Redalyc.Desarrollo de un método por microextracción en ... · ser asociado con el origen botánico de la miel. ... por los consumidores por sus propiedades nutritivas y nutricionales,

Técnica Pecuaria en México

ISSN: 0040-1889

[email protected]

Instituto Nacional de Investigaciones

Forestales, Agrícolas y Pecuarias

México

Cuevas-Glory, Luis Fernando; Ortiz-Vázquez, Elizabeth; Centurión-Yah, Alma; Pino Alea, Jorge

Antonio; Sauri-Duch, Enrique

Desarrollo de un método por microextracción en fase sólida para el análisis de la fracción volátil de la

miel de abeja de Yucatán

Técnica Pecuaria en México, vol. 46, núm. 4, 2008, pp. 387-395

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias

Mérida, México

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387

MICROEXTRACCIÓN EN FASE SÓLIDA PARA EL ANÁLISIS DE LA MIEL DE ABEJA DE YUCATÁNTéc Pecu Méx 2008;46(4):387-395

Desarrollo de un método por microextracción

en fase sólida para el análisis de la fracción

volátil de la miel de abeja de Yucatán

Solid-phase micro extraction method development for headspace

analysis of volatile compounds in honeys from Yucatan

Luis Fernando Cuevas-Glorya, Elizabeth Ortiz-Vázquezb, Alma Centurión-Yahb, Jorge

Antonio Pino Aleac, Enrique Sauri-Duchb

RESUMEN

La certificación del origen floral de la miel es una aplicación importante para su control de calidad. El aroma de la miel de

abeja es altamente dependiente de su fracción volátil, el cual es influenciado por la composición del néctar y que a su vez puede

ser asociado con el origen botánico de la miel. Un método reciente involucra el análisis de la fracción volátil de los alimentos

por diferentes métodos de extracción y técnicas cromatográficas. El objetivo de este trabajo se centró en desarrollar un método

simple que permitiera, mediante la técnica de microexracción en fase sólida del espacio de cabeza (HS-SPME), analizar la

fracción volátil de la miel de abeja. Se estudiaron los efectos de las condiciones polaridad y tipo de la fibra de extracción para

SPME, tiempo de equilibrio, fuerza iónica, tamaño de la muestra, dilución y temperatura de equilibrio. Los resultados más

favorables se obtuvieron con la fibra de Poldimetilsiloxano/Divilbenceno (PDMS/DVB) de 65 µm y las condiciones de operación

siguientes: adición de NaCl (20 %), tiempo de desorción (4 min), tamaño de la muestra (6 g), tiempo de extracción (40 min),

temperatura (70 oC) de extracción y tiempo de equilibrio (30 min). Mediante este método se obtuvo una desviación estándar

relativa menor al 10 %. Se observaron contrastes en los perfiles cromatográficos de los compuestos volátiles, lo cual permitió

la diferenciación de algunas mieles de Yucatán.

PALABRAS CLAVE: Microextracción en fase sólida, Compuestos volátiles, Miel, Aroma.

ABSTRACT

The assessment of the botanical origin of unifloral honeys is an important application in food quality control. The aroma is

a quality factor of great importance in foods. The aroma of bee honey depends on its volatile fraction composition, which is

influenced by both nectar composition and floral origin, which could also be associated with the honey’s botanical origin. One

recent method involves the analysis of the volatile fraction of foods by different methods of extraction and chromatography

techniques. Herein, a simple method for analysing honey volatile compounds was developed using solid-phase micro extraction

(SPME). The influence of different conditions related to the isolation and concentration step, such as polarity and type of fiber

for SPME, desorption time, ionic force, sample size, time and temperature of the extraction, dilution and temperature of

equilibrium, was studied. Highly advantageous results were obtained by using fiber composed of 65 mm Polydimethylsiloxane/

Divinylbenzene (PDMS/DVB), addition of sodium chloride (20 %), desorption time (4 min), sample size (6 g), time (40 min) and

temperature (70 oC) of the extraction, and equilibrium time (30 min), enabling an repeatability below 10 % for the volatiles.

Differences on the chromatogram profiles, relating to the composition of honey volatiles, were obtained and these results

allowed the differentiation of various Yucatan honeys.

KEYWORDS: Headspace analysis, Solid-phase micro extraction, Volatile compounds, Honey.

Recibido el 18 de abril de 2007. Aceptado para su publicación el 4 de junio de 2008.

a Instituto Tecnológico de Campeche, Carretera Campeche–Escárcega km 9, Campeche, Campeche, CP 24500, México Tel.: +52 981 81920225 [email protected] al primer autor.

b Instituto Tecnológico de Mérida.

c Instituto de Investigaciones para la Industria Alimenticia, La Habana, Cuba.

388

Luis Fernando Cuevas-Glory, et al. / Téc Pecu Méx 2008;46(4):387-395

La miel de abeja no sólo es altamente apreciada

por los consumidores por sus propiedades nutritivas

y nutricionales, sino por su aroma característico y

sabor dulce y agradable. El aroma es el resultado

de la presencia en la miel de muchos compuestos

volátiles(1,2), algunos de los cuales provienen del

néctar o de las secreciones de las plantas que son

colectados por las abejas y otros son originados

durante el procesamiento y almacenamiento de la

miel(3,4,5).

La preferencia de los consumidores está ligada a

las características organolépticas, y éstas dependen

del origen botánico del producto. Con el fin de

determinar el origen botánico, los analistas deben

realizar pruebas sensoriales, fisicoquímicas y de

polen(1). Algunos autores han propuesto la

caracterización del origen botánico y floral de la

miel por medio del estudio de los compuestos

volátiles por cromatografía de gases (GC) y

cromatografía de gases-espectrometría de masas

(GC-MS)(6-15). Algunas aproximaciones(6) han sido

realizadas en este sentido, incluyendo la extracción

con solventes(4,8,14), extracción y destilación

simultáneas(6,7), extracción estática del espacio de

cabeza(13), purga y trampa(6,12) y microextracción

en fase sólida del espacio de cabeza (HS-

SPME)(9,11,15). De todas estas técnicas, HS-SPME

es una de las mejores opciones, ya que es de bajo

precio, no utiliza solventes y es adecuada para la

detección de analitos a baja concentración. Con

esta técnica no es necesaria la extracción total de

los analitos o el equilibrio perfecto, pero sí, que

sea consistente el tiempo de muestreo, la

temperatura, la polaridad de la fibra y la fuerza

iónica(16). Sin embargo, sólo algunas aplicaciones

de HS-SPME en el análisis de la miel han tomado

en cuenta estos factores que afectan la variabilidad

y sensibilidad de los resultados analíticos(17).

El propósito de esta investigación fue desarrollar

un método por HS-SPME para determinar los

compuestos volátiles en la miel, con la posibilidad

de hallar posibles marcadores que permitan

diferenciar su origen floral.

Se analizaron tres muestras de cada una de las

mieles uniflorales de Tahonal (Viguiera dentata

Honey is greatly appreciated by consumers, not

only for its nutritive and medicinal properties, but

also for its characteristic aroma and sweet taste.

Aroma is a result of the presence in honey of many

volatile compounds(1,2). Some of them come from

the nectar or honeydew collected by bees, and

others originate during the honey processing or

storage(3,4,5).

Consumer choice is linked to organoleptic

characteristics and these depend on the botanical

origin of the product. In order to determine the

botanical origin of honey, the analyst must do a

sensory test, physicochemical analysis, and results

obtained from pollen analysis(1). Some authors have

proposed the characterization of botanical or floral

origin by studying the volatile compounds of honey

by GC or GC-MS(6-15). Several approaches(6) have

been employed for this purpose including solvent

extraction(4,8,14), simultaneous steam distillation-

solvent extraction(6,7), static headspace(13), purge

and trap(6,12) and headspace solid-phase micro

extraction (HS-SPME)(9,11,15). Of all of these

techniques, HS-SPME is the best approach as a

solvent-free and inexpensive technique, together

with its reliable detection of low concentrations of

analytes. This technique neither completes extraction

of analytes nor is full equilibrium necessary, but

consistent sampling time, temperature, fibre

polarity, and sample ionic strength are critical(16).

However, only a few applications of HS-SPME to

the analysis of honey have taken into account these

factors that affect the variability and sensitivity of

the analytical results(17).

The aim of this investigation was the development

of a method for determining honey volatile

compounds by HS-SPME in order to determine

possible markers of the floral origin.

Three samples of each of the following unifloral

honeys were analyzed: Tahonal (Viguiera dentata

Blake, var. heliantoides), Tzitzilché (Gymnopodium

floribundum Rolfen) and Habín (Piscidia piscipula

L.). The samples were supplied during 2005 and

2006 by beekeepers situated in Yucatan, Mexico.

The honey samples were storaged at -20 oC, as

soon as harvested. Tahonal honey was used to

389

MICROEXTRACCIÓN EN FASE SÓLIDA PARA EL ANÁLISIS DE LA MIEL DE ABEJA DE YUCATÁN

Blake, var. heliantoides), Tzitzilché (Gymnopodium

floribundum Rolfen) y Habín (Piscidia piscipula

L.). Las muestras fueron suministradas por

apicultores de Yucatán, México, en los años 2005

y 2006. Las mieles fueron almacenadas a -20 oC

tan pronto como fueron cosechadas, hasta su

análisis. Para el proceso de estandarización se utilizó

exclusivamente miel de Tahonal.

Se evaluaron cinco tipos de fibra de diferente

polaridad y mecanismos de extracción, tales como:

PDMS, 100 mm (Cat. No. 57300-U); PDMS/DVB,

65 mm (Cat. No. 57310-U); CAR/DVB, 65 mm

(Cat. No. 5732); Carboxen/PDMS, 75 mm (Cat.

No. 5718) y Carboxen/PDMS, 85 mm (Cat. No.

57334-U). La jeringa y las fibras para SPME se

adquirieron de la compañía Supelco (Bellefonte,

USA).

Con el objeto de lograr una buena extracción de

compuestos volátiles, medidos por el área total de

los cromatogramas y el número de picos, se

evaluaron varias condiciones experimentales, las

cuales se discuten en la sección de resultados y

discusión. El procedimiento consistió en depositar

6 g de miel, 1.2 g de NaCl y 2.4 ml de agua

desionizada (Barnsted E-pure) en viales de 15 ml,

los cuales fueron herméticamente cerrados utilizando

una septa PTFE-silicón. La muestra fue calentada

y agitada magnéticamente para promover el

equilibrio entre los analitos en el espacio de cabeza

del vial, la muestra y el polímero de la fibra de

sílice, lo cual permitió lograr una alta concentración

de volátiles en la fibra(18). El equilibrio fue

evaluado a 30, 40, 50 y 60 min. El proceso de

extracción mediante el sistema HS-SPME fue

evaluado a varias temperaturas (40, 50 y 70 oC) y

tiempos (20, 40 y 60 min) en un baño con

termostato con agitación magnética constante (100

rpm). Al final del tiempo de extracción, la fibra

para SPME era retirada del vial e insertada en el

puerto de inyección del cromatógrafo de gases para

llevar a cabo la desorción térmica de los analitos.

Los análisis por cromatografía de gases fueron

realizados en un cromatógrafo de gases marca Perkin

Elmer AutoSystem XL (Norwalk, USA), equipado

con un detector de ionización de flama. La

evaluate the effect of the experimental conditions

for the extraction process.

Five fibres of different polarity, coatings and

extraction mechanism were tested: PDMS, 100 mm

(Cat. No. 57300-U); PDMS/DVB, 65 mm (Cat.

No. 57310-U); CAR/DVB, 65 mm (Cat. No. 5732);

Carboxen/PDMS, 75 mm (Cat. No. 5718); and

Carboxen/PDMS, 85 mm (Cat. No. 57334-U). Both

SPME manual holder and fibres were purchased

from Supelco (Bellefonte, USA).

In order to achieve a good extraction of the volatile

compounds, measured by total area and picks

number in the GC chromatograms, the experimental

conditions were studied, as mentioned in the results

and discussion section. The procedure consisted of

placing 6 g of honey in a 15-ml vial with 1.2 g of

NaCl and 2.5 ml of Barnstead E-pure water. The

vial was hermetically sealed with a PTFE-silicone

septum, heated and stirred in order to establish an

equilibrium among the concentration of analytes in

the sample, in the headspace above the sample,

and the polymer coating on the fused silica fiber(18).

The equilibrium was important in order to achieve

high concentration of volatiles on the fiber polymer.

The times of equilibrium evaluated were 30, 40,

50 and 60 min. The HS-SPME of the sample was

carried out at three temperatures (30, 50 and 70oC) and three times (20, 40 and 60 min) in a

thermostatic bath with constant magnetic stirring

(100 rpm). When the extraction step was finished,

the SPME fibre was removed from the vial and

inserted into the injection port of the GC for thermal

desorption of the analytes.

GC analyses were performed on a Perkin Elmer

AutoSystem XL (Norwalk, USA) gas chromatograph

equipped with a flame ionisation detector (FID).

Desorption time evaluation (2 and 4 min for split/

splitless mode) at 280 oC were carried out using

an inlet of 0.75 mm, which improves the GC

resolution. Separation was done on a RTX-5 column

(30 m x 0.25 mm x 0.50 mm film thickness;

Restek Corp., Norwalk, USA). The column

temperature was programmed as follows: 50 oC for

4 min, then increased to 200 oC at a rate of 10 oC/

min, and finally increased to 230 oC at a rate of

390


evaluación del tiempo de desorción (2 y 4 min

para el modo de split/splitless) fue realizada a una

temperatura de 280 oC, empleando un inserto de

0.75 mm D.I. en el inyector, el cual mejora la

resolución de la corrida cromatográfica. La

separación de los compuestos volátiles fue realizada

en una columna cromatográfica RTX-5 (Restek

Corp., Norwalk, USA) de 30 m de longitud, 0.25

mm de diámetro y 0.50 µm de espesor de la fase

estacionaria. La rampa de temperaturas de la

columna fue programada de la siguiente manera:

se inició con una temperatura de 50 oC, la cual se

mantuvo por 4 min, posteriormente se incrementó

la temperatura hasta 200 oC, a una velocidad de 10oC/min, para finalmente llevarla hasta 230 oC,

empleando una velocidad de 20 oC/min, en donde

se mantuvo por 10 min. El flujo del gas de arrastre

(helio) fue de 1 ml/min y la temperatura del detector

de 280 oC.

Se llevaron a cabo análisis de blancos después de

acondicionar las fibras a la temperatura recomendada

por el fabricante con el fin de identificar posibles

contaminantes provenientes de las fibras o del

sistema cromatográfico. La evaluación de estos

blancos no mostró compuestos extraños.

HS-SPME

Se llevaron a cabo ensayos preliminares con fibras

de PDMS (100 mm) para establecer las condiciones

experimentales para la microextracción en fase

sólida del espacio de cabeza (HS-SPME) de los

compuestos volátiles de la miel, particularmente la

adición de cloruro de sodio, agua o ambos

materiales a la miel. Los mejores resultados se

obtuvieron con la adición de sal y agua (Figura

1). La presencia de cloruro de sodio a las muestras

incrementó la extracción debido a que la adición

de esta sal puede afectar el coeficiente de partición

líquido-gas de los analitos(16). La adición de agua

disminuyó la densidad de la muestra y los analitos

pudieron ser fácilmente evaporados de la matriz de

miel.

Se evaluaron cinco fibras diferentes para SPME y

dos tiempos de desorción para las condiciones arriba

descritas. Estas fibras fueron seleccionadas con base

20 oC/min, held at 230 oC for 10 min. The carrier

gas (helium) flow rate was 1 ml/min and detector

temperature was 280 oC.

Blank analyses were run after conditioning the fibre

at the manufacturer’s recommended temperature in

order to characterize possible contaminants from

the fibre or from the chromatographic system.

Examination of blanks did not show any interfering

compound.

HS-SPME

Preliminary assays with PDMS (100 mm) fibre were

carried out to establish the experimental conditions

for HS-SPME of honey volatile compounds,

particularly the addition of sodium chloride, water

and/or both materials to the honey. The best results

were obtained with the addition of salt and water

(Figure 1). The addition of sodium chloride to the

sample increased the extraction because this addition

can affect the liquid-gas partition coefficients of

the analytes(16). The addition of water decreased

the density of the sample and then the analytes

easily evaporate from the sample.

Five different SPME fibres and two desorption times

were evaluated in the conditions described above.

Figura 1 Efecto de adición de sal, agua y una solución desal con agua en la concentración de los compuestosvolátiles de la miel de Tahonal.

Figure 1 Effect of salt, water, and salt-water mixture onconcentration of volatile compounds extracted fromTahonal honey

1.0E+05

1.2E+05

1.4E+05

1.6E+05

1.8E+05

2.0E+05

2.2E+05

FID

are

a .

Honey Honey+NaCl Honey+Water Honey+NaCl+Water

391


a los resultados reportados previamente(11,15) y a

los resultados de ensayos preliminares obtenidos

en el laboratorio. La Figura 2 presenta los

resultados de estas fibras para la miel de Tahonal.

La fibra de PDMS/DVB (65 µm) mostró la mayor

eficiencia global en la extracción, ya que se observó

una alta concentración de compuestos muy volátiles

y semivolátiles, así como un alto número de estos

compuestos. Verzera(15), reportó que las fibras de

PDMS/DVB (65 µm), comparada contra fibras de

PDMS en igualdad de condiciones, son más

adecuadas para la extracción de los compuestos

volátiles de la miel. El tiempo de desorción de 4

min fue mejor que el de 2 min. De esta forma, la

fibra de PDMS/DVB y el tiempo de 4 min de

desorción fueron seleccionados para los análisis

subsecuentes.

La adición de sal a la muestra (efecto salting out)

puede modificar la eficiencia de la extracción. Al

parecer, la naturaleza de la matriz puede ser

modificada por sal, ya que su adición puede afectar

el coeficiente de partición líquido-gas de los

analitos(17,18). El efecto de la sal fue investigado y

varios ensayos fueron realizados con las mismas

condiciones de extracción de los experimentos previos,

These fibres were selected based on the results

previously reported(11,15) and those obtained in our

laboratory in preliminary assays. Figure 2 presents

the results with these fibres for Tahonal honey. The

PDMS/DVB (65 µm) coating showed the best overall

extraction efficiency, due to the higher concentration

of very volatile and semivolatile compounds. Also,

with this fibre the higher number of volatile

compounds was obtained in the chromatogram (data

not shown). Desorption time of 4 min was better

than 2 min. Therefore, the PDMS/DVB fibre and

4 min desorption time were selected for subsequent

analysis. Verzera(15) compared this fibre with

PDMS coating and reported also this fibre as the

most suitable for honey volatile compounds.

The addition of salt to the sample (salting out

effect) can modify the extraction efficiency. It seems

that the nature of the matrix can be modified by

adding salt because this addition can affect the

liquid-gas partition coefficients of the analytes(17,19).

The effect of salt was investigated and several assays

were made with the same extraction conditions as

in the previous experiments, but different amounts

of sodium chloride (0-30 %) were added to the

mixture of honey and water. As it is shown in

Figure 3, there is a maximum in the extraction

efficiency between 10 and 20 % of salt. Therefore,

Figura 3. Efecto de la proporción de sal adicionada a lamuestra de miel de Tahonal en la concentración de loscompuestos volátiles extraídos.

Figure 3. Effect of the amount of salt added to Tahonalhoney on concentration of volatile compounds extracted

Figura 2. Evaluación del efecto del tipo de fibra para SPMEy el tiempo de desorción en la concentración de loscompuestos volátiles extraídos de la miel de Tahonal

Figure 2. Evaluation of different fibers, and fiber desorptiontime on concentration of volatile compounds extracted fromTahonal honey

PDMS 1

00 µ

m

.Car

boxe

n-PDM

S 85 µ

m

.Car

boxe

n-PDM

S 75 µ

m

.

CAR/DVB 6

5 µm

.

PDMS/D

VB 65

µm .

4 min

2 min0.0E+00

1.0E+05

2.0E+05

3.0E+05

4.0E+05

5.0E+05

6.0E+05

7.0E+05

8.0E+05

9.0E+05

FID

are

a .

y = -2454.4x2 + 89854x + 929344

R2 = 0.9894

5.0E+05

7.0E+05

9.0E+05

1.1E+06

1.3E+06

1.5E+06

1.7E+06

1.9E+06

2.1E+06

2.3E+06

2.5E+06

0 5 10 15 20 25 30 35

NaCl (%)

FID

are

a .

392


pero adicionando diferentes cantidades de cloruro

de sodio (0-30 %) a la mezcla de miel y agua.

Tal como se muestra en la Figura 3, hay un máximo

en la eficiencia de la extracción entre el 10 y 20 %

de sal adicionada. Por lo tanto, la cantidad de 20 %

de cloruro de sodio fue seleccionada en el

experimento. Verzera(15) encontró que la adición

de sal mejora la eficiencia de la extracción, mientras

que Soria(14) no reportó efecto para esta adición.

El sistema HS-SPME es fuertemente influenciado

por la temperatura de la muestra durante la

extracción, debido al hecho de que los coeficientes

de partición son dependientes de la temperatura, y

la extracción de los analitos por la fibra es un

proceso exotérmico(16). Más aún, la temperatura

de extracción está muy relacionada con el tiempo

de extracción, por lo cual, ambas condiciones fueron

estudiadas simultáneamente. Se probaron períodos

de tiempo de extracción de 20, 40 y 60 min a

temperaturas de 30, 50 y 70 oC (Figura 4). Las

mejores condiciones de operación fueron

seleccionadas de acuerdo al número y cantidad de

los compuestos volátiles. La formación de artefactos

y el tiempo de análisis fueron así mismo

considerados. Se obtuvieron resultados altamente

20 % of sodium chloride was selected in all the

experiments. Verzera(15) found that salt addition

improves extraction efficiency, whereas Soria(14)

reported no effect for this addition.

The HS-SPME is strongly influenced by the sample

temperature during extraction due to the fact that

partition coefficients are temperature-dependent and

the extraction of the analytes by the fibre is an

exothermic process(16). Furthermore, the extraction

temperature is closely related to the extraction time,

so both conditions were studied simultaneously.

Periods of time of 20, 40 and 60 min were tested

at 30, 50 and 70 oC (Figure 4). The best operating

conditions were selected according to the number

and amount (peak’s area) of the volatile compounds.

Artifact formation and analysis time were also taken

into account. Highly advantageous results were

obtained at 40 min at 70 oC.

Finally, the influence of pre-extraction time

(equilibrium time) was considered. As is shown in

Figure 5, the equilibrium was reached at 30 min,

so this time was selected for pre-extraction time.

In order to test method reproducibility, six different

samples of the same Tzitzilché honey were analysed

Figura 5. Efecto del tiempo de preextracción (equilibrio)en la concentración de los compuestos volátiles de lamiel de Tahonal

Figure 5. Effect of pre-extraction (equilibrium) time onconcentration of volatile compounds from Tahonal honey

Figura 4. Efecto del tiempo y temperatura de extracciónen la concentración de los volátiles de la miel de Tahonal

Figure 4. Effect of both time and temperature of extractionon concentration of volatile compounds from Tahonal honey

20 min40 min

60 min

30 ºC

50 ºC

70 ºC

0.0E+00

5.0E+05

1.0E+06

1.5E+06

2.0E+06

2.5E+06

3.0E+06

FID

are

a .

y = -767.84x2 + 73258x + 1E+06

R2 = 0.8773

1.5E+06

2.0E+06

2.5E+06

3.0E+06

3.5E+06

4.0E+06

10 20 30 40 50 60 70

Equilibrium time (min)

FID

are

a .

393


favorables a un tiempo de 40 min y a una tempe-

ratura de 70 oC.

Finalmente, se tomó en cuenta la influencia del

tiempo de pre-extracción o de equilibrio en el

espacio de cabeza. En la Figura 5 se observa que

el equilibrio se alcanzó a los 30 min, por lo que

este tiempo fue seleccionado para realizar la pre-

extracción de los volátiles de la miel.

Con el fin de medir la reproducibilidad del método,

seis diferentes muestras de la misma miel de

Tzitzilché fueron analizados en condiciones

experimentales idénticas (Cuadro 1). Las áreas de

los picos fueron clasificadas como bajo, mediano

y alto para calcular la desviación estándar relativa

promedio (DER), las cuales fueron menores al 10 %

en todos los casos.

Aplicación para el análisis cuantitativo en miel de

abeja

Tres mieles comerciales disponibles de diferente

origen floral (Tahonal, Tzitzilché and Habín) fueron

under identical experimental conditions (Table 1).

The peak areas were classified as low, middle and

high to calculate the average relative standard

deviations (RSDs). It can be seen that the resulting

RSDs were lower than 10 % in all cases.

Application to qualitative analysis of honey

Three commercial available honeys of different

floral origin (Tahonal, Tzitzilché and Habín) were

analyzed by the developed HS-SPME method

(Figure 6). As can be seen from the figure, each

floral honey has a typical volatile fraction

composition. Choosing HS-SPME-GC/MS the

Cuadro 1. Área total de los compuestos volátiles de lamiel de Tzitzilché, obtenida por HS-SPME-GC y sudesviación estándar relativa (RSD)

Table 1. Chromatogram areas and relative standarddeviations (RSD) for volatile compounds in Tzitzilché honey

Retention time (min) Area RSD (%)

Low level10.26 2918 10.113.28 18454 9.413.83 9013 6.615.76 20274 9.9

Middle level10.74 73696 8.612.99 57639 9.515.43 119594 9.917.76 73104 9.0

High level12.49 675514 6.413.56 1062336 9.716.39 1085816 8.916.60 165996 9.5

Figura 6. Cromatogramas obtenidos por HS-SPME-GCde: (a) miel de Tahonal, (b) miel de Tzitzilché y (c) miel deHabín.

Figure 6. HS-SPME-GC chromatogram of (a) Tahonalhoney, (b) Tzitzilché honey and (c) Habín honey

394


analizadas mediante HS-SPME (siguiendo el método

desarrollado en este trabajo. Como puede verse en

la Figura 6, la composición de la fracción volátil

es típica para cada tipo de miel analizada. Mediante

HS-SPME-GC/MS la caracterización cualitativa y

cuantitativa de las diferentes mieles será posible en

un tiempo corto siguiendo este procedimiento sencillo

y con buena reproducibilidad. Estos estudios están en

progreso y serán publicados en fecha próxima.

Se puede resumir que los parámetros previamente

identificados que tienen influencia en el proceso de

extracción son: fibra de PDMS/DVB (65 µm) y

tiempo de desorción de 4 min; adición de un 20 %

de cloruro de sodio a las muestras de miel; tiempo

de equilibrio de 30 min para la pre-extracción;

tiempo de extracción de 40 min y temperatura para

pre-extracción y extracción de 70 oC.

La técnica SPME/GC representa un método

apropiado para la extracción de los compuestos

volátiles de la miel y, debido a que no utilizan

solventes, los análisis son finalizados en un tiempo

relativamente corto, no hay interferencias debido al

solvente y la cantidad de muestra requerida es

mínima. De acuerdo a los resultados obtenidos en

este trabajo, este método puede ser una poderosa

alternativa para el análisis de los compuestos

volátiles de la miel de abeja.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece al Consejo Nacional para la Ciencia y

Tecnología (CONACyT) de México por el

financiamiento otorgado para la realización de este

trabajo y al Consejo del Sistema Nacional para la

Educación Tecnológica (CoSNET) por la beca

concedida a Luis Cuevas-Glory para la realización

de sus estudios de doctorado.

LITERATURA CITADA

1. Anklam E. A review of the analytical methods to determine the

geographical and botanical origin of honey. Food Chemistry

1998;63(4):549-562.

qualitative and quantitative characterization of the

different honeys will be possible in a short time,

by a simple procedure and with good reproduci-

bility, as necessary for a statistical validation. These

studies are in progress and will be published at a

further date.

Different parameters that influenced the extraction

were: PDMS/DVB (65 µm) fibre and 4 min

desorption time; addition of 20 % sodium chloride

to the honey samples; equilibrium time of 30 min

for pre-extraction; extraction time of 40 min, at a

temperature of 70 oC.

SPME/GC represents a suitable extraction method

for volatile compounds in bee honey since as organic

solvents are not necessary; analyses are completed

in a short time and sample consumption is low.

The results obtained indicated that the proposed

method could be a useful alternative for honey

volatile compounds analysis.

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors wish to thank the Consejo Nacional

para la Ciencia y Tecnología (CONACyT) of Mexico

for the financial support given and the Consejo del

Sistema Nacional para la Educación Tecnológica

(CoSNET) for providing Luis Cuevas-Glory doctoral

fellowship.

End of english version

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397

RESPUESTA DE SEIS GRAMÍNEAS A LA QUEMA PRESCRITATéc Pecu Méx 2008;46(4):397-411

Respuesta de seis gramíneas tropicales a la quema prescrita

en la costa oeste de México

Response of six tropical grasses to prescribed burning in the

west coast of Mexico

José Francisco Villanueva Avalosa, Luis Fernando Negrete Ramosb, José Carlos Villalobos

Gonzáleza, Carlton M. Brittona

RESUMEN

En Nayarit, México, durante tres años se evaluó el efecto del fuego sobre el rendimiento, calidad y altura de las gramíneas:

Panicum maximum, Hyparrhenia rufa, Cenchrus ciliaris, P. maximum var. Trichoglume, Cynodon plectostachyus y C. dactylon.

Los tratamientos evaluados consistieron en quema y no quema. Se usaron parcelas de 150 m2. Anualmente se quemó en mayo y

junio, registrándose la temperatura, humedad relativa, velocidad del viento y humedad del suelo. Cada 15 días se colectaron muestras

de forraje, desde el rebrote hasta la madurez. Se realizaron análisis de varianza y comparación de medias (LSD). La respuesta de

los zacates al fuego varió entre especies. El uso del fuego incrementó (P<0.05) el rendimiento de forraje en C. ciliaris y P.

maximum var. Trichoglume. La calidad del forraje fue generalmente mejorada por el fuego en todas las especies. En C. ciliaris,

la altura fue positivamente (P<0.05) influenciada por el fuego. En conclusión, aunque el fuego sólo incrementó el rendimiento

en dos gramíneas, la calidad del forraje se incrementó en todas ellas; adicionalmente, el fuego es usado en áreas tropicales tanto

para eliminar forraje viejo, como para controlar malezas y plagas. Los resultados obtenidos son de gran utilidad para el manejo

de praderas, así como para el establecimiento de programas de alimentación basados en estas especies forrajeras.

PALABRAS CLAVE: Zacates tropicales, Fuego, Quema prescrita, Producción forrajera, Valor nutritivo, Altura.

ABSTRACT

A three year study was conducted in Nayarit, Mexico with the objective of evaluating the effect of fire on yield, forage quality,

and height of six tropical grasses. Panicum maximum and Hyparrhenia rufa were studied at El Verdineño Experimental Station.

Cenchrus ciliaris, P. maximum var. Trichoglume, Cynodon plectostachyus, and C. dactylon were studied at El Macho Experimental

Station. Treatments applied were prescribed burn and an unburned control. Two, 150-m2 field plots were used per treatment

during three consecutive years. Each year in late May and early June, experimental areas were burned and environmental

conditions recorded including temperature, relative humidity, wind speed, and soil moisture. When regrowth initiated, grasses

were sampled at 15-day intervals until maturation. Analysis of variance and mean separation (LSD) tests were conducted. The

response of grasses to fire varied with species. Yield of P. maximum, H. rufa, C. plectostachyus, and C. dactylon were not

improved (P>0.05) by fire. In contrast, C. ciliaris and P. maximum var. Trichoglume showed a positive response (P<0.05)

to prescribed burning. Forage quality was improved by fire in all forage species. Height of C. ciliaris was positively (P<0.05)

influenced by fire. Prescribed burning only increased yield in two grasses, but forage quality was improved for all species. Fire

is ordinarily used in tropical areas to eliminate old growth, to maintain pastures free of weeds, and to reduce certain insect

pests. In this case results obtained are of great value for pasture management and animal production implications.

KEY WORDS: Tropical grasses, Fire, Prescribed burning, Yield, Quality, Height.

Recibido el 24 de septiembre de 2007. Aceptado para su publicación el 29 de noviembre de 2007.

a Departamento de Manejo de Recursos Naturales, Universidad de Texas Tech. Box 42125, Lubbock, TX. USA. 79409. Tel y fax: 01 (806) 742-2841y 742-2280,

[email protected]. Correspondencia al tercer autor.

b Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Unión Ganadera Regional de Jalisco.

La quema es una práctica antigua usada para

manipular vegetación en tierras de pastoreo. En

áreas tropicales el fuego se ha usado con el propósito

Burning is the oldest known practice used by man

to manipulate vegetation on grazing lands for various

purposes such as increase herbage yields and

398

José Francisco Villanueva Avalos, et al. / Téc Pecu Méx 2008;46(4):397-411

de incrementar el rendimiento y utilización de los

zacates, incrementar la disponibilidad de forraje y

su calidad, control de especies indeseables(1), así

como para estimular la producción de semilla y

rebrote de leguminosas nativas(2).

Las praderas tropicales son manipuladas para

mejorar el rendimiento y calidad del forraje

disponible, usando prácticas como la fertilización,

irrigación y quema, mismas que interrumpen los

procesos naturales de las plantas(2). La quema

produce importantes cambios en la producción y

demanda de carbohidratos, cambiando directamente

los patrones de translocación(3), crecimiento de la

planta y calidad de forraje(4,5).

Las diferencias morfológicas y fisiológicas entre

las especies forrajeras afectan la cantidad y la calidad

del forraje. Así, algunas especies introducidas

sobreviven fuegos durante la estación seca, pero su

rendimiento y cobertura decrecen después de la

quema(6,7). En contraste, otras como Melinis

minutiflora incrementaron su cobertura(7) y se

convirtió en un fuerte competidor después del

fuego(7,8). Una respuesta similar se observó en

Uriochloa decumbens, cuyo rendimiento se

incrementó 58 % después de la quema(2). Algunas

accesiones de Cynodon dactylon presentaron

respuestas contrastantes y su productividad y

cobertura disminuyeron o incrementaron después

de quemas al inicio de la primavera(9,10).

La estación del año es la clave para la quema

prescrita. Generalmente, la quema en cualquier

estación seguida por un año seco reduce la densidad

y rendimiento del zacate(11). Por ejemplo, una

pradera de buffel quemada a finales del invierno

produjo menos forraje en las áreas quemadas durante

un año seco. Sin embargo, la producción de forraje

fue mayor en áreas quemadas dos años después de

una o segunda quema a finales del invierno(12). En

contraste, Hyparrhenia rufa presentó un incremento

en biomasa y tamaño la siguiente estación de lluvia

después del fuego(13).

Los pastos tropicales tienen grandes tasas de

crecimiento y pocas limitantes ambientales. Estas

gramíneas usualmente crecen rápidamente,

utilization of coarse grasses, increase availability of

forage and quality, control of undesirable range

plants, and improve wildlife habitat(1). In tropical

areas fire has been used to destroy parasites, as

firebreaks against wildfires, to stimulate plants to

seed, and to encourage native legumes for forage(2).

Tropical prairies are subjected to management

practices to improve the quality and quantity of

grass species. The most common practices are

fertilization, irrigation, and burning, all of which

disrupt natural plant cycles(2). Burning changes light

penetration, plant temperature, and transpiration.

Their interactions produce important changes in

carbohydrate supply and sink demands, changing

directly the translocation pattern(3), plant growth,

and forage quality(4,5).

Morphological and physiological differences between

grass species affect both quantity and quality of

forage. For example, exotic species for improved

pastures can survive dry season fires, but their yield

and cover the following season may be reduced(6,7).

On the other hand, cover of Melinis minutiflora

increased progresively from 7 to 50, 62, and up to

79 % in unburned areas, recent burn, old burn,

and twice burn treatments, respectively(7). Following

fire, M. minutiflora became a strong competitor

and fire impacts may be more detrimental to native

species(7,8). A similar response was observed in

Uriochloa decumbens, in which forage yield

increased 58 % in burned areas compared with

unburned areas(2). In contrast, Cynodon dactylon

productivity and cover have both decreased and

increased after early spring fires, on postfire

moisture conditions and nutrient levels(9,10).

Timing is the key to prescribed burning. Generally,

burning in any season followed by a dry year

reduce grass density and yield(11). For example,

a buffelgrass stand burned in late winter produced

less herbage, due to a dry year, on burned than

on unburned areas. However, forage yield was

greater in burned than on unburned areas two

years following a single or a second late winter

burn(12). In contrast, Hyparrhenia rufa increased

in mass and size the next raining season following

fire(13).

399

RESPUESTA DE SEIS GRAMÍNEAS A LA QUEMA PRESCRITA

declinando en el contenido de proteína cruda y

materia seca digestible a medida que maduran(14).

Estas altas tasas de crecimiento conducen a un

rápido incremento en el contenido de pared celular

y lignificación, reduciendo la digestibilidad del

forraje(14,15). Sin embargo, algunos componentes

nutricionales (proteína, fosforo y digestibilidad)

pueden incrementarse después de una quema(13,16).

Numerosos estudios sobre la influencia de fuego

sobre los aspectos fenológicos, productividad y

calidad en gramíneas se han conducido en Norte

América, Australia y Nueva Zelandia; contraria-

mente, este tipo de estudios es prácticamente

inexistente en México a pesar de su facilidad y

valuable aplicabilidad para mejorar pastizales

deteriorados. Actualmente, aunque existen algunos

estudios aislados, no se ha realizado ningún intento

formal para establecer grandes proyectos con quemas

prescritas, a pesar de la necesidad de incluir el

fuego en nuevos estudios en pastizales nativos y

praderas inducidas para la producción del ganado.

El objetivo del presente trabajo fue determinar el

efecto del fuego en seis gramíneas tropicales en la

costa oeste de México, en el cual se evaluaron los

cambios en el rendimiento de forraje y calidad

cada dos semanas durante tres años.

Este estudio se condujo durante tres años

consecutivos en la Estaciones Experimentales El

Verdineño – INIFAP (sitio 1) y El Macho – INIFAP

(sitio 2) en Nayarit, México, en conjunto con el

Departamento de Manejo de Recursos Naturales de

la Universidad de Texas Tech en Lubbock, Texas.

La localización y características de los sitios

experimentales se muestran en el Cuadro 1(17).

Para determinar el efecto de la quema prescrita

sobre los pastos tropicales, se utilizaron seis praderas

bien establecidas de las gramíneas en cuestión. Las

especies utilizadas fueron guinea (Panicum

maximum) y jaragua (Hyparrhenia rufa) en la

Estación Experimental EL Verdineño; y buffel

(Cenchrus ciliaris), green panic (Panicum maximum

var. Trichoglume), ferrer bermuda (Cynodon

dactylon) and estrella africana (Cynodon

plectostachyus) en la Estación Experimental El

Tropical grasses have higher growth rates and fewer

environmental restraints. These grasses usually grow

rapidly and decline in crude protein content and

dry matter digestibility as they mature(14). These

high growth rates accelerate stem development and

the maturation processes in plants, leading to an

increase in tissue cell wall content and lignification

decreasing in herbage dry matter digestibility(14,15).

With the use of fire, some nutritional components

(protein, phosphorus, and digestibility) increase in

burned grasslands compared with fire-protected

grasslands(13,16).

Numerous studies dealing with the influence of fire

on plant phenology, productivity, and quality have

been conducted in North America, Australia, and

New Zealand; conversely, at the present time this

study is practically non-existent in México, in spite

of its easy and valuable applicability to improve

deteriorated rangelands. Currently, although some

isolated studies with fire have been carried out, no

formal attempt has been made to establish major

fire projects, in spite of the need for fire research

in grasslands and cultivated pastures for livestock

production.

The objective of this study was to determine the

effect of fire on six tropical grass species on the

west coast of Mexico where the parameters evaluated

were biweekly changes in forage yield and forage

quality during three years.

This study was conducted during three consecutive

years in the Experimental Stations El Verdineño –

INIFAP (site 1) and El Macho – INIFAP (site 2)

in Nayarit, Mexico, in conjunction with the Natural

Resources Department, Texas Tech University in

Lubbock, Texas. Location and characteristics of

the experimental sites are showed in Table 1(17).

To determine the effect of prescribed burning on

tropical grasses, well established pastures of six

tropical grasses were used. Species that were

evaluated were guinea (Panicum maximum) and

jaragua (Hyparrhenia rufa) at El Verdineño

Experimental Station; and buffel (Cenchrus ciliaris),

green panic (Panicum maximum var. Trichoglume),

ferrer bermuda (Cynodon dactylon), and african

400


Macho. Las quemas fueron llevadas a cabo durante

la primavera de tres años consecutivos (año 1, 2, 3).

El diseño en campo consintió en cuatro parcelas

grandes (10 x 15 m), una por cada año y una

parcela control para cada especie estudiada. Las

parcelas fueron distribuidas aleatoriamente antes

de la aplicación de los tratamientos. Dentro de

cada parcela, se utilizaron dos repeticiones para

evaluar la producción de forraje y altura.

Adicionalmente, se colectaron muestras del rebrote

para estimar proteína cruda y digestibilidad in situ.

Las áreas experimentales se cercaron para prevenir

el pastoreo del ganado. Un estimado de la cantidad

de material combustible y su contenido de humedad

se obtuvieron antes de la quema. Para esto, se

cortaron cinco cuadrantes de 0.5 m2 de cada especie.

La humedad en el suelo se estimó de cinco muestras

de suelo colectadas a 5 cm de profundidad. Las

muestras de forraje se secaron en un horno de aire

forzado a 35 a 45 °C hasta peso constante, después

se pesaron nuevamente. La producción de forraje

por cuadrante se determinó por el peso del forraje

seco después de remover la humedad(18).

La quema se realizó a finales de mayo y principios

de junio siguiendo detallados procedimientos para

star (Cynodon plectostachyus) at El Macho

Experimental Station. Prescribed burning was

conducted during the spring of three consecutive

years (year 1, 2, 3).

Field design consisted of four major plots (10 x 15

m), one for each year, and one control plot for

each species studied. Plots were randomized before

treatments were applied. Within each plot, two

replications were used where forage yield and plant

height were measured. In addition, samples of new

growth were collected for crude protein and in situ

digestibility. Experimental areas were fenced to

prevent cattle grazing. An estimate of the amount

of fine fuel and its moisture content were obtained

just before burning, clipping five, 0.5-m2 quadrats

for each species. Soil moisture was estimated from

five soil samples from the surface 5 cm. Collected

forage samples were dried in a forced-air oven at

35 to 45° C until they reached a constant weight,

then weighed. Forage production per quadrat was

determined by weighing dry forage after moisture

removal(18).

Burning was conducted in late May and early June

following detailed procedures to prescribed burning

in grasslands(19). H. rufa and P. maximum were

Tabla 1. Localizacion y caracteristicas de las Estaciones Experimentales en el estado de Nayarit, Mexico(17)

Table 1. Location and characteristics of the Experimental Stations in the State of Nayarit, Mexico(17)

Characteristic El Verdineño El Macho

Location: 105° 7' West longitude 105° 30' West longitude22° 15' North latitude 22° 15' North latitude

Altitude: 50 - 75 m above sea level 8 m above sea level

Climate: Subhumid AW0, AW1, and AW2 Subhumid AW0 and AW1

Precipitation: 1200 mm from June to September 900 mm from June to September

Temperature: 24°, 365 frost-free days 26°, 365 frost-free days

Dry season: 7 - 8-months 8 - 9-months

Soils: Humic acrisols. Acid soils of Eutric cambisol, compact and low inreddish-brown or light yelow color. nutrients. Slightly alkaline pH with slowClay accumulations with rapid to internal drainage. Flat topographyslow internal drainage

Vegetation type: Cultivated prairies seeded in a Cultivated prairies seeded in a semi-semi-evergreen seasonal forest deciduous seasonal forest

401


quemas prescritas en pastizales(19). H. rufa y P.

maximum se quemaron en contra del viento debido

a la abundancia de material combustible y altura

para reducir los riesgo de escape del fuego. C.

ciliaris, P. maximum var. Trichoglume, C. dactylon

y C. plectostachyus se quemaron a favor del viento

debido a que el riesgo de escape del fuego fue

mínimo. Los promedios de material combustible,

así como los contenidos de humedad en material

combustible y suelo antes de la quema en las seis

especies durante los tres años de estudio se muestran

en el Cuadro 2.

Las quemas prescritas se realizaron cuando la

humedad relativa fue alta, moderada temperatura

del aire y el viento fue relativamente estable para

reducir la probabilidad de escape del fuego(20).

Algunas condiciones medioambientales tales como

temperatura del aire, humedad relativa, y velocidad

del viento se registraron cada 5 min, antes y durante

la quema. El promedio de esas condiciones

medioambientales durante los tres años de estudio

fue: temperatura del aire 33.1 ± 0.04 °C, humedad

relativa 44.8 ± 5.2 % y velocidad del viento 13.2

± 4.2 km/h.

Puesto que no existen prescripciones especificas

para realizar quemas para este tipo de vegetación,

se siguieron las prescripciones sugeridas para la

burned with a backfire because of abundant fine

fuel and height in order to reduce fire escape

hazards. C. ciliaris, P. maximum var. Trichoglume,

C. dactylon, and C. plectostachyus were burned

using a headfire because the risk of fire escape was

minimum. The estimated averages of fine fuel, fuel

moisture and soil moisture content before burning

for the six species during the three years of study

are shown in Table 2.

Prescribed burns were conducted when relative

humidity was high, air temperature was moderate,

and wind was relatively steady to reduced the chance

of fire escape(20). Weather conditions such as air

temperature, relative humidity, and wind velocity

were recorded every five minutes, before and during

each burn. The average of these weather conditions

during the three years of study were: air temperature

33.1 ± 0.04 °C, relative humidity 44.8 ± 5.2 %,

and wind velocity 13.2 ± 4.2 km/h.

Since no burning prescriptions exist for this kind

of vegetation, we followed those suggested for

burning the tall grass prairie vegetation, where

the primary goal is removal of excess litter which

may be 3.37 to 4.50 t/ha; therefore, most burns

should be conducted when relative humidity is 50

to 60%, minimizing any risk for potential

firebrands(1,20).

Tabla 2. Material combustible y contenido de humedad en el material combustible y suelo para las seis especiesquemadas durante tres años en la costa oeste de Mexico

Table 2. Fine fuel average, fuel moisture, and soil moisture content for the six species under prescribed burned duringthree years on the western coast of Mexico

Grass species Fine fuel (kg/ha) Fuel moisture (%) Soil moisture (%)

Pa ma 8,170 ± 150 15.20 ± 3.92 11.33 ± 2.91

Pa ma-T 5,230 ± 119 24.07 ± 2.80 20.20 ± 2.35

Hy ru 6,102 ± 256 16.43 ± 0.91 16.53 ± 0.91

Ce ci 5,600 ± 182 27.60 ± 3.08 20.90 ± 2.36

Cy da 4,871 ± 67 15.90 ± 2.66 22.37 ± 3.76

Cy pl 5,821 ± 151 19.43 ± 2.91 23.53 ± 3.55

Average 7,159 ± 116 19.77 ± 5.04 19.14 ± 4.51

Pa ma= Panicum maximum; Pa ma-T= P. maximum var. Trichoglume; Hy ru= Hyparrhenia rufa; Ce ci= Cenchrusciliaris; Cy da= Cynodon dactylon; Cy pl= C. plectostachyus.

402


quema de pastos altos, donde el principal objetivo

es la remoción del exceso de material muerto, el

cual puede ser de 3.37 a 4.50 t/ha; por consiguiente,

la mayoría de las quemas deberán ser conducidas

cuando la humedad relativa es 50 a 60 %,

minimizando así el riesgo potencial de escape del

fuego(1,20).

Consecuentemente, para evaluar el efecto de la

quema prescrita sobre las especies forrajeras, se

utilizaron parcelas sin quema como control, en las

cuales el forraje disponible fue eliminado mediante

un pastoreo de alta intensidad durante tres días, al

mismo tiempo en que las quemas prescritas fueron

realizadas. En el año 1, el rendimiento de forraje

en parcelas quemadas y sin quemar de todas las

especies fue cortado a 3 cm de altura en dos

cuadrantes de 0.5 m2 en cada repetición durante la

estación de latencia. En los años 2 y 3, el

rendimiento de forraje se tomó en parcelas quemadas

y sin quemar cada 15 días desde el crecimiento

hasta la madurez.

La calidad del forraje se estimó en las muestras

colectadas para determinar el rendimiento de forraje.

Las muestras se molieron en un molino Wiley

utilizando una malla de 0.05 mm y después

almacenadas en contenedores de plástico hasta que

se determinaron los análisis químicos de proteína

cruda y digestibilidad in situ de la materia seca

(DISMS). El contenido de proteína cruda y DISMS

se realizaron siguiendo los procedimientos descritos

para estimar el contenido nutricional en forrajes(21).

Para determinar el patrón de crecimiento para cada

especie y tratamiento, se tomaron medidas de la

altura durante el segundo y tercer años. Después

del fuego, diez plantas se seleccionaron al azar,

cinco por cada repetición fueron medidas dos veces

al mes después de que el rebrote inició. Las plantas

se midieron a la hoja más alta con una regla de 1 m

y después con una regla topográfica graduada de

3.3 m cuando las plantas sobrepasaron 1 m de

altura.

La información colectada se analizó usando el

programa estadístico SAS-ANOVA por medio de

un convencional diseño completamente al azar con

un 95 % de confianza. La comparación de medias

Consequently, to evaluate the effect of prescribed

burning on forage species, unburned plots were

used as a control plots in which available forage

was removed using a high intensity grazing (3 d)

at the same time than prescribed burns were done.

In year 1, forage yield in burned and unburned

plots of all species were clipped from two, 0.5 m2

quadrats in each replication to a 3 cm stubble

height during the dormant season. In years 2 and

3, yield measurements were taken in burned and

unburned plots every 15 d when new growth was

initiated and until plants matured.

Forage quality was estimated using the same forage

samples to determine yield. Those samples were

ground in a Wiley mill to pass a 0.05 mm mesh

screen and then stored in plastic containers until crude

protein and in situ dry matter digestibility (ISDMD)

was determined. Crude protein and ISDMD were

determined following described procedures to estimate

nutritional value(21). To determine pattern of growth

for each species and treatment, height measurements

were taken during the second and third years.

Following fire, ten randomly selected plants, five

per replication were measured twice a month after

regrowth was initiated. Plants were initially

measured to the tallest leaf with a 1.0-m ruler and

then with a 3.3-m topographic graduated rod when

plants surpassed a 1-m height.

The collected information was analyzed using SAS-

ANOVA program system through a conventional

completely randomized design at the 95 % confident

level using Least Significant Difference test to

compare treatment means(22).

Recorded weather parameters for both study areas

during four years are showed in Table 3.

Precipitation for site 1 during the study time was

1,343 mm, 12 % higher than the long term average,

except for year 1 which was 2 % below the long

term average. Precipitation/evaporation ratio

fluctuates from 1:1.22 to 1:1.61 among years; 79 %

of this precipitation occurred in the rainy season.

Minimum and maximum temperatures fluctuate

from 19.4 to 32.6 °C among years.

At the site 2, which has a rainfall average of 900

mm, the precipitation received during these four

403


se realizó mediante la prueba de mínima diferencia

significativa(22).

Los parámetros medioambientales registrados para

ambas áreas de estudio durante cuatro años son

mostrados en el Cuadro 3. La precipitación para el

sitio 1 durante el tiempo de estudio fue 1,343 mm,

12 % más alto que el promedio a largo plazo,

excepto para el año 1 el cual estuvo 2 % por

debajo del promedio a largo plazo. La tasa de

precipitación/evaporación fluctuó de 1:1.22 a 1:1.61

entre años; 79 % de esta precipitación ocurrió en

la estación lluviosa. La temperatura mínima y

máxima fluctuó de 19.4 a 32.6 °C entre años.

En el sitio 2, el cual tiene un promedio de lluvia

de 900 mm, la precipitación recibida durante estos

cuatro años fue 1,029 mm, 14 % más alto que el

promedio a largo plazo. La tasa de precipitación/

evaporación fluctuó de 1:1.94 a 1:2.36 entre años;

más del 80 % de esta precipitación ocurrió en la

estación de lluvia. Las temperaturas mínima y

years was 1,029 mm, 14 % higher to the long

term average. Precipitation/evaporation ratio

fluctuates from 1:1.94 to 1:2.36 among years; more

than 80 % of this precipitation occurred in the

rainy season. Recorded minimum and maximum

temperatures fluctuate from 22.3 to 34.7 °C among

years.

Precipitation in the study period at both locations

was higher than the long term average, but recorded

temperatures were normal for subhumid climates

(AW0, AW1, and AW2). Possibly, the slight increase

in precipitation related with the long term average

in both sites, in addition to a normal temperature

for subhumid regions in Mexico, were the main

cause because grass species showed slight variations

in fire response between burned and unburned plots.

Total forage production per species, years, and

treatments are presented in Table 4. For year 1,

because of low number of observations, analysis of

variance was not conducted. After one year of

Tabla 3. Condiciones medioambientales prevalentes de precipitacion (mm), tasa de precipitación/evaporación ytemperatura para ambos sitios durante el periodo de estudio

Table 3. Prevailing weather conditions of precipitation (mm), precipitation/evaporation ratio, and temperature for bothstudy areas through the study period

Precipitation Ppt over Precipitation/ Ppt in rainy Temperature (°C)(mm) average (%) Evap. ratio season (%) Maximum Minimum

Exp St. El Verdineno:Year 1 1180 -1.7 1:1.52 75 33.0 19.20Year 2 1484 23.7 1:1.26 77 32.2 18.96Year 3 1275 6.2 1:1.61 86 33.1 19.95Year 4 1433 19.4 1:1.22 79 32.1 19.49Average 1343 11.9 1:1.40 79.3 32.6 19.4St. d. 140.44 11.72 0.19 4.79 0.52 0.43

Exp St. El Macho:Year 1 957 6.3 1:2.36 74 35.1 21.74Year 2 1107 23.0 1:1.97 77 34.1 21.95Year 3 949 5.0 1:2.18 89 35.3 22.86Year 4 1103 22.5 1:1.94 83 34.3 22.49Average 1029.0 14.2 1:2.11 80.8 34.7 22.3St. d. 87.83 9.89 0.20 6.65 0.55 0.51

Ppt= precipitation; St.d.= Standard deviation.

404


burning, fire had negative effect in site 1 grasses,

decreasing yield more than 23 % and almost 9 %

for H. rufa and P. maximum, respectively. In

contrast, in site 2 fire had a positive effect in C.

ciliaris, P. maximum var. Trichoglume, and C.

dactylon, increasing yields by 18, 35, and 13 %,

respectively, whereas with C. plectostachyus, yield

decreased 23 %. Fire response differences among

grass species were highly related to precipitation

amount between site 1 and site 2. Thus, although

the average precipitation showed slight variations,

it was very close to the long term average (-1.7 and

6.3 % for site 1 and site 2, respectively). However,

rainfall distribution was different in both sites. Rain

was null for site one during winter season, where

forage species showed negative response to fire,

whereas in site 2, precipitation amount and

distribution follow a normal trend in which forages

species showed a positive response to fire response.

During year 2 prescribed burning showed positive

effects (P<0.05) on C. ciliaris in which forage

yield increased in 18 % compared with unburned

plots. No differences (P>0.05) were found in

burned areas versus unburned areas on the other

forage species. In year 3, P. maximum var.

Trichoglume showed a significant (P<0.05) increase

of 25 % in forage yield over the unburned plot.

máxima registradas fluctuaron de 22.3 a 34.7 °C

entre años.

La precipitación en el periodo de estudio en ambos

sitios fue más alto que el promedio a largo plazo,

pero las temperaturas registradas fueron las normales

para climas subhúmedos (AW0, AW1, and AW2).

Posiblemente el ligero incremento en la precipitación

relacionado con el promedio a largo plazo en ambos

sitios, aunado a la temperatura normal para regiones

subhúmedas en México, fueron la principal causa

de la ligera variación en la respuesta de las

gramíneas al fuego entre parcelas quemadas y sin

quemar.

La producción total de forraje por especie, años y

tratamientos se presentan en el Cuadro 4. Para el

año 1, debido al bajo número de observaciones no

se condujeron análisis de varianza. Después de un

año de la quema, el fuego tuvo un efecto negativo

en los zacates del sitio 1, donde el rendimiento

decreció más del 23 % y casi el 9 % en H. rufa

y P. maximum, respectivamente. En contraste, en

el sitio 2, el fuego tuvo un efecto positivo en C.

ciliaris, P. maximum var. Trichoglume, y C.

dactylon, incrementando el rendimiento de forraje

en 18, 35, y 13 %, respectivamente, mientras que

en C. plectostachyus el rendimiento decreció 23 %.

Table 4. Efecto del fuego durante tres años en el rendimeinto de forraje de seis gramíneas en la costa oeste de México(kg/ha)

Table 4. Fire effect during three years on yield from six grasses on the western coast of Mexico (kg/ha)

Year 1* Year 2 Year 3

Grass species Control Burn Control Burn Control Burn

Pa ma 9,395 7,202 15,457 a 17,751 a 17,273 a 16,362 a

Pa ma-T 4,696 6,353 6,416 a 8,047 a 7,495 b 9,415 a

Hy ru 8,637 7,894 11,862 a 10,308 a 9,215 a 9,765 a

Ce ci 7,746 9,152 9,851 b 11,617 a 10,781 a 10,980 a

Cy da 8,414 9,501 9,482 a 8,483 a 10,780 a 10,525 a

Cy pl 7,746 6,019 8,325 a 8,530 a 10,465 a 10,528 a


* Because the low number of observations, analysis of variance was no conducted.

ab Means in the same row within years followed by different letters indicate significant differences (P<0.05).

405


Las diferencias en las respuestas al fuego estuvieron

altamente relacionadas con la cantidad de precipitación

entre el sitio 1 y sitio 2. Así, aunque la precipitación

promedio mostró ligeras variaciones, éste fue muy

cercano al promedio a largo plazo (-1.7 y 6.3 % para

el sitio 1 y sitio 2, respectivamente). Sin embargo,

la distribución de lluvias fue diferente en ambos sitios:

fue nula en el sitio 1 durante la estación de invierno,

en la cual las gramíneas mostraron una respuesta

negativa al fuego, mientras que en el sitio 2, la

cantidad de precipitación y la distribución siguió

una tendencia normal, en la cual las gramíneas

mostraron una respuesta positiva al fuego.

Durante el año 2, la quema prescrita presentó

efectos positivos (P<0.05) sólo en C. ciliaris en

el cual los rendimientos de forraje se incrementaron

en un 18 % comparado con parcelas sin quemas.

En el año 3, P. maximum var. Trichoglume mostró

un incremento significativo (P<0.05) de 25 % en

el rendimiento de forraje comparada con la parcela

no quemada. No se encontraron diferencias después

de tres años de la quema en el resto de las

gramíneas.

La altura de las plantas no fue medida durante el

año 1, pero la información disponible para el año

2 y el año 3 se muestra en el Cuadro 5. Durante

el año 2, un efecto significativo (P<0.05) se

observó en C. ciliaris en el cual las plantas fueron

más altas en las parcelas quemadas. En contraste,

las plantas de H. rufa que fueron quemadas, fueron

significativamente (P<0.05) más cortas que en el

control. No se encontraron diferencias para P.

maximum var. Trichoglume, C. dactylon y C.

plectostachyus. Durante el año 3, P. maximum y

C. ciliaris se comportaron de manera similar al

año 2; por consiguiente, las plantas quemadas

resultaron más altas. En el año 2, se observaron

diferencias (P<0.05) en la altura entre tratamientos

para H. rufa y C. ciliaris, mientras que en el año

3 se observaron diferencias (P<0.05) para P.

maximum, C. ciliaris y C. dactylon. C. ciliaris y

P. maximum fueron más altos (P<0.05) en áreas

quemadas comparadas con las parcelas control.

La respuesta de las gramíneas P. maximum y H.

rufa varió entre años con una ligera tendencia

No differences (P>0.05) were found after three

years of burning on the rest of forage species.

Plant height was not measured during year 1, but

available data for year 2 and year 3 are showed in

Table 5. During year 2, a significant effect (P<0.05)

was found in C. ciliaris where plants were taller in

burning plots than in unburned plots. In contrast,

H. rufa plants that were burned were significantly

(P<0.05) shorter that those in a control plots. No

differences (P<0.05) were found for P. maximum

var. Trichoglume, C. dactylon, and C. plectostachyus.

During year 3, P. maximum and C. ciliaris behaved

in the same manner as in year 2; thus, burned

plants were taller. In year 2 differences (P<0.05)

in height between treatments were found for H.

rufa and C. ciliaris, whereas in year 3 differences

(P<0.05) were found for P. maximum, C. ciliaris,

and C. dactylon. C. ciliaris and P. maximum were

taller (P<0.05) in burned plots than in control

plots.

Tabla 5. Efecto del fuego en la altura de seis gramíneasen la costa oeste Mexico en el año 2 y 3 (cm)

Table 5. Fire effects on grass height of six species on thewestern coast of Mexico in Year 2 and Year 3 (cm)

Year Grass species Control Burn

Pa ma 220 a 232 a

Pa ma-T 108 a 100 a

Hy ru 175 a 145 b

Ce ci 98 b 109 a

Cy da 76 a 70 a

Cy pl 80 a 77 a

Pa ma 179 b 211 a

Pa ma-T 107 a 108 a

Hy ru 139 a 138 a

Ce ci 99 b 113 a

Cy da 74 a 69 b

Cy pl 74 a 74 a

Pa ma= Panicum maximum; Pa ma-T= P. maximum var.Trichoglume; Hy ru= Hyparrhenia rufa; Ce ci= Cenchruscil iaris; Cy da= Cynodon dactylon; Cy pl: C.plectostachyus.

ab Means in the same row followed by different lettersindicate significant differences (P<0.05).

Year 2

Year 3

406


negativa en rendimiento y altura de la planta. Estos

resultados son diferentes a los reportados por otros

autores(13,23), los cuales concluyen que estas dos

especies, así como también Andropogon gayanus

fueron tolerantes a la quema. Las gramíneas C. ciliaris

y P. maximum var. Trichoglume respondieron

positivamente al fuego en cuanto a rendimientos y

altura de la planta. Los resultados obtenidos en este

estudio concuerdan con otros estudios(6,23) en los

cuales se reporta que estas dos especies respondieron

positivamente al fuego. Similares resultados fueron

observados en U. decumbens(2). Las gramíneas C.

dactylon y C. plectostachyus forman densas

praderas(24) que no fueron afectadas por el fuego

tal como fue observado en cuatro cultivares de C.

dactylon(25). Sin embargo, el rendimiento y la altura

de las plantas en este estudio fueron más altos que

los reportados en otros estudios(23,24). La altura

en C. plectostachyus resultó similar a otros

resultados reportados previamente(26).

The response of P. maximum and H. rufa grasses

varied among years with a slight negative trend in

yield and plant height. These results are different

to those reported by other authors(13,23), where

they concluded that these two species as well as

Andropogon gayanus were tolerant to burning. C.

ciliaris and P. maximum var. Trichoglume grasses

respond positively to fire in yield and plant height.

Our results agree with other studies(6,23) in which

were reported that these two species respond

positively after fire. Similar results were observed

in U. decumbens(2). C. dactylon and C.

plectostachyus grasses, with stoloniferous stems,

forms dense swards(24) and were not affected by

fire as it was observed in four cultivars of C.

dactylon(25). However, yield and height of plants

in this study were higher than those reported in

other studies(23,24). Height results for C.

plectostachyus are similar to those reported

previously(26).

Tabla 6. Efecto del fuego en el contenido de proteina cruda de seis gramineas durante dos estaciones de crecimientoen la costa oeste de México en los años 2 y 3 (%)

Table 6. Fire effect on crude protein content of six grasses during two growing seasons on the western coast of Mexicoin Year 2 and Year 3 (%)

Growth stage

Grass species Treatment Vegetative Flowering Maturation Dormancy Average

Pa ma Control 9.0 4.1 3.4 3.1 4.9Burning 8.9 3.7 3.2 2.7 4.6

Pa ma-T Control 6.3 5.0 4.1 3.7 4.8Burning 7.8 6.1 4.9 4.1 5.7

Hy ru Control 6.1 3.9 3.1 2.2 3.8Burning 7.0 4.1 2.8 2.0 4.0

Ce ci Control 9.3 7.5 5.1 4.1 6.5Burning 9.5 8.0 6.3 4.6 7.1

Cy da Control 7.3 5.9 4.9 4.3 5.6Burning 8.8 7.1 5.8 4.5 6.5

Cy pl Control 6.6 5.2 4.0 3.6 4.8Burning 7.7 6.3 5.3 4.1 5.8


407


Finalmente, la respuesta del fuego observada en

este estudio con seis gramíneas tropicales corrobora

que el efecto del fuego en el ciclo anual de

crecimiento difiere entre zonas climáticas(8). Así,

para algunas especies, el fuego es benéfico(1,13,27).

Otras especies no son afectadas por el fuego(28,29);

mientras que en otras gramíneas el rendimiento de

forraje decrece después de un fuego(30).

La calidad del forraje fue calculada en las mismas

muestras de forraje colectadas cada dos semanas

en cada estado de crecimiento. Los promedios del

contenido de proteína cruda para los años 2 y 3

para cada especie, estado de crecimiento y

tratamiento se muestran en el Cuadro 6. No se

realizaron análisis estadísticos, y sólo se observaron

ligeras diferencias entre especies. Sin embargo,

grandes diferencias entre años y dentro de especies

se observaron, principalmente durante la etapa de

crecimiento para P. maximum, H. rufa, C. ciliaris

y P. maximum var. Trichoglume. Obviamente,

grandes diferencias se observaron durante los estados

de desarrollo; y el cambio más drástico fue del

crecimiento a la floración, con un ligero cambio entre

floración y latencia. Todas las especies evaluadas

mostraron una calidad alta de forraje durante el estado

de crecimiento. El crecimiento activo de las

gramíneas y la acumulación de forraje concuerdan

con la estación de más alta precipitación(31); su

alto contenido de proteína y digestibilidad hacen

de este estado fenológico el mejor periodo para la

utilización por animales en pastoreo(14).

Las parcelas control y quemadas mostraron valores

similares (4.9 vs 4.6 %) de proteína cruda en P.

maximum; en contraste, en P. maximum var.

Trichoglume, H. rufa, C. ciliaris, C. dactylon y

C. plectostachyus, la quema incrementó el contenido

de proteína cruda por 20, 4, 9, 17, and 20 %,

respectivamente (Cuadro 6). Excepto para P.

maximum y H. rufa durante la madurez y latencia,

el fuego incrementó el contenido de proteína cruda

durante todos los estados fenológicos en C. ciliaris,

P. maximum var. Trichoglume, C. dactylon y C.

plectostachyus (Figura 1a).

El Cuadro 7 muestra los cambios en la digestibilidad

para cada especie entre tratamientos y años durante

Finally, the fire response observed in this study

with the six tropical grass species corroborate that

the effect of fire on the annual growth cycle of

grasses differs among climatic zones(8). For some

species, fire is beneficial(1,13,27). Other species

are not fire-affected(28,29); whereas, in others

grasses yield decreases after fire(30).

Forage quality was calculated from forage samples

collected biweekly within every stage of growth.

An average of crude protein content for years 2

and 3 for each species, growing stage, and treatment

is showed in Table 6. No statistical analyses were

Figura 1. Efecto del fuego (% de cambio) en el contenidode proteina cruda y digestibilidad in situ de la materiaseca (DISMS) comparado con plants no quemadas deseis gramineas en cuatro estados fenologicos

Figure 1. Fire effect (% change) on forage crude proteinand in situ dry matter digestibility (ISDMD) compared tocontrol plants for six grass species at four growing stagesafter fire

-6.0

-4.0

-2.0

0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

10.0

12.0

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

Vegetative Flowering Maturation Dormancy

CP

(%

)IS

DM

D (

%)

Forage Species

Panicummaximum

Cynodonpectostachyus

Cynodondactylon

P. maximum trichoglume

Cenchrusciliaris

Hyparreniarufa

a

b

Vegetative Flowering Maturation Dormancy

408


las diferentes etapas fenológicas. Los valores más

altos de digestibilidad se observaron durante el inicio

del crecimiento, para luego decrecer gradualmente

y mostrar los valores más bajos en la latencia. No

obstante que este patrón es bastante conocido, no

existe información disponible para estas gramíneas

en México, aunque algunos trabajos aislados con

especies tropicales han sido previamente

conducidos(14). En P. maximum, H. rufa, C.

dactylon y C. plectostachyus el fuego incrementó

la digestibilidad en 4, 12, 6, y 15 %,

respectivamente cuando fueron comparados con el

control, mientras que C. ciliaris y P. maximum

var. Trichoglume mostraron una digestibilidad

similar en ambas áreas.

El efecto general de la quema sobre la digestibilidad

en las seis gramíneas tropicales fue variable (Figura

1b). La misma tendencia se observó con proteína

cruda (Figura 1a). Con pocas excepciones, el fuego

conducted. Therefore, slight differences within

species were measured. However greater differences

between years and within species are noticed, mainly

during vegetative growth for P. maximum, H. rufa,

C. ciliaris, and P. maximum var. Trichoglume.

Obviously, the greatest differences were found across

the developmental stages. The most drastic change

was from growth to flowering, with a smaller change

from flowering to dormancy. All evaluated species

showed the highest forage quality during the

vegetative growth. This primary period of grass

growth and herbage accumulation occurs during

times of greatest precipitation(31), and their high

crude protein content and digestibility values make

this growing stage the best period for utilization by

grazing animals(14).

Grazed and burned plots showed similar values

(4.9 vs 4.6 %) in crude protein in P. maximum; in

contrast, in P. maximum var. Trichoglume, H.

Table 7. Efecto del fuego en la digestibilidad in situ de la materia seca de seis gramineas durante dos estaciones decrecimiento en la costa oeste de México en los años 2 y 3 (%)

Table 7. Fire effect on in situ dry matter digestibility of six grasses during two growing seasons on the western coastof Mexico in Year 2 and Year 3 (%)

Growth stage

Grass Species Treatment Vegetative Flowering Maturation Dormancy Average

Pa ma Control 49.9 36.6 33.4 30.9 37.7Burning 56.6 40.9 31.6 27.6 39.2

Pa ma-T Control 57.5 54.1 49.8 44.1 51.4Burning 64.7 55.3 45.6 40.6 51.5

Hy ru Control 58.8 49.6 45.3 38.5 48.0Burning 64.2 60.6 49.7 40.2 53.7

Ce ci Control 64.7 53.4 44.5 41.3 51.0Burning 61.3 52.9 45.7 42.0 50.5

Cy da Control 55.8 50.2 46.9 45.9 49.7Burning 60.7 55.7 48.6 46.3 52.8

Cy pl Control 53.5 45.1 36.3 31.3 41.5Burning 57.4 49.9 43.8 40.1 47.8


409


rufa, C. ciliaris, C. dactylon, and C. plectostachyus,

burning increased crude protein content by 20, 4,

9, 17, and 20 %, respectively (Table 6). Except for

P. maximum and H. rufa during maturation and

dormancy, fire increased crude protein content

during all developmental stages in C. ciliaris, P.

maximum var. Trichoglume, C. dactylon and C.

plectostachyus (Figure 1a).

Table 7 shows digestibility changes for each species

between treatments and years throughout their

developmental stages. The highest values for

digestibility were found in plants during early

growing stage and then gradually decreased to lower

values during dormancy. Although this pattern is

well known, there are not information available

for those grasses in Mexico, although some isolated

studies with tropical species have been previously

conducted(14). In P. maximum, H. rufa, C. dactylon,

and C. plectostachyus, fire increased digestibility

values by 4, 12, 6, and 15 %, respectively when

compared with the unburned treatment, whereas

C. ciliaris and P. maximum var. Trichoglume

showed similar digestibility values under both

burned and unburned treatments.

The general effect of burning over digestibility in

the six tropical grasses was variable (Figure 1b).

The same trend was apparent with crude protein

(Figure 1a). With few exceptions, fire increased

digestibility in all forage species during the different

growing stages, which was corroborated by the

highest crude protein values observed in burned

treatments in every grass species (Table 6).

Crude protein and digestibility showed a normal

pattern in grasses, with the lowest values in mature

(Tables 6 and 7). This information agree with other

studies(14,32). Also, the higher digestibility observed

in mature burned plants such as H. rufa, C. ciliaris,

C. dactylon, and C. plectostachyus agree with earlier

researches(13,16,29). Crude protein and digestibility

values were lower than those reported formerly for

unburned plants(14,33).

Fire had a positive effect on crude protein content

during all growing stages (Figure 1a) of C. ciliaris,

P. maximum var. Trichoglume, C. dactylon, and

incrementó la digestibilidad en todas las especies

forrajeras durante los diferentes estados de

desarrollo, lo cual fue corroborado por los altos

valores de proteína cruda observados en el forraje

de las especies que fueron quemadas (Cuadro 6).

El contenido de proteína cruda y digestibilidad

mostraron una tendencia normal para gramíneas,

donde los valores más bajos se observaron en la

madurez (Cuadros 6 y 7). Esta información

concuerda con la obtenida en otros estudios(14,32).

También, la más alta digestibilidad observada en

plantas maduras y quemadas de H. rufa, C. ciliaris,

C. dactylon y C. plectostachyus concuerda con

otros estudios(13,16,29); sin embargo, los valores

de proteína cruda y digestibilidad fueron más bajos

que los reportados inicialmente para plantas no

quemadas(14,33).

El fuego presentó un efecto positivo en el contenido

de proteína cruda durante todos los estados de

desarrollo (Figura 1a) en C. ciliaris, P. maximum

var. Trichoglume, C. dactylon y C. plectostachyus;

sin embargo, aunque se observó un efecto similar

en los valores de digestibilidad para la misma

especie, C. ciliaris (crecimiento y floración) y P.

maximum var. Trichoglume (madurez y latencia)

redujeron de 1 a 4 % la digestibilidad en áreas

quemadas (Figura 1b). En general, el efecto positivo

del fuego observado en la calidad del forraje para

estas gramíneas tropicales fue de acuerdo a la

observada por otros investigadores(16,19,29) y con

los resultados obtenidos en un ecosistema de zacate

toboso(34). Algunos estudios han concluido que

para algunas gramíneas tropicales, incluyendo C.

ciliaris, P. maximum var. Trichoglume y Cynodon

spp, la digestibilidad difiere entre especies y

variedades debido a cuestiones genéticas(23,25).

En general, la quema prescrita tuvo un efecto

positivo en el rendimiento de forraje en C. ciliaris

y P. maximum var. Trichoglume y un mejoramiento

en diferente grado en la calidad del forraje en

todas las especies tropicales. El uso del fuego en

estas especies cumple otros objetivos asociados con

la eliminación del forraje viejo característico de

gramíneas tropicales. El fuego es utilizado

empíricamente en estas áreas para mantener las

410


praderas libres de malezas y plagas. Sin embargo,

se requiere más investigación para confirmar estos

resultados yrefinar esta práctica en áreas tropicales.

Estos resultados son de gran valor para el manejo

óptimo de las praderas y manejo nutricional del

ganado en pastoreo.

LITERATURA CITADA

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C. plectostachyus; however, although similar effect

was observed in digestibility values for the same

species, C. ciliaris (vegetative growth and

flowering) and P. maximum var. Trichoglume

(maturation and dormancy) decreased from 1 to 4 %

in digestibility values in burned plots (Figure 1b).

In general, the positive fire effects on forage quality

observed for these tropical grasses were agree with

several researchers(16,19,29) and with the findings

obtained in a tobosagrass ecosystem(34). Some

studies have concluded that for several tropical

grasses, including these C. ciliaris, P. maximum

var. Trichoglume, and Cynodon spp, digestibility

differs between species and varieties due to

genetics(23,25).

Overall, prescribed burning had a positive effect

on forage yield in C. ciliaris and P. maximum var.

Trichoglume and improved forage quality in different

degree in all tropical species. The use of fire in

these species may accomplish other objectives, such

as eliminating old decadent standing material

characteristic of tropical grasses. Some empirical

burning is done in these areas, to maintain pastures

free from weeds and pests. However, more research

is required to confirm these results and to refine

this practice in tropical areas. These results are of

great value from the pasture management and animal

nutrition standpoint.

End of english version

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