El cuaternario español y su fauna de inamíferos

.Ensayo de síntesis ( 1 )

Poli

11. CRUSAI;ONT P A I R ~

Los terrenos cuaternarios ocupan en España una exten- sión considerable, pero su estudio sistemático h a sido empren- dido muy recientemente. La constitución de la Asociación para el estudio del Cuaternario (AECUA) y la celebración del V" Congreso del INQUA (1957) han sido jalones muy impor- tantes para el progreso de su conocimiento. El estudio del con- junto de las faunas de mamíferos escalonadas a lo largo del Pleistoceno no h a sido tampoco abordado, causa por la que los conocimientos zoológicos concernientes a nuestro Cuaternario son muy incompletos y bastante defectuosos. Sin embargo, la existencia de un gran número de yacimientos paleontológicos acompañados de industrias paleolíticas permitiría interesantí- simos estudios a este respecto.

(11 Este trabajo fue publicado en francés en la. revista .'Anthro- 1:~s". (del Moravsli; Museum de Brno (Checoeslovaquia) en su volumen de 1960 (Mumm.alia Plebtocaenicu). TraducciOn de M. Barrero Garcia. Instituto de Geologia Aplicada. Universidad, Oviedo.

Sin tener en cuenta la importancia capital de la fauna ibérica del Terciario, la fauna del Cuaternario presenta una serie cle problemas no resueltos por el momento y del más alto interés. E s necesario como punto de partida hacer un inventa- rio de las especies citadas por los diversos autores, desde los primeros hallazgos en el valle del Manzanares realizados por Prado, Lartet y Verneuil en 1862 hasta la actualidad. Se t ra ta de una auténtica necesidad, puesto que desde el año 1910 que aparece el catálogo de Harle -4poca anterior al descubrimiento d e los yacimientos más importantes del Cuaternario español- no existe ningún trabajo de conjunto (salvo algunos Catálogos regionales) que reúnan los numerosísimos hallazgos dispersos que han sido realizados durante la última mitad de nuestro si- glo. L a tarea es ciertamente delicada puesto que las determina- ciones han sido realizadas, en la mayor parte de los casos, por arqueólogos y no por paleontólogos, y esto hace que a veces sean bastantes vagas e imprecisas. La nota presente no es más que un primer ensayo de síntesis bajo la luz de nuestras re- cientes ideas sobre el Cuaternario, de esta fauna de mamíferos y de su repartición en el espacio y en el tiempo.

A lo largo del Pleistoceno la Península Ibérica h a su- frido transformaciones climáticas debidas a su situación geo- gráfica muy particular. ¿as huellas de las grandes glaciaciones cuaternarias aparecen en las diversas cadenas montaños'as, de una manera especial en los Pirineos; pero a pesar del carácter continental de la Península, su baja latitud debió atenuar con- siderablemente las duras condiciones climáticas que reinaban en la mayoría de los terrenos europeos.

Durante el Pleistoceno inferior, la Península Ibérica se mantuvo completamente aparte del medio glaciar. Las condicio- nes climáticas eran las d e un régimen árido con características esteparias más próximas a las del dominio pluvial africano que a las del dominio boreal europeo. Más tarde, los cambios de clima producidos por los episodios glaciares d e l ~leistoceno medio y superior dejaron sentir sus efectos sobre la Península, pero solo l a glaciación del Würm pudo afectar plenamente el área total del país, sea po'r las manifestaciones nivales, sea por los fenó- menos de tipo periglaciar. A pesar de todo, el carácter fronte-

rizo entre ambos dominios climáticos, tuvo una influencia deci- siva sobre l a evolución de la Península durante los últimos tiem- pos del Pleistoceno, determinando hechos diferenciales muy acu- sados entre las áreas nórdica y meridional de nuestro país.

Los cambios climáticos han quedado perfectamente regis- trados en las características de la fauna de mamíferos que nos informan con facilidad sobre las diferencias que habíamos invo- cado, de tal manera que la variedad regional actual del territorio peninsular tuvo que s e r más marcada aún durante los tiempos cuaternarios.

PLEISTOCENO INFERIOR

VILLAFRANQUIENSE INFERIOR

Los terrenos cuaternarios más antiguos de la Península Ibérica corresponden a las masas de fanglomerados muy extendi- das y abundantes en todo el área de la Meseta Castellana, en relación con los pecliments marginales y los "inselbergen" pro- pios cle unas condiciones climaticas cle gran aridez. Estos mate- riales que se conocen generalmente con el nombre de "rañas" (Hernández Pacheco) no presentan restos fósiles; no obstante han sido situadas en el límite Plio-pleistocénico por su relación con las formaciones marinas portuguesas del Plioceno (Ribeiro 37

Cotelo Neiva). L a rica biocenosis de Villaroya en la Baja Rioja (Logroño, Cuenca del Ebro) de edad Villafranquiense, está con- tenida en materiales en perfecta relación con las "rañas" ibéri- cas, por lo que se pueden da tar éstas con certeza. (Fig. 1).

El yacimiento de Villaroya, el más importante clel Villa- franquiense ibéi-ico, fue descrito por Carvajal en 1928. Es te autor sitúa las siete e spe~ ies descritas en el Plioceno inferior, es decir, en el nivel clel Rosellón. Las excavaciones realizadas posteriormente por Villalta '- el autor de estas líneas dieron un conjunto muy importante de piezas cuyo estudio parcial (car- nívoros, roedores, perisocláctilos y proboscíclios) fue el tema de la tesis del primero (Villalta 1952). Es t e autor había situado el biotopo de Villaroya en el Villafranquiense en la época inmeclia-

tamente anterior a la glaciación del Günz. Durante estos dos últimos años las nuevas excavaciones que he comenzado en la localidad de Villaroya han suministrado un precioso cúmulo de piezas nuevas. Sobre la base de este material (colecciones del Museo de Sabadell), el autor de esta nota está realizando en colaboración con J. Viret, de Lyon, una revisión de la fauna de, Villaroya teniendo como fin la redacción de una monografía paralela a la de Saint-Vallier de la misma época y publicada re- cientemente por mi querido colega francés.

Por el momento, y de acuerdo con esta revisión, se puede sefialar en Villaroya las especies siguientes: Ursus etruscus,

Fig. l.-Los yacimientos de mamíferos del Villafrmquiense españoi.

Nyctereutes megamastoides, Vulpes alopecoides, Canis sp., Pannonictis ardea, Crocuta perrieri, Euryboas lunensis, Megan- thereon meganthereon, Homotherium crenatidens, Felis(Lyns) issiodorensis, Acinonyx pardinensis, Mimomys pliocaenicus,

Hystrix refossa, Castor pli'cidens, Dicerorhinus etruscus, Hippa- rion crusafonti, Gazellospira -torticornis, Gazella borbonica, Cer- vus ramosus, Cervus cfr. cingulifer, Hesperoceras merlae, ? Me- galovis sp., Leptobos stenometopon, ? Anancus arvernensis. Lo más notable de esta asociación es s u gran analogía con la de Saint-Vallier, de la cual difiere solamente por dos o t res for- mas. Por esto se debe f i ja r su edad como del Villafranquiense típico -niveles inferiores- a pesar de la presencia de un Hi-. pparion que en España representa un endemismo análogo a los numerosísimos que se encuentran en la Península durante el Terciario. Es ta semejanza, apenas disfrazada por la presencia de alguna forma de origen africano como el Hesperoceras es tanto más sorprendente en cuanto que Saint-Vallier se encuen- tra en el loess periglaciar y Villaroya en un dominio estepario de aridez climática muy acusada. La fauna de los dos yaciniien- tos nos muestra, pues, una euritei-mia muy notable que le per- mitía adaptarse a condiciones muy diferentes sin graves difi- cultacles.

Aparte de la biocenosis de Villaroya, una de las más im- portantes del Villafranquiense del occidente europeo, otros res- tos diseminados por todo el dominio de la Península permiten certificar la presencia de este piso en algunos lugares con segu- ridad. Parece ser que la extensión de los depósitos Villafran- quienses es en España bastante consiclerable. Una gran parte de los materiales atribuídos antiguamente al cuaternario "dilu- vial" deberá ser sin duda incorporada al Villafranquiense "sensu lato". Algunos restos de mamíferos aislados, procedentes de las formaciones detríticas situadas al pie de las alineaciones orcgráficas importantes, nos permiten f i ja r esta edad. En los P,irineos orientales por ejemplo, la presencia de restos de Mas- todon en los depósitos rojos de piedmont en la cuenca terciaria de Cerdefia nos prueba ciertamente esta antigüedad. Así, en la Cadena Prelitoral Catalana los travertinos de Capellades contie- nen en su base Elephas (Paralephas) trogontherii que se puede datar probablemente como del Villafranquiense. Algunas citas aisladas de Equus stenonis (Rubí, Tarrasa, etc., en la cuenca Prelitoral de Cataluña) no nos ofrecen una garantía absoluta.

VILLAFRANQUIENSE SUPERIOR (1)

Por encima de los materiales de1 Viilafranquiense anti- guo, e1 Pleistoceno inferior está también representado por depó- sitos que contienen elementos faunísticos arcaicos. La asocia- ción del Elephas meridionalis con especies diversas de origen terciario justifica su atribución a los estadios del Villafran- quiense superior que representan probablemente el interglaciar Gunz-Mindel. Como no es muy propio hablar de una primera interglaciación en un territorio como el de la Península Ibérica completamente alejado del dominio de las glaciaciones boreales, prefiero utilizar el término de Villafranquiense superior.

Debe trasladarse probablemente a esta época la asocia- ción faunística de Valverde de Calatrava, al oeste de la Man- cha, en relación con las erupciones volcánicas de Ciudad Real. L a fauna descubierta por E. Hernández-Pacheco (1921) estaría compuesta de Elephas (Archidiskodon) meridionalis, Hippopo- tamus major, Cervus dicranius, Leptobos etruscus y Equus cfr. mosbachensis, según la revisión hecha por Schlosser (1921). Aunque Hernández-Pacheco había colocado esta biocenosis en la segunda interglaciación; el conjunto parece indicar mejor un interglaciar Gunz-Mindel.

También es posible atribuir a la misma época la bioceno- sis del yacimiento de Torralba (Soria) situado como el anterior en la Meseta Castellana. Se t ra ta de un yacimiento muy rico que contiene gran cantidad de restos de elefante; fue descubier- to por el Marqués de Cerralbo. El yacimiento de Torralba pre- senta según este último Elephas(HesperoIoxodon)antiquus, E. (Archidiskodon) meridionalis, "Rhinoceros" sp., Bos., de gran talla; Cervus elaphus, y Equus caballus de tipo arcaico. Las pie- zas de Elephas pertenecen en la mayor parte de los casos al tipo antiquus (alrededor de 30 individuos), pero algunos otros pa- recen indicar un meridionalis evolucionado hacia el anterior.

(1) Los yacimien-tos que situamos aquí en el Villaranquiense supe- rior corresponden al Cromeriense y. conlo decimos en un trabnjc. recien- te (1960) de acuerdo con puntos de vista más modernos. dcbeli ser cciiside- iados como postvillafranquienses.

Harle (1910) admitía dos formas en coexistencia; pero podía tratarse de una transición entre las dos. L a revisión de este pre- cioso conjunto ha sido comenzada por Aguirre. Es ta fauna está acompañada de una industria de tipo chelense evolucionado. Su edad debe corresponder al mismo interglaciar Giinz-Mindel aun- aue durante los últimos años haya habido una tendencia a reju- v-necer este horizonte al que el Marqués de Cerralbo conside- raba como quizás el más antiguo de Europa con industria lítica.

De esta época es probablemente también la iniciación de relleno de algunas cuevas del área cantábrica. Algunas en efecto contienen depósitos que se pueden atribuir posiblemente a los últimos tiempos del Villafranquiense. La caverna de Mestas de Con (Cangas de Onís, Asturias) descrita por Llopis y por Fra- g a (1955) contiene una biocenosis propia del interglaciar Gunz- Blinde1 o de la segunda glaciación.

Fraga ha citado Machairdus clasificado por VilZalta y Crusafont, así como Dicerorhinus etruscus y Cervus elaphus. Recientemente he hecho una revisión de los materiales de esta procedencia y he establecido la lista siguiente: Homotherium crenatidens, Ursus cfr. etruscus, Oryctolagus sp., Equus cfr. sussenbornensis, Dicerorhinus etruscus, Orthogonoceros sp. Cer- vus cfr. elaphus, Capreolus capreolus y Bison priscus. Esta fau- ni. presenta una gran similitud con las de Sussenborn y Voigts- terlt en Alemania y la de los niveles inferiores del Forest Bed de Norfolk. E..; la más rica del Villafranquiense después de la de Villaroya.

Es preciso aún, hacer notar la presencia de la mutación andrewsi del Elephas antiquus en la cueva de Llanera (Oviedo) seyún los restos que hemos descrito hace algunos años.

Algunas menciones aisladas del Elephas meridionalis en Andalucía (Lachar, Pantano de CubilIas y Cortes de Baza, en Gt~anada; Cuevas de Vera, en Almería y Horta en Barcelona) aunque dudosas, podrían quizás indicar una mayor extensión de los dep6sitos del Villafranquiense superior. Asimismo la mención del Dicerorhinus etruscus señalada en los Tejares d e MBlaga por FaIconer sería de gran interés si pudiera ser con- filmada, dac?a la presencia en este dominio de niveles de una cierta extensión del Plioceno marino.

PLEISTOCENO MEDIO

Existen en España numerosas citas faunísticas que co- rresponden a épocas anteriores a la última glaciación y que se pueden sin duda referir al Pleistoceno Medio. Sin embargo es difícil establecer el nivel exacto de su procedencia. En algún caso no hay industria o, si existe, no es suficientemente explí- cita para determinar la situación estratigráfica de la bioceno- sis. E n otros casos, la biota en cuestión es bastante pobre eii especies y no se h a utilizado hasta este momento el método de la fluorita para llegar a cronologías absolutas. A pesar de todo, se llega a veces a conclusiones bastante claras.

Parece en efecto, que algunas terrazas desarrolladas a lo largo de los ríos españoles más importantes deben incluirse en el Pleistoceno medio. El nivel de base de algunas cuevas de la z o ~ a cantábrica y de algunas del Levante y del Sur de la Peníii- sula pueden probablemente pertenecer a esta misma época. Fi- nalmente, los suelos rojos y las costras calcáreas ("caliche") propias de regímenes climaticos cálidos, pueden ser atribuidos a momentos determinados del Pleistoceno medio.

Las terrazas del Manzanares (Madrid), subafluente del Tajo, han suministrado documentos pa1eom:istológicos muy abundantes a través de casi u11 siglo de trabajos. Estos restos se encuentran generalmente asociados a una industria lítica que h a sido objeto de numerosos estudios por lo que no existen gra- ves problemas respecto a su cronología.

Se deben los primeros estudios a Prado, Vilanova y otros (San Isidro) ; pero los trabajos básicos sobre la industria y la cronología de 13s terrazas del Manzanares han sido reaiiza4oa por Obernlaier, Wernert y Pérez de Barradas; recientemente (1957) una revisión de la geología y la cronología de estas for- maciones es debida a Riba.

L a terraza superior contiene una variedad arcaica de Elephas (Hesperoloxodon) antiquus denominada platyrhinchus por Graelis asociada a Cervus elaphus, Megaceros, Bos, Equus y Dicerorhinus mercki con una industria olacto-abbevilliense. Su edad debe ser considerada como del Mindel o quizás aún (!e! primer interglaciar, ya que la fauna podría corresponder a 1,:-!

dos épocas. La terraza media del Manzanares presenta Elephas (Archidiskodon) meridionalis representada por su variedad santprestiense evolucionada, según Villalta y Aguirre, E. (Hes- peroloxodon) antiquus Dicerorhinus mercki, Bos primigenius, Cervus elaphus, Bison priscus, Equus caballus y otras formas asociadas a una industria achelo-tayaciense, que puede repre- sentar un conjunto segundo Riss-interglaciar. De todas mane- ras la presencia de Elephas meridionalis es bastante sorpren- dente. La terraza baja pertenece ya con seguridad al Pleisto- ceno superior.

Las terrazas del Jarama, vecino del Manzanares, contie- nen también restos que se pueden llevar a estos mismos hori- zontes. L a superior no presenta ninguna f auna ; pero la media ha suministrado como la correspondiente del Manzanares, E. (Hesperoloxodon) antiquus que nos demuestra la misma edad.

Los diversos ríos de la Meseta tienen un sistema de terrazas comparables a las de los ríos de Madrid. Su estudio se debe sobre todo a Hernández-Pacheco E. y F. y a Aranegui. Sin embargo los documentos paleontológicos son escasos y no per- miten una datación segura, y de hecho la relación de sus terra- zas superior y media con el Mindel y el Riss respectivamente ha sido establecida sobre todo por analogía.

Alguna cosa semejante debe decirse a propósito d e la vertiente mediterránea. El río mejor conocido a este respecto es el Llobregat que proviene de las vertientes de los Pirineos orientales. E n Manresa, su afluente el Cardoner h a dado, en su terraza superior una fauna muy demostrativa con Elephas (Ar- chidiskodon) meridionalis, Dicerorhinus etruscus, Hippopota- mus major y Equus sp. (Masachs y Villalta, 1953) ; en Esparra- gera presenta Hippopotamus major (Crusafont) y en Hospita- let cle Llobregat E. (Archidiskodon) meridionalis. E s t a asocia- ción revela una edad mindeliana por lo menos, igual que en el caso de la terraza superior clel Manzanares. E n la terraza media se ha encontrado en Martorell E. (Hesperoloxodon) antiquus y por esto se le puede atribuir con certeza una edad rissiense. L a inferior debe se r emplazada también en el Wurn.

La cuenca del Besós presenta un sistema de dos terrazas en el Congost y sus afluentes. La superior contiene en su tr i -

butario el Ripoll, E. (Hesperoloxodon) antiquus y Equus sp. en Sabadell (Crusafont y Truyols), el primero según un hallazgo reciente y todavía inédito; la inferior como la de Llobregar e.: también Wurmiense.

E n otros ríos de la vertiente mediterránea no se encuen- t ran asociaciones tan demostrativas como en el Llobregat. Sin embargo algunos hallazgos aislados nos permiten la generaliza- ción de las edades ya enunciadas para las diferentes terrazzrs fluviales. El río Ebro, por ejemplo, presenta a su paso por Lo- groño y en una de sus terrazas altas, E. (Hesperoloxodon) anti- quus según Del Pan y la misma especie ha sido señalada en el curso inferior del Gállego, en Villanueva del Gállego, cerca de su confluencia con el Ebro, segun Harle. Así pues parece vero- símil suponer una edad Mindel para esta terraza, puesto que el ejemplar de Logroño presenta caracteres arcaicos que le ligan a E. (Archidiskodon) meridionalis.

Algunos hallazgos aislados de E. antiquus permiten su- poner que el Pleistoceno medio está representado en otros ti- pos de formaciones en el dominio de la Península. Las citas (le Las Corts, en Barcelona (subespecie itálicus) y en Tarrasa (con dudas) en lo que concierne a Cataluña, y de Cantillana y Rin- conada (Sevilla) referente al s u r (también dudoso) son los clatos que parecen apoyar esta suposición. Pueden también pertenecer al interglaciar Riss-Wurm las diversas localidades con Hippo- potamus en Cataluña (Reus, Tarrasa, Sarriá y Usall) ya que no se puede descartar la posibilidad de su atribución a algún intermedio caliente o templado del Wurm.

La caracterización estratigráfica de niveles in fe r io r~s de cuevas de la zona Cantábrica nos presenta un problema intere- sante. En algunas de ellas, sea por el hecho de encerrar una in- dustria antigua (anterior al Musteriense) , sea por sus propios elementos faunísticos, el pleistoceno medio parece estar repre- sentado. Sin embargo la atribución de niveles inferiores es deli- cada cuando no hay industria, por el hecho de que las capas eventuales con una fauna caliente, situadas en la parte inferior, pueden pertenecer al último interglaciar o bien a algún interme- dio del Wurm. L a célebre Cueva, del Castillo (Puente-Viespo, Santander) una de las más notables del Pleistoceno europeo,

.descubierta por Alcalde del Río y estudiada por el padre Breuil' y Obermaier, contiene en su base niveles con Ursus Spelaeus y Rangifer tarandus, inferiores a otros con Dicerorhinus mercki y Cervus elaphus con ind.ustria achelense y musteriense. E n este caso se puede aceptar una edad rissiense para las capas infe- riores, y del intbrglaciar Riss-Wurm para la fauna de tipo ca- liente. Este mismo interglaciar parece presentarse en otras cue- vas cantábricas como la de Cueva Morín (Villaescusa) y la de Pendo (Camargo), en la provincia de Santander, con un Mus- teriens? con Dicerorhinus mercki, ya que su atribución a un período tein;~lado del Wurn no es imposible.

Fuera de la región cantábrica se observan hechos análo- gos en otras cuevas; En la cueva navarra de Olazagutía (Ruíz de Gaona, 1951), la asociación Rhinoceros megarhinus-Hippo- potamus sugiere también el último interglaciar aunque esta fauna esté mezclada con elementos posiblemente más moder- nos. E n la zona catalana, la Cueva de Toll (Earcelona) explora- da metódicamente por Thomas y 'Villalta (1957), y en la que la fauna h a sido analizada con detalle por Kurten (1958), h a mos- trado también en las capas inferiores la asociación "cal~ente" de Dicerorhinus mercki-Hippopotamus por debajo de los nive- les francamente wurmienses, aunque sin industria, puede tam- bién situarse en el último interglaciar, tal como indican los au- tores n?encionados.

Pero la fauna más original de este período es la de las cuevas de Baleares. Las Islas Baleares, separadas de la Penínsu- la antes del Cuaternario o en los primeros momentos de esta eYa, muestran una serie de endemismos extremadamente nota- bles, cuya edad no pudo determinarse con exactitud has ta hace, poco tiempo por el descubrimiento de algunos de sus restos en una playa tirreniense (Cuerda y Muntaner, 1956). Se t r a t a de los elementos siguientes, bastante frecuentes en las diversas. cuevas de Mallorca (Porto Cristo, Porto Colom, Cala Figuereta, Campanet, etc.) : Myotragus balearicus, Hypnomys morphaeus, Nesiotites hidalgo, y en Menorca : Hypnomys mahonensis. Tam- bién algunos reptiles. Es t a fauna h a sido estudiada por D. B a t e (1909, etc.) y por Andrews. Estos autores nos muestran la se- mejanza de algunas de estas formas con otras especies análogas

ellcontradas en Córcega y en Cerdeña, lo que estaría de acuerdo eon la idea de que todas estas islas del Mediterráneo occidental mantuvieron relación con una masa emergida única, la Tirréni- da. Es ta fauna es contemporánea a la de Elephas antiquus del continente: pero no se ha encontrado hasta el presente ninguna forma característica asociada a estas extrañas formas del Tirre- niense balear.

PLEISTOCENO SUPERIOR

Los primeros tiempos del Pleistoceno superior se carac- terizan por un enfriamiento muy marcado del clima en la Penín- sula Ibérica. Sus -manifestaciones son muy visibles por la im- pronta dejada. por la glaciación del Wurm en los Pirineos y, en

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Fig. 2.-Focalidad glaciar máxima de 1 Cuaternn-io español.

grado menor, .en otras cadenas montañosas (Fig. 2 ) . Por pri- .mera vez se puede hablar estrictamente de la llegada a España d e una fauna fría. Faunas árticas y alpinas con otras típicas

de un estepa fr ía hicieron su entrada e11 el país y algunas de ellas se mantienen todavía en asilos montañosos de los que desaparecen poco a poco.

La fauna fría aparece en las terrazas inferiores de los ríos de la Península; sus materiales no están ya rubeficados. La terraza inferior del Manzanares contiene, en efecto, Elephas (Mammontheus) primogenius astensis, Equus, Cervus, Capra,

.etcétera, y, aunque se haya citado en la terraza homóloga del Ja- rama E. Archidiskodon) meridionalis ( i ), no hay ninguna duda sobre la edad de estas formaciones, que además presentan una industria m~ste~iense-solutriense (matritense) .

Algunos restos fragmentarios permiten también atribuir al Wurmiense la terraza inferior de varios ríos de la Península. En lo concerniente a los rios de la vertiente mediterránea, el hallazgo de Elephas (Mammontheus) primigenius astensis en Granollers (Congost) descrito por Crusafont, nos prueba que ia terraza inferior del Besós, así como la del Llobregat, puede ser datada del Wurmiense, como la del Manzanares.

Otros hallazgos aislados han sido de gran interés para el estudio de la extensión de los depósitos pertenecientes al Pleistoceno superior. Elephas primigenius es conocido desde hace mucho tiempo en el Val1 de Vianya (Gerona) en depósitos relacionados con las erupciones volcánicas de Olot y quizás con la terraza baja del Fluviá. Rhinóceros tichorhinus, que, como 12 especie anterior, detecta las condiciones frias, ha sido citado procedente de depósitos de Arenys del Mar (Barcelona) y al Norte de España en una trinchera abierta en Unquera (San Vi- cente de la Barquera, Santander). Las formaciones Iímnicas de Pámenes, cerca de esta última localidad, contienen E. (Mam- montheus) primigenius.

Pero la fauna wurmiense no tiene en España, de una manera absoluta, carácter de fauna fría. Las cuevas, y en par- ticular las de la zona cantábrica, son de un interés estratigrá- fico extraordinario, por el hecho de registrar las oscilaciones climáticas del Pleistoceno superior, dado que contienen restos ,en la mayor parte de sus capas. En algunas de ellas se encuen- tran, en efecto, faunas de tipo caliente, puesto que presentan Dicerorhinus mercki, Hippopotamus y otras formas caracterís-

ticas. Sin embargo, no nos está permitido atribuirlas a la pla- ciación Riss-Wurm, tal como hemos indicado antes, más que cuando contienen una industria anterior al Musteriense. Pnr el hecho de que la mayoría de las cuevas presentan solamente una industria del Paleolítico superior, las fases con fauna caliente pueden ser atribuídas frecuentemente a los períodos calieiites del W u m .

Por lo que se refiere a las cuevas del Levante o clel Siir de la Península, el fenómeno aparece aún más enmascarado. En estas regiones las faunas presentan un carácter caliente; pero de este hecho no puede deducirse las que pertenecen al último periglaciar, puesto que algunas de las más importantes contie- nen una industria o restos humanos clel Musteriense o del Pa- leolítico superior, (Parpalló, Cova Negra, Piñar) . L a fauna de estas cuevas representa un Paleolítico superior .con facies ca- liente diferente a la de las cuevas del Norte. Este hecho cliferen- cial era ya previsible, tal como dice Solé, puesto que al Sur de1 paralelo de Valencia las manifestaciones periglaciares están ausentes y las costas calcáreas mediterráneas, que indican un clima cálido, sufren un desarrollo extraordinario a partir de Campo de Tarragona.

Los elementos más representativos de la fauna fría hi-- cieron, sin embargo, su entrada en la Península, pero quedaron reducidos al área de los Pirineos y de la Cadena Cantábrica. (Fi- gura 3 ) . Las cuencas de la región catalana señalan en al, ~ l ~ n o s casos el límite meridional de la expansibil de varias especies. E. (Mammontheus) primigenius se encuentra, aparte cle los de- pósitos que hemos citado ya, en algunas cuevas del Cantábrico. (Udías en Sailtander, Cueto de la Mina en Asturias, etc.), J- en otras de Cataluña (Sant Juliá de Ramis en Gerona, etc.) Su compañero habitual, Rhinoceros tichorhinus, se encuentra en España hasta ahora mal representado. Además de los yacin~ien- tos ya indicados, se puede señalar su presencia en la cueva de. Toll (Moyá, Barcelona), así como su existencia sorprendente en i lrenys del Mar, tal como habíamos dicho antes. Otra forma i í - pica del Wurm y de la fauna ártica, Rangifer tarandus, está me- jor representada. Se cita esta especie como procedente cle Se- rinyá (Gerona) y de distintas cuevas cantábricas (Aitzbitarte

en Guipúzcoa, Armiñán en Vizcaya y Valle, Ojévar y particular- mente Castillo en Santander).

Los elementos de tipo alpino han adquirido un "habitat" más extenso. Rupricapra pyrenaica h a sido citada no sólo en las cuevas cantábricas de Guipúzcoa, Santander y Ast~wias y las de la región catalana, sino también en las cuevas castellanas (Cueva del Caballón en Oña, Burgos) y en algunas de Levante

Fig. 3.-Area con fauna boreal dorninmte dwante el Wiirnliense ten pun- t,illado). Los puntos indican los principales yacimientos con fauna fría. LRS

Slechas las vías de pentración principales

(Parpalló en Ganclía, Valencia). Capra pyrenaica h a sido tam- bién citada en cuevas cantábricas, en algunas de los Pirineos occidentales (Olazagutía en Navarra) en Castilla (Caballón) y en algunas del litoral mediterráneo (Parpalló) y en el mismo Gibraltar. Marmotta rnarmotta e s t i presente solamente en algu- nos abrigos del Cantábrico (Candamo, en Asturias) y de los pi- rineos occidentales (Olazagutía en Navarra). L a existencia de Alca impennis y de Monachus albiventer en Gibraltar no puede

presentar ningún argumento en favor de un clima frío en esta región durante el período del Wurm. S e t r a t a de inmigrantes por vía marítima que no justifican, con solo su nombre, condicio- nes climáticas precisas.

Los elementos calientes procedentes en su mayor parte de la interglaciación Riss-Wurm, a consecuencia de una super- vivencia euritérmica, o por emigración. La presencia de Dice- rorhinus mercki eil algunas cuevas cantábricas (Castillo en pri- mer término, y otras) , en niveles pertenecientes por su indus- t r ia al Paleolítico superior, muestra bien su persistencia en la Península durante el FVurm. También el Hippopotamus se en- cuentra asociado a la fauna wurrniense. Las dos formas están mejor representadas en los yacimientos del Sur. Seguramente asilos durante las épocas fr ías del Wurmiense.

Las formas banales desde el punto de vis'ta climático son muy abundantes. Algunas se encuentran representadas por restos fósiles (Ursus spelaeus en Troskaeta-Kobea, Guipúzcoa, Ecluus en Piñar, Granada) y otras, maravillosamente reprodu- cidas en las pinturas rupestres realistas de la zona cantábrica (Altamira, Castillo, La Pasiega, Candamo) del paleolítico supe- rior y en los ábrigos de Levante (Calapatá, Agua Amarga, Vall- torta, Minateda) del Paleolítico y Epipaleolítico (más esquemá- ticas). Algunas representan un medio estepario como la preten- dida representación del Equus hemionius de Albarracín o del Equus prejewalskii, quizá representado en Candamo (2). No fal- tan formas de bosque como las de Sus scropha (Altamira y Agua Amarga) , Eliomys quercinus, Lynx pardellus y de pradera tales como Bison priscus (Altamira) , Bos primigenius (Alba- rracín), Equus caballus.

Los fundamentos para el conocimiento de esta fauna se encuentran en el estudio de esas cuevas, algunas de importancia decisiva. Se debe señalar sobre todo la de Castillo en Puente- Viesgo con trece horizontes que comprenden capas que se ex- tienden desde el Acheuliense inferior hasta el Epipaleolítico. L a del Cueto de la Mina en Llanes (Asturias) , estudiada por el Conde de la Vega del Sella comprende todo el Paleolítico supe- rior y el Asturiense. La de la Puebla de Candamo en San Este- ban de Pravia (Asturias) , descubierta por Pacheco y Wernert,

presenta conjuntos muy interesantes del Paleolítico superior. Otras cuevas del Levante tales como las de Serinyá en Gerona iPaleolítico superior), del Parpalló en Valencia (Auriñaciense- Naptlalei-iiense) exploradas por Pericot, Pifiar en Granada por Spahni y Gibraltar (Musteriense) por Busk, Falconer, Garrod, miss Bate y otros, son fundamentales para el conocimiento del Pleistoceno superior ibérico.

No debe olvidarse aún la fauna de Castelldefels estudiada por Crusafont y Villalta y la del Caballón determinada por Schlosser.

Durante el Paleolítico medio, el Hombre de Neanderthal nizo su expansión por el país. Sus restos han sido encontrados en Levante y en el Sur de la Península. En Bañolas (Gerona) una mandíbula completa fue descubierta por Alsius y estudiada por Hernández-Pacheco, E. y Obermaier y revisada modernamente por Alcobe. En Játiva (Valencia) un parietal descubierto en Cova Negra ha sido estudiado por Fuste. En Piñar (Granada) algunos huesos encontrados por Spahni han sido descritos por García-Sánchez; pero los hallazgos más antiguos del Hombre de Neanderthal en España fueron realizados en 1848 en GibraItar (Forbes Quarry) antes de que l a especie fuera caracterizada definitivamente. En el año 1928 Garrod describía los nuevos res- tos procedentes del Peñón (Devil's Tower).

HOLOCENO

La fauna postglaciar (Epipaleolítico, lIesolítico, etc.) y subfósil la conocemos de una manera bastante defectuosa; pen- semos en la escasez de turberas en Esparia: por ejemplo. Exis- ten algunos y;icimientos pobres q u e son adem5s mal conocidos.

(2) Del examen atento de Ia niorfolczi:~ de los m i m i e s represen- tadcs en Iss pinturas rupestres cant8bricnc. PACHECO ha deducido la preseilcin de des tipos de caballos e:l e! \V~~?miensr español. que ha de- r,cmiilnda E. cc~:inli?rs ce!t~czis !/ E. ca >alius I.ubiciis. La obs?rvacic~:~ de al- gunas pinturns cantabricas (Candarno: s u * ~ . r ~ la es i s t~nc ia de algun t ipo de caballo que quizL pueda atribuirse a E . pr.fercul.~kii. tal con?o FRECH- KOP h a pensado recienteinentc para Lnscaax.

Algunas cuevas nos registran episodios correspondientes a los tiempos holocenos: asturiense,, aziliense, etc. L a fauna de estos niveles, así como la procedente de necrópolis neolíticas o de los rellenos cársticos recientes, se encuentra emparentada con la fauna actual. Las formas de tipo frío, supervivientes del Wurm, tienen aún una extensión bastante considerable, truncada en los tiempos históricos, más que por la persistencia de condiciones climáticas desfavorables, por la acción humana. La caza impla- cable que se hizo de varias especies salvajes desde la Edad Me- dia (vid. el "Libro de la Montería" de Alfonso XI) y la regre- sión paralela de los bosques, limitaron el "habitat" de las es- pecies alpinas de procedencia wurmiense a algunos pequeños :tsilos montañosos.

El Castor, hoy ausente de nuestro país, es citado todavía por Estrabón, que nos señala además que el rebeco era todavía muy abundante en su época.

De las diversas especies propias de la fauna actual de mamíferos, varias de ellas pueden ser apreciadas ya en las bio- cenosis wurmienses y postglaciares. Algunas son simples espe- cies geográficas, otras endemismos insu!ares (Eliomys gymne- sicus, Crocidura balearica), pero otras tienen una raíz cuater- naria evidente. Rupricapra aparece ya en la base del último in- terglaciar y Capra (aunque frecuentemente citada como C. ibex es evidentemente, según Stehlin, C. pyrenaica) es también fre- cuente a part ir del Musteriense. Lunx pardellus es más antigua; su habitat actual es mucho más restringido que en el Pleisto- ceno superior, en cuya época ocupaba una gran parte de Europa occidental Pitymys mariae y algunas especies de Microtus piiie- den pasar desapercibidos entre otros restos de la microfauiia cu¿iternaria española, en la que se encuentran formas atrihuí- d:is a algunas especies imprecisas de Microtus. Por lo que con- cierne a Mungos widdringtoni se puede afirmar dado su paren- tesco directo cor. las formas norteafricanas, que se t ra ta de un emigrante, colonizador de una parte de la Península en tiempos reIativamente recientes. Lo mismo puede decirse del macaco de Gibraltar, cuyo origen no puede establecerse con precisión.

RESUME

L'étude d'ensemble de la faune ,quaternaire des mammi- fS!w cl'Espagne n'avait jamais encore été abordée. L'auteur réa- Iise un essai de synthese de la distribution faunistique d'aprks le; recentes études géologiques du quaternaire peninsulaire. Les aswciations fossiles se distribuient entre le Pleistockne inférieur (S'illefranchien inférieur e t Villefranchien supérieur ou Chro- méi-i~n) . Pléistocene moyen, Fléistockne supérieur et Holo- cene. Quelques biocenosis subsissent des changements d'attri- burion stratigraphique (Torralba, Valverde de Calatrava e t quelques associations de la base du remplissage des grottes can- t:iiiriques) ; d'autres ont une situation discutible ou imprécise.

Le problkme est assez complexe, etánt donné la position ~éographique de la Péninsule soumise peut-Gtre seulement A I'ini'luence directe de la glaciation ~ ü r m e t aux traditionnels ph6nomenes eildémiques -hérités du Tertiaire- de la faune ibbrique des mammiferes.

The study of the whole of the Quaternary fauna of mam- mals in Spain, has not been made yet.

This is an essay of the synthesis of the fauna distribu- tion, taking in consideration the recent geological studies on the peninsular Quatemary.

Fossil associations are distributed as follows: Lower Pieistocene (lower Villafranquiense end higher Villafranquien- se or crorneriense), Rliddle Pleistocene, Higher Pleistocene and Holocene.

Some biocenosis show changes of stratigraphic character (Torra!ba, Valvercle de Calatrava and some associations with t,he base of the refilling of the Cantabrian caves) ; not al1 of them have been accurately located as the geological picture is complex, taking in consideration the geographic position of the Peninsula, subjeted perhaps to the direct influence of the Wurm placiation and to the traclitional endemic phenomenons, inhe- rited from the Tertiary, of the Iberian fauna of mammals.