultos obtenidos a partir de 56 huevos). Esto significa una reducción del parasitoide en

un 97%, y sin efectos no deseados en las mariposas, como los registrados por el hipoclorito

cuando se usó en concentraciones mayores.

4.1.4 Consumo mínimo necesario para obtener adultos. Ensayo 2.

La cantidad mínima de A. curassavica que se puede suministrar a un individuo de D.

plexippus, para obtener un adulto con buenas condiciones morfológicas, fue 149,8 cm2. Este

valor corresponde en hojas de la planta a: una hoja de 7cm2 para L1 y una hoja del mismo

tamaño para L2, una hoja de 10 cm2 para L3, una hoja de 14 cm2 para cada día de L4 y una

hoja de 25 cm2 para cada día de L5.

Los individuos que se alimentaron con cantidades inferiores a estas, presentaron muertes

asociadas a malformación de pupa y adulto, y problemas en el proceso de muda durante el

cambio de estadío larval (Anexo A.4). Otro efecto que se identificó con la reducción máxima

del consumo (<100 cm2 en L5) fue el aumento del número de días en el L5 (9,2 ±0,51).

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4.1.5 Observaciones y mediciones sobre algunos aspectos de la biología y

desarrollo de la mariposa monarca bajo condiciones de laboratorio

4.1.5.1 Crecimiento y desarrollo

En las tres condiciones evaluadas (ASD, ACD, AMCD), se encontraron diferencias

significativas en las diferentes variables (talla, peso y distancia entre las setas frontales de

la cápsula cefálica) (Anexo B).

La diferencia de tallas en las tres condiciones (ASD, ACD, AMCD) se evidenció después

de L3 (p= ≤ 0,001), alcanzando sus valores máximos en L5 (Tabla 1 y Figura 10), en este

estadío los individuos de ASD y AMCD aumentaron su talla en promedio en un 30% y los

individuos de ACD en un 37%. Los adultos de AMCD midieron en promedio 1cm (±0,1)

menos que los adultos de ACD (Figura 11) y las pupas de AMCD registraron un peso de

44% menos ACD.

Tabla 1. Talla (cm) promedio para los estadíos larvales y adultos de D. plexippus. ASD (Alimento

Sin Desinfección), ACD (Alimento Con Desinfección), AMCD (Alimento Mínimo Con

Desinfección)

L1 L2 L3 L4 L5 inicial L5 final Adulto

ASD 0,21 ± 0,002 0,58 ± 0,15 0,84 ± 0,021 1,55 ± 0,029 2,7 ± 0,03 3,81 ± 0,032

ACD 0,21 ± 0,001 0,5 ± 0,011 0,94 ± 0,013 1,47 ± 0,14 2,55 ± 0,033 4,08 ± 0,036 4,57 ± 0,26

AMCD 0,21 ± 0,002 0,51 ± 0,01 0,83 ± 0,029 1,51 ± 0,031 2,46 ± 0,088 3,57 ± 0,035 3,61 ± 0,038

Figura 10. Diagrama de cajas y barras, de las tallas promedio para los estadíos larvales y adultos

de D. plexippus. ASD (Alimento Sin Desinfección), ACD (Alimento Con Desinfección), AMCD

(Alimento Mínimo Con Desinfección). L5i (Inicial), L5f (Final).

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laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

Con respecto a la distancia entre las setas frontales de la cápsula cefálica, se encontraron

diferencias significativas después del estadío L3, entre todas las condiciones (p= ≤ 0,001),

siendo mayores las diferencias en L4 y L5 entre ASD y los restantes (Figura 12). En la

tabla 2 se evidencia un aumento en el tamaño promedio de la cápsulas con respecto a la

distancia entre las setas frontales de los individuos de ASD (L4: 0,428mm; L5: 0,656mm).

Tabla 2. Distancia (mm) promedio entre las setas frontales de la cápsula cefálica, por estadío

larval de D. plexippus. ASD (Alimento Sin Desinfección), ACD (Alimento Con Desinfección), AMCD

(Alimento Mínimo Con Desinfección).

L1 L2 L3 L4 L5

ASD 0,102 ± 0,001 0,159 ± 0,002 0,258 ± 0,003 0,428 ± 0,006 0,656 ± 0,008

ACD 0,102 ± 0,001 0,158 ± 0,001 0,238 ± 0,003 0,370 ± 0,004 0,591 ± 0,005

AMCD 0,1 ± 0,001 0,155 ± 0,002 0,247 ± 0,004 0,388 ± 0,005 0,580 ± 0,008

Figura 12. Diagrama de cajas y barras de la distancia entre las setas frontales de la cápsula

cefálica, por estadío de D. plexippus. ASD (Alimento Sin Desinfección), ACD (Alimento Con

Desinfección), AMCD (Alimento Mínimo Con Desinfección).

Dis

tancia

en

tre

las s

eta

s f

ron

tale

s

de

la c

áp

sula

ce

fálic

a (

mm

)

A B C D

Figura 11. Diferencia entre pupas y adultos de AMCD (Alimento Mínimo Con

Desinfección) y ACD (Alimento Con Desinfección). A. Adulto AMCD, B. Adulto ACD,

C. Pupa AMCD, D. Pupa ACD.

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De la misma forma, se encontraron diferencias entre los pesos de las larvas en L5, las

pupas y los adultos (p= ≤ 0,001), evidenciándose el menor peso en los individuos de

AMCD en L5, pupa y adultos, con respecto a las otras condiciones (Figura 13).

El peso promedio determinado al inicio del quinto instar larval (L5i) mostró diferencias entre

AMCD y ASD (p= ≤ 0,001). Los pesos finales de este quinto estadío (L5f), la pupa y el

adulto, mostraron diferencias significativas en todos las condiciones evaluadas (p= ≤ 0,001).

El aumento de peso entre L5i y L5f, evidenció la mayor ganancia de peso en este estadío, con

respecto a los demás acumulados. ACD fue la condición donde se registró la mayor ganancia

de peso en L5 con un 76,9 %, seguido por ASD con 67,7 % y AMCD con 49,1% (Tabla 3).

Nótese que los cálculos de ASD se realizaron con los individuos parasitados y fueron menores

que los individuos sanos de ACD, encontrándose diferencias significativas entre estos valores

(H= 20,18 p= ≤ 0,0001).

Los individuos sanos que se alimentaron a voluntad, registraron talla promedio de 4,5cm en

cada ala de los adultos, pesos de 1,02gr en las pupas y 0,6mm en la cápsula cefálica del L5,

que fue el estadío que mostró los mayores cambios con respecto a los anteriores, en todas las

condiciones evaluadas. En la condición de alimento mínimo suministrado, las larvas en L5,

Figura 13. Diagrama de cajas y barras de los pesos promedios en L5, pupa y adulto de

D. plexippus. ASD (Alimento Sin Desinfección), ACD (Alimento Con Desinfección), AMCD (Alimento

Mínimo Con Desinfección). L5i (Inicial), L5f (Final).

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56 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

pupas y adultos presentaron menor talla y peso, con respecto a las otras dos condiciones. Los

individuos con parasitoides registraron menores tallas y pesos, y un aumento en el tamaño de

la cápsula cefálica.

4.1.5.2 Consumo foliar

Se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre el consumo total de todas

las condiciones evaluadas (F= 58,05; p= ≤ 0,0001), así como, consumo promedio de

alimento por día de L3 a L5 (Anexo 2.4) (Figura 14).

Tabla 3. Consumo total (cm2) promedio de A. curassavica por estadio de D. plexippus, para las

condiciones evaluadas. ASD (Alimento Sin Desinfección), ACD (Alimento Con Desinfección), AMCD

(Alimento Mínimo Con Desinfección).

L1 L2 L3 L4 L5 TOTAL

ASD 0,8 ± 0,04 3 ± 0,2 12,3 ± 1,3 29,7 ± 1,9 243,7 ± 5,8 289,6

ACD 0,7 ± 0,04 2,5 ± 0,1 8,2 ± 0,6 28,2 ± 1,0 216,4 ± 5,2 255,3

AMCD 0,6 ± 0,1 3,3 ± 0,4 8,7 ± 0,7 28,5 ± 2,6 108,8 ± 4,2 149,8

Figura 14. Diagrama de cajas y barras del consumo promedio por día de Asclepias curassavica,

por D. plexippus. ASD (Alimento Sin Desinfección), ACD (Alimento Con Desinfección), AMCD

(Alimento Mínimo Con Desinfección).

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Figura 15. Análisis de Componentes Principales para el L5 de D. plexippus, de las variables Talla,

Peso, distancia entre las setas frontales de la Cápsula cefálica y Consumo de alimento. ASD

(Alimento Sin Desinfección), ACD (Alimento Con Desinfección), AMCD (Alimento Mínimo Con

Desinfección).

Los individuos evaluados que contenían parasitoides (ASD), consumieron en total 12%

más que ACD y los individuos de AMCD consumieron en promedio un 41% menos que

ACD (Tabla 4). El mayor consumo foliar se evidenció en el L5, los individuos alimentados

a voluntad (ASD, ACD) consumieron el 85% del alimento total y a los que se les limitó el

alimento (AMCD) consumieron el 73%, del alimento total en este estadío.

4.1.5.3 Relación entre los el crecimiento y consumo foliar

De acuerdo a las variaciones encontradas en relación a los estados de desarrollo y los

estadíos larvales y las variables evaluadas bajo las tres condiciones, los mayores cambios

se evidenciaron en L5. Por lo tanto, el análisis de componentes principales (APC) aplicado

a este estadío indicó que sumados el consumo y la talla explican más del 80% de la

varianza de los datos. El componente 1 (consumo de alimento) explicó el 53,9%; siendo

este factor determinante en el comportamiento de las variables, presentándose

particularidades en cada una de las condiciones evaluadas (Figura 15), evidenciando

menor talla y peso en AMCD, y mayores cápsulas cefálicas, pero menores pesos y tallas

en ASD.

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58 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

El modelo de regresión lineal de la talla frente al consumo de alimento muestra que hay

una relación entre las variables (r= >0,94; r2= >0,98; p= < 0,001) (Figura 16). En ASD se

observa un incremento menor de la talla frente al consumo; por lo tanto, la larva tiene una

tasa de crecimiento de 0,014 cm/cm2 de alimento, caso contrario de lo que muestra la

pendiente de AMCD, donde se observa que la talla incrementa a una tasa de 0,025cm/cm2

de alimento.

En cuanto a las tasa de crecimiento de la cápsula cefálica en relación con el consumo de

alimento, se encontraron relaciones entre las variables (r= >0,75; r2= > 0,84; p= < 0,01)

(Figura 17). En AMCD la tasa de incremento fue de 0,017 mm/cm2 de alimento. En ASD y

ACD fue de 0,020 mm/cm2 de alimento.

Figura 16. Modelo de regresión lineal para talla y consumo. ASD (Alimento Sin Desinfección), ACD

(Alimento Con Desinfección), AMCD (Alimento Mínimo Con Desinfección).

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Los mayores consumos estuvieron asociados a los individuos que portaron parasitoides, lo

que tuvo una relación en el aumento del tamaño de las cápsulas cefálicas, así mismo, el

limitar el consumo de alimento se vio reflejado en la disminución de talla y peso, más no

en el tamaño de las capsulas cefálicas. Los individuos sanos que se alimentaron a voluntad

consumieron 255,3 cm2 durante todo su desarrollo, lo que corresponde a aproximadamente

13 hojas de A. curassavica (2(7cm2), 3(14cm2), 8(25cm2)), el consumo de alimento

desinfectado y a voluntad, garantizó tener individuos con óptimas características

morfológicas, con respecto a talla y peso. Se puede limitar el alimento en L5 en promedio

en un 40%, disminuyendo en tamaño y peso de los adultos, manteniendo sus

características morfológicas.

4.1.5.4 Ciclo de vida

El promedio en días para la duración del ciclo de vida Danaus plexippus, desde huevo

hasta la emergencia del adulto, bajo las condiciones de este estudio, fue de 27 (± 1) días

Figura 17. Modelos de regresión lineal para cápsula cefálica y consumo. ASD (Alimento Sin

Desinfección), ACD (Alimento Con Desinfección), AMCD (Alimento Mínimo Con Desinfección).

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60 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

(Tabla 5). Se encontraron diferencias significativas entre los días de duración de L5 para

los individuos que consumieron el mínimo de alimento (AMCD) con los demás

tratamientos (H= 64,96 p=≤ 0,0001) (Figura 18). Con base en los individuos adultos

marcados y monitoreados, se estimó un promedio de vida del adulto de la mariposa, en el

mariposario, de 25 días.

Tabla 4. Tiempo en días por estado y por estadío. ASD (Alimento Sin Desinfección), ACD

(Alimento Con Desinfección), AMCD (Alimento Mínimo Con Desinfección).

ASD ACD AMCD

Tiempo

(días)

Días

acumulados

Tiempo

(días)

Días

acumulados

Tiempo

(días)

Días

acumulados

Huevo 5 ± 0,01

5 ± 0,02

5 ± 0,05 L1 2,3 ± 0,05 7,9 ± 0,05 2,1 ± 0,03 7,1 ± 0,05 2,3 ± 0,11 7,47 ± 0,15

L2 2 ± 0,02 9,69 ± 0,08 2,1 ± 0,03 9,2 ± 0,07 2,4 ± 0,14 9,82 ± 0,26

L3 2 ± 0,04 11,71 ± 0,09 2,2 ± 0,06 11,6 ± 0,12 2,2 ± 0,08 11,9 ± 0,29

L4 2,1 ± 0,04 13,79 ± 0,09 2,7 ± 0,07 14,7 ± 0,09 2,5 ± 0,10 14,82 ± 0,43

L5 3,4 ± 0,08 17,25 ± 0,09 3,8 ± 0,06 18,5 ± 0,13 5,2 ± 0,12 20,05 ± 0,45

Pupa 8,9 ± 0,07 26,3 ± 0,09 8,6 ± 0,05 27,1 ± 0,13 8,6 ± 0,1 28,8 ± 0,42

Figura 18. Tiempo en días de desarrollo de cada estado de D. plexippus por estado. ASD (Alimento

Sin Desinfección), ACD (Alimento Con Desinfección), AMCD (Alimento Mínimo Con Desinfección).

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Los factores de mortalidad asociados a la cría de D. plexippus, teniendo en cuenta los

signos y síntomas reportados por Brewer y Thomas (1966), Prysby (2004), Oberhauser et

al. (2007) y Bravo (2009), fueron: bacterias, parasitoides, desconocidos y síndrome de

déficit del crecimiento. Además, de las muertes por malformaciones de individuos

asociadas a los tratamientos de desinfección reportados en el ensayo uno y la limitación de

alimento del ensayo dos (Figura 19) (Anexo A). Algunas pruebas como siembra en medios

especializados para crecimiento de bacterias de individuos que presentaron los síntomas

típicos reportados por Brewer y Thomas (1966), Oberhauser et al. (2007), confirmaron la

presencia de estos organismos, pero no se estableció su identidad taxonómica a nivel de

especie.

En las condiciones evaluadas ASD, ACD y AMCD el factor que causó la mayor

mortalidad en el alimento sin desinfección (ASD), fue el parasitoidismo, con 64% de las

muertes registradas, seguido por una 10% asociadas a bacterias y un 4% a otras causas

(Figura 20 y Tabla 6).

Figura 20. Número de individuos por causa de muerte en D. plexippus para ASD (Alimento Sin

Desinfección), ACD (Alimento Con Desinfección), AMCD (Alimento Mínimo Con Desinfección).

A B C D E

F G H I J

Figura 19. Mortalidad asociada D. plexippus para todas condiciones de este estudio. A-D. Bacterias,

E. Parasitodes, F. Problemas al empupar. G. Malformación adulto. H-J. Malformación pupa.

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laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

En los individuos a los que se les suministró alimento a voluntad, previamente tratado con

hipoclorito al 3%, (ACD) las mortalidades asociadas estuvieron relacionadas con bacterias

en larvas y un solo individuo parasitado en pupa (Tabla 7); además, el Síndrome de Déficit

de Crecimiento (SDC) se presentó en los primeros estadios de todos los tratamientos.

Se observaron parasitoides en las tres condiciones evaluadas, incluyendo aquellas en las

que las que el alimento fue tratado para la desinfección; sin embargo, los valores de

individuos parasitoides fueron mínimos (un individuo parasitado), en comparación de la

condición en la que no se desinfecto el alimento (32 individuos parasitados). Así mismo, el

limitar el consumo de alimento, incluso estableciendo la mínima cantidad a suministrar,

puede traer como efecto problemas en el momento de la formación de la pupa o cambio de

estadío larval (Tabla 8).

Tabla 5. Mortalidad asociada a ASD (Alimento Sin Desinfección). N.E (No eclosionó), SDC

(Síndrome de Déficit del Crecimiento), Bact. (Bacterias), Par (Parasitoides).

Huevo L1 L2 L3 L4 L5 Prepupa Pupa

N° Individuos por estado 56 50 49 49 49 49 48 48

N° Individuos muertos 6 1 0 0 0 1 0 35

Factor de mortalidad N.E. SDC

Bact.

Bact. (3) Par. (32)

Mortalidad aparente 0,107 0,02 0 0 0 0,02 0 0,729

Mortalidad acumulativa 0,107 0,127 0,127 0,127 0,127 0,148 0,148 0,877

Tabla 6. Mortalidad asociada a ACD (Alimento Con Desinfección). N.E (No eclosionó), SDC

(Síndrome de Déficit del Crecimiento), Bact. (Bacterias), Par (Parasitoides).

Huevo L1 L2 L3 L4 L5 Prepupa Pupa

N° Individuos por estado 56 50 50 49 48 47 46 46

N° Individuos muertos 6 0 1 1 1 1 0 1

Factor de mortalidad N. E.

SDC Bact. Bact. Bact.

Par.

Mortalidad aparente 0,107 0 0,02 0,02 0,021 0,021 0 0,02

Mortalidad acumulativa 0,107 0,107 0,127 0,148 0,168 0,19 0,19 0,21

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La no eclosión en los huevos es el factor que limita la supervivencia de los individuos en

el primer estado de desarrollo, registrado en promedio seis individuos muertos para todas

las condiciones evaluadas. En los estadío larvales no se registraron más de dos individuos

muertos por estadío. En el estado de pupa se registraron las mayores mortalidades en los

las condiciones, asociadas a parasitoides y bacterias.

Los estados donde se detectó una mayor reducción del número de individuos fueron huevo

y pupa, esta reducción fue similar en todas las condiciones evaluadas, en concordancia en

estos dos estados hubo mayor vulnerabilidad cuando se consideraron todos los factores de

mortalidad en este estudio (Figura 21).

Tabla 7. Mortalidad asociada a AMCD (Alimento Mínimo Con Desinfección). N.E (No eclosionó),

SDC (Síndrome de Déficit del Crecimiento), Bact. (Bacterias), Par (Parasitoides).

Huevo L1 L2 L3 L4 L5 Prepupa Pupa

N° Individuos por estado 56 50 50 49 47 47 46 46

N° Individuos muertos 6 0 1 2 0 0 1 6

Factor de mortalidad N. E.

SDC Bact.

P. E. Bact.(3) Des.(1) Par. (2)

Mortalidad aparente 0,107 0 0,02 0,041 0 0 0,022 0,13

Mortalidad acumulativa 0,107 0,107 0,127 0,168 0,168 0,168 0,19 0,32

Figura 21. Curvas de mortalidad (en rojo) y supervivencia (en negro) para ASD (Alimento

Sin Desinfección), ACD (Alimento Con Desinfección), AMCD (Alimento Mínimo Con

Desinfección).

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laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

4.2 MODELO EXPERIMENTAL EN EDUCACIÓN Y HERRAMIENTA

TECNOLÓGICA

4.2.1 Protocolo la cría in situ de Danaus plexippus (Linnaeus, 1785).

Los lineamientos presentados a continuación son resultado de la estandarización del

protocolo de cría de D. plexippus bajo condiciones in situ, se ofrece como una importante

herramienta de enseñanza aprendizaje, que puede establecerse en instituciones educativas

y ser manejada con facilidad por estudiante bajo la orientación de los docentes, facilitando

así, el modelo de aprendizaje por investigación con una aproximación al método científico,

según los lineamientos del Ministerio de Educación de Colombia.

4.2.1.1 Condiciones ambientales

Los lineamientos aquí presentados se dan para una cría bajo condiciones similares o

iguales a 25-27 °C temperatura y 60-70%HR en el lugar donde se tengan los adultos, 23-

25 °C y 45-60% HR, en el sitio donde se encuentren los inmaduros, estos son los valores

promedio registrados en los lugares de estudio dentro del municipio de Medellín, que no

estaban controlados mediante cerramientos y pueden ser similares en lugares con

condiciones climáticas semejantes. Los resultados obtenidos y presentados en este trabajo

pueden variar dependiendo de las condiciones ambientales donde se implemente la cría.

4.2.1.2 Parentales

Para iniciar la cría se debe contar con parentales (Figura 22 AyB), estos se pueden comprar

en mariposarios comerciales, ya sea cría con fines turísticos y decorativos o colectados de

campo, con los respectivos permisos de la autoridad ambiental. Es recomendado tener más

de una pareja, de ser posible iniciar con un número de 10 parentales en proporción 1:1.

A B

Figura 22. Vista dorsal de adultos de D. plexippus. A. Macho B. Hembra.

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4.2.1.3 Planta hospedera y nutricia

Este protocolo está diseñado para la cría sobre Asclepias curassavica (Figura 23A), como

planta hospedera y nutricia. La cantidad de individuos que se tengan en la cría, va a

depender de la cantidad de alimento con el que se cuente, es necesario que el material

vegetal a suministrar este en óptimas condiciones. Se recomienda realizar recolectas de la

planta hospedera y conservar las hojas en bolsas resellables (Figura 23B), con el peciolo

sumergido en agua, refrigerándolas a 12°C. Para la cría de 10 individuos de D. plexippus

se debe contar mínimo con 100 hojas de la planta nutricia (20(10cm2), 30(14 cm2),

50(25cm2)), lo que equivale a 8 plantas de 13 hojas en promedio, si hay mayor

disponibilidad de alimento se puede contar hasta con 130 hojas (20(10cm2), 30(14 cm2),

90(25cm2)),equivalente a 10 plantas de 13 hojas en promedio.

4.2.1.4 Obtención y colecta de huevos

Se debe contar con plántulas de la especie hospedera (Figura 24A), para exponer en el sitio

o jaula, donde se encuentren los parentales. Para una cría de 10 larvas, es necesario obtener

12 huevos, una vez obtenidos los huevos deben ser retirados del sitio donde se tienen los

parentales, desprendidos cuidadosamente de la hoja y almacenados en recipientes

desechables con tapa de 2oz (Figura 24B), hasta la eclosión en ± 5 días.

Figura 23. A. curassavica. A. Hábito de la planta B. Hojas almacenadas en bolsas resellables.

A B

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4.2.1.5 Desinfección del material vegetal para el control del parasitoide

Para reducir el efecto y la presencia parasitoides asociado a D. plexippus es necesario

realizar un tratamiento previo a la alimentación, retirando las hojas de la planta y

sumergiéndolas en hipoclorito de sodio comercial (5,25%) en una dilución al 3% por 15

minutos, seguido de un lavado con abundante agua.

4.2.1.6 Higiene de la cría

Factores de mortalidad tales como bacterias están determinados por el nivel de higiene con

el que se maneje la cría. Se recomienda utilizar guantes desechables sin talco, de lo

contrario es necesaria la limpieza previa y periódica de las manos mientras se manipulan

los individuos. Los individuos que presenten características que coincidan con bacterias

(larvas con coloración negra o naranja, con aspecto blando) (Figura 25A-C) o parasitoides

(pupa con un punto negro (Figura 25D), unos horas o un día después de su formación),

deben ser retirados inmediatamente de la cría y desechados sin destapar el recipiente que

los contiene.

Figura 24. Huevos de la mariposa monarca. A. sobre hoja de A. curassavica. B. Huevos

almacenados en recipiente desechable.

A B

Figura 25. Principales causas de muerte de la mariposa monarca A-C. Bacterias D. Parasitoides.

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4.2.1.7 Identificación y duración de estados inmaduros

El huevo de la mariposa monarca mide aproximadamente 1,1mm, es de color pardo y

presenta estrías longitudinales (Figura 26A), el tiempo promedio en este estado es 5 días,

bajo las condiciones de humedad y temperatura nombradas. Luego de esos 5 días emerge

la larva, que se abre paso con las mandíbulas mordiendo y consumiendo parte de lo que

queda del huevo (Figura 26B).

La larva presenta cinco cambios o estadíos, el primero (L1) se reconoce por que la larva es

de color claro, aun no tiene definidos las líneas transversas de su cuerpo y la cabeza no

presenta coloración, es homogéneamente negra (Figura 27A), la talla de los individuos es

de 2mm. Desde el segundo estadío (L2) al quinto (L5), la larva presenta líneas

transversales amarillas, negras y blancas y la cabeza tiene claramente ese mismo patrón de

coloración, las tallas respectivas de estos estadíos son aproximadamente: 5mm en L2

(Figura 27B), 9,4mm en L3 (Figura 27C), 15mm en L4 (Figura 27D) y la larva en L5

(Figura 27E) crece de 25mm a 40mm en los tres a cuatro días que dura este estadío, en este

estadío es donde se evidencian los mayores cambio de la larva y también donde consume

la mayor cantidad de alimento, los estadíos anteriores (L1-L4) duran en promedio dos días,

por lo tanto la mariposa dura como larva 12 a 13 días.

Figura 26. A. Huevo de la mariposa monarca. B. Larva emergiendo del huevo.

Figura 27. Reconocimiento de larvas de la mariposa monarca A. L1, B. L2, C. L3, D. L4, E. L5.

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laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

Figura 28. Larva después de la muda. A. Cápsula cefálica junto a la larva. B. Larva

consumiendo cutícula posterior al evento de muda.

A B

La forma de identificar el cambio de un estadío a otro es el desprendimiento de la cápsula

cefálica, siendo esta estructura la única evidencia del estadío anterior después de la muda

(Figura 28A), dado que en la mayoría de ocasiones la cutícula es consumida por el mismo

individuo (Figura 28B).

Las medidas de la cápsula cefálica son la evidencia del crecimiento de la larva (Figura 29

A-E) y es una expresión de desarrollo de esta con respecto a la alimentación y condiciones

de la cría.

Posterior a 12 o 13 días y concluidos los cinco estadios larvales, el individuo se dirige a la

parte superior del recipiente que lo contiene y se fija a este por la parte final del abdomen

(Figura 30A), luego de 12 a 24 horas se forma la pupa (Figura 30B), que permanecerá así

hasta la emergencia del adulto en aproximadamente nueve días. Anterior a la emergencia

del adulto, la pupa se torna de una coloración oscura traslucida permitiendo observar

algunas estructuras del adulto en el interior (Figura 30C).

Figura 30. A. Prepupa B. Pupa. C. Pupa antes de la emergencia del adulto.

A B C

Figura 29. Reconocimiento de cápsula cefálica de la mariposa monarca A. L1,

B. L2, C. L3, D. L4, E. L5.

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4.2.1.8 Procedimiento de cría

1. Los individuos deben ser manejados de manera individual, se recomiendan

recipientes desechables de 10oz, con tapa. Debidamente marcados con fecha, especie y

planta nutricia (Figura 31).

2. Si se cuenta con suficiente alimento suminístrelo a voluntad, para optimizar el uso

del material vegetal y reducir la perdida de hojas se sugiere dispensar 260 cm2 de la

siguiente manera: una hoja de 7cm2 (Figura 32A) para larvas en L1, una hoja de 7cm2

para larvas en L2, una hoja de 14 cm2 (Figura 32B) para larvas en L3, una hoja de 14 cm2

por cada día, para larvas en L4 y dos hojas de 25cm2 (Figura 32C) el primer día del L5 y

tres hojas de 25cm2 por cada día restante. Si se desea minimizar el alimento suministrado,

se puede disminuir la cantidad dispensada en L5 a una hoja de 25cm2, por cada día en este

estadío, con esta cantidad se obtendrán individuos de menor talla.

Figura 31. Recipientes para la cría de la mariposa monarca.

Figura 32. Hojas de A. curassavica en tamaño real con el área correspondiente. A. 7cm2 B. 14cm2 C. 25cm2

A

B

C

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70 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

3. El recipiente donde se encuentra el individuo debe ser limpiado diariamente para evitar

el exceso de humedad, retirando los restos vegetales y desechos orgánicos.

4. Una vez el individuo alcance el estado de pupa, el recipiente se debe limpiar

cuidadosamente con una toalla de papel desechable, para quitar el exceso de humedad y

restos orgánicos y dejarlo tapado en un solo lugar hasta que emerja el adulto (Figura 33).

Si la pupa llegara a deprenderse de la tapa, se puede tomar la seda de la parte anterior y

fijarla con cinta adhesiva a la tapa del recipiente.

5. Los individuos adultos deben permanecer mínimo una hora en el recipiente, hasta que

extiendan y sequen sus alas (Figura 34). Cuando el individuo mueva repetidamente sus

alas debe ser liberado.

Figura 33. Pupas de la mariposa monarca en recipientes de cría.

Figura 34. Adultos de la mariposa monarca recién emergidos en recipientes de cría

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4.2.2 Herramienta TIC

Con la información resultante de este trabajo presenta una propuesta a modo de

multimedia, como herramienta TIC, que contiene información de aspectos de la biología

de la mariposa y los pasos que orientaran al estudiante para criar en su aula de clase una

mariposa monarca (Figura 35) (Anexo completo en digital) y una secuencia de fotos (rota-

folio) que muestran de una forma detallada los procesos del establecimiento de la cría.

4.2.3 Acercamiento a una experiencia de aula

El grupo de estudiantes de la institución educativa a los que se les entregó la larva de D.

plexippus y el material de apoyo, incluidos el protocolo de cría, mostraron receptividad al

proceso. Los estudiantes expresaron su interés en el proceso e hicieron uso de las

herramientas suministradas, llevando registro del proceso con el apoyo del profesor del

curso (Figuras 36 y 37).

Figura 35. Material de apoyo entregado a los estudiantes.

Figura 35. Algunas pantallas de la multimedia elaborada.

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laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

Únicamente un individuo de los 40 que fueron entregados murió en el proceso de cría,

teniendo un éxito de cría de un 96%. Los individuos adultos fueron liberados por los

estudiantes en las instalaciones de la institución educativa (Figura 38).

Las docentes a cargo reportan esta experiencia como un aporte para la enseñanza de las

ciencias naturales y un espacio que puede ser implementado en las aulas de clase, pues

“requiere poco tiempo de las actividades diarias y aporta a los niños no solo

conocimientos de la ciencia, también valores como la responsabilidad y el respeto por la

naturaleza”.

Figura 36. Estudiantes institución educativa La Iguaná leyendo el material de apoyo.

Figura 37. Estudiantes en el proceso de liberación de los adultos obtenidos.

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5. DISCUSIÓN

Pie de cría

Para establecer con éxito una cría de mariposa monarca partiendo de material parental, es

necesario tener en cuenta los complejos comportamientos de cortejo y cópula que presenta

la especie, en este trabajo no fueron exitosas las pruebas aisladas para determinar el

número de huevos que puede poner una solo hembra virgen, dadas las dificultades en el

aislamiento de las parejas a lugares reducidos y donde no podían tener comportamientos

precópula, tales como los que reporta Solensky (2004), quien menciona que la cópula

inicia con vuelos de cortejo y termina con el sometimiento de la hembra por parte del

macho, en muchos casos en el dosel. Además, se debe tener en cuenta que las condiciones

ambientales, la proporción de machos y hembras, la disponibilidad de la planta hospedera

y nutricia; así como, la necesidad de minerales para que los machos alcancen la madures

sexual y el momento de madures de la hembra, son factores que determinan el éxito de la

cópula (Oberhauser y Hampton 1995).

Presencia y efecto del parasitoide

Estudios previos realizados de los parasitoides asociados a D. plexippus indican que el

parasitoide más frecuente es Lespesia archippivora (Brewer y Thomas 1966; Teran 1974;

Etchegaray y Nishida1975; Prysby 2004; Oberhauser et al. 2007 y Oberhauser 2012), pese

a esto, no se encontró relacionado con la cría en este trabajo. Ahora bien, en 2009 Acosta

reportó el género Lespesia para una cría de monarca anteriormente establecida en las

mismas instalaciones donde se llevó a cabo el presente estudio; no obstante, en este caso

las larvas fueron alimentadas directamente sobre las plantas, lo que podría sugerir que la

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laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

manipulación del material vegetal u otros factores propios del taquínido pueda influir en el

establecimiento de este. Otros parasitoides reportados para D. plexippus son Perilampus

hyalinus, Patelloa e Hyphantophaga (Prysby 2004; Acosta 2009), este último coincide con

el registrado aquí.

La presencia del parasitoide actúa en la cría de mariposa monarca como un factor limitante

y determinante, medido en el número de individuos que llegan a adultos, partiendo de un

número inicial de huevos, dados los altos niveles de parasitoidismo aquí registrados, que

superan por mucho lo reportado por Oberhauser et al. (2007) y Prysby (2004) en

condiciones naturales y por Oberhauser y Solensky (2004), en condiciones de laboratorio.

Sumado a esto, constituye un gasto innecesario de materia prima y alimento debido a la

expresión del parasitoide se presenta en la mayoría de los casos en el estado de pupa, lo

que da como resultado la alimentación y mantenimiento de individuos que no van ser

productivos en términos de la cría.

Las diferencias entre el número de parasitoides inmaduros y los que alcanzaron el estado

adulto concuerda con lo expuesto por Jervis, Copland y Harvey (2005) y Brodeur y Boivin

(2004), quienes mencionan que una de las principales causas de muerte de un parasitoide

dentro de un hospedero es el canibalismo. Más aún, cuando se presentaron casos de

superparasitoidismo, encontrando hasta 12 individuos del parasitoide en un mismo

hospedero; sumado a lo reportado por Acosta, quien registró hasta 23 individuos. En estos

casos la competencia entre los parasitoides es determinante en su éxito de establecimiento,

lo que conlleva a que exista una relación entre el número de parasitoides en el hospedero y

la supervivencia de los mismo (Oberhauser et al. 2007 y Prysby 2004).

Los factores mencionados anteriormente, pueden indicar que las dinámicas de cómo se

comportan los parasitoides en especies de lepidóptera aún no están muy claras, más para

las poblaciones tropicales; por lo tanto, es necesario establecer conocimiento encaminado a

conocer su forma de vida y evolución, que permitan entender las interacciones fisiológicas

con el hospedero.

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75

Reducción del efecto del parasitoide

El hipoclorito de sodio ha sido empleado para la desinfección de huevos de dípteros

utilizados en terapia larval, en concentraciones de 0,05%, sin causar daño al huevo, pero

eliminando patógenos asociados (Figueroa, Flores y Rodríguez 2007; Sherman, Howard,

David, Ivensen 2007; Rey et al. 2008). En algunos pocos casos se ha usado hipoclorito

comercial (5,25%) en crías in situ, como método desinfección del alimento, para el control

de hongos entomopatogenos previo a su suministro, a concentraciones 3% (Schulthess,

Cardwell y Gounou 2002). Sin embargo, no se conocen reportes publicados del uso de

hipoclorito como método de control de parasitoides de mariposas en crías in situ.

Si bien es cierto que la metodología implementada aumentó la supervivencia de la cría, no

es 100% efectiva, dado que en todos los casos evaluados se presentó al menos un

individuo con señales de parasitoidismos, es probable que el superparasitoidismo

presentado en la especie y anteriormente mencionado, contribuya a la supervivencia de

algunos individuos del parasitoide. Este método de desinfección para el establecimiento de

una cría con fines investigativos o educativos es necesario, ya que garantiza una

metodología sencilla y de bajo costo para reducir el efecto del parasitoide. No obstante,

para efectos de educación, también sería fácil establecer una cría en la cual se pueda

estudiar los efectos del parasitoide sobre la mariposa.

Consumo mínimo necesario para obtener adultos

El establecer el consumo mínimo requerido para que un individuo alcance el estado adulto,

confiere a la cría una optimización del recurso alimenticio, más cuando la especie presenta

altos niveles de herbívora, por lo tanto el uso efectivo del alimento constituye una

herramienta fundamental en el momento de generar parámetros y protocolos para una cría

in situ que pueda ser replicable y sea potencialmente eficiente. Mexzón (2011) presenta

una revisión del consumo de alimento por lepidópteros plaga reportando áreas de consumo

de 820,62 cm2 en Brassolis isthmia con duración del estado larval de 114 días,

Magalopyge albicollis con un consumo de 450cm2 en 75 días en larva y Oiketicus kirbi

con un consumo de 188,5cm2 en 120 días como larva. Si se comparan estos valores con

los 255,3 cm2 que consumió D. plexippus en este estudio y el promedio de 12 días en

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76 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

estado larval, es notoria la alta capacidad de herbivoría que ejerce sobre la planta nutricia y

evidencia que el alimento es un factor limitante en la cría.

El cuantificar la cantidad de alimento a suministrar con una unidad mínima, es

indispensable dado que este es un factor determinante en el momento de evaluar las

condiciones del individuo con respecto al crecimiento, si se suministra menos de la

cantidad indicada es probable que los individuos presenten problemas al mudar o

incrementen la susceptibilidad a patógenos, sí llegan al estado de pupa es posible que

mueran en el proceso y sí logra formarse correctamente la pupa, los adultos pueden

presentar deformidades. En contraste, el consumo reducido en la proporción adecuada,

puede garantizar un uso efectivo del recurso que se verá traducido en la obtención adultos

en los que se requirió menor esfuerzo en la alimentación y que harán un mejor uso del

alimento.

Aunque en el presente estudio no se cuantificó, es necesario tener en cuenta que la edad y

calidad de la hoja son factores críticos que determinan el establecimiento, crecimiento y

supervivencia de los individuos, lo que pude afectar la digestibilidad, cambios en las

concentraciones de nitrógeno, agua, aleloquímicos y otros productos químicos secundarios

que pueden influir en la tasa de crecimiento de las larvas (Zulucki et al. 2002). Trabajos

realizados por Urquhesrt y Stegner (1966) y Munger y Harris (1970) mencionan que para

la máxima calidad nutritiva de Asclepias se pueden cortar tallos frescos y tener en una

bolsa plástica en el refrigerador.

Crecimiento, desarrollo y consumo foliar

Las tallas registradas en este trabajo, en los individuos a los que se les suministró alimento

a voluntad previamente desinfectado coinciden con las reportadas por Oberhauser (1997) y

De la Pava y Sepulveda (2012). No se encontraron registros previos del uso de las setas

frontales de la cápsula cefálica, como medida del aumento en la talla de esta estructura, en

D. plexippus; sin embargo, a diferencia de otras medidas como la distancia entre las genas,

esta es una medida que reduce los sesgos dados por la ruptura de la cápsula, especialmente

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en el último estadío y problemas con los ángulos tomar la medida (Zúñiga, Angulo,

Rebolledo y Navarro 2011).

La cantidad de alimentó consumido determinó las variables del crecimiento evaluadas,

cuando el consumo fue mínimo la efectividad del uso de alimento se evidenció en tasas

más altas en relación a la talla-consumo y cápsula cefálica-consumo. Esto puede deberse a

que cuando hay una menor ingesta, el alimento permanece mayor tiempo en el tubo

digestivo, permitiendo que esté expuesto a un mayor tiempo de asimilación de nutrientes,

comparado con insectos que consumen grandes cantidades de alimento y obligan al

existente en el tubo a ser desechado, lo que conlleva a que nutrientes se eliminan sin ser

asimilados (Chown y Nicolson 2004). La talla y peso entonces se comportaron, para el

grupo que consumió alimento mínimo, como un reflejo de la cantidad consumida, más no

de los nutrientes asimilados. Por el contrario, la cápsula cefálica fue un indicador del

tamaño real en términos de la asimilación de los nutrientes, lo que se explica debido a esta

estructura es la región esclerotizada que queda después del proceso de muda y tiene un

crecimiento discontinuo, siendo el reflejo de los nutrientes acumulados en cada estadío

(Gullan y Cranston 2010).

En el caso contrario, en los individuos que tuvieron una mayor ingesta determinada por la

presencia de parasitoides, la talla y el peso no representaron la cantidad de alimento

consumida, es probable que debieran compensar sus requerimientos energéticos para suplir

los de los parasitoides, empleando sus nutrientes para el mantenimiento de los sus

huéspedes. Sumado a esto, Jervis et al. (2005) señalan que la cantidad de alimento

consumido por el hospedero determina el éxito del número de parasitoides que puedan

sobrevivir. En contraposición, nuevamente la cápsula cefálica que se mostró como una

medida precisa del procesamiento de nutrientes con relación al consumo, presentado

valores mayores en este grupo, con respecto a los demás evaluados durante el crecimiento.

Considerando lo anterior la cápsula cefálica debería ser una medida tenida en cuenta en el

momento de realizar trabajos encaminados a la observación y análisis de cambios en el

crecimiento y desarrollo de lepidópteros, tomando como referencia lo reportado en

trabajos previos, los cuales indican que las larvas pueden aumentar su tamaño corporal

hasta mil veces desde la eclosión del huevo hasta la prepupa, pero la talla y el peso no son

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laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

buenos indicadores del desarrollo, pues están determinados por la cantidad de alimento

consumida, las condiciones ambientales y patologías relacionadas con la especie

(Oberhauser et al. 2008; Gullan y Cranston 2010).

Otros cambios evidentes en el desarrollo de las larvas se dieron en el último estadío,

Scriber y Slansky (1981), Zulucki et al. (2002) señalan que los primeros estadíos

generalmente tienen altas tasas relativas de crecimiento, consumo, metabólicas y

asimilación, pero menor eficiencia de crecimiento neto; es decir, estadios más jóvenes

crecen más rápido, consumen más y digieren mejor los alimentos. Lo anterior explica

como los mayores cambios se presentaron en el último estadío, donde en todas las

condiciones evaluadas se consumió el mayor porcentaje de alimento con respecto al total y

se registró un aumento significativo en las tallas y pesos de los individuos. En trabajos

realizados con otros lepidópteros, se reporta también, que en este último estadío larval se

dio el mayor consumo de alimento (Bogorni, Silva, Carvalho 2003; Velázquez, Herrera,

Pérez 2005; Wendt y de Carvalho 2006). Esto podría relacionarse con lo sugerido por

Zulucki et al. (2002) quienes indican que los problemas que presentan los herbívoros antes

de la última muda, podrían ser superados durante esta, lo que permitiría la formación

correcta de la pupa y por ende en el adulto.

Ciclo de vida

Los tiempos de desarrollo reportados en esta investigación, difieren de los encontrados,

para la región neotropical, por Pereira et al. (2010), Nava y Chirinos (2005) y De la Pava y

Sepúlveda (2012), en los huevos y pupas de la especie; sin embargo, dicho trabajos fueron

desarrollados sobre otra especie vegetal (Calotropis procera) y en condiciones climáticas

de mayor temperatura que las presentadas en este trabajo, por lo tanto, hay que tener en

cuenta que el desarrollo de la especie puede variar dependiendo de las condiciones

ambientales donde se encuentre la cría (Cockrell, Malcom y Brower 1993).

Zulucki (2002), reporta que en 80 especies de lepidópteros, en condiciones naturales, la

mortalidad en la primera etapa larval es de entre 25 a 75%; en contraste, en el presente

estudio las mortalidades en ese estadío fueron mínimas, lo que sugiere que la cría puede

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tener un efecto positivo en la supervivencia de los primeros estadíos, aunque en algunos

casos esta está asociada a factores que no pueden controlarse mediante la cría. Uno de

estos factores es el efecto de la planta sobre el individuo, en particular en especies que

presentan mecanismo defensa anti herbivoría, como es el caso de las que contiene látex,

entre estás A. curassavica, lo que hace definitivo los primeros momentos de la

alimentación.

El efecto de esa defensa de la planta se ve reflejado en la dificultades que se le presentan al

individuo en el momento de alimentarse, dado que la coagulación del látex puede implicar

la adherencia de las mandíbulas (Agrawal y Konno 2009) dificultando o impidiendo que

los individuos se alimenten, lo que con lleva a que mueran por inanición (Zalucki, Brower

y Alonso 2001). Lo anteriormente expuesto podría explicar las muertes asociadas con el

denominado Síndrome de Déficit del Crecimiento (SDC), en el cual los individuos sin

razón aparente dejaron de alimentarse y murieron. Aunque este factor parece ser

determinante, las muertes asociadas son realmente bajas, esto se debe a las estrategias que

tiene la especie para contrarrestar el efecto del látex, tal como lo indican trabajos

realizados al respecto (Zalucki y Brower 1992; Zalucki y Malcolm 1999; Zalucki et al.

2001b; Oberhauser et al. 2008).

Aunque en este estudio no se logró establecer la identidad taxonómica de las bacterias

asociadas a la cría de D. plexippus, varios autores han descrito los signos que están

relacionados con estas, es recurrente encontrar reportada la denominada “Muerte negra” y

la “oxidación”, nombradas así por los colores negros y marrón que toman lavas y pupas al

morir, estos síntomas son reportados por Brewer y Thomas (1966), quienes mencionan la

presencia Micrococus flacciesdifex danai, como patógena de la especie, así como a

Pseudomonas aemginosa una bacteria que puede causar el debilitamiento del individuo

aumentando la propensión a otras enfermedades y está relacionada con malformaciones.

Kingsley (1972) discute que hay diversidad de bacterias asociadas al tracto intestinal de

D. plexippus las cuales no tienen efectos negativos sobre el crecimiento, pero reporta a

Serratia marcescens como un potencial patógeno.

Factores de mortalidad como las bacterias, pueden estar asociados a un mal manejo y el

bajo nivel sanitario de la cría, en términos de uso del material desechable, desinfección de

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laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

la zona de alimentación, uso de guantes para manipular individuos inmaduros y descarte

de cualquier material contaminado. Constantino (1996) y Sánchez (2004) indican que el

éxito de la supervivencia de la cría de mariposas está determinado por su correcta

manipulación, he indican que hay que prestar especial atención al manejo de individuos

en estado larval.

Aun cuando no fueron reportadas como mortalidades asociadas a la cría de mariposa

monarca en las condiciones de este estudio, es importante tener en cuenta otros factores

tales como enemigos naturales (Coccinelidae y Formicidae); así como, el canibalismo de

las larva hacia los huevos, que se da incluso con abundante oferta de alimento y el ataque

entre larvas, si estas no se manejan de forma individualizada (Brower 1961; Fox 1975;

Prysby 2004).

La cría de Mariposa Monarca como modelo experimental en relación con los

estándares en ciencias naturales propuestos para Colombia.

La presente propuesta usa como referencia el documento de los estándares básicos en

competencias dado que representa el marco del Plan de Desarrollo iniciado desde el 2004

por el Ministerio de Educación Nacional, bajo la coordinación de la Asociación de

Facultades de Educación y en conjunto con maestros, catedráticos y miembros de la

comunidad educativa (Min Edu 2004). Esto mantiene la línea de pensamiento del

laboratorio en el cual se desarrolló el presente trabajo bajo la metodología de aprender

haciendo.

Aplicado como modelo experimental, a nivel educativo, la cría de la mariposa monarca

permite un contacto directo de los estudiantes con la vida, su origen, la obtención directa

de la evidencia entre el consumo de alimento y el cambio en el tamaño y la apariencia con

el crecimiento y desarrollo, y porque no, una manera sencilla de entender su entorno físico

y los requerimientos e interacciones con aspectos bióticos y abióticos (comida, espacio,

factores de mortalidad entre otros). Estos conceptos podrían relacionase en la forma en que

el insecto desarrolla dichos cambios a través de la metamorfosis, que constituye una

excelente forma de estudiar y evidenciar la trasformación de la materia y la energía. La

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muda podría ser una manera importante de entender el crecimiento de los insectos y las

diferencias de este en muchos grupos organismos.

Otro referente de aprendizaje los constituyen la interacción entre mariposa y parasitoide,

que puede utilizarse para aprender sobre las relaciones entre los organismos y

particularizarse en comparación con otras relaciones, como depredación, comensalismo

entre otros. Tanto en el caso de la mariposa como del parasitoide, habrá material suficiente

para aprender sobre la morfología, las funciones de algunos órganos como las alas y su

relación con el vuelo e incluso para aproximarse al estudio de las diferencias y similitudes

de los organismos y los esquemas de clasificación y taxonomía.

Las posibilidades antes mencionadas constituyen seguramente solo una parte del panorama

expuesto, estando en concordancia explicita con los conocimientos señalados como

propios y necesarios en uno o varios de los grados de educación para el caso de los ejes de

entorno vivo y físico. Es innegable pensar que la observación directa de los estados y los

estadíos de la mariposa, estimula el uso de los sentidos, la observación, la formulación de

preguntas e hipótesis, las habilidades y destrezas en la toma y análisis de datos, el diseño

de experimentos y la elaboración de conclusiones. Todos estos aspectos inherentes al

método de aprender haciendo e investigando, el cual se considera como alternativa en el

presente estudio.

El uso de la metodología propuesta, en el marco de los lineamientos del entorno vivo,

establecidos en los estándares de calidad, pretende que el estudiante llegue a describir

características de seres vivos, establecer semejanzas y diferencias entre ellos; así como,

proponer y verificar sus necesidades; a la vez, observar y describir cambios en el

desarrollo de estos, para llegar a describir y verificar ciclos de vida de seres vivos. En el

caso del eje de ciencia, tecnología y sociedad, la cría puede usarse como una forma de

aproximarse al sentido de responsabilidad y respeto con los seres vivos y el medio

ambiente. Igualmente, los efectos observables y medibles en los insectos a consecuencia

de la manipulación, la asepsia pueden usarse en relación con éste y otros aspectos del eje.

Gran parte del valor del material gráfico presentado en este estudio, radica en que

constituye una secuencia gráfica detallada y paso a paso de los procesos, que solo pudo

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82 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

lograrse gracias al estudio básico entomológico bajo condiciones de laboratorio, realizado

en el presente estudio. Por lo tanto y al igual que los datos en base a los cuales se obtuvo el

protocolo, tienen un doble valor, como ayuda pedagógica en la enseñanza de las ciencias

naturales y/o de la entomología y como parte del estudio y conocimiento propio de los

insectos. Esperamos que esta doble utilidad sea fuente de motivación para los docentes en

Ciencias Naturales apasionados por el estudio de los insectos, y para los estudiantes de la

entomología, o entomólogos ya formados que consideren su grupo de interés y dominio,

como un potencial enorme para aportar al conocimiento sobre la biología, la diversidad, y

el medio ambiente.

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6. Conclusiones y recomendaciones

6.1 Conclusiones

Con los parámetros establecidos en esta investigación es factible replicar una cría de mariposa

monarca, minimizando los costos en términos de alimento y garantizando tener mayor número

efectivo de adultos al reducir el efecto del parasitoide.

La expresión del crecimiento y desarrollo de la especie está determinada por la cantidad y calidad

del alimento que consuma, por lo tanto este puede manipularse dependiente del objeto de la cría.

Aun cuando se presentan diversos factores que afectan la supervivencia de la cría, el buen manejo

sanitario, la individualización de los individuos, la desinfección del material vegetal y el suministro

correcto de alimento, garantizan un éxito en términos de individuos adultos efectivos.

La cápsula cefálica puede ser tomada como referente del crecimiento de individuos, que permita

entender las dinámicas de consumo y asimilación de nutrientes, por lo tanto constituye una fuerte

de información real y cuantificable.

De particular relevancia se considera la interacción de la mariposa con el parasitoide

Hyphantophaga, (Diptera: Tachinidae), que a pesar de ser un factor a controlar para el

establecimiento exitoso de la cría, constituye una oportunidad de estudio sobre las relaciones entre

los seres vivos.

Los insectos y en particular las crías, permiten a los docentes, niños y niñas aproximarse al

conocimiento de las ciencias naturales como científicos y científicas naturales y se proporcionan

con base en el estudio de la mariposa monarca, elementos para ello.

Los resultado del presente estudio proporciona a los docentes de media y básica, un protocolo de

cría de la mariposa monarca como herramienta para la enseñanza de las ciencias naturales.

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laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

6.2 Recomendaciones

Se recomienda incrementar los trabajos que permitan realizar la integración de las ciencias con la

educación, lo que conducirá a diferentes actores a una apropiación del conocimiento.

Es necesario continuar las investigaciones encaminadas a entender la dinámica de relación

parasitoide – mariposa, especialmente en especias con distribución tropical.

Para establecer lineamientos que permitan multiplicar este protocolo de manera masiva, es

necesario aumentar las experiencias de aulas para poder establecer requerimientos tales como,

número máximo de individuos manejados por un docente y edades de los participantes.

Para poder mantener con éxito la cría de D. plexippus, sobre A. curassavica, es necesario

implementar investigaciones encaminadas a la propagación de la especie vegetal, para que no sea

un limitante en el momento de establecer una cría a gran escala.

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97

A. Mortalidades asociadas a los tratamientos de desinfección y el

alimento mínimo

Anexo A.1. Mortalidad asociada a ACD1% (Alimento Con Desinfección).

Estado N° por

estado

Muertes

Factor de

mortalidad

Mortalidad

aparente

Mortalidad

acumulada

Huevo 54 4 No eclosionó 0,074 0,074

L1 50 1 SDC 0,020 0,094

L2 49 1 Bacterias 0,020 0,114

L3 48 3 Bacterias 0,063 0,177

L4 45 0

0,000 0,177

L5 45 1 Bacterias 0,022 0,199

Prepupa 44 1 Bacterias 0,023 0,222

Pupa 43 14 Parasitoides 0,326 0,548

Anexo A.2 Mortalidad asociada a ACD5% (Alimento Con Desinfección).

Estado N° por

estado

muertes Factor de mortalidad

Mortalidad

aparente

Mortalidad

acumulada

Huevo 54 4 No eclosionó 0,074 0,074

L1 50 0

0,000 0,074

L2 50 1 Bacterias 0,020 0,094

L3 49 1 Bacterias 0,020 0,114

L4 48 0

0,000 0,114

L5 47 0

0,000 0,114

Prepupa 47 6 Bacterias 0,128 0,242

Pupa 41 5 Bacterias (1), Parasitoides (1),

Malformación pupa (3) 0,122 0,364

Adulto en emergencia 36 8 Malformación adulto 0,222 0,586

Anexo A.3. Mortalidad asociados a AMCD0 (Alimento Mínimo Con Desinfección).

Estado N° por

estado

muertos

Factor de

mortalidad

Mortalidad

aparente

Mortalidad

acumulativa

Huevo 56 6 No eclosionó 0,107 0,107

L1 50 1 SDCD 0,020 0,143

L2 49 2 Desconocido(1) SDC (1) 0,040 0,184

L3 48 1 Bacterias 0,021 0,209

L4 47 0

0,0 0,209

L5 47 6 Bacterias 0,128 0,332

Prepupa 41 1 Problemas al empupar 0,024 0,357

Pupa 40 9 Malformación(3),

Bacterias (6) 0,225 0,582

Adulto en

emergencia 31 4

Malformación 0,129 0,71

Anexos

Page 98: Cría de la mariposa monarca, Danaus plexippus …bdigital.unal.edu.co/39633/1/24587121.2014.pdfCría de la mariposa monarca, Danaus plexippus (Linnaeus, 1785), bajo condiciones de

98 “Cría de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de

laboratorio y su uso como modelo experimental en educación”

B. Análisis de varianza Las intersecciones superiores corresponden al p-Valor y las intersecciones inferiores corresponden al

valor del estadístico.

Anexo B.1 Tallas

L1 L2 L3 L4

H=0,3316 p=0,8299 H:28,77 p= 9,46E-08 H: 28,77 p= 9,46E-08 H: 14,4 p= 4,954E-04

ASD ACD AMCD ASD ACD AMCD ASD ACD AMCD ASD ACD AMCD

ASD

0,68 0,8171

2,68E-07 3,71E-05

2,15E-05 0,5768

0,02 6E-05

ACD 1

0,5707 8,04E-07

5,63E-02 6,46E-05

4,66E-06 0,06

0,2392

AMCD 1 1

0,00011 0,1688

1 1,40E-05

1,71E-04 0,7175

L5i L5f Adulto

H= 12,63 p= 0,001421 H= 12,63 p= 56,24 H= 63,59 p= 8,82E-15

ASD ACD AMCD ASD ACD AMCD ASD ACD AMCD

ASD

4,15E-04 8,03E-02

8,76E-07 7,12E-06

1,03E-04 2E-17

ACD 1,24E-03

7,23E-02 2,63E-06

3,55E-11 3,08E-04

4E-13

AMCD 2,41E-01 2,17E-01

2,14E-05 1,07E-10

5,99E-07 1,22E-12

Anexo B.2 Cápsula cefálica

Anexo B.3 Peso

Anexo B.4 Consumo

L1 L2 L3 L4 L5

H=2,34 p=0,3103 H:2,439 p= 0,2954 F: 9,052 p= 0,00231 F: 33,63 p= 3,81E-12 F= 33,77 p= 4,06E-12

ASD ACD AMCD ASD ACD AMCD ASD ACD AMCD ASD ACD AMCD ASD ACD AMCD

ASD

0,8 0,2413

0,6441 0,1542

0,00019 0,03307

0,00011 0,00011

0,00011 0,00011

ACD 1

0,1724 1

0,2626 6,189

0,1635 11,53

0,0291 9,322

0,47

AMCD 0,72 0,52

0,4627 0,7877

3,596 2,594

7,861 3,664

10,99 1,663

L5i L5f Pupa Adulto

H=3,973 p=0,1359 H=394 p= 3,51E-48 F= 273 p= 56,19E-42 F=85,68 p= 1,30E-20

ASD ACD AMCD ASD ACD AMCD ASD ACD AMCD ASD ACD AMCD

ASD

0,1 0,938

0,0002 0,0001

0,0001 0,0001

0,0001 0,0001

ACD 0,2

0,108 6,164

0,0001 8,936

0,0001 6,678

0,0001

AMCD 1 0,3 31,75 37,91 23,27 32,2 7,949 14,63

L1 L2 L3 L4 L5

H=0,1044 p=0,9491 H=38 p= 5,51E-09 H= 42,57 p= 5,70E-10 H= 23,44 p= 8,14E-06 H= 92,19 p= 9,60E-21

ASD ACD AMCD ASD ACD AMCD ASD ACD AMCD ASD ACD AMCD ASD ACD AMCD

ASD

0,8 0,9192 3,58E-08 0,00269 0,00029 1,34E-09 7,46E-07 0,0075 1,12E-08 1,72E-14

ACD 1

0,7784 1,07E-07

3,17E-05 0,00087

0,00014 2,24E-06

0,1645 3,36E-08

2,67E-14

AMCD 1 1

0,00809 9,52E-05 4,01E-09 0,00042 0,0226 0,4936 5,16E-14 8,01E-14