crustáceos decápodos material recolectado durante proyecto TALUD

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Crustceos decpodos (Arthropoda: Crustacea: Decapoda) de aguas profundas del Pacfico mexicano: lista de especies y material recolectado durante el proyecto TALUD

Michel E. Hendrickx1

introduccin

Los crustceos decpodos son organismos omnipresentes en los mares y ocanos de la Tierra y han sido encontrados desde la zona intermareal hasta las profundida-des abisales. Contienen los muy conocidos cangrejos, los camarones, los langosti-nos y las langostas. Algunas especies son particularmente llamativas por su forma y sus colores. El grupo de los crustceos decpodos corresponde a una orden dentro del filo de los Arthropoda (Subfilo Crustacea: Orden Decapoda). Se caracteriza por tener un caparazn generalmente bien calcificado y (salvo algunas excepciones) 10 pares de patas (o pereipodos) que sirven como apndices prensiles o para desplazarse. Contiene unas 18000 especies y est formado por dos subrdenes y 10 infraordenes. El primer suborden, los Dendrobranchiata, corresponde, entre otras especies, a los camarones clsicos (e.g., los Penaeidae que se pescan en las costas de Mxico). Los Pleocyemata, el segundo suborden de decpodos, contiene todas las dems especies de camarones, langostinos, langostas y cangrejos reparti-das entre 10 infraordenes (Stenopodidea, Caridea, Astacidea, Glypheidea, Axiidea,

1 Laboratorio de Invertebrados Bentnicos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Uni-dad Acadmica Mazatln, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Joel Montes Cama-rena s/n, Mazatln 82040, Sinaloa, Mxico. Correo-e: [email protected].

284 BiodiverSidad y comunidadeS del talud continental del Pacfico mexicano

Gebiidea, Achelata, Polychelida, Anomura y Brachyura) (De Grave et al. 2009). De estos, ocho tienen representantes en aguas profundas (Martin y Davis 2001, Brusca y Brusca 2002). Los Glypheidae, con solamente dos especies vivas, no tienen representantes en aguas profundas. Los Gebiidea, que incluyen solamente algunas especies en el Pacifico este (e.g., Naushonia panamensis Martin y Abele, 1982), tampoco han sido encontradas en profundidades mayores.

Al igual que en el caso de la mayora de los grupos de invertebrados, los prime-ros crustceos decpodos de aguas profundas recolectados en el Pacfico america-no fueron obtenidos por los buques de investigacin Challenger y Albatross en el siglo XIX. Las contribuciones ms significativas al respecto fueron los trabajos de Faxon (1893, 1895, 1896) (vase Hendrickx, 2012a). Hasta recientemen-te no ha existido un estudio sistemtico de la fauna de crustceos decpodos de aguas profundas en el Pacfico mexicano, y las capturas de especmenes han sido incidentales en muestreos muy dispersos en la regin (Hendrickx 2001, Hendrickx 2012a). Sin embargo, algunas contribuciones relativamente recientes son de in-ters para el rea ya que proporcionan datos acerca de la presencia de crustceos decpodos en aguas profundas del Pacfico mexicano. Newman (1985), por ejemplo, presenta una lista de invertebrados (incluyendo crustceos decpodos) asociados con las fuentes hidrotermales del Pacfico este y Wicksten (1989) ela-bor una lista de 185 especies de crustceos decpodos conocidas en aguas con profundidades mayores a los 50 m en el Pacfico este, desde Alaska hasta Chile. Por su parte, Escobar-Brions y Soto (1993) revisaron la informacin relacionada con la fauna de crustceos decpodos de aguas profundas del Pacifico mexicano y citan solamente cinco especies. Hendrickx (1993) present un listado de todas las especies de crustceos decpodos conocidos para el Pacfico de Mxico, con 720 especies, incluyendo aquellas de aguas profundas. Entre las especies de crustceos decpodos de aguas profundas se encuentran aquellas asociadas con las venti-las hidrotermales y las filtraciones fras (cold seeps; salinas o de hidrocarburos). Martin y Haney (2005) revisaron todos los registros de esta fauna a nivel mundial, incluyndolos en un listado de unas 115 especies distintas de las cuales solamente nueve tienen registros en las aguas del Pacfico mexicano.

Otras contribuciones importantes para determinar la presencia de especies de crustceos decpodos en aguas mexicanas son las listas de Galatheoidea elabo-radas a nivel mundial (Baba et al. 2008) o regional (Baba 2005, Navas et al. 2003), de Brachyura (Ng et al. 2008) y de Caridea (De Grave y Fransen 2011) a nivel mundial, y algunos listados de la fauna de crustceos decpodos del Pacfico

cruStceoS decPodoS (artHroPoda: cruStacea: decaPoda) de aguaS ProfundaS 285

mexicano publicadas entre 1995 y 2003 (Hendrickx 1995a, 1995b, Hendrickx y Harvey 1999, Wicksten y Hendrickx 2003).

En Mxico, los avances recientes en el estudio de la fauna de aguas profundas han sido particularmente significativos en el golfo de California basndose en el material recolectado durante el proyecto TALUD, entre 1989 y 2009. Hasta la fecha, como parte de los resultados de este proyecto, se han descrito dos especies nuevas de crustceos decpodos (Hendrickx 2002a, 2010) y otras de diferentes grupos de invertebrados (vase Hendrickx 2012a).

En esta contribucin se presenta una breve sntesis de lo que se conoce acer-ca de las especies de crustceos decpodos de aguas profundas ( 350 m) del Pacfico mexicano y una lista actualizada de las mismas, basados en los muestreos del proyecto TALUD y en la literatura disponible, general y particular, para cada grupo especfico.

matErial y mtodos

Sobre la base de una revisin exhaustiva de la literatura existente y de las muestras obtenidas durante el proyecto TALUD, se elabor la lista de especies de crustceos decpodos de aguas profundas ( 350 m) conocidas para el Pacfico de Mxico. El material nuevo fue obtenido en el golfo de California y frente a la costa SO del Pacfico de Mxico. Todos los especmenes fueron recolectados por el B/O El Puma de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico, con un trineo bentnico con boca de 0.9 m de anchura por 2.95 m de altura equipado de una malla tipo camaronera de 5.5 cm de apertura doblada de una red interna con malla ms fina (ca 2.5 cm), salvo en el TALUD III donde se utiliz una draga de arrastre tipo Agassiz de 1.0 m de altura por 2.5 m de anchura, con una malla similar (vase Hendrickx, 2012a).

Los especmenes recolectados fueron conservados en formaldehdo al 10 % (transferidos posteriormente a etanol) o directamente en etanol al 70 %. El mate-rial recolectado durante este proyecto ha sido depositado en la Coleccin Regional de Invertebrados Marinos (EMU) del Laboratorio de Invertebrados Bentnicos de la Unidad Acadmica Mazatln, ICML, UNAM.


rEsultados

Riqueza en especies en el Pacfico de Mxico

Segn los registros encontrados en la literatura y el material obtenido durante las campaas TALUD, hay 85 especies de crustceos decpodos de aguas pro-fundas ( 350 m) registradas en el Pacfico mexicano (Anexo 1). Estas espe-cies pertenecen a los dos subrdenes de Decapoda de acuerdo a lo siguiente: Dendobranchiata, cuatro especies (4.7 %); Pleocyemata, 81 especies (94.3 %). Los Pleocyemata se reparten, a su vez, entre siete infrardenes: los Stenopodidea (una especie; 1.2 %), los Caridea (31 especies; 36.5 %), los Axiidea (dos es-pecies; 2.4 %), los Polychelida (dos especies; 2.4 %), los Astacidea (una espe-cie; 1.2 %), los Anomura (33 especies; 38.8 %) y los Brachyura (11 especies; 12.9 %) (Fig. 1).

Suborden Dendrobranchiata

Contiene unas 533 especies descritas (De Grave y Fransen 2011). Los camaro-nes que pertenecen a esta orden de crustceos decpodos contienen, entre otras especies, los conocidos Penaeidae que forman el bulto de la produccin pesque-ra en Mxico y que son tambin sujetos a cultivo (e.g., Farfantepenaeus califor-

Figura 1. Representacin en porcientos entre las categoras superiores (subordenes e infraordenes) de las 85 especies de crustceos decpodos de aguas profundas ( 350 m) registradas en el Pacfico mexicano.


niensis (Holmes, 1900) (Hendrickx 1996a). En las aguas profundas del Pacfico mexicano solo se han registrado cuatro especies asociadas con el bentos (Anexo 1). El registro de Sicyonia disedwardsi (Burkenroad, 1934) (Fig. 2 A) en aguas muy profundas (ca 850-880 m) (Hendrickx 2002b) es una aparente anomala comparado con su distribucin general en la regin (entre 10 y 229 m) y en el Pacfico mexicano (hasta 127 m) (Hendrickx 1996a). El gnero Benthesicymus (Fig. 2 B) est representado en el Pacfico este tropical por dos especies, las mis-mas que han sido registradas en el Pacfico mexicano (Hendrickx 1996a; Wicksten y Hendrickx 2003). De stas, solo una ha sido recolectada durante las campa-as TALUD (Anexo 1). Por su parte, Hymenopenaeus (Fig. 2 C) tambin cuenta con dos especies con afinidad bentnica en el Pacfico este tropical (Wicksten y Hendrickx 2003); sin embargo, solo una tiene registros en Mxico y ha sido reco-lectada durante el proyecto TALUD (Anexo 1).

Suborden Pleocyemata

Infraorden Stenopodidea

Los estenopoddeos son un pequeo grupo de crustceos decpodos (58 especies conocidas; De Grave y Fransen 2011) afines a los camarones. Cuenta con dos familias y solamente nueve gneros (Hendrickx 2002a). Algunas especies son asociadas a los bancos de corales y presentan colores muy llamativos. La familia Stenopodidae cuenta con tres representantes en el Pacfico americano y solo dos en el Pacfico mexicano, ambas del gnero Odontozona: O. rubra Wicksten, 1982 (de aguas someras) y O. foresti Hendrickx, 2002 (Fig. 2 D) (Anexo 1), una de las dos nuevas especies de crustceos decpodos encontradas durante el proyecto TALUD, recolectada entre 1058 y 1088 m de profundidad.

Infraorden Caridea

Uno de los grupos mejor representados en aguas profundas del Pacfico mexicano, los camarones carideos (3428 especies conocidas; De Grave y Fransen 2011) se diferencian de los camarones Dendrobranchiata esencialmente por presentar la porcin lateral del segundo segmento (o somito) abdominal que se encima tanto sobre la porcin posterior del primero como sobre la porcin anterior del tercero. Adems, las hembras cargan los huevecillos hasta su eclosin, mientras en el caso


Fidura 2. A. Sicyonia disedwardsi (Burkenroad, 1934); B. Benthesicymus tanne-ri Faxon, 1893; C. Hymenopenaeus doris (Faxon, 1893); D. Odontozona foresti Hendrickx, 2002; E. Acanthephyra brevicarinata Hanamura, 1983; F. Pasiphaea mag-na Faxon, 1893; G. Nematocarcinus agassizii Faxon, 1893; H. Bathystylodactylus echinus Wicksten y Martin, 2004. A, tomado de Hendrickx (1996a); B, C, G, to-mados de Hendrickx (1995d); D, tomado de Hendrickx (2002a); E, F, tomados de Hendrickx y Estrada-Navarrete (1996); H, tomado de Wicksten y Martin (2004).

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de los camarones Dendrobranchiata los huevos son liberados directamente en el ambiente pelgico (Hendrickx 1996a).

Los carideos de aguas profundas incluyen tanto especies bentnicas como espe-cies pelgicas y batipelgicas (es decir que viven cerca del fondo pero pueden alejarse de ste nadando de manera vigorosa). En las aguas profundas del Pacfico mexicano, los Caridea representan ms del 36 % de las especies de crustceos decpodos cono-cidos (Anexo 1). De all su notable importancia como componente en las comunida-des de invertebrados y en las cadenas trficas de los ecosistemas profundos.

El gnero Acanthephyra (Oplophoridae) (Fig. 2 E) est representado en el Pacfico mexicano por cinco especies (Hendrickx y Estrada-Navarrete 1996), de las cuales dos pueden ser consideradas como bentopelgicas; ambas fueron captu-radas durante el proyecto TALUD. En el caso de los Pasiphaeidae, cuatro especies parecen tener un comportamiento ms bien ligado con el bentos; son especies grandes y relativamente pesadas (caparazn bien calcificado), caractersticas que no favorecen la vida en la columna de agua. El gnero Pasiphaea (Fig. 2 F), por su parte, contiene seis especies que han sido registradas en el Pacfico mexicano. Pasiphaea magna Faxon, 1893 es una especie muy grande (hasta 19 cm de lon-gitud total) y robusta, que no parece ser apta para el nado sostenido en la columna de agua. La otra especie, P. emarginata Rathbun, 1902, podra tener un compor-tamiento batipelgico pero se tiene poca informacin al respecto. Ambas fueron recolectadas durante las campaas TALUD (Anexo 1).

Los Nematocarcinidae solo contienen un gnero, Nematocarcinus (Fig. 2 G), con 48 especies distribuidas en todos los ocanos del mundo (Burukovsky 2003, De Grave y Fransen 2011). Especmenes de este gnero han sido reco-lectados abundantemente en los muestreos de aguas profundas realizados con equipos de arrastre bentnicos frente a las costas de Mxico durante el proyecto TALUD. En cambio, no han sido encontrados frecuentemente en redes pelgicas (vase Hendrickx y Estrada-Navarrete 1996). Sobre la base de la revisin de Burukovsky (2003), existen tres especies con distribucin en el Pacfico mexi-cano, de las cuales solo una (Anexo 1) ha sido reconocida hasta la fecha en las muestras revisadas.

Para la familia Stylodactylidae, solo se cuenta con el registro de Bathystylodactylus echinus Wicksten y Martin, 2004 (Fig. 2 H; Anexo 1) en el Pacfico este; esta espe-cie fue descrita hace apenas unos aos y fue encontrada frente a baha Magdalena, en la costa oeste de Baja California, a ms de 3500 m de profundidad (Wicksten y Martin 2004). No ha sido encontrada nuevamente desde su descripcin.


La familia Hippolytidae es sumamente diversificada. Contiene en su mayora especies asociadas con las pozas de mareas, los arrecifes y, en general, las aguas someras. Sin embargo, el gnero Lebbeus (Fig. 3 A) est particularmente bien representado en aguas profundas y contiene 53 especies (De Grave y Fransen 2011). Tres especies han sido registradas para el Pacfico mexicano, pero solo una ha sido recolectada durante el proyecto TALUD (Anexo 1) y este hallazgo repre-sent un primer registro de esta especie para Mxico (Hendrickx 1996b). Hay 33 especies reconocidas del gnero Heptacarpus (Fig. 3 B), muchas previamente incluidas en los gneros Hippolyte o Spirontocaris (De Grave y Fransen 2011). De las seis especies con registros en Mxico (Hendrickx 1993) (Nota: Hippolyte picta Stimpson, 1871, es ahora reconocida como un sinnimo de Hippolyte sitchensis Brandt, 1851; ambas han sido transferidas al gnero Heptacarpus; vase De Grave y Fransen 2011), solo una (H. yaldwyni Wicksten, 1984) ha sido encontrada en aguas con profundidades 350 m (Anexo 1). Hasta la fecha, se conocen 21 especies de Spirontocaris (Fig. 3 C) (De Grave y Fransen 2011) y cuatro de stas han sido encontrada en el Pacfico mexicano (Hendrickx 1993), con sola una (S. sica Rathbun, 1902) conocida en aguas profundas (Anexo 1).

Con una importancia comercial considerable a nivel mundial, los Pandalidae contienen especies que pueden alcanzar una talla considerable, hasta ms de 25 cm de longitud total en el caso de Pandalus platyceros Brandt, 1851 (Holthuis 1980). Los gneros Pandalus (20 especies conocidas) (Fig. 3 D) y Heterocarpus (29 especies conocidas) (Fig. 3 E) (De Grave y Fransen 2011) son particular-mente importantes para las pesqueras debido a su abundancia y alto valor en el mercado (Hendrickx y Wicksten 1989). Incluso en Mxico representan un po-tencial pesquero importante (Hendrickx 2003a, Flores et al. 2004). En total, ocho especies de Pandalidae bentnicos o bentopelgicos han sido registradas en las aguas del Pacfico mexicano (Anexo 1). Las dos especies de Heterocarpus as como la nica especie de Pandalopsis (Fig. 3 F) registradas en la regin han sido recolectadas durante el proyecto TALUD. Pantomus affinis (Chace, 1937) (Fig. 3 G) ha sido encontrada en otros cruceros pero no en las campaas TALUD. De igual manera, las cuatro especies de Plesionika (Fig. 3 H) con registros en profun-didades 350 m, han sido recolectadas en otras campaas por el Laboratorio de Invertebrados Bentnicos (Hendrickx y Wicksten 1989) (Anexo 1).

Los Crangonidae incluyen en su mayora especies asociadas con la plataforma continental. Esta familia est particularmente bien representada en la zona de in-fluencia de la corriente de California (Wicksten 1980) y en latitudes ms altas en


Figura 3. A. Lebbeus scrippsi Wicksten y Mndez, 1982; B. Heptacarpus yaldwynae Wicksten, 1984; C. Spirontocaris spinus (Sowerby, 1805); D. Pandalus platyceros Brandt, 1851; E. Heterocarpus vicarius Faxon, 1893; F. Pandalopsis ampla Spencer Bate, 1888; G. Pantomus affinis Chace, 1937; H. Plesionika mexicana Chace, 1937. A, tomado de Wicksten y Mndez (1982); B, tomado de Wicksten (1984); C, toma-do de Holthuis (1993); E-H, tomado de Hendrickx (1995d).

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el Pacfico noreste (Austin 1985). En el Pacfico mexicano se encuentran cinco especies asociadas con profundidades 350 m y de stas se recolectaron cua-tro (Anexo 1). El gnero Argis (Fig. 4 A) contiene 10 especies a nivel mundial (De Grave y Fransen 2011), la mayora en aguas someras. En cambio, los g-neros Metacrangon (Fig. 4 B) (28 especies conocidas), Paracrangon (Fig. 4 C; siete especies conocidas), Parapontophilus (Fig. 4 D; 18 especies conocidas) y Sclerocrangon (Fig. 4 E) (ocho especies conocidas) (De Grave y Fransen 2011) son tpicamente asociadas con aguas profundas. En el Pacfico de Mxico solo se ha registrado una especie para cada uno de estos ltimos cuatro gneros y todas han sido capturadas durante las campaas TALUD (Anexo 1). Informacin adi-cional sobre este grupo y su distribucin en las aguas del Pacfico mexicano est incluida en otro captulo de esta obra (vase Hendrickx 2012b).

La familia Glyphocrangonidae, afn a los Crangonidae pero con un aspecto ge-neral muy distinto, contiene un solo gnero, Glyphocrangon (Fig. 4 F), con un total de 87 especies conocidas (De Grave y Fransen 2011). A nivel mundial, el g-nero est asociado tpicamente con aguas profundas (Komai 2006). En el Pacfico mexicano solo se conoce la presencia de cuatro especies de las cuales tres han sido recolectadas en las campaas TALUD (Anexo 1). Una de estas fue descubier-ta durante estas campaas y fue descrita recientemente por Hendrickx (2010). Informacin adicional sobre este grupo y su distribucin en las aguas del Pacfico mexicano est incluida en otro capitulo de esta obra (vase Hendrickx 2012b).

Infraorden Axiidea

El grupo de los Thalassinidea (sensu Martin y Davis 2001) ha sido suprimi-do y sustituido por dos infraordenes: Axiidea y Gebiidea (De Grave et al. 2009) (ca 660-670 especies descritas; Gary Poore y Peter Dworschak, com. pers., mar-zo 2011). De acuerdo con los comentarios de Darryl Felder (com. pers., marzo 2011), lo que previamente se consideraban como sinapomorfas morfolgicas que unan los Thalassinidea en un solo grupo, son ahora consideradas como conver-gencias causadas por adaptaciones a un mismo hbitat: las madrigueras. La divi-sin en dos infraordenes, los Gebiidea y los Axiidea, est fuertemente apoyada por consideraciones morfolgicas (tanto en adultos como en larvas) y por anlisis genticos.

Conocidos como los camarones fantasmas o las langostas de fango, los Gebiidea y los Axiidea son tpicamente asociados con los sustratos blandos donde excavan


Figura 4. A. Argis californiensis (Rathbun, 1902); B. Metacrangon procax (Faxon, 1893); C. Paracrangon areolata Faxon, 1893; D. Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893); E. Sclerocrangon atrox Faxon, 1893; F. Glyphocrangon taludensis Hendrickx, 2010; G. Calocarides quinqueseriatus (Rathbun, 1902); H. Callianopsis goniophthalma (Rathbun, 1902). A, tomado de Word y Charwart (1974); B, C, E, tomado de Hendrickx (1995d); D, tomado de Faxon (1895); F, tomado de Hendrickx (2010); G, tomado de Hendrickx (1995e); H, tomado de Schmitt (1921).

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madrigueras a veces muy profundas y ramificadas. Algunas especies se encuentran tambin en fondos mixtos.

La taxonoma del grupo es muy compleja y sujeta a controversias (Robles et al. 2009). Debido al hecho de que viven enterradas en el lodo, son difciles de recolectar y, por lo general, escapan a los arrastres tradicionales. Basndose en la riqueza en especies registrada para este grupo en otras reas del mundo, es casi seguro que existen muchas ms especies por descubrir en el Pacfico mexicano. Se sabe que su distribucin batimtrica se extiende hasta >2000 m (Robles et al. 2009), pero no hay mucha informacin acerca de la presencia de especies de este grupo en aguas ms all del talud continental. En el Pacfico mexicano, hasta la fecha solo se tiene un registro confirmado en el caso de dos especies (Anexo 1), cada una perteneciendo a un gnero y una familia diferentes.

Dentro de la familia Axiidea, se cuenta con una sola especie de aguas profundas registrada para el Pacfico de Mxico, Calocarides quinqueseriatus (Rathbun, 1902) (Fig. 4 G), y esta especie ha sido recolectada en cuatro ocasiones durante las cam-paas TALUD (Hendrickx 1996b, 2008a). La otra familia con registro en el Pacfico mexicano, Callianopsidae, a la fecha solo contiene una especie de aguas profundas conocida en nuestra regin, Callianopsis goniophthalma (Rathbun, 1902) (Fig. 4 H), cuyo tamao es relativamente grande (ms de 9 cm de longitud total); es una especie ciega (los ojos estn desprovistos de pigmentos), con muy pocos registros conocidos en el mundo. El material recolectado durante el proyecto TALUD represen-t el primer registro de esta especie para Mxico (Hendrickx 1996b).

Infraorden Polychelida

El infraoden de los Palinura (sensu Martin y Davis 2001) ha sido suprimido y sus-tituido por dos infraordenes (De Grave et al. 2009; Chan 2010). Con 38 especies descritas (Chan 2010), los Polychelida contienen las poco conocidas langostas de pro-fundidad. Contrariamente a las langostas espinosas (Infraorden Achelata), un grupo de crustceos decpodos que posee una importancia comercial considerable en Mxico por su alto precio en el mercado, las langostas de profundidad no son explotadas. Difieren notablemente en su morfologa de las langostas espinosas. Por lo general, ca-recen de los llamativos colores de estas ltimas, son ms pequeas, poseen un cuerpo deprimido dorsoventralmente y menos calcificado, y las pinzas son muy delgadas.

Las langostas de profundidad pertenecen a la familia Polychelidae (la nica familia en los Polychelida), la cual fue revisada integralmente por Galil (2000),


En unos trabajos recientes, Ahyong (2009) y Chan (2010) proporcionan in-formacin adicional acerca de la filogenia del grupo. Segn este ltimo autor, los Polychelidae cuentan con 38 especies validas; para el Pacfico mexicano, solo se cuenta con registros de dos especies (vase Hendrickx 2012c), uno del gnero Stereomastis (Fig. 5 A) y otro del gnero Willemoesia (Fig. 5 B) (Anexo 1). Solo la primera fue recolectada durante las campaas TALUD.

Infraorden Astacidea

Los Astacidea contienen en su mayora especies de aguas dulces (ros y lagos), conocidas como crayfish o acociles. Dentro del grupo de los Astacidea, una fami-lia (Nephropidae) se caracteriza por su hbitat marino. A nivel mundial se cuenta con unas 50 especies de Nephropidae de importancia comercial real o potencial, incluyendo los famosos bogavantes del gnero Homarus y la cigala, Nephrops nor-vegicus (Linnaeus, 1758), que sostiene una importante pesquera en las aguas del Atlntico noreste y en el mar Mediterrneo (Holthuis 1991). Una sola especie de esta familia, Nephropsis occidentalis Faxon, 1893 (Fig. 5 C), ha sido registra-da para el Pacfico este tropical. En las muestras recolectadas durante el proyecto TALUD apareci en muchas ocasiones, por lo que es considerada ocasionalmente abundante frente a las costas de Mxico (Hendrickx 2003b).

Infraorden Anomura

Los Anomura (ca 2540 especies descritas) (Baba et al. 2008; Boyko y McLaughlin 2010, McLaughlin et al. 2010a, 2010b, Osawa y McLaughlin 2010) contienen especies con una morfologa muy distinta, desde los conocidos cangrejos ermitaos que se refugian en un habitculo (generalmente la concha vaca de un gasterpodo o caracol) hasta las pequeas langostas de ro de la familia Aeglidae, los nicos ano-muros exclusivamente encontrados en agua dulce (Schmitt 1942). Los Anomura es tambin el grupo a los cuales pertenecen los Lithodidae, una familia muy comn en aguas profundas de la regin circuntropical y en aguas de la plataforma continental en latitudes ms elevadas. Los Lithodidae incluyen, por ejemplo, los conocidos king crabs de Alaska, un recurso pesquero muy importante en el Pacfico noreste (Otto y Jamieson 2003), y las centollas de Chile (Retamal 1981).

En las aguas profundas del Pacfico mexicano, los Anomura representan casi 39 % de las especies de crustceos decpodos conocidos (Anexo 1). De all su


Figura 5. A. Stereomastis pacifica (Faxon, 1893); B. Willemoesia inornata Faxon, 1893; C. Nephropsis occidentalis Faxon, 1893; D. Glyptolithodes cristatipes (Faxon, 1893); E. Lithodes murrayi Henderson, 1888; F. Neolithodes agassizii (Smith, 1882); G. Paralithodes rathbuni (Benedict, 1894); H. Paralomis papillata (Benedict, 1895). A, B, tomados de Faxon (1895); C, tomado de Hendrickx (1995e). D, tomado de Haig (1974); E, tomado de Retamal (1981); F, tomado de MacPherson (1988); G, tomado de Schmitt (1921); H, tomado de Haig (1974).

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notable importancia como componente en las comunidades y en las cadenas trficas.

Como grupo, los Lithodidae contienen 129 especies a nivel mundial (Mclaughlin et al. 2010b), mientras que en aguas profundas mexicanas se conocen siete espe-cies, repartidas entre cinco gneros (Fig. 5 D-H) y cuyos registros corresponden, en su mayora, a la zona de influencia de la corriente de California donde especies tpicas de las aguas de California y de Oregon extienden su distribucin (Hendrickx 1993). De estas siete especies, solo una, Neolithodes diomedeae (Benedict, 1894), ha sido recolectada durante las campaas TALUD.

El grupo de los Galatheoidea s.l. es muy complejo y ha sido sujeto de varios an-lisis filogenticos en los ltimos aos (vase Ahyong et al. 2010). Hasta recien-temente, esta superfamilia estaba compuesta de cuatro familias (Martin y Davis 2001), pero en la actualidad los Galatheoidea s.l. han sido divididos y se con-sideran tres superfamilias validas (i.e., Galatheoidea, Chirostyloidea y Kiwaoidea; Ahyong et al. 2010) cuyas relaciones con los dems grupos de Anomura son to-dava tema de controversias (vase Baba et al. 2008).

Segn Baba et al. (2008), los Chyrostylidae incluyen 192 especies a nivel mundial, pero de acuerdo con De Grave et al. (2009) ya son 204 especies, ex-clusivamente recolectadas en aguas profundas. En el Pacfico mexicano solo se conoce la presencia de dos especies: Gastroptychus iaspis Baba y Haig, 1990 (Fig. 6 A) es conocida del rea del monte submarino Jasper, frente a la costa oeste de Baja California (Baba et al. 2008), mientras que Uroptychus pubescens Faxon, 1893 (Fig. 6 B) fue sealada recientemente por primera vez en aguas mexicanas sobre la base de material recolectado durante el proyecto TALUD (Hendrickx y Ayn-Parente 2011) (Anexo 1).

Los Galatheidae (sensu Ahyong et al. 2010) contienen un total de 11 gneros y 87 especies a nivel mundial (Baba et al. 2008; MacPherson y Cleva 2010). Solamente una especie, Janetogalathea californiensis (Benedict, 1902) (Fig. 6 C), la nica conocida dentro de este gnero, posee registros en el Pacfico mexi-cano y ha sido escasamente recolectada en el golfo de California. Parece ser ms caracterstica de la regin que se encuentra bajo la influencia de la corriente de California (Hendrickx et al. 2011), aunque un mayor esfuerzo de captura en la zona del golfo de California donde se encuentra registrada podra demostrar que tambin es abundante all.

De acuerdo con la reclasificacin de Ahyong et al. (2010), la familia Munididae posee 356 especies a nivel mundial (Baba et al. 2008) y es una de las ms ricas en


Figura 6. A. Gastroptychus iaspis Baba y Haig, 1990; B, Uropthychus pubescens Faxon, 1893; C. Janetogalathea californiensis (Benedict, 1902); D, Munida quadris-pina Benedict, 1902; E. Munidopsis verrillii Benedict, 1902; F. Galacantha diome-deae (Faxon, 1895); G. Parapagurus foraminosus Lemaitre, 1999; H. Moloha faxoni (Schmitt, 1921). A, tomado de Baba y Haig (1990); B, F tomado de Faxon (1895); C-E, tomados de Schmitt (1921); G, tomado de Lemaitre (1999); H, tomado de Hendrickx (1997).

A B

C D

E F

G H


especies dentro de los Anomura. De estas 356 especies, el gnero Munida corres-ponde a casi el 68 %. Cuatro especies han sido registradas en el Pacfico mexicano por debajo de los 350 m de profundidad, todas del gnero Munida (Anexo 1). El gnero Munida (Fig. 6 D) tiende a estar presente en aguas mucho ms someras que Munidopsis. Debido a la presencia de una amplia rea bajo la influencia de la Zona del Mnimo de Oxgeno (ZMO) frente a las costas de Mxico, las especies de Munida poseen por lo general una distribucin batimtrica ms somera que en otras partes de la regin del Pacfico americano. Frente a Mxico, las especies de este gnero generalmente han sido encontradas en la plataforma continental (Hendrickx 2000, 2003c). En el caso de Munida bapensis Hendrickx, 2000, una especie considerada hasta la fecha endmica al golfo de California, ha sido encon-trada en profundidades de entre 587 y 633 m (Hendrickx 2008b). Un caso par-ticular es aquel de Munida perlata Benedict, 1902, citada para el sur del golfo de California entre 1920 y 3292 m por Luke (1977) sobre la base de especmenes capturados en una red de media agua tipo Isaac Kidds. Sin embargo, esta especie no ha aparecido en ninguno de los arrastres bentnicos del proyecto TALUD y este registro se considera dudoso.

La familia de los Munidopsidae (234 especies conocidas, Ahyong et al. 2010) contiene solamente tres gneros, de los cuales Munidopsis es el ms diversificado con 224 especies (ca 96 %). Hay 17 especies de esta familia registradas en aguas profundas del Pacfico mexicano (Anexo 1), 15 del gnero Munidopsis (Fig. 6 E) y dos del gnero Galacantha (Fig. 6 F). Sin lugar a dudas, las especies de Munidopsis corresponden a uno de los grupo de crustceos decpodos de aguas profundas ms caractersticos a nivel mundial. A menudo, se ha observado que es-tas especies dominan las comunidades del talud continental (Hendrickx 2003d). De las 17 especies registradas, se recolectaron ocho durante las campaas TALUD (Anexo 1).

Los Parapaguridae contienen los cangrejos ermitaos asociados con las gran-des profundidades. Lemaitre (1999) revis el gnero Parapagurus de manera exhaustiva y consider un total de 14 especies vlidas, de las cuales siete eran nuevas. Segn McLaughlin et al. (2010b), en la actualidad se reconocen 17 es-pecies de Parapagurus y dos de estas se encuentran en aguas del Pacfico mexi-cano, incluyendo Parapagurus foraminosus Lemaitre, 1999 (Fig. 6 G) que fue recolectada durante el proyecto TALUD (Anexo 1) (Hendrickx y Ayn-Parente 2009).


Infraorden Brachyura

Este grupo (conocido como los cangrejos verdaderos) contiene unas 6800 espe-cies (Ng et al. 2008). A pesar de pertenecer a cinco familias distintas, son pocas las especies de Brachyura conocidas en las aguas profundas del Pacfico mexicano y se tiene el registro de solamente ocho, la mitad de las cuales pertenecen a la familia Ethusidae (Anexo 1).

Entre los Homolidae solo se conoce una especie en el rea, perteneciente al gnero Moloha (Fig. 6 H), con una distribucin limitada a la zona de influencia de la corriente de California.

En Mxico, el Calappidae Platymera gaudichaudii H. Milne Edwards, 1937 (Fig. 7 A) ha sido encontrado esencialmente en la plataforma continental, pero es una especie que alcanza profundidades de hasta 400 m en la porcin ms surea de su intervalo de distribucin (Hendrickx 1995c).

La familia Atelecyclidae tiene solo dos representantes conocidas en el Pacfico mexi-cano y uno de stos, Trichopeltarion corallinum (Faxon, 1893) (Fig. 7 B) es tpico de las aguas profundas y ha sido recolectado durante las campaas TALUD (Anexo 1).

Hay muchas especies del genero Cancer (Fig. 7 C) distribuidas a lo largo de las costas del Pacfico americano (Wicksten 1980, Austin 1985, Hendrickx 1995c), pero la enorme mayora de stas presentan una afinidad con aguas templadas y generalmente menos profundas. Por ejemplo, frente a California, se registran ocho especies en aguas de la plataforma continental (Wicksten 1980), raramente en aguas muy profundas. De igual manera, se conoce la presencia de ocho especies de Cancer frente a las costas del Pacfico mexicano (Hendrickx 1993), pero sola-mente una especie, C. johngarthi Carvacho, 1989, ha sido encontrada en profun-didades 350 m y apareci ocasionalmente en muestras de varias campaas del proyecto TALUD (Hendrickx 2001, Hendrickx datos no publicados).

Al igual que la familia Alvinocarididae (camarones Caridea), la familia Bythograeidae es tpica de las ventilas hidrotermales. De las seis especies cono-cidas dentro del gnero Bythograea (Fig. 7 D), todas endmicas del Pacfico este (Martin y Haney 2005), tres especies poseen un registro en aguas del Pacfico mexicano (Anexo 1). Debido al hecho que el proyecto TALUD fue enfocado al es-tudio de las comunidades bentnicas tpicas de los fondos blandos, no se recolect ninguna especie asociada con las ventilas hidrotermales.

Finalmente, con cuatro especies, la familia Ethusidae es la que cuenta con la mayor riqueza especfica en aguas profundas del Pacfico mexicano. Una de stas,


Figura 7. A. Platymera gaudichaudii H. Milne Edwards, 1837; B. Trichopeltarion co-rallinum (Faxon, 1893); C. Cancer johngarthi Carvacho, 1989; D. Bythograea mi-crops de Saint Laurent, 1984; E. Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893; F. Ethusina faxonii Rathbun, 1933. A, tomado de Hendrickx (1995c); B, tomado de Faxon (1895); C, tomado de Carvacho (1989); D, tomado de Guinot y Segonzac (1997); E, F. toma-dos de Hendrickx (1997).

Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893 (Fig. 7 E), ha sido encontrada solamente en la plataforma continental de Mxico, pero tiene registros en aguas mucho ms pro-fundas en otras regiones del Pacfico este (hasta ca 400 m). En cambio, el gnero

A B

C D

E F


Ethusina (Fig. 7 F) es tpico de aguas muy profundas y esta representado en el rea por tres especies (Anexo 1), de las cuales dos fueron recolectadas durante las campaas TALUD.

discusin

Previamente a la elaboracin de este trabajo, solo se contaba con listas incompletas de la fauna de aguas profundas del Pacfico mexicano. La presente contribucin permite sealar que la fauna de crustceos decpodos bentnicos y bentopel-gicos de aguas profundas (350 m) del Pacfico mexicano cuenta con un total de 85 especies registradas y 40 de estas (47 %) fueron recolectadas durante el proyecto TALUD. Comparativamente, se estima en aproximadamente 800 el total de especies de este grupo presente en la regin, tanto en la zona costera como en la plataforma continental y en aguas profundas (Hendrickx 1993, Hendrickx datos no publicados). Sin embargo, es de subrayar que quedan por explorar de manera ms sistemtica e intensiva varias porciones del territorio marino nacional. En particular, prcticamente no se sabe nada acerca de la fauna que se localiza por debajo de los 200 m de profundidad en la parte de la corriente de California en territorio mexicano (vase por ejemplo Flores et al. 2004). Por razones de afinidades zoogeogrficas, es evidente que la mayora de las especies encontradas en el sur de California penetran en las aguas mexicanas, pues estas aguas forman parte de la Provincia Californiana que se extiende al sur hasta baha Magdalena (Espinosa-Prez y Hendrickx 2006); sin embargo, hace falta efectuar un censo de esta fauna.La porcin SO del Pacfico mexicano fue muestreada, en parte, durante el proyec-to TALUD (entre Jalisco y Guerrero, vase Hendrickx 2012a); sin embargo, y a pesar de lo interesante que resultaron estos muestreos, la pequea serie de arras-tres efectuados en esta ocasin result ser netamente insuficiente considerando la vasta extensin de los fondos con profundidades 350 m en esta rea. La tercera zona que todava queda pobremente explorada es aquella frente los estados de Oaxaca y Chiapas, en la zona de aguas profundas que corresponde esencialmente al golfo de Tehuantepec. Segn Hendrickx et al. (1997) y Hendrickx y Vzquez-Cureo (1998), esta rea es de mucho inters faunstico pero, hasta la fecha, no se han realizados arrastres exploratorios sistemticos por debajo de los 350 m o por debajo de la ZMO. Adicionalmente, no se cuenta con ninguna informa-cin reciente acerca de la fauna que se encuentra en las zonas batiales inferiores


y abisales (> 2000 m) de la Zona Econmica Exclusiva (ZEE) de Mxico. Estas enormes extensiones ocenicas, que corresponden a casi 2000000 de km2 (ms del 81 % de la superficie marina de esta ZEE) (Hendrickx 1993), estn prctica-mente inexploradas.

La composicin de la fauna de crustceos decpodos del Pacfico mexicano in-dica una fuerte proporcin de especies de Caridea y de Anomura (ms del 75 % en conjunto), con una fuerte dominancia de los Pandalidae (nueve especies) y de los Munidopsidae (18 especies). Los dems grupos tienen una representacin mucho ms baja, siendo los Stenopodidae y los Astacidea los menos numerosos (una sola especie en ambos casos) (Fig. 1).

En cuanto a su distribucin a lo largo de las costas del Pacfco mexicano, los crustceos decpodos de aguas profundas han sido recolectados con mayor xito en el golfo de California y en la porcin SO del Pacfico mexicano. De un total de 85 es-pecies, 36 han sido encontradas en localidades ubicadas en la porcin mexicana de la corriente de California, mientras que 51 han sido registradas en el golfo de California y 44 en la porcin SO de Mxico (Anexo 1). Sin duda, estas diferencias se deben en gran parte a la diferencia en el esfuerzo de captura entre estas tres reas.

De las 85 especies presentes en aguas profundas del Pacfico mexicano, 13 han sido recolectadas en las tres reas consideradas (corriente de California, golfo de California y SO de Mxico) y 23 en dos de estas reas (siete en la corriente y en el golfo; 16 en el golfo y el SO de Mxico; ninguna en la corriente y el SO de Mxico).

Entre las especies de aguas profundas del Pacfico mexicano, varias han sido registradas o descritas para las fuentes hidrotermales. Munidopsis alvisca fue des-crita por Williams (1988), en parte con material de la cuenca de Guaymas. Una segunda especie de este mismo gnero, M. lentigo fue descrita por Williams y van Dover (1983) a partir de una muestra obtenida a 2600 m de profundidad en la dorsal del Pacfico este (2049N, 10906O). En el grupo de los carideos se cuenta con siete familias, 12 gneros y 31 especies de aguas profundas en el Pacfico mexicano; sin embargo, hasta la fecha, no hay registros de represen-tantes de la familia Alvinocarididae. Esta familia incluye dos especies del gne-ro Mirocaris Vereschchaka, 1997 (anteriormente considerados como parte de la familia Mirocarididae, pero actualmente incluida dentro de los Alvinocarididae) y nueve especies de Alvinocaris Williams y Chace, 1982 (vase Komai y Segonzac 2003, Komai et al. 2005), todas encontradas en fuentes hidrotermales y aflora-mientos fros. A pesar de que miembros de esta familia hayan sido descritas para aguas profundas cerca de las islas Galpagos y en el golfo de Mxico (Martin y


Haney 2005), no ha sido encontrada en el Pacfico mexicano. En cambio, en lo que se refiere al gnero Bythograea, hay tres especies con registros en el Pacfico mexicano, todas en fuentes hidrotermales.

Comparativamente con el rea del Pacfico mexicano, en el golfo de Mxico se ha registrado la presencia de 100 especies de crustceos decpodos de aguas pro-fundas y en el Caribe mexicano solamente 54 (en ambos casos > 200 m, Escobar-Briones y Soto 1993). Seguramente, en la actualidad se cuentan con registros adicionales de especies para ambas zonas, pero no parece haber datos publicados al respecto. Es de subrayar que en estas regiones no se presenta la ZMO tpica del Pacfico este, lo que permite a muchas especies de la plataforma continental exten-derse en profundidades mayores, lo que aumenta considerablemente la diversidad faunstica en las franjas batimtricas >200 m.

Para poder entender las relaciones ecolgicas y trficas que rigen los ecosiste-mas profundos del Pacfico mexicano, es indispensable aumentar de manera signi-ficativa nuestros conocimientos acerca de la fauna de crustceos decpodos que all se encuentra, ya que son un componente fundamental dentro de las comuni-dades naturales que all prevalecen y llegan, incluso, a ser dominantes en algunas reas. Solamente a travs de un esfuerzo coordinado y sostenido a corto y mediano plazos, podremos lograr conocer con mayor detalle la fauna de camarones, langos-tinos, langostas y cangrejos que puebla las profundidades de los mares de Mxico.

agradEcimiEntos

Se agradece a los miembros del equipo cientfico y a la tripulacin del B/O El Puma por el apoyo proporcionado durante las campaas TALUD. El proyecto TALUD recibi el apoyo de conacyt (proyecto 31805-N) y de la Direccin General de Apoyo al Personal Acadmico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 217306-3). La edi-cin final as como la preparacin de las figuras de este manuscrito fue realizada por Mercedes Cordero Ruiz. El autor agradece a Sammy De Grave por proporcionar informacin relacionada con los Caridea y a Gary Poore, Peter Dworschak y Dannyl Felder por aclarar algunas dudas acerca de los Axiidea y Gebiidea.

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Anexo Lista de especies de crustceos decpodos bentnicas o bentopelgicas registradas en el Pacfico de Mxico en profundidades 350 m. Las especies en negritas fueron recolectadas durante las campaas TALUD. Se indica la presencia de cada especie en tres reas del Pacfico mexicano: CC, corriente de California; GC, golfo de California; SOM, suroeste de Mxico, al sur de baha Banderas.

Especies Distribucin

Dendrobranchiata Benthesicymidae

Benthesicymus altus Spence Bate, 1881 (1) CC, GC

Benthesicymus tanneri Faxon, 1893 CC, GC

Sicyoniidae

Sicyonia disedwardsi (Burkenroad, 1934) (4) CC, GC, SOM

Solenoceridae

Hymenopenaeus doris (Faxon, 1893) (2) GC, SOM

Stenopodidea Stenopodidae

Odontozona foresti Hendrickx, 2002 GC, SOM

Caridea Pasiphaeidae

Acanthephyra brevicarinata Hanamura, 1983 GC, SOM

Acanthephyra brevirostris Smith, 1885 (2) GC

Pasiphaea emarginata Rathbun, 1902 (2) CC, GC, SOM

Pasiphaea magna Faxon, 1893 CC, GC, SOM

Nematocarcinidae

Nematocarcinus agassizii Faxon, 1893 (2) SOM

Nematocarcinus ensifer (Smith, 1882) (2) SOM

Nematocarcinus faxoni Burukovsky, 2001 (2)

GC, SOM

Stylodactylidae

Bathystylodactylus echinus Wicksten y Martin, 2004

CC

Hippolytidae

Heptacarpus yaldwynae Wicksten, 1984 CC

Lebbeus scrippsi Wicksten y Mndez, 1982 GC

Lebbeus washingtonianus (Rathbun, 1902) CC

Spirontocaris sica Rathbun, 1902 CC


Cuadro 1. Contina.


Pandalidae

Heterocarpus affinis Faxon, 1893 GC, SOM

Heterocarpus vicarius Faxon, 1893 GC, SOM

Pandalopsis ampla Spence Bate, 1888 CC. GC. SOM

Pandalus platyceros Brandt, 1851 (5) CC. GC. SOM

Pantomus affinis Chace, 1937 (5) GC, SOM

Plesionika beebei Chace, 1937 (2) (5) CC, GC, SOM

Plesionika carinirostris Hendrickx, 1990 (5) GC, SOM

Plesionika mexicana Chace, 1937 (2) (5) CC, GC, SOM

Plesionika trispinus Squires y Barragn, 1976 (5) GC, SOM

Crangonidae

Argis californiensis (Rathbun, 1902) CC

Metacrangon procax (Faxon, 1893) GC, SOM

Paracrangon areolata Faxon, 1893 GC, SOM

Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893) CC, SOM

Sclerocrangon atrox Faxon, 1893 GC, SOM

Glyphocrangonidae

Glyphocrangon alata Faxon, 1893 SOM

Glyphocrangon vicaria Faxon, 1896 SOM?

Glyphocrangon spinulosa Faxon, 1893 GC, SOM

Glyphocrangon taludensis Hendrickx, 2010 GC, SOM

Axiidea Axiidae

Calocarides quinqueseriatus (Rathbun, 1902) CC, GC

Callianopsidae

Callianopsis goniophthalma (Rathbun, 1902) GC

Achelata Polychelidae

Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) GC, SOM

Willemoesia inornata Faxon, 1893 CC

Astacidea Nephropidae

Nephropsis occidentalis Faxon, 1893 CC, GC, SOM

Anomura Lithodidae

Glyptolithodes cristatipes (Faxon, 1893) (5) CC, GC


Cuadro 1. Contina.


Lithodes couesi Benedict, 1895 CC

Neolithodes diomedeae (Benedict, 1894) GC

Paralithodes rathbuni (Benedict, 1894) CC

Paralomis multispina (Benedict, 1894) CC, GC

Paralomis papillata (Benedict, 1895) CC

Paralomis verrilli (Benedict, 1894) CC, GC

Chyrostylidae

Gastroptychus iaspis Baba y Haig, 1990 CC

Uropthychus pubescens Faxon, 1893 GC

Munididae

Munida bapensis Hendrickx, 2000 GC

Munida hispida Benedict, 1902 SOM

Munida perlata Benedict, 1902 GC

Munida quadrispina Benedict, 1902 CC

Galatheidae

Janetogalathea californiensis (Benedict, 1902) (5) CC, GC

Munidopsidae

Galacantha diomedeae (Faxon, 1893) CC, GC, SOM

Galacantha rostrata A. Milne Edwards, 1880 SOM

Munidopsis alvisca Williams, 1988 GC

Munidopsis antonii (Filhol, 1884) CC

Munidopsis aspera (Henderson, 1885) CC

Munidopsis bairdii (Smith, 1884) CC, GC

Munidopsis depressa Faxon, 1893 GC

Munidopsis hamata Faxon, 1893 CC

Munidopsis hendersoniana Faxon, 1893 SOM

Munidopsis hystrix Faxon, 1893 CC, GC, SOM

Munidopsis latirostris (Henderson, 1895) CC (?)

Munidopsis lentigo Williams y Van Dover 1983 SOM

Munidopsis nitida (A. Milne-Edwards, 1880) GC

Munidopsis palmatus Khodkina, 1973 GC

Munidopsis quadrata Faxon, 1893 GC


Cuadro 1. Contina.


Munidopsis scabra Faxon, 1893 GC

Munidopsis subsquamosa Henderson, 1885 SOM

Munidopsis verrillii Benedict, 1902 CC

Munidospis verrucosus Khodkina, 1973 CC

Parapaguridae

Parapagurus benedicti de Saint Laurent, 1972 CC

Parapagurus foraminosus Lemaitre, 1999 CC, GC, SOM

Brachyura Homolidae

Moloha faxoni (Schmitt, 1921) CC, GC

Calappidae

Platymera gaudichaudii H. Milne Edwards, 1837 (3) (5)

CC, GC, SOM

Atelecyclidae

Trichopeltarion corallinum (Faxon, 1893) GC, SOM

Cancridae

Cancer johngarthi Carvacho, 1989 CC, GC, SOM

Bythograeidae

Bythograea thermydron Williams, 1980 SOM

Bythograea laubieri Guinot y Segonsac, 1997 SOM

Bythograea microps de Saint Laurent, 1984 SOM

Ethusidae

Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893 (5) GC

Ethusina faxonii Rathbun, 1933 CC, GC

Ethusina robusta (Miers, 1886) GC, SOM

Ethusina smithsiana Faxon, 1893 SOM

(1) California del Sur.(2) Bentopelgico.(3) Probablemente solo en aguas ms someras en Mxico.(4) Registro confirmado pero muy aislado.(5) Recolectado en otros cruceros por el Laboratorio de Invertebrados Bentnicos.

Documents

crustáceos decápodos material recolectado durante proyecto TALUD