Giraldo-Cañas

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DIVERSIDAD DE GRAMÍNEAS (POACEAE) EN LAS TIERRAS BAJAS DEL DEPARTAMENTO DE CÓRDOBA

(REGIÓN CARIBE, COLOMBIA)1

Diego Giraldo-Cañas

RESUMEN

Las gramíneas están representadas en las tierras bajas de Córdoba por 119 especies y 65 géneros. Los géneros más ricos en especies son Eragrostis (9 especies), Panicum (7), Paspalum (7), Digitaria (6), Axonopus (4), Leptochloa (4), Setaria (4), Sporobolus (4) y Urochloa (4). De las diez subfamilias presentes en el continente americano, seis están representadas en Córdoba. Las subfamilias con el mayor número de géneros y especies son las Panicoideae (44 géneros/80 especies) y las Chloridoideae (12 géneros/28 especies). De las especies inventariadas 89 son nativas, lo que representa un 75% de la fl ora agrostológica de Córdoba; por su parte, las especies introducidas y naturalizadas están representadas por 24 especies y las introducidas y cultivadas por seis especies. Por último, merece destacarse que diez especies representan los primeros registros para la fl ora de Colombia [Aristida registros para la fl ora de Colombia [Aristida registros para la fl ora de Colombia [adscensionis L., Cenchrus ciliaris L., Dichanthium aristatum (Poir.) C. E. Hubb., Eragrostis hypnoides (Lam.) Britton, Sterns & Poggenb., Litachne paucifl ora (Sw.) P. Beauv., Pappophorum pappiferum (Lam.) Kuntze, Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf, Sporobolus tenuissimus (Mart. ex Achraank) Kuntze, Sporobolus virginicus(L.) Kunth y Tragus berteronianus Schult.]

ABSTRACT

The grasses are represented in the lowlands of Córdoba by 119 species and 65 genera.

Species-rich genera were Eragrostis (9 species), Panicum (7), Paspalum (7), Digitaria (6), Axonopus (4), Leptochloa (4), Setaria (4), Sporobolus (4), and Urochloa(4). Six grasses subfamilies are represented in Córdoba; the richest subfamilies were Panicoideae (44 genera/80 species) and Chloridoideae (12 genera/28 species). On the other hand, 89 are natives (75%), while 24 are introduced and naturalized, and six species are introduced and cultivated. Ten species are reported for the fi rst time for Colombia: Aristida adscensionis L., Cenchrus ciliaris L., Dichanthium aristatum(Poir.) C. E. Hubb., Eragrostis hypnoides(Lam.) Britton, Sterns & Poggenb., Litachne paucifl ora (Sw.) P. Beauv., Pappophorum pappiferum (Lam.) Kuntze, Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf, Sporobolus tenuissimus (Mart. ex Achraank) Kuntze, Sporobolus virginicus (L.) Kunth, and Tragus berteronianus Schult.

INTRODUCCIÓN

Las gramíneas (familia Poaceae) comprenden aproximadamente 10000 especies (Campbell 1985, Kellogg 2000, 2001), agrupadas en cerca de 651 géneros (Clayton & Renvoize 1986). Las Poaceae son una de las familias de plantas vasculares más importantes en la fl ora mundial, tanto por el número de especies que contiene como por su importancia económica y ecológica (Connor 1979, Soderstrom & Calderón 1979, Campbell 1985, Kellogg 2000, 2001). En el mundo, esta familia

1 Contribución derivada de los proyectos “Estudios sistemáticos en gramíneas de Colombia: Parte II” y “Diagnóstico ambiental y ecológico y plan de manejo de los humedales de los ríos San Jorge y Sinú”, de la Dirección Nacional de Investigación de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.

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ocupa el tercer lugar en cuanto al número de géneros, después de las Asteraceae y las Orchidaceae, el quinto lugar en cuanto al número de especies, después de las Asteraceae, las Orchidaceae, las Leguminosae y las Rubiaceae, y el primer lugar desde el punto de vista económico, pues de algunas de sus especies provienen los cereales y es la fuente de la mayor parte del azúcar mundial, de los pastos para forraje de animales domésticos y salvajes y del papel, así como también los bambúes y las cañas para la construcción (Soderstrom & Calderón 1979, Hilu 1985, Tzvelev 1989, Kellogg 2000, 2001). Por otra parte, son componentes muy importantes en buena parte de los ecosistemas terrestres (Soderstrom & Calderón 1974, 1979, Clayton 1975, Campbell 1985, Stebbins 1987, Thomasson 1987, Tzvelev 1989, Kellogg 2000, 2001).

Las gramíneas son plantas cosmopolitas, estando presentes desde las latitudes circumpolares hasta el ecuador y desde las cumbres de las montañas hasta el nivel del mar. Se estima que constituyen aproximadamente el 20-45% de la cubierta vegetal de la Tierra (Soderstrom & Calderón 1974, Campbell 1985, Hilu 1985, Kellogg 2001). Muy pocas formaciones ecológicas carecen de gramíneas y muchas, como las estepas, las sabanas y las praderas, están dominadas por ellas (Soderstrom & Calderón 1974, Campbell 1985). Su difusión es uno de los típicos casos de adaptación recíproca, en primer lugar, por los animales herbívoros, y en segundo lugar, por el hombre (véanse Clayton 1975, Hilu 1985).

En este trabajo se presenta el inventario de la fl ora agrostológica de tierras bajas del departamento de Córdoba. Así, se pretende contribuir con el inventario biológico de este departamento caribeño y con el inventario de la fl ora vascular colombiana.

MATERIALES Y MÉTODOS

Durante varias jornadas, se recolectaron gramíneas en diferentes formaciones vegetales de tierras bajas del departamento de Córdoba, correspondientes a áreas boscosas de diferente grado de madurez y alteración antrópica, tanto de zonas secas como húmedas, sabanas, potreros, matorrales, áreas ribereñas de ríos y cuerpos de agua (ciénagas, lagunas, estanques), así como también en áreas urbanas. Los muestreos se realizaron en forma aleatoria y cualitativa, los que comprendieron la herborización de ejemplares de gramíneas en estado reproductivo, con base en los estándares de inventarios fl orísticos y de preservación de las muestras (Johnston 1941, Judd et al. 2002). Los ejemplares recolectados se determinaron en el Herbario Nacional Colombiano (COL), en donde también se encuentran depositados bajo las series de D. Giraldo-Cañas et al., O. Rivera-Díaz et al. y O. Rangel-Ch. et al. Las áreas inventariadas han sido caracterizadas ecológica y fl orísticamente por Rangel Ch. et al. y Rivera-Díaz (en este volumen). Cabe destacar que los inventarios se complementaron con la revisión de las colecciones depositadas en los herbarios COL, HUA, JAUM, MEDEL, MO, NY, RSA, SI, VEN y US (abreviados de acuerdo con Holmgren et al. 1990), y con algunos casos, varios registros corresponden a los destacados en varias fuentes bibliográfi cas.

Los nombres taxonómicos, las consideraciones referidas a los primeros registros para la fl ora de Colombia, así como la distribución de las gramíneas por subfamilia, están basados en los recientes catálogos de las gramíneas del Nuevo Mundo (véanse Judziewicz et al. 2000, Peterson et al. 2001, Zuloaga et al. 2003). Los sinónimos actualizados de las especies aquí tratadas pueden consultarse en los cuatro catálogos mencionados.

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las gramíneas están representadas en las tierras bajas del departamento de Córdoba por 119 especies y 65 géneros (Tablas 150, 151 y 152). Así, las especies y los géneros inventariados representan el 15 y el 41% de las especies y los géneros, respectivamente, de la fl ora agrostológica colombiana (Giraldo-Cañas, datos inéditos). Estos porcentajes de representatividad específi ca y genérica son altos si consideramos la pequeña área territorial del departamento de Córdoba (25.020 km2), la cual sólo constituye el 2,2% del área de Colombia.

En los inventarios contemplados para la región Caribe colombiana, Rangel-Ch. et al. (1995) destacaron la presencia de 136 especies y 52 géneros de Poaceae. Por lo tanto, las especies de gramíneas de Córdoba representan el 87,5% de la fl ora agrostológica caribeña colombiana; asimismo, merece destacarse que el número de géneros para dicha región se incrementa en trece registros más.

Por otra parte, los géneros más ricos en especies son Eragrostis (9 especies), Panicum (7), Paspalum (7), Digitaria (6),

Tabla 150. Número de géneros y especies por subfamilia de las gramíneas (Poaceae) de las tierras bajas del departamento de Córdoba (región Caribe de Colombia).

Subfamilia Nro. Géneros

Nro. Especies

Nro. Especies Nativas

Nro. Especies Introducidas y Naturalizadas

Nro. Especies Introducidas y

CultivadasPanicoideae 44 80 59 16 5Chloridoideae 12 28 19 8 1Bambusoideae 4 4 4 0 0Ehrhartoideae 3 4 4 0 0Aristidoideae 1 2 2 0 0Pharoideae 1 1 1 0 0Totales: 6 65 119 89 24 6

La distribución por subfamilia está basada en los recientes catálogos de las gramíneas del Nuevo Mundo (véanse Judziewicz et al. 2000, Peterson et al. 2001, Soreng et al. 2003 y Zuloaga et al. 2003).

Axonopus (4), Leptochloa (4), Setaria (4), Sporobolus (4) y Urochloa (4) (Tabla 151). Cabe mencionar que no se ha encontrado ninguna especie endémica del departamento de Córdoba. No obstante, con base en los inventarios para este departamento, se puede destacar el hallazgo de diez especies, las cuales representan los primeros registros para la fl ora de Colombia; estas especies son Aristida adscensionis L., Cenchrus ciliarisL., Dichanthium aristatum (Poir.) C. E. Hubb., Eragrostis hypnoides (Lam.) Britton, Sterns & Poggenb., Litachne paucifl ora (Sw.) P. Beauv., Pappophorum pappiferum (Lam.) Kuntze, Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf, Sporobolus tenuissimus (Mart. ex Achraank) Kuntze, Sporobolus virginicus(L.) Kunth, y Tragus berteronianus Schult. (Tabla 152). Estos hallazgos sólo confi rman, una vez más, que estamos lejos de completar el inventario de la fl ora de Colombia.

De las diez subfamilias presentes en el continente americano (véanse Judziewicz et al. 2000, Peterson et al. 2001, Soreng et al. 2003 y Zuloaga et al. 2003), seis están representadas en Córdoba (Tabla 150). Como dato curioso, merece destacarse la ausencia de las Pooideae -la cual constituye la segunda subfamilia más diversifi cada en Colombia-

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ya que la misma está presente en el territorio colombiano a partir de los 900 m de altitud y su diversidad se incrementa a medida que se asciende en el gradiente altitudinal en la región andina. Esta ausencia se atribuye a que las áreas inventariadas en el departamento de Córdoba corresponden en su totalidad con ambientes por debajo de los 500 m.

Las subfamilias con el mayor número de géneros y especies son las Panicoideae (44 géneros/80 especies) y las Chloridoideae (12 géneros/28 especies) (Tabla 150). Este patrón de diversidad coincide con las preferencias ecológicas de las dos subfamilias citadas, ya que sus representantes están principlamente diversifi cados en las tierras bajas tropicales, tanto de áreas húmedas (e.g. las Panicoideae) como de áreas secas (e.g. las Chloridoideae).

Tabla 151. Los géneros de gramíneas (Poaceae) más diversifi cados en las tierras bajas del departamento de Córdoba (región Caribe de Colombia).

Género Subfamilia Nro. Especies

Nro. Especies Nativas

Eragrostis Chloridoideae 9 5Panicum Panicoideae 7 6Paspalum Panicoideae 7 7Digitaria Panicoideae 6 3Axonopus Panicoideae 4 4Leptochloa Chloridoideae 4 4Setaria Panicoideae 4 4Sporobolus Chloridoideae 4 4Urochloa Panicoideae 4 2Andropogon Panicoideae 3 3Echinochloa Panicoideae 3 3Lasiacis Panicoideae 3 3

Tabla 152. Inventario de las gramíneas (Poaceae) de tierras bajas del departamento de Córdoba (región Caribe de Colombia). Los nombres taxonómicos así como la distribución por subfamilia están basados en los recientes catálogos de las gramíneas del Nuevo Mundo (véanse Judziewicz et al. 2000, Peterson et al. 2001, Soreng et al. 2003 y Zuloaga et al.2003). *: Primer registro para la fl ora de Colombia. (1): Pohl & Davidse (1994: 255) creen que Aristida adscensionises una especie introducida del Viejo Mundo, mientras que Zuloaga et al. (2003: 70) la consideran como una especie de amplia distribución mundial.

ESPECIE SUBFAMILIA ESTATUSAcroceras zizanioides (Kunth) Dandy Panicoideae NativaAndropogon bicornis L. Panicoideae NativaAndropogon glomeratus (Walter) Britton Panicoideae NativaAndropogon leucostachyus Kunth Panicoideae NativaAnthephora hermaphrodita (L.) Kuntze Panicoideae NativaAristida adscensionis L. Aristidoideae Nativa (1)*Aristida setifolia Kunth Aristidoideae NativaArundinella berteroniana (Schult.) Hitchc. & Chase Panicoideae NativaAxonopus compressus (Sw.) P. Beauv. Panicoideae NativaAxonopus fi ssifolius (Raddi) Kuhlm. Panicoideae NativaAxonopus purpusii (Mez) Chase Panicoideae NativaAxonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm. Panicoideae NativaBothriochloa pertusa (L.) A. Camus Panicoideae Introducida-naturalizadaBouteloua americana (L.) Scribn. Chloridoideae NativaBouteloua repens (Kunth) Scribn. Chloridoideae NativaCenchrus brownii Roem. & Schult. Panicoideae Introducida-naturalizadaCenchrus ciliaris L. Panicoideae Introducida-naturalizada *Chloris ciliata Sw. Chloridoideae NativaChloris radiata (L.) Sw. Chloridoideae NativaCoix lacryma-jobi L. Panicoideae Introducida-naturalizadaCymbopogon citratus (DC.) Stapf Panicoideae Introducida-cultivada

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ESPECIE SUBFAMILIA ESTATUSCynodon dactylon (L.) Pers. Chloridoideae Introducida-naturalizadaDactyloctenium aegyptium (L.) Willd. Chloridoideae Introducida-naturalizadaDichanthium aristatum (Poir.) C. E. Hubb. Panicoideae Introducida-naturalizada *Digitaria bicornis (Lam.) Roem. & Schult. Panicoideae Introducida-naturalizadaDigitaria ciliaris (Retz.) Koeler Panicoideae NativaDigitaria eriantha Steud. Panicoideae Introducida-naturalizadaDigitaria horizontalis Willd. Panicoideae NativaDigitaria insularis (L.) Fedde Panicoideae NativaDigitaria sanguinalis (L.) Scop. Panicoideae Introducida-naturalizadaEchinochloa colona (L.) Link Panicoideae NativaEchinochloa crus-pavonis (Kunth) Schult. Panicoideae NativaEchinochloa polystachya (Kunth) Hitchc. Panicoideae NativaEleusine indica (L.) Gaertn. Chloridoideae Introducida-naturalizadaEnteropogon mollis (Nees) Clayton Chloridoideae NativaEragrostis acutifl ora (Kunth) Nees Chloridoideae NativaEragrostis bahiensis Schrad. ex Schult. Chloridoideae NativaEragrostis ciliaris (L.) R. Br. Chloridoideae Introducida-naturalizadaEragrostis hypnoides (Lam.) Britton, Sterns & Poggenb. Chloridoideae Nativa *Eragrostis japonica (Thunb.) Trin. Chloridoideae Introducida-naturalizadaEragrostis pectinacea (Michx.) Nees Chloridoideae NativaEragrostis pilosa (L.) P. Beauv. Chloridoideae Introducida-naturalizadaEragrostis prolifera (Sw.) Steud. Chloridoideae NativaEragrostis tenella (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult. Chloridoideae Introducida-naturalizadaEriochloa polystachya Kunth Panicoideae NativaGuadua angustifolia Kunth Bambusoideae NativaGynerium sagittatum (Aubl.) P. Beauv. Panicoideae NativaHomolepis aturensis (Kunth) Chase Panicoideae NativaHymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees Panicoideae NativaHyparrhenia rufa (Nees) Stapf Panicoideae Introducida-naturalizadaIchnanthus pallens (Sw.) Munro ex Benth. Panicoideae NativaIchnanthus tenuis (J. Presl & C. Presl) Hitchc. & Chase Panicoideae NativaImperata contracta (Kunth) Hitchc. Panicoideae NativaIschaemum latifolium (Spreng.) Kunth Panicoideae NativaLasiacis nigra Davidse Panicoideae NativaLasiacis procerrima (Hack.) Hitch. Panicoideae NativaLasiacis sorghoidea (Desv. ex Ham.) Hitchc. & Chase Panicoideae NativaLeersia hexandra Sw. Ehrhartoideae NativaLeptochloa fusca (L.) Kunth Chloridoideae NativaLeptochloa panicea (Retz.) Ohwi Chloridoideae NativaLeptochloa scabra Nees Chloridoideae NativaLeptochloa virgata (L.) P. Beauv. Chloridoideae NativaLitachne paucifl ora (Sw.) P. Beauv. Bambusoideae Nativa *Luziola peruviana Juss. ex J. F. Gmel. Ehrhartoideae NativaLuziola subintegra Swallen Ehrhartoideae NativaMegathyrsus maximus (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs Panicoideae Introducida-naturalizadaMelinis minutifl ora P. Beauv. Panicoideae Introducida-naturalizadaMnesithea aurita (Steud.) de Koning & Sosef Panicoideae NativaMnesithea granularis (L.) de Koning & Sosef Panicoideae Introducida-naturalizadaOlyra latifolia L. Bambusoideae Nativa

Continuación Tabla 152. Inventario de las gramíneas (Poaceae) de tierras bajas...

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ESPECIE SUBFAMILIA ESTATUSOplismenus burmannii (Retz.) P. Beauv. Panicoideae NativaOrthoclada laxa (Rich.) P. Beauv. Panicoideae NativaOryza latifolia Desv. Ehrhartoideae NativaPanicum antidotale Retz. Panicoideae Introducida-naturalizadaPanicum cayennense Lam. Panicoideae NativaPanicum elephantipes Nees ex Trin. Panicoideae NativaPanicum mertensii Roth Panicoideae NativaPanicum pilosum Sw. Panicoideae NativaPanicum sp. 1 Panicoideae NativaPanicum sp. 2 Panicoideae NativaPappophorum pappiferum (Lam.) Kuntze Chloridoideae Nativa *Pariana sp. Bambusoideae NativaPaspalidium geminatum (Forssk.) Stapf Panicoideae Nativa *Paspalum conjugatum P. J. Bergius Panicoideae NativaPaspalum convexum Humb. & Bonpl. ex Flüggé Panicoideae NativaPaspalum fasciculatum Willd. ex Flüggé Panicoideae NativaPaspalum notatum Flüggé Panicoideae NativaPaspalum orbiculatum Poir. Panicoideae NativaPaspalum paniculatum L. Panicoideae NativaPaspalum repens P. J. Bergius Panicoideae NativaPennisetum peruvianum Trin. Panicoideae NativaPennisetum purpureum Schumach. Panicoideae Introducida-cultivadaPolytrias amaura (Büse) Kuntze Panicoideae Introducida-cultivadaPharus mezii Prodoehl Pharoideae NativaPseudechinolaena polystachya (Kunth) Stapf Panicoideae NativaReimarochloa acuta (Flüggé) Hitchc. Panicoideae NativaRottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton Panicoideae Introducida-naturalizadaSaccharum offi cinarum L. Panicoideae Introducida-cultivadaSchizachyrium brevifolium (Sw.) Nees ex Büse Panicoideae NativaSetaria nicorae Pensiero Panicoideae NativaSetaria parvifl ora (Poir.) Kerguélen Panicoideae NativaSetaria utowanaea (Scribn.) Pilg. Panicoideae NativaSetaria vulpiseta (Lam.) Roem. & Schult. Panicoideae NativaSorghastrum setosum (Griseb.) Hitchc. Panicoideae NativaSporobolus jacquemontii Kunth Chloridoideae NativaSporobolus pyramidatus (Lam.) Hitchc. Chloridoideae NativaSporobolus tenuissimus (Mart. ex Schrank) Kuntze Chloridoideae Nativa *Sporobolus virginicus (L.) Kunth Chloridoideae Nativa *Steinchisma laxa (Sw.) Zuloaga Panicoideae NativaStenotaphrum secundatum (Walter) Kuntze Panicoideae Introducida-cultivadaThrasya petrosa (Trin.) Chase Panicoideae NativaTrachypogon spicatus (L. f.) Kuntze Panicoideae NativaTragus berteronianus Schult. Chloridoideae Introducida-naturalizada *Urochloa decumbens (Stapf) R. D. Webster Panicoideae Introducida-naturalizadaUrochloa fusca (Sw.) B. F. Hansen & Wunderlin Panicoideae NativaUrochloa mollis (Sw.) Morrone & Zuloaga Panicoideae NativaUrochloa reptans (L.) Stapf Panicoideae Introducida-naturalizadaZea mays L. Panicoideae Nativa-cultivadaZoysia matrella (L.) Merr. Chloridoideae Introducida-cultivada

Continuación Tabla 152. Inventario de las gramíneas (Poaceae) de tierras bajas...

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De las especies inventariadas, 89 son nativas (Tabla 150), lo que representa el 75% de la fl ora agrostológica de Córdoba. Por su parte, las especies introducidas y naturalizadas están representadas por 24 especies y las introducidas y cultivadas por seis especies. Así, el porcentaje de las especies introducidas y naturalizadas representa el 20% de la fl ora agrostológica cordobesa, una cifra que empieza a ser preocupante, toda vez que estas especies, por sus características de “agresividad”, empiezan a desplazar a las especies nativas en los diferentes ambientes inventariados. Por lo tanto, se podría inferir que este porcentaje aumentará sustancialmente, ya que la intervención y la alteración antrópica en los diferentes ecosistemas del departamento de Córdoba es dramática.

CONCLUSIONES

Se hace necesario ampliar las áreas de muestreo en el departamento de Córdoba, así como en el resto de la región Caribe de Colombia, ya que son evidentes los vacíos referidos al inventario de la fl ora agrostológica de esta importante área colombiana. Asimismo, con base en un inventario consolidado de las gramíneas caribeñas, se podrían dirigir nuevas líneas de investigación que involucren variados aspectos como la identifi cación de nuevas forrajeras, gramíneas de importancia ornamental, gramíneas con potencialidades para la recuperación y la estabilización de suelos, conservación y aprovechamiento económico [principalmente en lo que tiene que ver con la explotación de la “caña fl echa”, Gynerium sagittatum(Aubl.) P. Beauv.], entre otros aspectos. Adicionalmente, se pone de manifi esto que el porcentaje de gramíneas introducidas y naturalizadas representa una quinta parte de la fl ora agrostológica cordobesa, una cifra preocupante y que con certeza, aumentará sustancialmente, ya que la intervención y

la alteración antrópicas en los diferentes ecosistemas del departamento de Córdoba es dramática. Por último, con base en la información presentada en este trabajo se pone en evidencia, una vez más, que estamos lejos de completar el inventario de la fl ora de Colombia.

AGRADECIMIENTOS

Quiero manifestar mi profundo reconocimiento al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia por todas las facilidades que me brindó para la preparación de este trabajo. Deseo expresar mis especiales agradecimientos al Prof. Dr. J. O. Rangel Ch. (COL) por su permanente y valiosa colaboración, y por haberme invitado a participar como autor de uno de los capítulos de este libro. A los evaluadores anónimos por sus valiosos y acertados comentarios. A los curadores de los herbarios COAH, COL, HUA, JAUM, MEDEL, MO, NY, RSA, SI, US y VEN por los préstamos enviados y por su grata colaboración durante la visita a sus instalaciones. A los herbarios de los jardines botánicos Rancho Santa Ana “RSA” (Claremont, California, EE.UU) y Missouri “MO” (St. Louis, Missouri, EE.UU), así como al Herbario Nacional de los EE.UU (US, Smithsonian Institution, Washington D. C.) por las facilidades económicas brindadas para las visitas a sus instalaciones. Esta contribución es derivada de los proyectos “Estudios sistemáticos en gramíneas de Colombia. Parte II” y “Diagnóstico ambiental y ecológico y plan de manejo de los humedales de los ríos San Jorge y Sinú”, de la Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.

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