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CRECIMIENTO Y PRODUCCIÓN DE LA COMUNIDAD DE COPEPODA EN LA
REGIÓN SUR DE LA CORRIENTE DE HUMBOLDT Bustos-Ríos, E.1, Escribano R.1,2, Hidalgo, P.1,2
1 Instituto Milenio de Oceanografía, Universidad de Concepción, Concepción, P.O. 160, Chile. [email protected]
2 Departamento de Oceanografía, Universidad de Concepción
Introducción
El zooplancton es un componente clave en el ecosistema marino, si consideramos su rol ecológico en capturar,
retener y transferir carbono hacia niveles tróficos superiores (Kimmerer et al., 2007). Además tiene la capacidad de
controlar y limitar la producción biológica (Beaugrand et al., 2003; Castonguay et al., 2008). La producción
secundaria de zooplancton es la biomasa total producida en una unidad de área (o volumen) sobre una unidad de
tiempo (Kimmerer et al., 2007), independiente del destino de esta biomasa (Winberg, 1971). Se han llevado a cabo
varios estudios que describen la relación entre la producción de zooplancton y los factores que pueden afectar su
crecimiento (Chisholm & Roff, 1990; Gilloly et al., 2001; Hirst & Bunker, 2003; Lin et al., 2013). La temperatura ha
sido reportada como un factor fundamental para el crecimiento en copépodos, que dominan la biomasa
zooplanctónica (Huntley & López, 1992; McLaren, 1995; Escribano et al., 2014). Un grupo cercano a 10 especies de
copépodos dominan la región sur de la Corriente de Humboldt, y que comprenden más del 90% de la abundancia
numérica total de Copepoda (Escribano et al., 2007, 2012). En el presente trabajo, estas especies se utilizaron para
estimar tasas de crecimiento C-específicas (g) y a través de éstas calcular la producción en biomasa de la comunidad
de copépodos para una región de surgencia costera del centro/sur de Chile.
Métodos
A partir de una serie de tiempo mensual de 3 años (2004, 2005, 2006) se obtuvieron estimaciones de abundancia
de copépodos de una estación fija (Estación 18, ~36.5°S) en la plataforma continental a 30 km de la costa. Además
de 3 cruceros espaciales realizados durante primavera-verano en los mismos años (Fig. 1).
Figura 1. Zona de surgencia
costera de Chile centro-sur.
Estaciones de muestreo de 3 los
cruceros oceanográficos realizado
en 2004, 2005 y 2006 bajo
condiciones de surgencia
(primavera-verano). El mapa
también incluye la ubicación de la
Estación 18 donde se llevan a cabo
los muestreos mensuales de la
serie de tiempo durante los mismos
3 años.
La biomasa de copépodos fue estimada a partir de la relación talla-peso. Para esto calculamos la media del
tamaño de todos los estadios para cada especie, aplicando luego una regresión talla-peso (Chisholm et al., 1990,
Hofcroft et al., 2002) para estimar el promedio del peso (en C). Se obtuvieron tasas de crecimiento C-específico (d-1)
y estimaciones de producción de copépodos (CP) en mg C m-3 d-1. Se obtuvo también la razón P/B. La relación entre
g v/s temperatura, y g v/s tamaño corporal fueron testeadas por regresión lineal y regresión no lineal.
Resultados
En la Estación 18, los 3 ciclos anuales basados en muestreos mensuales revelan claramente un patrón estacional
caracterizado por un periodo de surgencia (septiembre-marzo) y un periodo de no surgencia (mayo-agosto). Durante
el periodo de surgencia el ascenso de aguas frías alcanza la superficie sobre los 20 m de profundidad. La capa
superficial durante el verano, con aguas más cálidas (>13°C), prevalece bajo los 30m desde el periodo de no
surgencia en invierno (Fig. 2a). La surgencia trae a la superficie aguas de mayor salinidad (>34). Las capas menos
salinas aparecen en invierno generando una alta estratificación producida por el incremento del caudal del río Bio-
Bío (Fig. 2b).
Durante el periodo de surgencia, las condiciones deficientes en oxígeno (>1mL/L) dominan las aguas
subsuperficiales (<20m profundidad) debido a la somerización de la zona de mínimo de oxígeno (ZMO). En
contraste la columna de agua se oxigena en profundidad cercana al fondo (80m) durante la no surgencia (Fig. 2c). La
proliferación anual de fitoplancton comienza cerca de la primavera (septiembre-octubre) coincidiendo con la
surgencia y los restos de clorofila hasta el final del verano (marzo-abril; Fig. 2d).
Figura 2. Serie de tiempo de temperatura (a),
salinidad (b), oxígeno disuelto (c) y clorofila a
(d) en la Estación 18 de chile centro-sur.
Debido al potencial efecto alométrico en tasas
de crecimiento, hemos intentado desarrollar un
modelo tamaño-dependiente para predecir g en
función del tamaño corporal (Fig. 3a). Aunque se
observa un aparente decrecimiento en g con el
tamaño, no se encontró una correlación
significativa entre estas 2 variables (P >0.05)
luego de probar con modelos de regresión lineal
(GML) y no lineal.
Desde que la temperatura ha sido establecida
como un factor importante afectando la tasa de
crecimiento de copépodos (Huntley and López
1992; Gillooly et al., 2001) se pensó que esta
variable podría ser un estimador adecuado de g
bajo condiciones ambientales variables. Para
todas las estimaciones de g disponibles testeamos
la influencia de la temperatura simulada in situ
(Fig. 3b), sin encontrar efectos significativos (P
>0.05) luego de aplicar modelos lineales (GML)
y no lineales.
N, CB y CP fueron estimadas como medias anuales tanto
para los estudios espaciales como para la serie de tiempo
(Tabla 1). En ambos casos se observó una fuerte
variabilidad (CV: 25-50%).
Figura 3. Variabilidad de la tasa de crecimiento (g) de
copépodos en la zona de surgencia de Chile centro-sur en
función de la media del tamaño corporal (a) y la
temperatura (b). g fue estimado por el método de tasa de
muda (MR) bajo temperaturas in situ, y el tamaño de los
copépodos representa la media del tamaño corporal de
hembras adultas para cada especie. No se encontró relación
significativa en ningún caso (a o b).
Temperatura (°C)
11 12 13 14 15 16 17 18 19
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
A. tonsa
C. chilensis
C. patagoniensis
E. inermis
P. indicus
Tamaño corporal (mm)
0 1 2 3 4 5
g (
d-1
)
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8A. tonsa
C. chilensis
C. patagoniensis
E. inermis
P. indicus
A
B
La variabilidad espacial de N estuvo relacionada con una mayor agregación de copépodos en la zona de surgencia
y con abundancias decrecientes fuera de la costa. Los mayores valores de CB y CP estuvieron concentrados también
en la zona de surgencia, aunque con una fuerte variación de año en año, siendo el 2004 el más bajo de ellos (Fig. 4).
Figura 4. Distribución espacial de biomasa de copépoda (CB) y producción de copépoda (CP) en los cruceros
espaciales de primavera-verano en 3 años diferentes sobre la zona de surgencia y fuera de la costa de Chile centro-
sur. Los círculos en 4 categorías de tamaños muestran la distribución de CB, donde las isolineas y la escala de color
muestran la distribución de CP
Tabla 1. Estimación de abundancia de copépodos
(N), biomasa de copépodos (CB) y producción de
copépodos (CP) de la zona de surgencia costera de
Chile centro-sur, basado en cruceros espaciales (FIP)
y series de tiempo en Estacón 18. Se muestran los
promedios ± DS. n representa el número de
estaciones para cada crucero FIP y el número de
muestras para cada año, respectivamente.
N: abundancia, CB: biomasa de copépodos, CP:
producción de copépodos, n: tamaño de muestra
Discusión
Las condiciones oceanográficas registradas durante estos estudios son similares a observaciones previas
(Escribano & Schneider, 2007) en la zona de surgencia. Los cruceros espaciales realizados durante primavera-verano
muestran que las condiciones de surgencia prevalecen en la banda costera a lo largo del estudio (50 km de ancho), y
coincide con las isobatas de 200 m. Esta banda costera constituye el hábitat principal de algunas especies de
copépodos dominantes (Hidalgo et al., 2010), evidenciada por su agregación sobre la plataforma. La mayoría de la
CP toma lugar en la zona de surgencia costera donde la fuente de alimento, representada por la Chl-a, está también
concentrada. En esta locación, la mayor parte de la población de copépodos ha mostrado que puede crecer y
reproducirse a través de los años, sugiriendo que CP es un proceso anual. Notamos que una correlación significativa
de N de copépodos y CP con Chl-a no significa necesariamente que CB está siendo controlada por la biomasa de
fitoplancton ya que a pesar de su proliferación estacional, la comunidad copépoda cambia su dieta de presas
autótrofos por una dieta omnívora (Vargas et al., 2006). Por lo tanto, es poco probable que CP anual podría pueda ser
limitada por la comida en esta región de surgencia. CP también está correlacionada positiva y significativamente con
la deficiencia de oxigeno, con la ZMO superficial, y con mayores niveles de Chl-a dentro del crucero espacial. No se
encontró correlación entre Chl-a y CP en los datos de serie de tiempo, ni con la abundancia de copépoda. CB y CP
aparecen desacopladas al patrón estacional de Chl-a.
Estudios en campo y laboratorio, muestran que g de copépodos es variable en función de la temperatura,
condiciones alimentarias y tamaño corporal. La temperatura puede afectar fuertemente g por aceleración o retardo
del desarrollo de copépodos, se espera que g podría estar positivamente correlacionada con la temperatura. Desde
FIP
______________________________________________________
AÑO N (Ind m-3) CB (mg C m-2) CP (mg C m-2 d-1) n
2004 49.5 ± 75.97 449 ± 65.27 11.5 ± 16.75 22
2005 219.0 ± 261.50 772.6 ± 1412.08 192.8 ± 351.18 17
2006 364.0 ± 778.29 515.0 ± 1137.78 130.4 ± 287.79 22
SERIE DE TIEMPO
_______________________________________________________
AÑO N (Ind m-3) CB (mg C m-2) CP (mg C m-2 d-1) n
2004 435.1 ± 336.90 711.0 ± 577.45 164.1 ± 127.99 9
2005 199.3 ± 306.08 281.1 ± 450.60 65.2 ± 99.36 10
2006 215.3 ± 177.73 279.2 ± 276.39 67.2 ± 64.56 12
nuestros estudios oceanográficos la temperatura parece variar en un rango bastante estrecho (~11.5-13.5°C) en la
capa de mezcla de la zona de surgencia donde domina la agregación de copépodos, y donde la distribución vertical
circadiana está restringida a la ZMO superficial (<50m) durante primavera-verano. Así, debido a la pequeña
variación dentro de la zona de surgencia de Chile centro-sur, la temperatura puede no ser un factor controlador de g.
Nuestra estimación de CP no considera la producción por muda y huevos, solo la producción en biomasa corporal,
por lo tanto, CP representa una fracción (mayoritaria, >80%) de la producción secundaria total de la zona de
surgencia. En la serie de tiempo de la Estación 18, el total de biomasa de zooplancton (TZB) registradas para el
mismo periodo (Escribano et al., 2007) mostro mayor variabilidad que CB. En ocasiones CB representó >96% de
TZB. Nuestra estimación promedio de CB representa cerca de 40% de TZB. La media mensual de PP (g C m-2d-1) en
la misma zona de surgencia (Daneri et al, 2000) indica que la producción de copépodos puede consumir sobre 60%
del C producido por el fitoplancton (invierno 2004) aunque la mayor parte del tiempo es cercana a 8%.
Agradecimientos
Estudio financiado por FONDECYT 1130511 e Instituto Milenio de Oceanografía (IMO). Aportes adicionales
provienen del Proyecto IAI-ANTARES CRN 3094. El estudio de Serie de tiempo ha sido financiado por el Programa
FONDAP COPAS de CONICYT.
Literatura citada
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