Daniel Sol - Invasions biològiques claus de l’èxit de les espècies exòtiques

Daniel SolCenter for Ecological Research and Applied Forestry (CREAF)

Spanish National Research Council (CSIC)

La paradoxade les

invasions

Universitat d'Estiu de l'Autònoma8 de Juliol de 2010

The State of the Birds (2009)

Per

cent

age

ofch

ange

in

popu

latio

nsi

zesi

nce

1968

Les activitats humanes resulten en molts perdedors i uns pocs guanyadors

The StatThe State of the Birds (2009)

Per

cent

age

ofch

ange

in

popu

latio

nsi

zesi

nce

1968

The StatThe State of the Birds (2009)

Les activitats humanes resulten en molts perdedors i uns pocs guanyadors

Els guanyadors: Les espècies invasores

“Paradoxa de les invasions”

Why are exotic organisms, which Why are exotic organisms, which come from distant locations and have come from distant locations and have

had no opportunity to adapt to the had no opportunity to adapt to the local environment, able to become local environment, able to become established and sometimes established and sometimes eveneven

becomebecome moremore abundant abundant thanthan native native species, which have had a long species, which have had a long

period to adapt to local conditionsperiod to adapt to local conditions?Sax & Brown (2000) Global

Ecol. Biogeogr.

European starling

IntroducciIntroduccióó de de ll’’estornellestornell a a NordNord--AmAmèèricarica

SHAKESPEARE’S Henry IV

“The king forbade my tongue to speak ofMortimer. But I will find him when he is asleep, and in his ear I’ll holler ‘Mortimer!’ Nay I’ll have a starling shall be taught to speak nothing butMortimer, and give it to him to keep his anger stillin motion.”

European starling








3205 introductions of 450 species (Long 1982, Lever 2003)

Contribució dels ocells a resoldre la “Paradoxa de les invasions”

La majoria d’introduccions fracassen

Prob

abili

tat

ÉxitFracàs

Anseri

formes

Gallifo

rmes

Passe

riform

es

Columbif

ormes

Psittac

iform

es

Blackburn & Duncan (2001) J. Biogeogr.

Histogram of X$y

X$y

Freq

uenc

y

0 2000 4000 6000 8000 10000

010

020

030

040

050

060

070

0

84% < 500 indiv

Freq

uenc

y

Size of the founder population

Les introduccions solen involucrar un nombre reduit d’individus

Histogram of X$y

X$y

Freq

uenc

y

0 2000 4000 6000 8000 10000

010

020

030

040

050

060

070

0

Les poblacions petitessón més vulnerables a factors estocàstics:

• Demogràfics• Genètics• Ambientals

Freq

uenc

y


Histogram of X$z

X$z

Freq

uenc

y

0 50 100 150 200 250 300

050

100

150

200

250

300

49% < 50 indiv



Freq

uenc

y of

obs

erva

tions

0

4

8

12

16

2-10 10-100 > 100

FailureSuccess

Freq

uenc

y


Cassey et al. (2004) Biol. Lett.


Alguns animals són capaços d’establir-se quan s’originen a partir de pocs individus

Long-tailed macaque (Macaca fascicularis)

La sort i l’entorn no expliquen les diferències en l’èxit d’introduccions entre espècies

Invasion potential Region of introduction

Propagulepressure

Invasion potential Region of introduction

Propagulepressure

Region of introduction

Propagulepressure

GLMM:

Blackburn & Duncan (2001) Nature

yij = β0 + β1xij + u0j + e0ij

La sort i l’entorn no expliquen les diferències en l’èxit d’introduccions entre espècies

-1.58 -1.24 -0.89 -0.55 -0.21 0.13 0.47 0.81 1.15 1.49

Invasion potential

0

5

10

15

20

25

30

35

Freq

uenc

y

Les espècies difereixen en el potencial invasor

Sol, D. (2007) In Biological Invasions (Nentwig, W., ed), Springer

-1.58 -1.24 -0.89 -0.55 -0.21 0.13 0.47 0.81 1.15 1.49

Invasion potential

0

5

10

15

20

25

30

35

Freq

uenc

y

Bonsinvasors

Sol, D. (2007) In Biological Invasions (Nentwig, W., ed), Springer

Les espècies difereixen en el potencial invasor

Rutes cap a Rutes cap a ll’’extinciextincióó

Incapacitat de trobar un nínxol

ecològic apropiat

Ruta 1 Ruta 2 Fluctuacionsestocàstiquesde la població

Ruta 3 Incapacitat

d’adaptar-se a llarg termini

Per sobreviure i reproduir-se en el nou ambient,

l’espècie ha de:

Tolerar les condicionsambientals

Trobar recursos no monopolitzats per altres

espècies

Respondre alsenemics

Native richness

Exo

tic ri

chne

ssTrobar un nínxol hauria de ser més difícilen comunicats riques en espècies

Stohlgren et al. 2003, 2006

Native richness

Exo

tic ri

chne

ss

niche sp2sp1sp4 sp3

Ecological niche

Exotic Species

Trobar un nínxol hauria de ser més difícilen comunicats riques en espècies

Com s’ho fan les espècies ìnvasores per trobar un nou nínxol?Hipòtesi de la superioritat

competitiva

niche

Exotic Species

sp2sp1sp4 sp3

Ecological niche

niche

Exotic Species

sp2sp1sp4 sp3

Ecological niche


competitiva

nicheExotic Species

sp2sp1sp4 sp3

Ecological niche


competitiva


Native richness

Exo

tic ri

chne

ssLa correlació entre riquesa d’espèciesnatives i exòtiques sovint és positiva


Native richness

Exo

tic ri

chne

ss

Bartomeus et al., In prep.

Native richness

Exo

tic ri

chne

ss

La correlació entre riquesa d’espèciesnatives i exòtiques sovint és positiva

No hi ha evidències sobre la superioritatcompetitiva de les espècies exòtiques

Contest competitionexperiments

0 20 40 60 80 100 120

Crested pigeon

Dusky moorhen

Magpie-lark

Spotted turtle-dove

Common myna

Common starling

Noisy miner

Australian wood duck

Silver gull

Feral pigeon

Australian magpie

Galah

Rainbow lorikeet

Australian raven

Australian white ibis

Percentage of time in the centre

Exotics

Natives



0 20 40 60

Crested pigeon

Common starling

Spotted turtle-dove

Laughing Kookaburra

Magpie-lark

Common myna

Feral pigeon

Australian raven

Noisy miner

Australian magpie

Attacks

Attacked

Victories

0 20 40 60 80 100 120

Crested pigeon

Dusky moorhen

Magpie-lark

Spotted turtle-dove

Common myna

Common starling

Noisy miner

Australian wood duck

Silver gull

Feral pigeon

Australian magpie

Galah

Rainbow lorikeet

Australian raven

Australian white ibis


Agonistic attacks

Percentage of time in the centre Frequency


Segregació en l’ús de l’hàbitat entre ocells exòtics i natius

bush suburb urban

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

bush suburb urban

510

1520

Nat

ive

spec

ies

richn

ess

Pro

porti

onof

exot

icsp

ecie

s

Wildland Suburbs Urban Wildland Suburbs Urban

Opportunism hypothesis: Ecological opportunities available in disturbed

habitats

Ecological niche

sp1 sp2

Exotic Species

Hipòtesi de l’oportunismeecològic

Com s’ho fan les espècies ìnvasores per trobar un nou nínxol?

Ecological niche

sp1 sp2

Exotic Species

Opportunism hypothesis: Ecological opportunities available in disturbed

habitatsHipòtesi de l’oportunisme

ecològic

Com s’ho fan les espècies ìnvasores per trobar un nou nínxol?

Els ocells exòtics són oportunistes


No.supermarket Supermarket

510

1520

2530

Num

bero

find

ivid

uals

/tran

sect

No supermarket Supermarket


Opportunistic foragingParameter SE t P

Urbanised exotics 0.000 . . .Urbanised natives -0.044 1.147 -0.04 0.9694Wildland natives -1.894 1.062 -1.78 0.0432

Flight distanceParameter SE t P

Urbanised exotics 0.000 . . .Urbanised natives 0.028 0.186 0.15 0.8836Wildland natives 0.460 0.183 2.51 0.0184












0

15

30

45

60

75

90

1 2 3 4 5

Respond

Ignore

Per

cent

age

ofte

sts

Spottedturtle-dove

Commonstarling

Housesparrow

Feralpigeon

Commonmyna

Less opportunist More opportunist

Ecologicalopportunityexperiments


0

15

30

45

60

75

90

1 2 3 4 5

Respond

Ignore

Per

cent

age

ofte

sts

Spottedturtle-dove

Commonstarling

Housesparrow

Feralpigeon

Commonmyna

Flig

htdi

stan

ce

0

3

6

9

12

15

18

Ecologicalopportunityexperiments

Flightdistancemeasures


0

15

30

45

60

75

90

1 2 3 4 5

Respond

Ignore

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0

24

68

10x1

Abu

ndan

ce

Response, in minutes

Feralpigeon

European starling

Per

cent

age

ofte

sts

Spottedturtle-dove

Commonstarling

Housesparrow

Feralpigeon

Commonmyna

Flig

htdi

stan

ce

0

3

6

9

12

15

18

Abu

ndan

cein

urb

anha

bita

ts


Com és que les espècies invasorespoden explotar ambients pertorbatsi moltes espècies natives no?

Per explotar el Per explotar el nníínxolnxol, , elsels organismesorganismesdesenvolupendesenvolupen atributsatributs fenotfenotíípicspics

Phenotype Performance Fitness

Arnold (1983) Am. Zool.

Benkman & Miller (1996) Evolution

La La relacirelacióó fenotipfenotip--ecologiaecologia ééss el el resultatresultat de la de la selecciseleccióó naturalnatural

Benkman (2003) Evolution

Phenotype Performance Fitness

Pics adaptatius

Benkman & Miller (1996) Evolution

La La relacirelacióó fenotipfenotip--ecologiaecologia ééss el el resultatresultat de la de la selecciseleccióó naturalnatural

El gran problema: El gran problema: ComCom creuarcreuar entre entre picspics adaptatiusadaptatius??

Mean Fitness

Phenotypic values

Fitnessfunction

Frequency ofphenotypes

Price et al. (2003) Proc. R. Soc. B

Mean Fitness

Phenotypic valuesPrice et al. (2003) Proc. R. Soc. B


Mean Fitness

Phenotypic values

Low fitness

Price et al. (2003) Proc. R. Soc. B


EspEspèèciescies invasoresinvasoresMean

Fitness

Phenotypic values

Low fitness

Price et al. (2003) Proc. R. Soc. BEstornell vulgar


Mean Fitness

Phenotypic values

Low fitness

Native Novel

PathwaysPathways toto succeedsucceed in novel in novel environmentsenvironments

Mean Fitness

Phenotypic values

Low fitness

Native Novel

(1) Adaptive peaks are not so differentMean

Fitness

Phenotypic values


Mean Fitness

Phenotypic values

Low fitness

Native Novel


Fitness

Phenotypic values

Environmental matching hypothesis(Williamson, 1996)



Fitness

Phenotypic values

YES NO0.44

0.46

0.48

0.50

0.52

0.54

0.56

0.58

0.60

0.62

Pro

babi

lity

of s

ucce

ss

Urban habitats

Otherhabitats

Environmental matching hypothesis(Williamson, 1996)

Sol et al. (2002) Anim. Behav.


Mean Fitness

Phenotypic values

Low fitness

Native Novel

(2) The peaks overlap


Fitness

Phenotypic values

Mean Fitness

Phenotypic values


Mean Fitness

Phenotypic values

Low fitness

Native Novel



Fitness

Phenotypic values

Mean Fitness

Phenotypic values

Niche breadth hypothesis(Vazquez, 2005)




Fitness

Phenotypic values

Mean Fitness

Phenotypic values2.1

2.4

2.7

3.0

3.3

3.6

Hab

itat g

ener

alis

m

Non-established Established

Niche breadth hypothesis(Vazquez, 2005)

Cassey et al. (2004) Biol. Lett.

Sol et al. (2008) Am. Nat.


Mean Fitness

Phenotypic values

Low fitness

Native Novel

(3) Traits that facilitate the shift



Fitness

Phenotypic values

Mean Fitness

Phenotypic values

Mean Fitness

Phenotypic values


Brain size(Sol et al. 2005)

Sexual dimorphism(McLain et al. 1995)

Life history traits(Moulton & Pimm 1986)

Migratory behaviour(Veltman et al. 1996)

Social behaviour(Brown 1989)

Comensalism(Brown 1989)

Trophic level(Crawley 1986)

QuQuèè fa que una fa que una espespèèciecie siguisigui bona invasora?bona invasora?

TretsTrets delsdels bonsbons invasorsinvasors o o delsdels malsmalsinvasorsinvasors??

Hipòtesi de la selecció sexual(McLain 1995, 1999, Sorci et al. 1998)

TretsTrets delsdels bonsbons invasorsinvasors o o delsdels malsmalsinvasorsinvasors??

Hipòtesi de la selecció sexual(McLain 1995, 1999, Sorci et al. 1998)

Vida ràpida Vida lenta

Elevada fecunditat, baixa supervivència

EstratEstratèègiesgies de vida i de vida i èèxitxit dd’’invasiinvasióó(Green 1998; Duncan et al. 2003; Cassey et al. 2009 )

Baixa fecunditat, elevada supervivència

Pop

ulat

ion

size

TimeCritical period

(Green 1998; Duncan et al. 2003; Cassey et al. 2009 )

Elevada fecunditat, baixa supervivència

Vida ràpida

EstratEstratèègiesgies de vida i de vida i èèxitxit dd’’invasiinvasióó

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

0 100 200 300 400 500 600 700 800

Pro

babi

lity

ofsu

cces

s

High survival

Low survival

(Green 1998; Duncan et al. 2003; Cassey et al. 2009 )

Propagule pressure

Baixa fecunditat, elevada supervivència

Vida lenta

EstratEstratèègiesgies de vida i de vida i èèxitxit dd’’invasiinvasióó

Realment existeixentrets que adapten als organismes a

nous nínxols?

- Novelty +Ph

enot

ypic

chan

ge

Plasticitat fenotípica

Realment existeixentrets que adapten als organismes a

nous nínxols?

Is Is behaviouralbehavioural plasticity useful to invade plasticity useful to invade novel environments?novel environments?

La La flexibilitatflexibilitat de de comportamentcomportament ajudaajuda a a envaenvaïïrr nous nous ambientsambients??

Flexibilitat de comportament

Everest en helicopter!



“Risc de generalitzar en base a un únic cas”

Everest en helicopter!



ElsEls ocellsocells ssóónn capacapaççosos dd’’inventarinventar comportamentscomportamentssofisticatssofisticats per per ferfer front a nous front a nous reptesreptes ecològicsecològics

Clever crows (David Attenborough)

Green-backed heron fishing

FlexibilitatFlexibilitatcomportamentcomportament

Us de nous recursos (Estes et al. [1998] Science)

Resposta a nouspredadors (Berger et al.

[2001] Science)

Ajust a condicionsambientals noves(Brooker et al. [1998]Proc.R.Soc.Lond.B.)

La La flexibilitatflexibilitat de de comportamentcomportament ééss úútil en til en moltsmolts contextescontextes ecològicsecològics

Lefebvre et al. 1997 Anim Behav

Feedinginnovations

La La capacitatcapacitat dd’’innovaciinnovacióó varia entre varia entre diferentsdiferentsgrupsgrups dd’’ocellsocells


Feedinginnovations

Brainsize


Greebes

Partridges

Pigeons


Feedinginnovations

Brainsize


Woodpeckers

Parrots

Crows


Feedinginnovations

Brainsize


Freq

uenc

y of

inno

vatio

ns

0.0

0.4

0.8

1.2

1.6

2.0

2.4

2.8

Established Non-established

New ZealandP = 0.0015

Sol & Lefebvre (2000) Oikos


Freq

uenc

y of

inno

vatio

ns

0.0

0.4

0.8

1.2

1.6

2.0

2.4

2.8

Established Non-established

New ZealandP = 0.0015

Inno

vatio

n fre

quen

cy

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

Successful Unsucessful

Worldwide P = 0.003

Sol et al. (2002) Anim. Behav.Sol & Lefebvre (2000) Oikos


Sol et al. (2005) PNAS

-0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5

Relative brain size contrasts

-0.4

-0.3

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

Inva

sion

pot

entia

l con

trast

s

P < 0.0001


Invasion potential

0.19

0.60

Relativebrain size

Innovationresiduals

0.72

U = 0.65

Best causal Model:Expl. Var. = 98.2%

-0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5

Relative brain size contrasts

-0.4

-0.3

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

Inva

sion

pot

entia

l con

trast

s

P < 0.0001

Sol et al. (2005) PNAS


0 1-0.04

-0.03

-0.02

-0.01

0.00

0.01

0.02

0.03

Rel

ativ

e si

ze o

f the

bra

inUnsuccessful

P = 0.008

Successful

Sol et al. (2008) Am. Nat.


ResidentResident

InvaderInvader

Pardal comú

Martin II & Fitzgerald (2005) Behav Ecol


Pardal comú

ResidentResident

InvaderInvader

Martin II & Fitzgerald (2005) Behav Ecol


• Conflicte entre adoptar i evitar noves oportunitats ecològiques

La flexibilitat de comportament ajuda a envaïr ambients urbanitzats?

Urbanitzat No urbanitzat

Oportunitatsecològiques freqüents

Baixa densitat de predadors


Oportunitatsecològiques infreqüents

Elevada densitat de predadors

0 400 800 1200

0.0

0.4

0.8

Consumer innovation

Latency to eat (sec)

Pro

porti

on th

at d

id n

ot e

at

0 400 800 1200

0.0

0.4

0.8

Motor innovation


Pro

porti

on th

at d

id n

ot e

at

0 400 800 1200

0.0

0.4

0.8

Neophobia


Pro

porti

on th

at d

id n

ot e

at

Suburbs Urban

02

46

8

Exploration

Environment

Freq

uenc

y of

pec

ks


Why are exotic organisms, which Why are exotic organisms, which come from distant locations and have come from distant locations and have

had no opportunity to adapt to the had no opportunity to adapt to the local environment, able to become local environment, able to become established and sometimes established and sometimes eveneven

becomebecome moremore abundant abundant thanthan native native species, which have had a long species, which have had a long

period to adapt to local conditionsperiod to adapt to local conditions?

Sax & Brown (2000) Global Ecol. Biogeogr.

Resolent la “paradoxa de les invasions”

Aplicacions en conservació

|habitat < 2.5

brain < -1.19804 events < 1.5

brain < -0.118582

0.2 0.8

0.5 0.8

1.0

Habitat < 2.5

Brain < -0.27 Propagule < 1.5

Brain < -0.11

0.20.2 0.80.80.50.5 0.80.8

1.01.0

Vall-llosera & Sol (2009) J. Appl. Ecol.

La paradoxa de les invasions Qüestions per resoldre …

Merla Merla alsals boscosboscos de de Nova Nova ZelanadaZelanada

RossinyolRossinyol del del JapJapóó a a CollserolaCollserola

AgraAgraïïmentsments

ALARM

Louis LefebvreTrevor PriceGray StirlingSimon ReaderRichard DuncanTim BlackburnPhill CasseyMiquel Vall-lloseraNacho BartomeusDario MoreiraCesar GonzálezOriol LapiedraJulie Morand-FerronDavid SantosJordi ClavellMontse VilàEBCC Organization committee

ConsoliderConsolider project project CSD 2008CSD 2008--0004000040

Project Spanish Ministry: CGL2007-66257

Documents

Daniel Sol - Invasions biològiques claus de l’èxit de les espècies exòtiques