Crecimiento y desarrollo de las plantas. Hormonas

vegetalesvegetales

Dra. Catiana Zampini

2012

Aumento del protoplasma que normalmente viene acompañado porun cambio de forma y unaumento irreversible de la masa de unorganismo vivo, órgano o célula.

CrecimientoCrecimiento

Conjunto de cambios graduales y progresivos de tamaño(crecimiento), estructura y función (diferenciación) que hace posiblela transformación de un cigoto en una planta completa. El desarrollolleva implícito diferenciación, crecimiento y morfogénesisy estáregulado por diversos factores.

DesarrolloDesarrollo

Diferenciación: proceso por el cual la célula adquierepropiedades funcionales, estructurales y metabólicas diferentesa las de su progenitor, es decir es el compromiso que adquierela célula a realizar una función.

Morfogénesis:es el origen de una morfología determinada queva a ser el resultado de la diferenciación celular.

Las plantas crecen con características propias que las diferencian de los animales

• Está localizado en tejidos especializados:meristemas.apicales(caulinares y radicales),laterales (cambium y felógeno),intercalares (base de los entrenudos, vainas y hojas),marginales(bordesdelashojas).marginales(bordesdelashojas).

Algunas estructuras vegetales sondeterminadasen cuanto a sucrecimiento, otras sonindeterminadas.

• No es continuo, poseen períodos de reposo o baja actividadFactores endógenos (dormición); exógenos (condicionesadversas)

La dormición

Respuesta que depende del fotoperíodo y de la bajatemperatura, supone un recurso de la planta para adaptarse adeterminadas condiciones ecológicas y superar lascondiciones adversas.

Consiste en un estado de quiescencia tanto de meristemas(yemas) como de semillas.

Dormición: incremento de ác. abscisico (ABA)Salida de la dormición: cuando el contenido de ABA esinferior al resto de reguladores hormonales, que coincide conla salida de épocas frías.

Un meristema puede mantener su carácter embrionario indefinidamente

Diferenciación

• La teoría de la totipotencialidad celular , enunciadapor Haberlandt a principios del siglo veinte, postul a que toda célula vegetal individual es capaz de regenerar una planta entera a partir de un cultivo in vitro sin importar el grado de diferenciación alcanzado. Para ello se requieren co ndiciones específicas referidas al medio del cultivo, relacio nes hormonales, temperatura, fotoperíodo, etc.

• La desdiferenciación consiste en la transformación y

Fundamentos teóricos y prácticos del cultivo de tejidos vegetales

• La desdiferenciación consiste en la transformación y pérdida de las características de especialización d e un tipo celular para dar lugar a células de tipo meristemát ico. El siguiente paso involucrado en la regeneración de un a planta es la redifereciación de las células previamente desdiferenciadas.

• Todo proceso de diferenciación está regulado por el balance entre diferentes tipos de reguladores del crecimiento , fundamentalmente de auxinas y citocininas .

Formación de la Raíz

Formación del Tallo

Sección de un tallo en dondepueden observarse las célulasalargadas que corresponden altejido meristemático del tallo(cambium).

Formación de la Hoja

Desarrollo Reproductivo

El desarrollo está determinado por dos causas fundamentales:• un mecanismo génico• factores del medio que accionan sobre su expresión.

En los cambios que caracterizan al desarrollo se destacan tresprocesosbiendefinidos:procesosbiendefinidos:

período juvenilvernalizaciónfotoperiodismo.

Período juvenil

Crecimiento inicial de una plántula a partir de la germinación,crecimiento y desarrollo de los primeros primordios foliares y lashojas que se van emitiendo hasta alcanzar el estado adulto.

Este período es el más extenso durante la vida de una planta.

La vernalización

• La vernalización en sentido estricto, es la promociónespecífica de la floración por un tratamiento de frío previodurante la fase de semilla embebida o de planta joven(yemas). Es un fenómenoinductivo y de carácterno general(yemas). Es un fenómenoinductivo y de carácterno generalque provoca una potencialidad o aptitud para la floración.

• la hipotética “vernalina”. Dicho compuesto provocaría lafloración en plantas vernalizadas.

Inducción de la floración en plantas de zanahoria

Control hormonal de la vernalización

Inducción de la floración en plantas de zanahoria(Daucus carota) por tratamiento con frío o por laadición de giberelinas: (a) planta sin tratamiento frío ysin adición de giberelinas (control); (b) planta sintratamiento frío pero con adición de giberelinas; (c)planta con tratamiento frío y sin adición de giberelinas.

Fases de crecimiento de una planta

• 1-Fase de crecimiento lento:escasoscentros meristemáticos y bajaincorporación de materia a través dela fotosíntesis

• 2-Fase de crecimiento máximo: la• 2-Fase de crecimiento máximo: laplanta joven aumenta la masa,aumento de células meristemática yárea fotosintética

• 3-Fase de senescencia:no todo eltejido neoformado tiene capacidad deseguir creciendo, ni de fotosintetizar.

Fase de senescencia de Ipomoea acuminata

Edad de las plantas

Edad cronológica:de la germinación y a medida que pasa el tiempo

Edad fisiológica: Duranteeste lapso los procesosfisiológicos delEdad fisiológica: Duranteeste lapso los procesosfisiológicos deldesarrollo pueden ser rápidos o lentos, pasando por todos los gradosintermedios y encontrarse detenidos, muy alejados o muy cercanos alestado reproductivo.

Regulación del crecimiento y desarrollo vegetal

La planta regula su desarrollo en 3 niveles:

-Intracelularmente-Intracelularmente

-Intercelularmente

-Por factores ambientales (exógenos)

• respiración la cual está estrechamente ligada al consumode oxígeno. En una atmósfera deficiente de oxígeno, larespiración es baja y el crecimiento disminuye.

• temperatura actúa estimulando el crecimiento a través dela regulaciónde las actividadesenzimáticas. Esto ocurre

Regulación del desarrollo vegetal por factores exógenos

la regulaciónde las actividadesenzimáticas. Esto ocurrehasta un cierto límite a partir del cual, altas temperaturasinhiben el proceso de crecimiento.

• nutrición todo lo que suponga un mayor aporte denutrientes influye en un aumento del crecimiento.

• luz actúa indirectamente regulando la fotosíntesis.Fitocromos. Ciclos circadianos

Phaseolus vulgaris con síntomas de etiolación (crecida en oscuridad)

FitocromoSon fotorreceptores, son proteínas solubles que se presentan en dos configuraciones

Citoplasma Núcleo celular

Se sintetiza en oscuridad

Proteína compleja Parte proteicaGrupo prostético:fitocromobilina

Porción que absorbe la luz

Isomerización cis-transGenera el cambio conformacional

Estructura tetrapirrolica

Genera el cambio conformacional

El fitocromo actúa como un fotomodulador quecapta, traduce, amplifica las fotoseñales y aprovechaesa información para adecuar el desarrollo de laplanta a las condiciones del medio ambiente

Acciones biológicas:Regula el ciclo de vida de la planta, la germinación de las semillas, el desarrollo de los brotes, la floración y la senescencia

Ritmos ó Ciclos Circadianos(Circa=aproximado; dies=día)

Reloj oscilante Reloj Fisiológico Reloj Biológico

Oscilaciones de las variables biológicas en intervalos regulares de tiempo

* Floración: PDLPDL (PNC), PDCPDC (PNL)

* FotonastiaAlbizia

* Movimientos de Sueño: Mimosa pudica

* Apertura y Cierre - Estomas,- Flores

Floración

Fotonastía

Movimientos de Sueño

Planta de sensitiva (Mimosa pudica)

• Hormonas vegetales o reguladores del crecimiento.

Regulación del crecimiento y desarrollo vegetal por factores endógenos

Una hormona vegetal es un compuesto orgánico, distinto delos nutrientes, que a bajas concentraciones promueven,inhiben o modifican el crecimiento o el desarrollo del vegetal.

Se sintetizan en un lugar de la planta y se trasloca a otra partedonde produce la respuesta fisiológica.

No se consideran fitohormonas:

– Reguladores orgánicos del crecimientosintetizados en laboratorio (Ac. 2,4-Diclorofenoxiacetico)

– Iones inorgánicoscomo el K+ o Ca2+, aunque– Iones inorgánicoscomo el K o Ca , aunqueproduzcan respuestas importantes en la planta.

– La sacarosa, porque provoca crecimiento sólo enconcentraciones elevadas.

HORMONA: Son compuestos orgánicos no nutrientes que actúan a muy bajas concentraciones (mg/L) y pueden acelerar, retardar o inhibir determinado proceso fisiológico.

COFACTORES: tienen acción catalítica y reguladora del metabolismo, actúan a manera de coenzima y por si solos

Reguladores del crecimiento

metabolismo, actúan a manera de coenzima y por si solos NO pueden determinar el crecimiento y desarrollo.

INHIBIDORES: fitorregulador que frena o contrarrestra la acción hormonal. Ej Las lactonas, inhiben germinacion de semillas y el alargamiento celular.

Reguladores del crecimiento y desarrollo en plantas

1. HORMONAS

Conocidas::Auxinas.-Ac.3 indol acético............... AIAGiberelinas.- Ac. Giberélico.............. AG, GCitocinina.- Zeatin(a)Ac. Abscísico................................... ABAAc. Abscísico................................... ABAEtileno.............................................. C2H4

Probables: Antesinas............ (auxinas + cinetinas) Florígeno............. (auxinas + giberelinas)Vernalina............. (frío: giberelinas) Dormin(a)............ (dormancia: balance Es. e Inh.) Etilen Clorhidrina

Posibles: Rizocalina..............raizCaulocalina............talloFilocalina...............hoja

:

Reguladores del crecimiento y desarrollo en plantas

2. COFACTORES

Vitaminas: B1 TiaminaB2 RivoflavinaB6 PiridoxinaPiridoxalPiridoxalPiridoxamina C: Ac. AscórbicoK

InositolAc. Nicotínico: NIACINAAc. Pantoténico

Reguladores del crecimiento y desarrollo en plantas :

3. INHIBIDORES* Fenólicos =Derivados Benzoicos –Ac. Salicílico

-Ac.Gálico-Ac. Cinámico

=Lactonas - Cumarina=Lactonas - Cumarina- Escapoletina

=Quinonas y Flavonoides –Juglona- Naringenina

* Abscisina: Ac. Abscísico (ABA)

Otras sustancias que eventualmentepueden clasificarse como fitohormonas son:

-Poliaminas– Jasmonatos– Jasmonatos

– Brasinosteroides– Sistemina.

Respuestas de la planta a la acciónhormonal

1. Cambios en la concentración de la hormona

2. Percepción de la señal por el receptor

3. Amplificación de la señal (transducción)3. Amplificación de la señal (transducción)

4. Activación de un cambio bioquímico y respuesta fisiológica

Mecanismo de acción

– La hormona atraviesa la membrana celular y entra al citoplasma.

– Se une a un receptor (complejo hormona-receptor)– El complejo puede disociarse o puede entrar en el núcleo

como tal y afectar a la síntesis de los ARNm.– Respuesta fisiológica que produce la transducción.– Respuesta fisiológica que produce la transducción.ó– La hormona se une a un receptor de membrana– Unión hormona-receptor produce cambioconformacional– Cascada interna de reacciones citoplásmicas– Estas pueden producir efectos muy variados: nuevas

actividades enzimáticas, modificación de procesos metabólicos, inducción de síntesis de ARNm, etc.

Interactúan entre ellas por distintos mecanismos:

Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra

Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales:a) ejercen efectos pleiotrópicos actuando en numerosos procesos fisiológicos y b) su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe una variación cuali y cuantitativa según los órganos.

Auxinas

La mayoría son derivados indólicos relacionados con el ácido indol acético

PLANTAS HONGOSBACTERIAS

relacionados con el ácido indol acético

Otras Auxinas naturales

Auxinas sintéticas:

• – ANA (ácido naftalenacético),

• – AIB (ácído indolbutírico),

• – 2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético),

• – NOA (ácido naftoxiacético)

• – 2,4-DB (ácido 2,4 diclorofenoxibutilico)• – 2,4-DB (ácido 2,4 diclorofenoxibutilico)

• – 2,4,5,-T (ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético

Biosíntesis de auxinas

descarboxilaciónoxidativa

Oxidación descarboxilativaO no descarboxilativa

Catabolismo de auxinas

Por oxidación descarboxilativa (AIA oxidasa)Por oxidación no descarboxilativa (peroxidasa)

• Asociada a Tejidos de rápida división y crecimiento especialmente tallos.

• APICES DE COLEOPTILOS DE GRAMINEAS• MERISTEMAS APICALES DE TALLOS Y DE RAÍCES• HOJAS JÓVENES• HOJAS JÓVENES• FRUTOS Y SEMILLAS EN DESARROLLO• Todos los tejidos en bajas dosis

“Promueve el crecimiento” • Elongación de coleóptilos y secciones de tallos• Dominancia apical• Crecimiento de tallos y raíz• Diferenciación celular en cultivos de callos en

presencia de citoquinina

Efectos fisiológicos de las auxinas

presencia de citoquinina• Formación de raíces adventicias sobre tallos y hojas

cortados• Retrasa la abscisión de las hojas, flores y frutos

jóvenes (balance hormonal auxinas > etileno)• Estimula la partenocarpia

Mecanismo de acción de las auxinas a nivel de la pared celular

Durante la elongación celular inducida por la auxina actuaría por medio de un efecto rápido sobre el mecanismo de la bomba de protones ATPasa en la membrana plasmática, y un efecto secundario mediado por la síntesis de enzimas

Expansinas

Promueven el crecimiento en tallos y coleóptilos

Promueven dominancia apical

Fenómeno por el cuallas yemas apicales dealgunas plantaspresentan mayorcrecimiento que laslateralesLos brotes apicalesLos brotes apicalesinhiben el crecimientode los brotes laterales

Phaseolus vulgaris

Estimula formación de raíces adventicias de tallos y hojas

(Ilex opaca)

0.01% NAA 0.5% NAA

Usadas comercialmente como “hormonas de enraizamiento”

ác. Naftalen acético

ENRAIZAMIENTO de Saintpaulia(Violeta africana)

Usos comerciales

Ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4.D) -----Actividad herbicida sobre malezas dicotiledoneas

Ácido Naftalenacético------ hormona de enraizamientopara impedir caida prematura de frutos de manzanos y perales

GiberelinasSon una familia de compuestos diterpénicos conocidos comoent-giberelanos.

• Todas son ácidos carboxílicos diterpenoides tetracíclicos, se las denomina ácidos giberélicos y se las representa como GAs, distinguiéndose una de otra por un subíndice: GA13, GA2o, GA52, etc.

DISTINTAS GIBERLINAS

GAs C20, metiloGAs C19, lactona C4-C10

GAs de alta actividad biológica

Tejidos de mayor sintesis:Semillas inmaduras o en formaciónEmbriones en germinaciónHojas jóvenesPartes floralesPartes floralesApices de tallos y raícesFrutos durante la maduración

Biosintesis

CPS ent-copalil diP sintetasaKS ent-kaureno sintetasaKO ent-kaureno oxidasaKAO ent-kaurenoico ácido

oxidasa

1.- GGPP – ent Kaureno (plast)

2.- ent Kaureno – GA12 (RE)

3.- GA12 – Gas (C19 –C20) x

via 13-hidroxilación y no

Biosintesis

via 13-hidroxilación y no 13-hidroxilación

Arabidopsis, Cucurbitaceas

Promueve “alargamiento celular”Estimulan alargamiento de tallos (Col 3m: Hiperalargamiento)Favorece germinación semillas: biosíntesis αααα amilasaFavorece crecimiento del frutoPromueve la formación de frutos partenocárpicos

Efectos fisiologicos de las giberelinas

Promueve la formación de frutos partenocárpicosReemplaza la necesidad de hs de frío (vernalización) para inducir la floración en algunas especies

Alargamiento de tallo de plantas en roseta

Col, planta de día largo, con bajo crecimiento en días cortos, induce crecimiento por aplicación de GA3

Durante la germinación de la semilla, el embrión produce giberelinasgiberelinas

Favorece germinación de semillas: biosíntesis αααα amilasa

produce giberelinasgiberelinasque actúan estimulando a la capa de aleurona a producir enzimas hidrolíticas

SEMILLA DE CEBADA DURANTE LA GERMINACIÓN

Promueve la formación de frutos partenocárpicos

Inducción de floración en plantas que requieren frio

Plantas de zanahoria Daucus carota . a) sin tratamiento b) con GA, c) con frío

Favorece crecimiento del fruto

Usos comerciales

Para aumentar tamaño de uvas sin semillasPara aumentar producción de malta en cervecería, por efectos promotores de la digestión de almidón por giberelinasPara aumentar longitud de tallos de caña de azúcar mejorando rendimiento

Citocininas

Grupo de hormonas que regulan la división celular

Derivan de la adenina y pueden presentarse como:Derivan de la adenina y pueden presentarse como:-Bases libres (forma activa)-ribonucleósido, ribonucleótido y glicósido

Zeatina isomerasa

Citocininas: amino purinas N 6 sustituidas

Zeatina (Letham,1973)Primer citocinina natural aislada de maíz(más abundante en plantas superiores)

Bases libres Bases conjugadas

ribósidos

Abundan en:Abundan en:- Endospermos líquidos: agua de coco, leche de choclo- Células en división: frutos y semillas inmaduras, - Células en división: frutos y semillas inmaduras, plátanos verdes, fruto de nuez

Biosíntesis

Isopentenil pirofosfato + AMP

Citocinina sintasa

Isopentenil adenina ribonucleótido

Citocininas (Trans Zeatina ribonucleótido)

Efectos fisiológicos de las citocininas

•Estimulan la división celular• Regula el ciclo celular• Desarrollo del meristema apical - tallo • inhibe el crecimiento de raíz•RETARDA LA SENESCENCIA (balance citocinina > etilen o)•RETARDA LA SENESCENCIA (balance citocinina > etilen o)• Moviliza nutrientes• Interviene en dominancia apical, prolif. de yemas a xilares•Diferenciación de cloroplastos•Expansión de cotiledones• Regula la síntesis de pigmentos fotosintéticos• Regula el desarrollo vascular

DIVISON CELULAR

CONTROL DEL CICLO CELULAR

FASE G1 A SFASE G2 A M

Organogénesis en kiwi, In vitro, las citocininas promueven la formación de brotes. En estos tres tubos, la proporción de auxinas decrece y la de citocininas aumenta en el medio de cultivo, de derecha a izquierda

RETRASO/INHIBICION DE SENESCENCIA FOLIAR

Izquierda: Retraso en la senescencia en planta transgénica de tabaco conteniendo gen iptde la biosíntesis de citoquinina.

Derecha: Planta normal senescente

Acción de las citocininas sobre el crecimiento de cotiledones de plantas del género Xanthium. La La citocininacitocinina sintética Benciladenina es más efectiva en este caso, que las citocininas naturales Zeatina y Cinetina

INHIBICION DEL CRECIMIENTO RADICULAR CKX: Citoquinina oxidasa

Plantas de tabacoIzq. NormalDer. Deficiente en citoquinina

Tinción fluorescente de núcleosIzq. NormalDer. Deficiente en citoquinina

MERISTEMA APICAL DE RAÍZ: Auxinas promueve la divis ión celular y Citoquinina promueve la diferenciación celular

Etileno

CH2 ═ CH2CH2 ═ CH2

Gas incoloroVolátil, inflamable, hidrosoluble

Efectos fisiológicos del Etileno

-La hormona de la maduración

-Promueve la maduración de frutos- Facilita ruptura tegumento en germinación semillas e incrementa su producciónincrementa su producción- Fomenta desarrollo de parénquima en raíz- Participa en mecanismos de cierre de estomas- Provoca epinastia en hojas- Favorece enrollamiento de zarcillos- Participa en la senescencia -Inhibe: floración, fotosíntesis, Mov de hojas, Desarrollo de raiz

Promueve la maduración de frutos

Aumenta enzimas hidrolíticasAumenta veloc de respiración Aumenta pigmentación

Efecto del Etileno sobre la maduración de la fruta. En cadatratamiento, un fruto de banana fue guardado en una bolsa plásticajunto a : 1) una naranja madura, 2) un vaso que libera Etileno y 3)solo. La maduración resulta proporcional a la cantidad deEtileno en la bolsa.

Maduración de tomates expuestos a etileno (derecha)

El Etilenopromueve la caída delas hojas en otoño.En la basede las hojas se forma una capade células de paredes delgadasy débiles (capa de abscición),

Favorece la senescencia de hojas

y débiles (capa de abscición),que posibilita la separación delpecíolo y el tallo de la planta.

- Etileno +etileno

-Inhibe desarrollo de raiz

Ácido Abscísico

Es un sesquiterpenoide (15 át de C) con un anillo de 6 C

Hormona del Estrés-(dormina/abscisina), es un inhibidor del crecimiento - Provoca el cierre estomático en plantas sometidas a estrés hídrico. - Induce rusticidad a bajas temperaturas, la sequía y al exceso de sal - Inhibe el crecimiento celular - Estimula la entrada de K+ a la raíz y la absorción de agua

Efectos fisiológicos del Ác. abscisico (ABA)

- Estimula la entrada de K+ a la raíz y la absorción de agua - Causa la dormición de semillas (rosa, duraznero, gramíneas) - Provoca la abscisión de hojas, flores y frutos - Promueve floración en plantas de días cortos-Antagonista de auxinas, citocininas, giberelinas y etileno

Frío

Estrés

Sequía Salinidad

CIERRE ESTOMATICO A) sin ABA; B) con ABA

Otros Reguladores:

POLIAMINAS (putrescina, espermidina, espermina y cadaverina)- Esencial para completar ciclos de div. celular, diferenciación vascular- Retrasa senescencia en tejidos (degradación de clorofilas, de ácidos nucleicos)- antioxidante y estabilizadora de las membranas- Diferenciación de embrioides en cultivo de tejidos

ACIDO JASMÓNICOACIDO JASMÓNICO- Promueve senescencia.- Actúa como defensa a ataques de insectos y patógenos.- Modulan múltiples aspectos: maduración de frutos, viabilidad del polen, crecimiento de la raíz, curvatura de los zarcillos.

ÁCIDO SALICÍLICO- Induce floración. - Proporciona resistencia a patógenos y a la producción de proteínas relacionadas a la patogénesis

Cultivo de células Auxinas: frecuent. inducen raíces adventicias e inhiben formación de tallos adventicios Citocininas: inducen div cel y frecuent. tallos adventicios e inh formac raíces adventicias

Citocinina:Auxina = 1 CalloCitocinina:Auxina < 1 Raíces

Citocinina:Auxina > 1 Tallo

Gracias por la atención !!