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Figura 18-1 Estructuras de citocininas comunes, naturales y sintéticas (cinetina). Todas son derivados de la adenina en los que el anillo de

purina se numera tal como se mués- tra para la zeatina (parte superior derecha). La zeatina y el ri!sido de zeatina pueden e"istir con #ruposacoplados al dole enlace de la cadena lateral, ya sea en la con$i#uraci!n trans (como se muestra) o en la cis (con los #rupos %&' y %&&

intercamiados). La $orma cis predomina en las citocininas a las que se encuentra unido *+t, pero la $orma trans se encuentra en la zeatina y

en el ri!sido de zeatina.

*eatina casi de manera simultánea, empleando ambos el endospermo lec$oso del maí* (Z EA MAYÉ ) como &uente ')tese "ue todas las citocininas tienen una cadena lateral rica encarbono e $idr)geno unida al nitr)geno "ue sobresale de la parte superior del anillo de purina Cada citocinina puedeeistir en la &orma de base libre "ue se muestra en la gura o como nu- cle)sido, en el "ue un grupo ribosa está (o alátomo de nitr)geno de la posici)n 0 =+ase el sistema de numeraci)n del anillo de *eatina en la 8ig /D-/> Fn e(emploes el rib)sido de *eatina, una citocinina relati+amente abundante en muc$as plantas Además, los nucle)sidos sepueden con+ertir en nucle)tidos, en los cuales el &os&ato está estericado al carbono 7G de la ribosa, como en el 7G&os&ato de adenosina =A?> En algunos casos, tambin se $a obtenido e+idencia de la &ormaci)n de di&os&atos ytri&os&atos de nucle)sidos seme(antes a A

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ra*onable debe depender en parte de los primeros descubrimientos de "ue las citocininas promue+en la citocinesis=di+isi)n celular> en te(idos culti+ados IN VITRO, como los culti+os de mdula de tabaco, %oema de *ana$oria o tallos desoya las deni) como sustancias "ue, en presencia de concentraciones )ptimas deauina, inducen di+isi)n celular en la mdula del tabaco o alg.n sistema de ensayo similar desarrollado en un mediodenido )ptimo Otros autores preeren incluir en la denici)n el $ec$o de "ue esos compuestos son deri+ados deadenina y "ue tienen e&ectos comunes e importantes además de promo+er la citocinesis Ba di$idro*eatina se &orma entonces a partir de la *eatina porreducci)n =con 'A del doble enlace de la cadena lateral de isopentenilo =?artin ET   AL., /0D0> Es posible "ue estasreacciones epli"uen la &ormaci)n de las tres bases principales de citocininas, pero eisten otras posibilidades para subiosíntesis

Bas concentraciones celulares de citocininas tambin son in%uidas por su degradaci)n y por su con+ersi)n enderi+ados probablemente inacti+os, di&erentes de los nucle)sidos y nucle)tidos Ba degradaci)n es e&ect.a- daprincipalmente por la c itoc in ina oidasa, un sistema en*imtico "ue etrae la cadena lateral de cinco car-bonos y libera adenina =o bien adenosina libre, cuando se oida el rib)sido de *eatina> Ba &ormaci)n de losderi+ados de citocinina es más comple(a debido a "ue se pueden &ormar muc$os con(ugados =Bet$am y ai-ni, /0D1> Bos con(ugados más comunes contienen ya sea glucosa o alanina; a los "ue contienen glucosa seles llama gluc)sidos de c itoc in ina

En un tipo de gluc)sido, el carbono / de la glucosa está unido al grupo $idroilo de la cadena lateral de*eatina, rib)sido de *eatina, di$idro*eatina o rib)sido de di$idro*eatina En el segundo tipo de gluc)sido,el carbono / de la glucosa está unido a un átomo de ni tr)geno =mediante un enlace CN'> ya sea a laposici)n o a la 0 del sistema cíclico de la adenina en cual"uiera de las tres bases principales decitocinina En los con(ugados de alanina, la alanina está unida por un enlace peptídico al nitr)geno en laposici)n 0 del anillo de pu- rina 'o se conoce la &unci)n de ninguno de esos con (ugados, pero losgluc)sidos pueden representar &ormas de almacenamiento o, en algunos casos, &ormas especiales detransporte de las citocininas 9eg.n ?c2a

=/0D> , es improbable "ue los con(ugados de alanina representen &ormas de almacenamiento; másbien son productos irre+ersibles de la eliminaci)n de citocininas 'o es probable "ue cual"uiera deesos con(ugados represente citocininas siol)gicamente acti+as

Sitios de Síntesis y Transporte de Citocininas9i supiramos "u tan acti+amente se reali*an las reacciones "ue &orman i sopentenil A?, isopentenil ade-nina, *eatina y di$idro*eatina en di+ersos )rganos y te(idos, tendríamos buena in&ormaci)n bio"uímicaacerca de los lugares de síntesis de citocinina or desgracia no disponemos toda+ía de esa i n&ormaci)n,de modo "ue se $an empleado mtodos menos directos para determinar d)nde se &orman las citocininas

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Fn mtodo $a sido determinar d)nde son más abundantes En general, los ni+eles de citocinina sonmáimos en )rganos ()+enes =semillas, &rutos y $o(as> y en las puntas de las raíces arece l)gico "ue sesinteticen en esos )rganos, pero en la mayoría de los casos no po demos desec$ar la posibilidad de sutransporte desde otro lugar ara las puntas de raíces, casi con seguridad inter+iene la síntesis, por"ue silas raíces se cortan en &orma $ori*ontal, eudan citocininas =debido a la presi)n de raí*> desde el ilemade las partes in&eriores restantes por periodos $asta de cuatro días =96ene, /07; orrey, /0@> 'o esprobable "ue estas partes in&eriores puedan almacenar las su cientes citocininas deri+adas de alguna otra&uente, y así actuar como &uente a pla*o bastante largo para el ilema

Hec$os como ste $an conducido a la idea di&undida "ue las puntas de las raíces sinteti*an lascitocininas y las transportan a tra+s del ilema a todas las partes de la planta Esto podría epl icar su

acumulac i)n en $o(as ()+enes, &rutos y semillas en los "ue ocurre transporte por ilema pero en generalel % oema es un sistema de suministro más eca* para )rganos "ue tienen transpiraci)n limitada Aun"uees probable "ue las puntas de las raíces sí representen una &uente importante de citocinina para di+ersaspartes de Pa planta, plantas pe"ueQas sin raíces de tabaco con+ierten e ca*mente adenina radiacti+a endi+ersas citocininas =C$en y etsc$o, /0D> Además, la adenina radiacti+a &ue con+ertida en +ariascitocininas no s)lo por raí ces de c$íc$aro, sino tambin por tallos y $o(as de esa planta =C$en EL  AL., /0D7>9e in+estig) tambin a las raíces de *ana$oria, y los resultados indicaron "ue &ue ron principalmente lasregiones cambiales de la raí* las "ue sinteti*aron las citocininas =C$en ET   AL., /0D7> Esta obser+aci)n yotros estudios indican "ue las partes areas pueden sinteti*ar algunas de las citocininas "ue necesitan

El transporte de +arios tipos de citocininas ciertamente se reali*a en el ilema =&ameson ET   AL., /0D>,pero los tubos cribosos tambin contienen citocininas, como lo demuestra la presencia de stas en lamieleci- //a de los á clos Bos eperimentos con $o(as desprendidas de dicotiled)neas dan más e+idenciadel transporte en el %oema Cuando se corta una $o(a ma dura de plantas de determinadas especies y se

mantiene $.meda, las citocininas se mue+en a la base del peciolo y se acumulan a$í Este mo+imientoprobablemente se reali*a por el % oema, no por el ilema, por"ue la transpiraci)n &a+orece muc$o el % u(opor el ilema, desde el peciolo $acia la $o(a Ba acumulaci)n de citocinina en el peciolo implica "ue las$o(as maduras pueden suministrar citocininas a las $o(as ()+enes y a otros te(idos ()+enes a tra+s del%oema, siempre "ue, por supuesto, esas $o(as puedan sinteti*ar citocininas o recibirlas de las raíces 9inembargo, si se agrega una citocinina radiacti+a a la supercie de una $o(a, muy poca de la "ue se absorbese transporta $acia &uera Estos resultados y muc$os más indican "ue las citocininas no se distribuyen con&acilidad en el % oema Es casi seguro "ue $o(as ()+enes, &rutos y semillas, "ue son +ertederos deltransporte, no en+íen con &acilidad sus citocininas a otras partes, ya sea a tra+s del ilema o del % oema'uestra conclusi)n tentati+a es "ue, aparte del suministro de citocininas por las raíces a tra+s del ilema,es muy limitado el transporte de esas sustancias dentro del sistema areo

División Celular y Formación de Organos romovidos por Citocininas a epl icamos "ue una de las &unciones principales de las ci tocininas es promo+er la di+isi)n celular 96oog

y sus colaboradores encontraron "ue si el parn"uima del tallo de tabaco, soya u otras dicotiled)neas se corta yse culti+a aspticamente en un medio de agar con auina y los nutrimentos adecuados, se &orma una masa de clulasno especiali*adas, típicamente poliploides, dispuestas laamente, a las "ue se conoce como callo Ba 8ig /D-1amuestra el aspecto general de un callo 9i se agrega tambin una citocinina, se promue+e en gran medida lacitocinesis, como ya se mencion) Ba cantidad de crecimiento de nue+as clulas sir+e como bioensayo sensible yaltamente especíco para citocininas, y es importante para poder denir esos compuestos =+anse las re+isiones de96oog y Beonard, /0@D, y 96oog y Armstrong, /04>

96oog y sus colegas encontraron tambin "ue si se mantiene una relaci)n alta de citocinina a auina, se producenclulas meristemáticas en el callo; estas clulas se di+iden y generan otras "ue se desarrollan para &ormar yemas,tallos y $o(as ero si se reduce la relaci)n de citocininas a auina, se &a+orece la &ormaci)n de raíces 9eleccionando larelaci)n adecuada, se puede $acer "ue los callos de muc$as especies, sobre todo dicotiled)neas, se desarrollen $asta

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&ormar una nue+a planta completa Ba capacidad de losGcallos de regenerar plantas completas representa una$erramienta para seleccionar plantas con resistencia a se"uía, estrs salino, pat)genos y determinados $erbicidas, ocon otras características .tiles

Figura 18-3 (a) %recimiento en un callo a partir del escute- lo de una semilla de arroz, (b) %allo emrio#énico que ha $ormado un tallo () y un

sistema radical (*) !venes. (%ortes/a de 0. +aors y T. y2es.)

El modo en "ue un callo &orma una planta nue+a es +ariable A menudo, con relaciones de citocinina a auinarelati+amente altas, se desarrolla s)lo un sistema areo al principio; despus se &orman raíces ad+enticiasespontáneamente de los tallos mientras toda+ía están en el callo =?ediante tcnicas $ortícolas comunes, tambin esposible inducir a las raíces a &ormar tallos a partir de partes areas ()+enes tomadas del callo; +anse 9eccs /@@ y//> Esta &ormaci)n de sistema areoo raíces ad+enticias =o ambos> a partir del callo se llama organognesis A +eces, sin embargo, los callos se $acenembriognicos =8ig /D-1b> y &orman un embri)n "ue se trans&orma en una raí* y un sistema areo Esto se conocecomo embriognesis En la 8ig /D-3 se muestra la &ormaci)n de plantas ()+enes a partir de callos 9uele ser necesarioagregar tanto citocininas como auilias al medio para "ue se presente la embriognesis, pero $ay poca in&ormaci)n"ue indi"ue c)mo act.an como agentes de control

Bas citocininas y el #AA son importantes en el control de la &ormaci)n y el desarrollo de crecimientos tu-

a b

Figura 18-4 esarrollo de plantas de (a) tomate y (b) petunia a partir de un callo, ilustrando la totipotencialidad. (3oto#ra$/as cortes/a de 0urray

+aors y R . an#4an.)morales =agallas> en los tallos de muc$as dicotiled)neas y gimnospermas condici)n "ue se conoce comoagal la corona lista en&ermedad es causada por la bacteria  AGROBACTERIUM TUNWFACIENS, relacionadaestrec$amente con los miembros (adores de nitr)geno de RHIZO- BIUM. 9e pueden $acer crecer las agallasen culti+os estriles sin agregar citocinina ni attina; esto es las clulas son aut)nomas en lo "uerespecta a esas $ormonas A. TUMEFACAIS contiene +arios plásmidos =pe"ueQos círculos de #>'A "ue sepresentan en &orma independiente de la molcula de

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esos plásmidos llama- do PL!SMIDO T I, contiene una secci)n de sugiri) "ue las citocininas $acen lo anterior manteniendo laintegridad de la membrana del tonoplasto 9us resultados indican&uertemente "ue las citocininas act.an e+itando la oidaci)n de los ácidos grasos no sa turados en lasmembranas Esta pre+enci)n se debe tal +e* a "ue las citocininas in$iben tanto la &ormaci)n co mo ladescomposici)n acelerada de radicales libres como el super)ido ("N> y el $idroi lo =OHT>, "ue de otramanera oidarían los lípidos de la membrana =$ompson ET   AL., /0D; Bes$em, /0DD>

Ba demora de la senescencia debida a l as citocininas parece ser un &en)meno natural, en parte

controlado por las raíces, y se asocia con otros &en)menos interesantes Bas citocininas causan eltransporte de muc$os solutos de partes más +ie(as de la $o(a e incluso de $o(as más +ie(as $acia la *onatratada En la 8ig /D-7 se +e una notable muestra de lo anterior En este caso, las $o(as más +ie(as=primarias> de una planta de &ri(ol se

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Figura 18-5 enescencia de una hoa tri$oliada de $riol causada por tratamiento de las hoas primarias de los cortes con la citocinina sintética

enciladenina ('5 m#6L) a intervalos de cuatro d/as. (Tomado de Leopold y 7a4ase, 19:.)

pintaron a inter+alos de cuatro días con benciladenina, una citocinina sinttica 'ormalmente esas $o(as se- nescenmás pronto "ue las $o(as tri&oliadas de arriba, pero en este e(emplo se in+irti) el patr)n de la senescencia Bas $o(asprimarias tratadas retiraron nutrimentos de la tri&oliada adyacente, $acindola senescer primero =')tese tambin "ue,al parecer, la benciladenina no se traslad) eca*mente de las $o(as tratadas a las tri&oliadas, más ()+enes, situadas

 (usto arriba>Estudios posteriores con plantas de &ri(ol demostraron "ue $ay dos tipos de tratamiento "ue pueden demorar

muc$o la senescencia de las $o(as primarias y aun re+ertir su senescencia una +e* "ue $an ad"uirido el color +erdeamarillo pálido Fno es cortar las $o(as y el tallo arriba, y el otro es sumergir las $o(as primarias una +e* en unasoluci)n de benciladenina =Jen6a- tarayappa ET   AL., /0D3> Otros estudios con muc$as di y monocotiled)neasdemuestran "ue si s)lo se trata una parte de una $o(a, los metabolitos radiacti+os "ue se agregan a otra parte de lamisma $o(a o a una $o(a adyacente emigran por el %oema $acia la *ona tratada y se acumulan a$í =+ase, por e(emplo,2ersani y Kcnde, /0DL> Ba implicaci)n es "ue las $o(as ()+enes pueden etraer nutrimentos de las más +ie(as debidoen parte a "ue son ricas en citocininas y, por lo tanto, "ue las citocininas aumentan la capacidad de los te(idos ()+enes

de &uncionar como +ertederos para el transporte del %oema Es una pregunta interesante la de si esas $ormonasinter+ienen o no en el transporte normal de nutrimentos m)+iles a las ramas menores y mayores de plantas leQosasantes de la caída de las $o(as en otoQo ambin es una $ip)tesis interesante "ue las citocini- nas en las estructurasreproducti+as podrían tener +alor para la super+i+encia por incrementar el mo+imiento de a*.cares, aminoácidos yotros solutos de las $o(as maduras $acia semillas, %ores y &rutos

Cuando determinados $ongos "ue causan roya y ti*)n in&ectan a las $o(as, se producen *onas de clulas muertas yen +ías de morir A medida "ue las $o(as en+e(ecen, estas *onas necr)ticas se rodean con &recuencia de algunasclulas +erdes ricas en almid)n, aun cuando el resto de la $o(a se $aya amarillado y en+e(ecido Estas islas +erdes sonricas en citocininas probablemente sinteti*adas por los $ongos =2reene, /0D4> 9e supone "ue las citocininas ayudan amantener las reser+as de alimentos para el $ongo e in%uyen en el curso posterior de la en&ermedad

Ba capacidad de las citocininas de retardar la senescencia se aplica tambin a ciertas %ores y $ortali*as +erdescortadas Uoroc$o+ y Soodson =/0D0> presentan un resumen ecelente de la senescencia de ptalos de %ores Baconcentraci)n de citocininas en los ptalos de rosa y cla+el disminuye con el en+e(ecimiento, y si se aplican citocininas

se desacelera este proceso Bos cla+eles son los "ue más se $an estudiado, y para esa especie son más ecaces lassoluciones "ue contienen di$idro*eatina o benciladenina =Jan 9taden ET   AL., /004> 9in embargo, para la mayoría delas %ores cortadas, las citocininas e)genas no pueden compensar los e&ectos inductores de senescencia del etilenoproducido por las %ores =+ase la 9ecc /DL> Es posible incrementar la durabilidad en almacenamiento de col deUruselas y apio mediante citocininas comerciales relati+amente econ)micas, como la benciladenina, pero estetratamiento no se permite en alimentos +endidos en Estados Fnidos, aun cuando estarnos epuestos en &ormaconstante a las citocininas naturales en los alimentos +egetales Bud&ord =/0D> resume la in%uencia de citocininas yotras $ormonas sobre el almacenamiento de &rutas y $ortali*as

Desarrollo de %emas &aterales en Dicotiledóneas romovido por Citocininas9i se agrega una citocinina a una yema lateral "ue no se encuentre en crecimiento y "ue est dominada por el ápicedel tallo "ue se locali*a encima =situaci)n "ue se llama dominancia apical; +ase la 9ecc /L>, con &recuencia la yemalateral comien*a a crecer En los primeros estudios de este &en)meno, la cinetina sinttica &ue el principal compuesto

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utili*ado, y el crecimiento de la yema lateral continuaba durante s)lo unos cuantos días 9)lo se pudo causar elalargamiento prolongado de la yema agregando #AA o una giberelina Otra citocinina, la benciladcnina, a +eces causabastante más elongaci)n "ue la cinetina, pero sus e&ectos s)lo se $an estudiado en pocas especies illay y Railton=/0D1> demostraron "ue la benciladcnina y la *eatina incrementan en grado notable la elongaci)n de las yemaslaterales del c$íc$aro durante al menos dos semanas, mientras "ue la isopentenil adenina y la cinetina s)lo promue+encrecimiento de corta duraci)n 9e desconoce el moti+o por el cual las $ormonas *eatina e isopenteni- ladenina,estrec$amente relacionadas, causan e&ectos tan distintos, pero los autores especulan "ue la isopen- tcnil adenina s)lotiene acti+idad dbil por"ue en las yemas se $idroila lentamente a *eatina, muc$o más acti+a Bos resultados "uepresentan King y Jan 9taden

 5Figura 18-6 ;romoci!n de la e"presi!n de una yema lateral en un mutante de taaco con soreproducci!n de citocinina. e muestra la yema

lateral en el 1o. nudo (a partir del respaldan en general la importancia de la $idro ilaci)n ambin eiste otra e+idencia de "ue las ye-mas laterales latentes no pueden sinteti*ar citocininas acti+as, pero toda+ía no estamos seguros de la impor-tancia relati+a de las citocininas y otras $ormonas y &actores nutricionales en el control del desarrollo deyemas laterales

En un eperimento reciente de ingeniería gentica, se aumentaron los ni+eles de citocinina en plantas completasde tabaco y de ARABIDOPSIS TBAIANA mediante una tcnica nue+a =?ed&ord CT   AL., /0D0> Bos procedimientos generalesde los eperimentos de ingeniería gentica se eplican en el Cap #$, pero en esencia un gen bacteriano "ue codicala isopentenil A? sintasa =8ig /D-L> se introdu(o por in&ecci)n bacteriana en el geno- ma de clulas $eridas de discosde $o(as cortadas Esas clulas $eridas se trans&orman en un callo "ue lle+a el nue+o gen, y así el callo &orma plantaspor organognesis 5unto con este gen estructural tambin se insert) un gen promotor "ue lo acti+a; el promotor se

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acti+a s)lo a temperaturas relati+amente altas =de 34 a 37VC>, cuando las plantas se someten a c$o"ue trmico =+aseen las 9eccs L37 y L@@ más sobre genes de c$o"ue trmico> Fna +e* "ue las plantas trans&ormadas se desarrollarona temperaturas normales de crecimiento, se aplic) un c$o"ue trmico durante /7 rnGiri y luego se mantu+ierontemperaturas normales de nue+o

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trans&ormadas Estos resultados indican "ue la relaci)n de citocinina a auina es importante para controlar ladominancia apical =represi)n de yemas laterales>; las relaciones altas &a+orecen el desarrollo de yemas y las ba(as&a+orecen la dominancia

Figura 18-7 ;romoci!n del alar#amiento de cotiledones escindidos de r,

representan cotiledones iniciales cortados de pl En los c$íc$aros de (ardín se pueden reproducir los síntomas de esa en&ermedad agregandouna citocinina a las plantas ()+enes Cepas altamente pat)genas de la bacteria contienen un plásmido; las nopat)genas carecen de l ='ester y Kosugem /0D/> Bas cepas pat)genas sinteti*an y liberan en su medio decrecimiento +arias citocininas "ue casi con seguridad contribuyen a la en&ermedad de &asciaci)n

CORNYEBACTERIUM FASCIANS tambin &orma di+ersos tipos de escobas de bru(a en árboles, acompaQadas nue-+amente de producci)n de m.ltiples yemas laterales "ue se con+ierten en ramas Hay otros dos pat)genos(E %OBASIDIUM SPP.) "ue &orman escobas de bru(a y "ue tambin producen citocininas En estos casos, igual "ue antes,se cree "ue las citocininas pro+ocan la aparici)n de los síntomas de la en&ermedad

'(pansión Celular Facilitada por Citocininas en Cotiledones y )o*as de Dicotiledóneas

Cuando las semillas de muc$as dicotiled)neas se $acen germinar en la oscuridad, los cotiledones emergen sobre elterreno pero permanecen amarillos y relati+amente pe"ueQos 9i se eponen a la lu*, aumenta muc$o el crecimiento,aun cuando la energía luminosa suministrada sea demasiado ba(a para permitir la &otosíntesis Wste es un e&ecto&otomor&ogentico controlado en parte por el tocromo ="ue se describe en el Cap L4>, pero probablemente estnimplicadas tambin las citocininas 9i se cortan los cotiledones y se incuban con una citocinina, la rapide* decrecimiento se duplica o triplica en comparaci)n con el de testigos a los "ue no se agrega la $ormona, sea a la lu* o enla oscuridad El crecimiento se debe por completo a la í absorci)n de agua "ue estimula la epansi)n celular,# por"ue el peso seco de los te(idos no aumenta

Esta promoci)n del crecimiento ocurre en más de P una docena de especies conocidas, incluyendo rábano, iremolac$a, lec$uga, girasol, abro(o, mosta*a blanca, calaba*a, pepino, mel)n, mel)n de Castilla y &enogreco oal$ol+aBa mayoría de estas especies contienen grasas en los cotiledones como principal &orma de reser+a de alimentoAdemás, stos emergen normalmente del terreno y se $acen &otosintticos en todas las especies 'o se $a encontradorespuesta en especies con cotiledones "ue permanecen ba(o el suelo despus de la germinaci)n, o en los c$íc$aros, en

los cuales los cotiledones a%oran pero no se trans&orman en $o(as Ba 8ig /D- muestra los e&ectos promotores de la*eatina sobre el crecimiento de cotiledones de rábano tanto a la lu* como en la oscuridad; tambin demuestra "ue lalu* es eca* en ausencia de *eatina Bas auinas no promue+en el crecimiento de los cotiledones, y las gi- berelinastambin tienen poco e&ecto cuando los cotiledones se culti+an en agua o en la oscuridad; así, esta respuesta constituyeun bioensayo .til para citocininas =Bet$am, /0/; 'arain y Baloraya, /03>

romue+en las citocininas el crecimiento de cotiledones s)lo incrementando la epansi)n de clulas ya presentes,o bien promue+en la di+isi)n celular y la epansi)n de las clulas $i(as resultantesI odos los resultados indican "ueincrementan tanto la citocinesis como la epansi)n celular, en especial esta .ltima 9in embargo, recurdese "ue lacitocinesis no &a+orece el crecimiento de )rgano alguno en sí mismo por"ue s)lo es un proceso de di+isi)n or lo tanto,para el crecimiento general se necesita la epansi)n celular, y la promoci)n del crecimiento por citocininas implica e

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pansi)n celular más rápida & y=lproducci)n tic clulas más grandesComo los cotiledones en los cuales se promue+e el crecimiento mediante citocininas se +uel+en

)rganos &otosintticos, podríamos preguntarnos si las $o(as +er daderas tambin necesitan citocininas parasu crecimiento 9e presentan e&ectos denidos de promoci)n en $o(as intactas de dicotiled)neas dealgunas especies despus de aplicaciones repetidas de citocininas, pero los e&ectos suelen ser le+es ypueden deberse indirectamente a atracci)n de metabolitos de otros )rganos 9i se cortan discos de $o(asde dicotiled)neas con un sacabocados y se mantienen $.medos, las citocininas aumentan la epansi)n porestímulo del crecimiento celular, lo "ue sugiere de nue+o una &unci)n normal de las citocininasprocedentes de alg.n otro )rgano, "ui*á de las raíces, en el crecimiento de la $o(a Fna mayor e+idenciade "ue las citocininas de las raíces promue+en el crecimiento &oliar pro+iene de eperimentos en los "ue

se cortan algunas o todas las raíces de c$íc$aro y de centeno de in+ierno (ecute cereule). El crecimiento de la$o(a a partir de plantas sin raii* se desaceler) pronto en ambas especies, pero la aplicaci)n de citocininasen las $o(as restableci) gran parte del crecimiento Hasta donde sabemos, no se $an $ec$o estudios sobrelos e&ectos de citocininas en el crecimiento de las agu(as de l as coni&eras

'+ectos de las Citocininas sobre Tallos y !aíces

9e piensa "ue para el crecimiento normal de tallos y raíces se necesitan citocininas, pero las cantidadesend)genas rara +e* son limitantes Como resultado, la aplicaci)n de citocininas e)genas no contribuye alcrecimiento de la $o(a a partir de plantas sin raí* se tambin en el tabaco y en plantas de  ARABIDOPSIS en eleperimento de ingeniería gentica antes descrito, en el "ue los ni+eles end)genos de citocinina en plan -tas trans&ormadas aumentaron signicati+amente =?ed- &ord et ni., /0D0> 9in embargo, supongamos "uedetenemos el suministro de citocininas =y de gibereli- nas> de las raíces al sistema areo eliminando lasraíces odemos agregar citocininas y giberelinas y restablecer el crecimiento del sistema areo, enespecial el alargamiento del talloI En el girasol y el c$íc$aro no tu+o ito la restauraci)n del crecimiento,

pero sí lo tu+o en la soya Estos resultados contrapuestos con tan pocas especies =s)lo dicotiled)neas> no (usti can una conc lusi)n general arece l)gico tratar de e&ectuar eperimentos diseQados para darrespuestas más generales a esta pregunta

Otro mtodo para determinar la importancia de las citocininas en el crecimiento normal de tallos yraíces es cortar secciones y $acerlas crecer IN VITRO, como se $i*o en eperimentos con auinas ygiberelinas =Cap

Figura 18-8 >nhiici!n de la elon#aci!n inducida por au"ina en secciones de hipoc!tilo de soya por cinetina : fiM  a#re#ada en di$erentes

momentos de la incuaci!n ($lechas). (Tomado de Danderhoe$ et  a6., 1'.)

/> En tales eperimentos la $ip)tesis es "ue las citocininas de las secciones cortadas se agotarán cuando

stas se separen de las puntas del tallo o de la raí*, "ue se supone representan &uentes de $ormonas 9inembargo, nadie $a podido demostrar toda+ía mediante mediciones reales "ue en las secciones cortadas seagotarán las citocininas Cuando se $acen crecer secciones de raí* o tallo IN VITRO con una citocininae)gena, casi siempre se retarda la elongaci)n respecto a la de secciones testigo or e(emplo, en la 8ig/D-D se presentan datos "ue muestran los e&ectos decididamente opuestos de una auina y cinetina sobreel alargamiento de secciones de $ipoc)tilo de soya Es interesante el $ec$o de "ue si bien se in$ibe elalargamiento, las secciones de tallo en general se $acen más gruesas por epansi)n radial de las clulas,de modo "ue el peso &resco global de las secciones tratadas no es muy di&e rente del de las seccionestestigo

Xu podemos concluir de resultados "ue s)lo muestran in$ibici)n del alargamientoI odríamos decir"ue los tallos y raíces en elongaci)n no necesitan citocininas O tambin "ue, aun"ue esos )rganos podríannecesitar las $ormonas para su alargamiento, pueden ya contenerlas en cantidad su ciente En ambos

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casos podríamos argumentar "ue las citocininas e)genas in$iben el crecimiento IN VITRO originando con-centraciones internas ecesi+as arece "ue no $ay un mtodo &ácil de resol+er este problema sin medirlas concentraciones internas de citocininas en secciones cortadas, en especial en las clulas epidrmicas"ue probablemente limitan la +elocidad general de alargamiento =')tese la relaci)n de este problema conel de establecer la importancia de las auinas en el alargamiento de la raí*, "ue se describi) en la 9ecc/L>

9in embargo, se conocen dos casos en los "ue la aplicaci)n de citocininas sí produce un alargamiento:secciones de cole)ptilos ()+enes de trigo =Srig$t, /0@@> e $ipoc)tilos intactos de sandía, en especial los deuna +ariedad enana =Boy, /0D4> En los cole)ptilos de tri go, la promoci)n del crecimiento s)lo se presentasi los te(idos son toda+ía ()+enes y toda+ía ocurre di+isi)n celular, pero se encontr) "ue las citocininas

causan el crecimiento promo+iendo la elongaci)n celular y no la di+isi)n En las sandías enanas, tambinse presenta mayor elongaci)n de $ipoc)tilos en respuesta a la citocinina e)gena, principalmente debido a"ue se incrementa la +elocidad de alargamiento celular; este aumento es el resultado de aplicaci)n decitocininas, ya sea a la punta del tallo o a las raíces

En resumen, las citocininas e)genas pueden promo+er l a epansi)n celular en $o(as ()+enes, cotiledo-nes, cole)ptilos de trigo e $ipoc)tilos de sandía, pero toda+ía "ueda muc$o por aprender acerca delcometido normal de esas $ormonas en la epansi)n celular, en especial en tallos y raíces Como decostumbre, se conoce a.n menos acerca de los árboles en general y de las coni&eras en particular

Desarrollo de Cloroplastos y Síntesis de Cloro,la romovidos por Citocininas9i se culti+an plántulas de angiospermas en la oscuridad, podemos eliminar una $o(a o cotiled)n ()+enesde una plántula y ensayar si la adici)n de una citocini na tiene alg.n e&ecto sobre el desarrollo decloroplastos o en la síntesis de clorola Este eperimento es posible por"ue en la oscuridad no se &ormaclorola y se blo"uea el desarrollo de los cloroplastos Bos plas- tidios ()+enes "uedan entonces en la

etapa de proplas- tidios =+ase la 9ecc /4L> o, con más &recuencia, en la etapa de etioplastos Bosetioplastos =de plántulas "ue crecen en la oscuridad o etioladas> son amarillos por los carotenoides "uecontienen, y presentan un interesante sistema interno de membranas, dispuestas de manera apretada enuna red interna conocida como cuerpo prolaminar =8ig /D-0> or eposici)n a la lu*, el cuerpo prolaminargenera gran parte del sistema ti- lacoide "ue se encuentra en los cloroplastos +erdes normales, y estedesarrollo se acompaQa de la &ormaci)n de proteínas tilacoidales especiales "ue se (an a las clo rolas enlos dos &otosistemas y comple(os antena

Ba adici)n de citocinina a $o(as etioladas o cotiledones algunas $oras antes de eponerlos a la lu*tiene dos e&ectos principales: &a+orece el desarrollo siguiente =en la lu*> de los etioplastos para &ormarcloroplastos, en especial impulsando la &ormaci)n de grana, e incrementa la rapide* de &ormaci)n declorola 9e conoce muc$o acerca de los detalles de estos e&ectos =art- $ier, /00; 2uern y aud-Beonel,/0D/; Be y su(i, /0DL>; la causa principal de ambos es probablemente

Figura 18-9 Etioplasto de un cotiled!n de una pl

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desarrollo de cloroplastos en las $o(as de manera similar , y "ue lo $acenincrementando la rapide* de síntesis de proteínas Algunas de esas proteínas podrían ser en*imas oproteínas estructurales necesarias para la mitosis 'aturalmente, la síntesis de proteína podría aumentarseestimulando la &ormaci)n de R'A mensa(eros "ue codi"uen esas proteínas, pero no se $a obser+adomayor producci)n de R'A mensa(ero 8os6et y sus colaboradores llegaron a la conclusi)n de "ue lasdtocininas act.an especícamente en la traducci)n Fna de las di+ersas e+idencias para esta conclusi)n es"ue los ribo,somas de las clulas tratadas con citocini na a menudo se agrupan en polisomas grandes "uesinteti*an proteínas, y no en polisomas pe"ueQos o como monorribosomas libres =esto .ltimo escaracterístico de las clulas "ue se di+iden con lentitud> Hasta a$ora no $ay eplicaci)n de c)mo las

dtocininas incrementan la &ormaci)n de polisomas y la traducci)n, y no se $a descubierto en*ima especialalguna, u otra proteína "ue pudiera conducir a la mitosis, en clulas tratadas con citocininaEn estudios de di+isi)n celular acti+ada por citocinina en meristmeos apicales, lloussa EL  AL.. =/004>

obtu+ieron resultados muy consistentes con los de 8os6et y otros Encontraron "ue la benciladeninacausaba una gran disminuci)n en la longitud de la &ase 9 del ciclo celular =de 2Z[ a mitosis, durante lacual se sinteti*an el implican e&ectos sobre la traducci)n, lo cual se e+idencia por mayores ni+eles de polisomas,incorporaci)n más rápida de aminoácidos radiacti+os en las proteínas e in$ibici)n de la respuestasiol)gica por in$ibidores d la síntesis de proteínas Este $alla*go es la base del concepto di&undido de"ue mientras "ue auilias y giberelinas in%uyen principalmente en la transcripci)n en el n.cleo, lasdtocininas lo $acen en la traducci)n en el citosol uede ser "ue ello no sea cierto

Clien ET   AL. =/0D> demostraron "ue la benciladenina cambia los tipos de R'Am &ormados por cotiledo-nes de calaba*a cortados en los "ue l as dtocininas promue+en la epansi)n y di+isi)n celulares y la sínte-sis de clorola Ba benciladenina ele+) las cantidades de algunos R'Am, mientras "ue redu(o las de otrosBos cambios más tempranos se detectaron / $ despus de la adici)n de la citocinina, y la acci)n decitocinina en esos )rganos y en otras partes de las plantas suele ob ser+arse aun despus,considerablemente despus "ue los e&ectos de auilias o giberelinas en partes +egetales "ue responden aesas $ormonas

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Ba interpretaci)n más sencilla de los cambios en los ni+eles de R'Am causados por c itoeininas es "uese estimula la traducci)n de algunos genes, mientras se reprime la de otros =En el Cap / llegamos a lamisma interpretaci)n para auilias y giberelinas, basándonos en resultados seme(antes> 9in embargo,tambin debemos recordar "ue la presencia de determinada molcula de R'Am depende en parte ele su+elocidad de &ormaci)n durante la traducci)n y en parte de su +elocidad de degradaci)n =esto es, suestabilidad; +ase la 8ig /-/> Bas dtocininas podrían actuar s)lo en la transcripci)n, o in%uyendo s)lo enla estabilidad del R'Am, o en ambos sentidos En otros estudios con co tiledones cortados, parece "ue elresultado de una síntesis más rápida de R'Am es la mayor &ormaci)n de polisomas, debido a la presenciade una R'A polime- rasa más acti+a =Ananie+ ET   AL., /0D; Oli+a y 9u*u6i,/0DD>

Cuando menos en tres casos las dtocininas a&ectan las cantidades de molculas de R'Am "ue codi canproteínas conocidas 9e sobrerregulan =se &orman más rápido, o se degradan más lentamente> dosproteínas y sus R'Am Estas clorolas son una proteína (adora de clorola  A & B ="ue se $ace parte delBHC## en los tila- coides> y la pe"ueQa subunidad proteínica de la rubis- co Cuando $o(as culti+adas en laoscuridad =etioladas> se eponen a citocininas en la oscuridad, o a la lu sin citocinina, esas dos proteínasy sus R'Am se $acen muc$o más abundantes "ue en $o(as a las "ue no se suministra citocinina =lo cual esre+isado en 8lores y obin,

/0D, y Cotton ET   AL., /004> Ambos R'Am son codi cados por genes nucleares; esto sugiere laacci)n de citocinina sobre la transcripci)n en el n.cleo; sin embargo, 8lores y obin =/0D>obtu+ieron e+idencia de "ue las citocininas act.an en cambio incrementando la estabilidad de esosR'Am, y con ello permiten una traducci)n más rápida de sus mensa(es genticos en proteínas

El tercer e(emplo de control de una proteína y su R'Am por citocinina se reere a la proteínatocromo =El tocromo, "ue se describe en el Cap L4, es un com ple(o de proteína y pigmento "ue

controla muc$os procesos de desarrollo en la +ida de los +egetales> Ba &ormaci)n de esta proteína y suR'Am es subregulada =se &orma más lentamente o se acumula en menores cantidades> por la citocinina*eatina y por lu* ro(a absorbida por el tocromo mismo =Cotton ET   AL., /004> 'o se sabe toda+ía si la*eatina act.a desacti+ando el gen del tocromo en el n.cleo o promue+e la degradaci)n del R'Am deltocromo Estos resultados son de especial inters debido a "ue muestran e&ectos comunes "ue sobre unaproteína especíca y su R'Am tienen la citocinina y la lu* ro(a absorbida por el tocromo =Como sedescribirá en el Cap L4, la lu* ro(a y las citocininas tienen en com.n +arios otros e&ectos siol)gicos>Además, Uracale ET   AL. =/0DD> encontraron "ue la lu* y l a benciladenina pro+ocaban cambios seme(antes enpolipptidos y en la mor&ología de plastidios durante la con+ersi)n de etioplastos a cloroplastos A partirde estos muc$os e&ectos de las citocininas, podemos resumir diciendo "ue la e+idencia no nos per mitesaber con certe*a si las citocininas act.an en general sobre la transcripci)n, sobre la estabilidad de R'Am,o sobre la traducci)n, por"ue se tienen e+idencias de todos los casos Xui*á las citocininas a&ecten los tresprocesos en di&erentes especies o en distintas partes de la planta

Fna +e* "ue se descubra deniti+amente c)mo in %uyen las citocininas en la síntesis de proteínas, "ue-dará toda+ía el problema de c)mo es "ue las en*imas recin traducidas, u otras proteínas, causanentonces citocinesis, epansi)n celular y otros e&ectos En la Co lorado 9tate Fni+ersity $emos tratado dedeterminar c)mo se incrementa la epansi)n celular de cotiledones desprendidos, sin saber "u tipo deen*ima inter+iene Encontramos "ue en el caso de cotiledones de rábano y pepino, el tratamiento concitocinina causa una mayor plasticidad =pero no elasticidad> de las paredes celulares; esto es, las paredesse a%o(an de tal modo "ue pueden epandirse en &orma irre+ersible con más rapide* ba(o la presi)n deturgencia eistente =$o- mas ET   AL., /0D/> Bos cotiledones tratados con citocininas crecen con s)lo unos4/7 ?a de presi)n de turgencia, en comparaci)n con unos 404 ?a para cotiledones no tratados =RayleET   AL., /0DL> ambin encontramos "ue sea cual sea el mecanismo de a% o(amiento de la pared celular, escasi seguro "ue no se debe a acidi caci)n de la pared =Ross y Rayle, /0DL>, de modo "ue no es aplicable elmecanismo de crecimiento por acide* Como en el caso de auinas y gibe- relinas, las citocininas $acen"ue las clulas modi "uen sus paredes de alg.n modo "ue l as $ace más plásticas, pero la naturale*a de

esa alteraci)n y la en*ima o en*imas "ue la causan a.n deben descubrirse oda+ía no se resuel+e si lascitocininas act.an normalmente en la membrana plasmática y por transducci)n conducen a mayoresni+eles de Ca-calmodulina =+ase la 8ig /-L>, y se está in+estigando en &orma acti+a este tema

18.- 'tileno una )ormona #ol/til

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Otra práctica $ist)rica en la "ue inter+iene otro e&ecto del etileno &ue la de los culti+adorespuertorri"ueQos de piQa y lipinos de mango, de $acer &ogatas cerca de sus plantaciones Al parecer, esosagricultores pensaban "ue el $umo ayudaba a iniciar y a sincroni*ar la %oraci)n Es el etileno el "ue causaesos e&ectos en ambas especies, y por lo tanto casi con seguridad es el componente más acti+o del $umoEl estímulo de la maduraci)n de &rutos es un &en)meno muy di&undido, mientras "ue la %oraci)n pro+ocadaparece restringirse a los mangos y la mayoría de las bromeliáceas, incluyendo la piQa

Hay otro e&ecto de gases, del cual se in&orm) ya en /D@3 Antes del uso del alumbrado elctrico, elalumbrado era de gas A +eces $abía &ugas en los tubos de gas, y en algunas ciudades alemanas esto $i*o"ue cayeran las $o(as de los árboles de sombra El ctileno causa la senescencia y caída de las $o(as, demodo "ue tambin en este caso &ue probablemente el responsable

El si)logo ruso demostr) primero "ue el ctileno a&ecta el crecimientode las plantas En /04/ identic) al ctileno en el gas de alumbrado y demostr) "ue pro+oca una respuestatr ip le en plántulas de c$íc$aro: in$ibe el alargamiento del tallo, aumenta su engrasamiento, y estimula un$ábito $ori*ontal de crecimiento Además, in$ibe la e pansi)n de las $o(as y retarda la apertura normaldel ganc$o del epic)tilo En este capítulo describiremos stos y otros e&ectos del ctileno 9e abunda sobreel tema en libros como los de Abeles =/01>, Roberts y ucG6er =/0D7> y ?attoo y 9uttle =/004> así comoen las re+isiones de Bieberman =/00>, Ucyer EL  AL. =/0D3>, ? 9 Reid =/0D>, ?attoo y A$aroni =/0DD>, yUoroc$o+ y Soodson =/0D0>Síntesis de 'tilenoCon &recuencia se puede detectar la producci)n de etileno por di+ersos organismos mediantecromatogra&ía de gases, debido a "ue la molcula puede etraerse de los te(idos por +acío, y debido a laele+ada sensibilidad de esta cromatogra&ía 9)lo unas pocas bacterias producen etileno, y no se sabe dealgas "ue lo sinteticen; además, dic$o gas suele tener poca in% uencia en su crecimiento 9in embargo,

+arias especies de $ongos lo producen, incluyendo algunas "ue son comunes en los suelos 9e cree "ue eletileno "ue los $ongos del suelo liberan ayuda a impulsar la germinaci)n de las semillas, controlar elcrecimiento de las plántulas, y retardar en&ermedades causadas por organismos propios del suelo

En esencia, todas las partes de todas las plantas de semilla producen etileno En las plántulas, el ápicedel tallo es un sitio importante para su producci)n Bos nudos de los tallos de plántulas de dicotiled)neasproducen muc$o más etileno "ue los internudos cuando se comparan pesos iguales de te(ido Bos tallosproducen más etileno cuando se de(an en posici)n $ori*ontal =+ase la 9ecc /07> Bas raíces liberancantidades relati+amente pe"ueQas, pero de nue+o el tratamiento con auina suele $acer "ue la rapide*de liberaci)n se ele+e Ba producci)n en las $o(as por lo general aumenta con lentitud $asta "ue las $o(assenescen y se desprenden ambin las %ores sinteti*an etileno, en especial antes de marc$itarse, y en lamayoría de las especies este gas causa su senescencia y abscisi)n Ba mayor rapide* conocida deliberaci)n de ctileno se midi) en $o(as de or"uídeas Janda a punto de desprenderse: 13 mB $  Zl  6g\ / depeso &resco =Ueyer ET   AL.. /0D3>

'  En muc$os &rutos, se produce poco etileno $asta (usto antes del climaterio respiratorio "ue marca elinicio de la maduraci)n, cuando el contenido de este gas en los espacios intercelulares de aire aumenta en&orma muy notable desde cantidades casi no dctcctablcs $as ta aproimadamente 4/ a /  *. por /Estas concentraciones estimulan en general la maduraci)n de los &rutos carnosos y no carnosos "uepresentan aumento climatrico en la respiraci)n =+ase la 9ecc /1/1>, si están su cientementedesarrollados para ser susceptibles al gas =uc6er y 2rierson /0D> Con &recuencia se emplean seccionesde peras o man*anas, o aun cáscaras de man*anas, como &uente de etileno en demostraciones delaboratorio Bos &rutos no climatricos sinteti*an poco etileno, y este gas no induce su maduraci)n 9inembargo, es claro "ue la mayoría de los &rutos climatricos, incluyendo los no carnosos, normalmentemaduran en parte como respuesta al etileno "ue producen En &rutos no climatricos como cere*as, u+as ycítricos, al parecer el etileno carece de &unci)n, aun"ue se usa en &orma comercial para "uitar el color +er -de a naran(as y limones =? 9 Reid, /0D>

Es interesante el "ue muc$os e&ectos mecánicos y de estrs, como &rotamiento sua+e de un tallo u$o(a, mayor presi)n, microorganismos pat)genos, +irus, in sectos, saturaci)n de agua y se"uía incrementanla producci)n de etileno Bas antiguas ci+ili*aciones egipcias, sin saberlo, apro+ec$aban la mayorproducci)n de etileno, "ue resulta al $acer incisiones en $igos de sic)moro para estimular la maduraci)nCuando se daQan $igos de apenas /@ días de edad, maduran en ()lo cua tro días

Bos primeros in+estigadores descubrieron "ue el etileno se deri+a de los carbonos 1 y 3 del aminoácidometionina Fn segundo a+ance importante ocurri) en el laboratorio de 9$ang-8a ang en la Fni+ersity o&Cali&ornia en

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de la síntesis del etilc- no Otras particularidades notables de esa ruta son "ue es esencial el A para lacon+ersi)n de metionina en 9-adenosilmetionina =9A?>, y "ue se necesita oígeno para la con+ersi)n naldel ACC en etileno =Bos re"uerimientos de A y ^[ eplican casi con seguridad por "u la producci)n deetileno casi se detiene en condiciones $ip)icas se+eras> Ba e+idencia tambin indica "ue cuatro de losátomos de carbono de la unidad ri- bosa de la 9A? se conser+an y +uel+en a aparecer en la metionina Esimportante un intermediario, el  !CIDO  A-CETO-Y -METILTIOBUTRICO =K?U>, en la recuperaci)n o a$orro de esoscarbonosA?_?

9e $an descubierto dos in$ibidores potentes de la síntesis del etileno, y ambos son $erramientas .tiles parain+estigar la ruta de &ormaci)n del etileno y estudiar los e&ectos de la producci)n reducida de etileno en los te(idosEsos compuestos son  AMINOETO%IVINILGLICINA (AVG) y !CIDO  ARNINOO%IACÉTICO (AOA), bien conocidos ! in$ibidores de

en*imas "ue necesitan &os&ato de piri- doal como coen*ima Ba AJ2 y el AOA blo"uean la # con+ersi)n de la 9A? enACC, pero no tienen otro e&ecto importante en el mecanismo Este estudio y otros ` con la en*ima puricadademuestran "ue la ACC TINTAS+ es una en*ima dependiente de &os&ato de piridoal

Ba reacci)n nal de la ruta, la con+ersi)n de ACC   en etileno, es catali*ada por una en*ima oidati+a lla- t madáENZIMA FORMADORA DE ETILENO (EFE). Esta en*i- ma no se $a puricado bien, probablemente por estar &uertementeligada a una membrana o sobre ella Bos # estudios con +acuolas aisladas de V ICIA  ABA demues- # #rán "ue esosorganelos contienen la mayor parte del # ACC en las clulas y "ue &orman la mayor parte del eti- lno =?ayne y Kende,/0D@; Kende, /0D0> or lo tan- # to, es posible "ue la E8E est sobre el tonoplasto o

dentro de l 9in embargo, la in+estigaci)n con otras tres especies demostr) "ue es probable "ue tanto la membrana plasmática como el tonoplasto sinteticen et i - leQo =Uou*ayen ET   AL., /004> Resulta interesante el "ue # la &ormaci)n de etileno se acompaQe, en una ra*)n /

i //, de la &ormaci)n de CIANURO DE HIDRÓGENO =HC'> Glas plantas tienen &ormas de metaboli*ar y eliminar el lGHC' =a$orrando nitr)geno y carbono en el proceso>;

si no &uera así, el ácido cian$ídrico en+enenaría la cito- cromo oidasa en las mitocondrias e in$ibiría la respiraci)n=+ase la 9eco /1>9e $an $ec$o muc$os estudios sobre el control de la síntesis del etileno, en especial sobre los e&ectos promotores

de auinas, $eridas y se"uía, así como sobre aspectos de la etapa de maduraci)n de &rutos Hoy se acepta "ue el paso"ue limita la +elocidad de &ormaci)n del etileno suele ser catali*ado por la ACC sintasa En tallos de la alubiaPBASEOLTTS  AITREUS y en las-plántulas de c$íc$aros, el #AA incrementa la &ormaci)n de etileno en un &actor de +arioscientos En stos y otros te(idos las auinas inducen más &ormaci)n de ACC sintasa, y la mayor &ormaci)n tic ACC aconsecuencia de la acci)n de esa en*ima conduce entonces a mayor producci)n de etileno Bas $eridas ele+an tambinla producci)n de etileno por"ue inducen la &ormaci)n de ACC sintasa

En la maduraci)n de &rutos climatricos, la &ormaci)n de ACC limita de nue+o la &ormaci)n de etileno En aguacatespreclimatricos, por e(emplo, la concentraci)n de ACC aument) desde cerca de cero $asta más de $"&   mol 6g-G dete(ido de &ruto inmediatamente antes de un máimo en la síntesis de etileno =8ig /D-/ /> ronto se present) lamaduraci)n Bos ni+eles de ACC y etileno disminuyeron muc$o unos dos días despus de los máimos, pero entonces

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Bos suelos inundados se +uel+en $ip)icos con rapide* =+ase la 9ecc /1/1> debido a "ue el aguallena los espacios de aire y se reduce la reno+aci)n de O, alrededor de las raíces por el mo+imiento muylento del gas en el agua Ba síntesis de etileno es in$ibida entonces, debido a "ue se necesita O; para&ormarlo a partir de ACC, pero el etileno "ue se sinteti*a "ueda aprisionado en las raíces por"ue el aguareduce su +elocidad de escape en un &actor aproimado de /4 444 en comparaci)n con el aire =(ac6son,/0D7b> Este etileno $ace entonces "ue algunas de las clulas corticales sinteticen celu lasa, en*ima "ue$idroli*a la celulosa y en parte es responsable de la degradaci)n de las pa redes celulares Esas clulascorticales tambin pierden sus protoplastos y desaparecen, &ormando el te(ido lleno de aire delaern"uima

9in embargo, a.n antes de "ue se desarrolle el aern"uima, se acumula ACC y se transporta en el

ilema a las partes areas Wstas, bien aireadas, con+ierten entonces el ACC en etileno rápidamente, locual a su +e* causa epinastia en las $o(as =+ase la 9ecc /0L> Fn caso e-

Figura 18-12 Epinastia severa en Xanthium strumarium. La planta de la izquierda es un control no tratadoF la planta de la derecha se sumer#i!

en una soluci!n de

'+ectos del 'tileno sobre el "largamiento de Tallos y !aícesAun"ue el etileno pro+oca epinastia de las $o(as al promo+er el alargamiento de las clulas del lado superior, suele

in$ibir la elongaci)n de tallos y raíces, en especial en dicotiled)neas =Ba in$ibici)n del alargamiento del tallo enc$íc$aros &orma parte de la triple respuesta de "ue se $abl) antes> Cuando se in$ibe el alargamiento, tallos y raíces se$acen más gruesos por una mayor epansi)n radial de las clulas =8ig /D-/1> En tallos de dicotiled)neas, las &ormascelulares alteradas al parecer se deben a una orientaci)n más longitudinal de las microbrillas de celulosa "ue sedepositan en las paredes, e+itando la epansi)n paralela a ellas, pero permitindola en direcci)n perpendicular =+asela re+isi)n de Eisinger, /0D1> Al parecer no se $an e&ectuado en raíces estudios seme(antes de cambios en &orma ce-lular o en orientaci)n de microbrillas de celulosa, pero casi con certe*a los cambios son seme(antesEl engrasamiento de tallo y raí* causado por etileno ayuda a sobre+i+ir a las plántulas de dicotiled)neas "ue

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Figura 18-13 E$ectos del etileno sore el alar#amiento celular y la e"pansi!n radial en el internudo superior de pl poco despus de la germinaci)n: luego este ganc$o empu(a $acia arriba a tra+s de>terreno y $ace un agu(ero por el "ue pueden salir a sal+o los cotiledones o las $o(as ()+enes 9i el suelo esecesi+amente compacto, el ganc$o y la raí* primaria se $acen demasiado gruesos, debido "ui*á a "ue el etileno sesinteti*a con mayor rapide* cuando las clulas compactadas se someten a mayor p resi)n mecánica y debido a"ue el etileno escapa con menos rapide* en suelos compactos Este grosor resultante incrementa las&uer*as tanto de tallos como de raí ces, y les permite per&orar su camino por el suelo compacto 9inembargo, el crecimiento es lento, debido al retardo en l a elongaci)n

En los cereales maí* y a+ena, el etileno tiene e&ectos en el mesoc)tilo =primer internudo; +ase la 8igL4-/4>, seme(antes a los e&ectos sobre tallos de dicotiled)neas: alargamiento reducido y mayor grosor=Camp y Kic6- li] , /0D/> 9e desconoce cuán general es ese &en)meno entre los miembros de la &amilia delos pastos, pero la +enta(a de las plántulas en suelos compactos debe ser la misma "ue la de lasdicotiled)neas ambin podemos especular "ue la prdida de sensibilidad gra+i- tr)pida de los tallos deplántulas de dicotiled)neas es +enta(osa en suelos compactos, debido a "ue un tallo "ue crece en &ormamás $ori*ontal tiene mayores probabilidades de encontrar una grieta en el suelo "ue uno "ue crece $aciaarriba

Aun"ue es com.n el alargamiento retardado del tallo en las plantas terrestres, algunas dicotiled)neasy $e- lec$os "ue crecen al menos durante parte del tiempo con sus raíces y tallos ba(o el agua respondenal etileno con mayor alargamiento Entre esas especies están C ALLITRICHE PLATYCARPA. R AMINCUINS SCLERCITUS,NYMPHOIDES PELTATA y el $elcc$o de agua REGVEUIDIUTII DIPHYLLUTN.Qac6son /0D7a, /0D7b; Ridge, /0D7> Cuan-

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do están sumergidos, los tallos de esas plantas se alargan con rapide*, de modo "ue las $o(as y las partessuperiores de los tallos se mantienen en la supercie del agua Ba sumersi)n $ace "ue se acumule etilenoen los tallos, el cual es responsable de la elongaci)n rápi da En algunas especies es el tallo el "ue sealarga en respuesta al etileno; en otras son los peciolos los "ue se alargan En todos los casos las % ores u$o(as se mantienen sobre el agua y con ello permiten la polini*aci)n y la &otosíntesisGen el aire 9epresenta un &en)meno seme(ante en los tallos de arro* de agua pro&unda =Ras- 6in y Kende, /0D7> En estaespecie se $an registrado longitudes internodales de $asta @4 cm, y las plantas crecen y $asta sereproducen con tallos ba(o +arios metros de agua =5ac6son, /0D7b> Bos tallos son $uecos, con muc$osespacios areos en la corte*a; es probable "ue ambas características ayuden a "ue las partes por encimadel agua &uncionen como sistema \snor6elf y aireen las raíces Estos e(emplos contrastan con lo "ue

ocurre en la mayoría de las especies, en las "ue el etileno in$ibe el alargamiento del tallo, y dic$c&ee(emplos subrayan las di&erentes respuestas de clulas un tanto seme(antes a la misma $ormona =Osborne ET  

 AL., /0D7>'+ectos del 'tileno sobre la FloraciónBa inducci)n de la %oraci)n en mangos y pinas por el etileno =mencionada con anterioridad> es rara,por"ue en la mayoría de las especies este gas in$ibe la %ora ci)n 9in embargo, el empleo indirecto deetileno para promo+er la % oraci)n está muy di&undido en la industria de la piQa en Haaii En la dcada de/074 los campos se rociaban con la auina 'AA, "ue $oy se sabe estimula la síntesis de etileno en lasplantas Como resultado, los campos de piQa % orecen con mayor rapide*, y, lo mas importante, los &rutosmaduros aparecen aproimadamente al mismo tiempo, lo cual permite una sola operaci)n de cosec$amecánica

Eiste en el mercado una sustancia productora de etileno, llamada Et$rel =nombre comercial> o ete&)n=nombre com.n> Es el  !CIDO #-CLOROETILFOSFÓNICO =ClN CHNCHNOYH(>, "ue se descompone con rapide*

en agua aPH neutro o alcalino &ormando etileno, un ion cloruro y H OPf Como el ete&)n puede traslocar-se por la planta, reempla*a a la 'AA como promotor de la %oraci)n en las piQas ='ic6cll, /00>, y se usa en

+arios otros aspectos de la $orticultura, corno la producci)n de &rutales or e(emplo, se rocía en algunoscampos de tomate entrada la estaci)n para obtener &rutos de maduraci)n uni&orme y permite la mayoreciencia de la cosec$a mecánica =? 9 Reid, /0D> A menudo tambin se usa en in+estigaci)n como&uente de etilenoOtros '+ectos del 'tilenoWl etileno tiene +arios otros e&ectos en las plantas, muc$os de l os cuales no se $an estudiado en detalleFn e(emplo bastante bien estudiado es la inducci)n de la senescencia en las % ores Como en el caso de l os&rutos climatricos, muc$as % ores presentan un aumento climatrico en la respiraci)n y en la producci)nde etileno, y en esas % ores el etileno pro+oca nalmente la senescencia las auinas =? 9 Reid, /0D; ?udge, /0DD> ambin se presentane&ectos del etileno en la epresi)n del seo de las %ores de especies monoicas; son buenos e(emploscucurbitáceas como c$ay)te, calaba*a y mel)n El etileno estimula &uertemente la &ormaci)n de % ores&emeninas en esas plantas y en otras de di+ersas &amilias =Abeles, /01; , y en la naturale*a, los$ongos del suelo podrían aportar parte de este etileno

!elación de los '+ectos del 'tileno y las "u(inas

Ba capacidad del #AA y todas las auinas sintticas de incrementar la producci)n del etileno $ace surgir lapregunta de si muc$os e&ectos de las auinas se deben en realidad al etileno Ciertamente, el etilenoparece ser responsable de algunos casos =+anse las re+isiones de Abeles, /01, y Uurg, /01>, incluyendola epinastia de $o(as, la in$ibici)n del alargamiento de tallo y $o(as- la inducci)n de la % oraci)n encalaba*as y mangos, la in$ibici)n de la apertura del ganc$o de epic)tilo e $i- poc)tilo en plántulas dedicotiled)neas, y el aumento en el porcenta(e de %ores &emeninas en plantas dioicas Asimismo, laliberaci)n de auina por los granos de polen en germinaci)n $ace "ue se produ*ca etileno en el estigma, locual contribuye al en+e(ecimiento de las % ores en algunas especies =9tead, /0D7> Como se describe en la9ecc /D, el desprendimiento de $o(as, % ores y &rutos implica i nteracciones entre auinas, etileno y ácidoabscísico 9in embargo, la promoci)n del crecimiento, las etapas iniciales de la producci)n de raí cesad+enticias y muc$os otros e&ectos de las auinas parecen ser independientes de la producci)n de etile no9)lo en determinadas partes del +egetal, y s)lo cuando la concentraci)n de auina se $ace relati+amen teele+ada, la producci)n del etileno es lo su cientemente alta para eplicar ciertos e&ectos de las auinas

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"ntagonistas de la "cción del 'tilenoA altas concentraciones =7 a /4>, el C4L in$ibe muc$os de los e&ectos del etileno, "ui*á actuando comoin$ibidor competiti+o de la acci)n del etileno En la maduraci)n de &rutos interere en la capacidad del eti -leno de catali*ar su propia &ormaci)n =la eplosi)n climatrica de etileno> Esa inter&erencia se debe "ui*áa retardo en la con+ersi)n de ACC en etileno =C$e+erry ETAL., /0DD> or lo tanto, en este caso la capacidaddel C4L de in$ibir la acci)n del etileno pro+oca menor producci)n de ste ales &rutos se almacenan en cámaras o contenedores $ermticos en los "ue se controla lacomposici)n del gas Fna atm)s&era ideal para muc$as &rutos contiene de 7 a /4 de C4 L, / a 1

de 4L y nada de etileno Es importante etraer algo de oígeno, por"ue con ello se desacelera lasíntesis de etileno 9in embargo, si se retira demasiado oígeno, se estimula la glu- c)lisis por ele&ecto asteur =+ase la 9ecc /1/1>, causando descomposici)n ecesi+a de a*.cares Otra tcnica.til para el almacenamiento de &ruta es e+acuar parcialmente el contenedor, con lo "ue se etraen4L y etileno de los te(idos a la atm)s&era

Ba in$ibici)n de la acci)n del etileno por el C4 L, aun"ue es com.n, no es uni+ersal Fn moti+o de elloes "ue la propiedad in$ibitoria del C4 Lse pierde cuando la concentraci)n de etileno en el te(ido se acerca a/ YBMB o ecede este +alor, el cual da aproimadamente la acti+idad media máima en casi cual"uierrespuesta al etileno "ue se $aya estudiado =Ueyer ET   AL., /0D3> or este moti+o, y debido a las altasconcentraciones de C4 L necesarias, parece poco probable "ue el CO  act.e con &recuencia IN VIVO comoantagonista de la acci)n del etileno

Fn in$ibidor muc$o más eca* de la acci)n del eti leno es el Agh, el ion plata =Ueyer, /0@> Entre lose&ectos del etileno "ue Ueyer obser+) son nulicados

o in$ibidos por Ag

h

 =agregado como Ag'OY> estu+ieron las respuestas triples de etiolaci)n de plántulas dec$íc$aros, la promoci)n de la abscisi)n de $o(as, % ores y &rutos de algod)n, y la inducci)n de senescenciaen or"uídeas El tiosul&ato de plata result) a.n más e ca* para demorar la senescencia de las %orescortadas "ue el nitrato de plata =Hale+y y ?aya6, /0D/; ? 9 Reid, /0D> En la 8ig /D-/3 se muestra une(emplo de este e&ecto

Figura 18-14 *etraso de la senescencia de $lores de clavel por acci!n del tiosul$ato de plata (T)., un inhiidor de la acci!n del etileno. Las

$lores se pretrataron durante s!lo 15 min con T : m0 y después se mantuvieron en a#ua desionizada durante 15 d/as, a 5I%. (%ortes/a de

0.. *eid.)

En &ec$a más reciente, se descubri) "ue di+ersos compuestos ole& ín icos s intt icos +olát i les sontuertes in$ibidores de la acci)n del etileno =9isler y ang /0D-/; Uleec6er ET   AL.. /0D; 9isler, /004a,/004b> lint re esos compuestos, son particularmente ecaces el TRAUS- CICLOOCTENO y el #, Y -ITORBONIADIOIO. or e(emplo, la senescencia de los ptalos de cla+el inducida por el etileno puede ser demorada en gradoapreciable por norbornadieno atmos&rico, y los ptalos parcialmente senescentes por tratamiento conetileno se pueden recuperar si se etrae el etileno y se agrega norbornadieno =Sang y Soodson, /0D0>Estos compuestos se unen a los receptores normales de etileno y con ello e+itan la acci)n de este .ltimoCómo "ct0a el 'tileno?uc$os e&ectos del etileno se acompaQan de un incremento en la síntesis de en*imas, el tipo de en*imadepende del te(ido blanco Cuando el etileno estimula la abscisi)n de las $o(as, aparecen en la capa deabsci- si)n celulasa y otras en*imas "ue degradan la pared ce lular =+ase la 9ecc /D-> Cuando sepresenta la maduraci)n del &ruto o la senescencia de la % or, se producen di+ersos tipos de en*imasnecesarias, Cuando las clulas son daQadas aparece &enilalanina-amoniacoliasa =+ase la 9ecc /73>, una

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en*ima importante en la &ormaci)n de compuestos &en)licos "ue se piensa inter+iene en la cicatri*aci)n de$eridas Cuando algunos $ongos in&ectan las clulas, el etileno induce a la plan ta para "ue &orme dosen*imas "ue degradan las paredes celulares de los $ongos: FL-,-GLUCMCISA y QUITINASA =U)ller, /0DD>?uc$os autores concluyen "ue el etileno es una seQal para "ue las plantas acti+en mecanismos contra elata"ue de $ongos En +arios casos, los aumentos en las cantidades de R'Am "ue codi can esas en*imasson causadas por tratamiento con etileno Casi con seguridad el etileno estimula la trans cripci)n dedi+ersos genes nucleares, y el tipo depende de especie, )rgano, te(ido y otros &actores

Fna pregunta importante "ue no se $a resuelto es si el etileno act.a dentro de las clulas 9abemos"ue se une con una o más proteínas receptoras y "ue stas están ubicadas en membranas 'o sabemostoda+ía si los receptores están en la membrana plasmática Algunas re+isiones del a+ance en la

identicaci)n de receptores del etileno en di+ersas plantas son las de 'apier y Jenis =/004> y 9isler=/004a, /004b> Hay muc$a e+idencia "ue sugiere "ue esos receptores contienen cobre en sus sitiosacti+os 9i eiste un receptor primario en las membranas de plasma, podríamos esperar la eistencia de unsistema de trasducci)n seme(ante al "ue se muestra en la 8ig /-L

Actualmente se $an encontrado +arios imitantes de etileno despus de tratar las semillas conmutágenos "uímicos como el ETIL METANOSULONATO =Reid, /004; 9cott, /004; 2u*mán y Ec6er, /004> Algunosson imitantes de síntesis y otros son de respuesta odos ecepto uno de los mulantes de síntesis sonsobrcproductores de etileno =como en el c$íc$aro,  AMBIDOPSIS TBALIANA, y en el tomate> En general, esosimitantes =no epuestos ai etileno> presentan la respuesta triple ya mencionada pa ra sus plántulas; cuando$an crecido más presentan otras respuestas seme(antes a las de plantas tratadas con etileno 9e conocentres imitantes de  ARABIDOPSIS insensibles al etileno Ba identicaci)n de l os genes y las molculas de R'Ama&ectados debe ayudar a identicar las proteínas receptoras alteradas, suponiendo "ue los genes nocontrolen alg.n paso en una +ía de tras- ducci)n despus de "ue el etileno se une a un receptor

Fno de los imitantes insensibles me(or estudiados de  ARABIDOPSIS, llamado ETR, carece de +ariasrespuestas al etileno "ue eisten en plantas sil+estres =Uleec6er EL  AL., /0DD> Estas respuestas ausentescomprenden la in$ibici)n de alargamientos de raí* e $ipoc)tilo, menor contenido de clorola en las $o(as,mayor acti+idad de iso*imas peroidasa senescencia acelerada de las $o (as, y mayor germinaci)n desemillas parcialmente latentes En la 8ig /D-/7 se compara el imitante ETR con no imitantes

Figura 18-15 0utante etr  de Arabidopsis que crece por encima de plnsensitivity to ethylene con$erred y a dominant mutation in Arabidopsis thaliana. cience :1J 1589-158.

%opyri#ht 188 por la merican ssociation $or dvancement o$ cience. 3oto#ra$/a de 7urt tepnitz.)

18. Triacontanol 2rasinas "cido Salicílico y TurgorinasEl tr iacontanol es un alco$ol primario saturado de 14 carbonos, "ue se aisl) primero del sistema areo dela al&al&a Es muy insoluble en agua =menos de L ltr uG ? o 0 /4ju gMB>, pero las suspensiones coloidalesde este compuesto &a+orecen notablemente el crecimiento de maí*, tomate y arro* cuando su &olla(e o susplántulas se riegan con l, a concentraciones tan ba(as como 4/ nanogramos por litro =lo cual es re+isadopor Ries, /0D7> 9e in&orma "ue el maí* y el arro* responden con mayor crecimiento en /4 minutos 9e

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sabe poco acerca del mecanismo de acci)n del triacontanol, pero es de potencial importancia paraincrementar los rendimientos de las cosec$as

Bas brasinas o brasinoesteroides son promotores de crecimiento recientemente descubiertos, delgrupo de los esteroides, "ue se aislaron primero de granos de polen de plantas de nabo, y a$ora se sabe"ue tambin se encuentran en +arias otras especies Ba naturale*a de esos compuestos se describi) en la9ecc /71 ienen di+ersos e&ectos sobre el crecimiento de las plantas y ac t.an en &orma parcial alincrementar la sensibilidad a las auinas

El ácido sal ic í l ico =ácido L-$idroiben*oico>, el ingrediente acti+o de la aspirina =ácido acetilsalicílico>,es una $ormona +egetal importante por algunas respuestas siol)gicas conocidas En el Cap /1mencionamos la producci)n de calor y aromas en el apndice de la in%orescencia de los lirios  ARUM. Fna de

las causas de esa producci)n es el ácido salicílico, "ue a su +e* se produce en primordios de %oresestaminadas y se trastoca al apndice =+ase la 8ig /1-/4> A"uí promue+e la acti+idad de respiraci)nresistente al cianuro =+ase la 9ecc /1-0> "ue conduce a producci)n de calor y +o latili*aci)n decompuestos "ue atraen a insectos poli-, ni*adores =esto es re+isado por ?eeuse Ras6in, /0DD>

Otro e&ecto del ácido salicílico es la promoci)n de resistencia a determinados pat)genos de plantas,incluyendo el +irus del mosaico del tabaco =?alamy EL  AL.,

/004> , el +irus de la necrosis del tabaco, y e l $ongo pa- ?)geno COLLETOTRICHUM LAGENARIUM =?trau ET   AL., & /004> En los i n&ormes mencionados, la inoculaci)n de : las $o(as con el +irus del$ongo pat)geno caus) gran-

/ des concentraciones de ácido salicílico en el te(ido =o en los tubos cribosos del %oema>, y estecompuesto ori gina la producci)n de una o más proteínas relaciona- idas con patogenia =R> "ueele+an la resistencia a en&ermedades en las $o(as in&ectadas y las adyacentes

# Es claro "ue el ácido salicílico cumple con los criterios P para ser una $ormona +egetal, y es casi

seguro "ue tiente muc$as &unciones siol)gicas no descubiertas ktoda+íaEn la 9ecc /0L se describe otro grupo de regulado- `res del crecimiento, las turgorinas18.3 oliaminas

Estos compuestos son cationes poli+alentes "ue contienen dos o más grupos atnino, incluyendo los ami-noácidos lisina y arginina =+ase la Eig 0-L> Entre las poliaminas más abundantes y siol)gicamente másacti+as están putresc ina ='H L =C/F>Z,'BF>, cada+erina ='H L=Cl $>Y'H(> espermidina='H L =C/F>, ,'F=CBF>Y'#-F> y espermina ='H,=CH, >'H=CH[>,'H=CH,>'H,> Esos compuestos eistenlibres o combinados con di+ersos compuestos &en)licos como los grupos cumarilo y ca- &eoílo

A di&erencia de las $ormonas, "ue con &recuencia están presentes en concentraciones micromolares,las poliaminas eisten a menudo en concentraciones milimolares Entre sus di+ersos e&ectos siol)gicosestán los de promo+er la di+isi)n celular, estabili*ar las membranas, estabili*ar protoplastos aislados=posiblemente a tra+s de e&ectos en las membranas>, promo+er el desarrollo de algunos &rutos, minimi*arel estrs $ídrico de di+ersos tipos de clulas, y demorar el en+e(ecimiento de las $o(as desprendidas

=Jase la re+isi)n reciente de E+ans y ?almberg, /0D0>9e conoce poco acerca del mecanismo primario de acci)n de las poliaminas, pero sus grupos atninocon carga positi+a las $ace combinarse con grupos &os&ato de carga negati+a en el

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El G (parte superior izquierda) tiene un Bos cloroplastos en las $o(as contienen los carotenoides de los cuales se&orma el AUA, mientras "ue en raíces, &rutos, embriones de semilla y otras partes +egetales los carotenoidesnecesarios están en otros cromoplastos, leu- coplastos o proplastidios 9)lo se $an identicado bien algunas delas reacciones "ue conducen de los carotenoides al AUA, pero en la 8ig /D-/ se muestra una ruta tentati+aEs probable "ue todas las reacciones "ue &orman antoina se realicen en los plástidos, pero los pasos

siguientes probablemente se e&ect.en en alguna parte del citosolEn esencia, el carotenoidc VIOLA%ATIN! con conguraci)n TRANS en todos los dobles enlaces posiblemente escon+ertido por una en*ima desconocida en la V-CIS-RIOLA%ANLINA, "ue tiene la misma conguraci)n CIS "ue el AUA enlos carbonos L y 1 =8ig /D-/> del grupo $idroilo del anillo a grupo ceto or .ltimo, elgrupo alde$ido de la cadena lateral del alde$ido de AUA se oida al grupo carboilo del AUA Es interesante el $ec$o de"ue esta ultima oidaci)n necesita, casi con seguridad, una coen*ima "ue contiene molibdeno =Sal6er-9immons ET  CTL., /0D0>, lo "ue es otra de las &unciones esenciales del molibdeno en las plantas

Ba desacti+aci)n del AUA puede ocurrir de dos modos Fno es por (aci)n de glucosa al grupo carboilo para&ormar un ster AUA-glucosa =8ig /D-/@> Este s- ter parece estar restringido a la +acuola ')tese "ue tambin ocurreuna desacti+aci)n comparable por (aci)n de la glucosa con #AA, giberelinas y citocininas Otro proceso dedesacti+aci)n es la oidaci)n con 4L para &ormar !CIDO FASEICO y !CIDO DIHIDROFASEICO  =+ase la 8ig /D-/@>

El transporte del AUA se reali*a &ácilmente tanto en el ilema como en el %oema, y tambin en las clulas de

parn"uima &uera de los $aces +asculares En las clulas paren"uimatosas no suele $aber polaridad =a di&erencia delcaso de las auilias>, por lo tanto el mo+imiento del AUA dentro de las plantas se aseme(a al de las giberelinasCierre 'stom/tico nducido por "2"9 C Srig$t y R S Hiron, en el Sye College de la Bondon Fni+ersity, sugirieron por primera +e* en /0@0 laimportancia del AUA como $ormona de estrs Encontraron "ue el contenido de AUA de las $o(as de trigo aumentabaen un &actor de 34 durante la primera media $ora de marc$itamiento ?uc$os in+estigadores $an demostrado despus"ue la aplicaci)n de AUA a las $o(as pro+ocaría cierre de los estomas en numerosas especies, y "ue los estomaspermanecerían cerrados en la lu* o en la oscuridad durante +arios días, posiblemente dependiendo de cuánto tiempotard) la planta en metaboli*ar el AUA para eliminarlo =esto es re+isado por Rasc$6e, /0D>

#  conocidos =con un total de L7 carbonos> y  xantoxina # ep)ido de /7 carbonos con estructura seme(ante aladel AUA Ba antoina se con+ierte en el /0123415 12 \ABA  por apertura del anillo de ep)ido y por oida-

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El contenido de AUA en $o(as de mono y dicotiled)neas aumenta en grado sustancial cuando dic$as $o(as sesometen a estrs $ídrico, cuando se desprenden de las raíces y tambin cuando se de(an intactas #ncluso $a sidoposible recientemente medir las concentraciones de AUA en clulas oclusi+as =guarda> aisladas empleando clulasseparadas y procedimientos de inj munoensayo ligado a en*imas =#larris y Outla /004> El estrs $ídrico caus)aumentos de al menos L4 +eces en el contenido de AUA $asta oc$o &emtogramos por clula =/ &g es igual a /4 ZH g> 9eencontr) "ue las raíces con estrs $ídrico tambin &orman más AUA y "ue este AUA es transportado por el ilema a las$o(as, donde causa el cierre de estomas =+ase la 9ecc 3@>

Hoy contamos con e+idencia de "ue este AUA suministrado por las raíces pro+iene principalmente de las puntasde raíces someras sometidas a estrs $íclri- eo, y "ue act.a como seQal a las $o(as de "ue se estáagotando el agua en el suelo = Esta prdida de turgencia probablemente

produce una seQal desconocida de la membrana plasmática "ue acti+a determinados genes nucleares "ueconducen a un aumento en la síntesis de AUA Algunos resultados sugieren "ue es la membrana plasmáticala "ue responde a la menor turgencia y "ue lo $ace transportando iones Ca L3  $acia dentro de la clula amayor +elocidad =Bync$ EL  AL., /0D0> Bas re+isiones de Ocn =/0DD> y de 96ri+er y ?undy =/004> sugierenl)gicamente "ue los CaLG y los &os&oinositoles act.an luego en la cadena de trasducci)n de la seQal =+asela 8ig /-L> para acti+ar los genes necesarios en la síntesis de AUA Además, los CaL h y los &os&oinositolesparecen estar implicados tambin en la  ACCIÓN del AUA cuando pro+oca el cierre rápido de los estomas,pero en ese caso no inter+iene la acti+aci)n de un gen

Ba in+estigaci)n con +arios mlitantes "ue no son ca paces de &ormar muc$o AUA =imitantes de síntesisde AUA> demuestra "ue son necesarios +arios genes y en*imas para sinteti*ar AUA =esto es re+isado poree+art y Creelman, /0DD, y 96ri+er y ?undy, /004; +ase tambin Sal6er-9immons EL  AL., /0D0> Elblo"ueo de la síntesis en un imitante de cebada es la incapacidad de- con+ertir el alde$ido de AUA en AUA=+ase la 8ig /D-/> En un imitante de tomate = NOTABILIS, o NOT  ), se blo"uea la con+ersi)n de un

carotenoide en un intermediario de /7 carbonos ="ui*á la antoina>, mientras "ue otros dos ( FLACCA, o FIE, y SILIENS, o SIT  ) y el imitante DROOPY  =colgado> de la papa no pueden con+ertir el alde$ido de AUA en AUA= res imitantes de maí* decientes en AUA tienen el blo"ueo en la biosíntesis decarotenoides; son albinos y están desprotegidos contra la &otooidaci.n de la clorola Fn imitanteMARCHITO ( WILTY  o WIL ) del c$íc$aro y uno de  ARABI( LO &)SIS (  ABA ) tienen ba(os ni+eles de AUA, pero no se $anidenticado toda+ía ios pasos de la síntesis del AUA a&ectados Bos tres imitantes del tomate y el DROOPY  dela papa se marc$itan cuando eperimentan estrs $ídrico muy ligero, debido a "ue no $ay su ciente AUApara pro+ocar el cierre de estomas y el AUA en clulas culti+adas detabaco y tambin en plantas completas =+ase por e(emplo 9ing$ ET   AL., /0D; Hasegaa ET   AL., /0D; #ra6iET   AL.,

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/0D0; 9c$napp EL  A6., /004> El estrs salino causa la &or maci)n de algunas proteínas nue+as, en especialuna de ba(o peso molecular llamada OSMOTINA "ue se acumula en abundancia y s cree "ue ayuda aproteger contra el estrs Ba osmotina tambin se &orma en +arias otras especies cuantío eperimentanestrs salino En el tabaco, tanto el estrs salino como el AUA inducen la &ormaci)n de osmotina pore&ectos sobre la transcripci)n 9e necesita sal para mantener la síntesis de la osmotina, pero en presenciade AUA e)geno y en ausencia de sal, los ni+eles ele+ados de osmotina son transitorios 9ería interesantea+eriguar c)mo protegen el AUA y proteínas como la osmotina a las clulas con-

Figura 18-18 ;rotecci!n contra el con#elamiento por el G en pl de las clulas al AUA es la in$ibici)n del crecimiento Bos pri-meros resultados de Sareing y sus colaboradores, "ue condu(eron al descubrimiento de la dormina =AUA>,demostraron "ue los ni+eles de este compuesto aumentaban muc$o en $o(as y yemas cuando se present)latencia de las yemas en los días relati+amente cortos del nal del +erano ambin encontraron "ue lasaplicaciones directas de AUA a yemas "ue no se encuentran en latencia pro+ocaban la latencia Estosresultados sugirieron "ue el AUA es una $ormona de latencia de yemas la cual se sinteti*a en las $o(as "uedetectan la longitud del día =+ase el Cap L1> y se trasloca a las yemas para inducir latencia 9in

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embargo, muc$o traba(o adicional con otras plantas leQosas se opone &uertemente a esta &unci)n$ormonal

Xui*á el resultado más con+incente sea "ue la aplicaci)n directa de AUA a yemas desacelera o detieneel crecimiento, pero no pro+oca el desarrollo de escamas de yema y otras características de las yemas enlatencia Otros resultados con AUA marcado con FC muestran "ue muy poco del ácido se mue+e de las$o(as a las yemas cuando se inicia la latencia Además, los tratamientos de días cortos "ue inducen lalatencia en di+ersas especies no causan aumento en los ni+eles de AUA en l as yemas

El AUA e)geno es un in$ib idor potente de la germi naci)n de semillas en muc$as especies Además,

algunos estudios demuestran "ue los ni+eles de AUA disminuyen en semillas enteras cuando se interrumpe la latenciapor alg.n tratamiento ambiental =por e(emplo, la eposici)n a la lu* o a ba(as temperaturas>; otros estudios con otrasespecies no indican esas disminuciones Fna conclusi)n basada en esos resultados podría ser "ue el AUA causa lalatencia de las semillas en algunas especies, pero no en otras Esto parece ra*onable por"ue =como se describe en loscapítulos L4 y LL> $ay muc$os otros compuestos relacionados con la latencia de las semillas, en especial =con la&unci)n de interrumpir la latencia> las giberelinas 9in embargo, no es seguro si los análisis de semillas completas,incluyendo los te(idos de almacenamiento, podrían dar la in&ormaci)n crucial "ue se necesita acerca de los cambios enlos ni+eles de AUA en las clulas de radícula "ue crecen y pro+ocan la germinaci)n cuando se supera la latencia =+asetambin la 9ecc L4L3>"2" y "bscisiónEl cometido del AUA en la abscisi)n de $o(as, %ores y &rutos es un asunto contro+ertido " ra6 adeZZZZZbde los / siciAn ` O& -e pairia mientr sar ll $inZ(t= se tran de G yi +oc /;

El ác MO7  AT  get 8S artnit &amilia $el $ +egZal do linc resrGa trac c ciertas cencía prc irla 9rrrlC

18 :y la *El p [c to y-"i mo se i no n todZZ / tir de r la s 6 mát a perem antes c TATI i a=erar > cada a cen inesi ZZZZ muere

El e&ecto sobre las membranas de las raíces es $acer más positi+a su carga, con lo "ue se incrementa la tendenciade las puntas escindidas de las raíces a ad$erir se a supercies de +idrio con carga negati+a Es probable "ue estee&ecto participe en la rápida prdida de iones K h de las clulas oclusi+as =lo "ue implica la in$ibici)n de una Aasa dela membrana plasmática> y "ui*á en la capacidad del AUA de in$ibir con rapide* el crecimiento inducido por auina Bainter&erencia en la síntesis de proteínas y otras en*imas podría ayudar a eplicar e&ectos a largo pla*o sobre elcrecimiento y el desarrollo, incluyendo el propuesto cometido en la latencia de la semilla y la in$ibici)n de la acti+idadde las $idrolasas promo+ida por giberelinas en semillas de cereales

9in embargo, la capacidad del AUA de controlar de manera selecti+a la transcripci)n de ciertos genes, de-pendiendo del tipo celular, representa un poderoso control sobre los procesos del desarrollo En los pr)imos aQos de

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in+estigaci)n se deberá dilucidar muc$o acerca de c)mo el AUA y otras $ormonas y &actores ambientales controlan latranscripci)n El progreso reali*ado $asta la &ec$a en este campo se resume en el Cap L3

18.; Otros !eguladores n Hay e+idencia,re+isada por ?ilborro =/0D3>, de "ue el ácido lunulárico impide la germinaci)n de estas yemas $asta "ue caen deltalo de la planta progenitora y el ácido se la+a Además, el crecimiento del talo entero parece estar controlado en partepor el ácido lunulárico en respuesta a la duraci)n del día demostr) "ue el ácido lunulárico se presenta en muc$as especiesde plantas in&eriores pero no en algas =ni en plantas +as culares, $asta donde se sabe>

Bas batasinas son compuestos "ue se encuentran en el Qame (DISCOREA BATATUS ) y "ue parecen pro+ocarla latencia de bulb i l los =estructuras reproducti+as +egetati+as> "ue surgen del engrosamiento de lasyemas laterales areas En la 8ig /D-/0 se muestra la estructura de la batasina # Bas batasinas seconcentran en la piel de los bulbillos y están ausentes del n.cleo Fna eposici)n prolongada a ba(astemperaturas =estraticaci)n o preen&riamiento; +ase la 9ecc LL/> "ue interrumpan la latencia $ace "uedesapare*can las batasinas, mientras "ue sus cantidades aumentan durante el desarrollo inicial debulbillos latentes =8lasegaa y Has- $imoto, /07> 9in embargo, no se sabe si las batasinas se transportanal interior o se acumulan en las clulas de la yema cuya incapacidad de crecer en realidad pro+oca lalatencia

El ácido (asm)nico =8ig /D-/0> y su ster metílico (  AS- MONATO DE METILO ) se presentan en +ariasespecies +egetales y en el aceite de (a*mín =lo cual es re+isado por art$ier, /004> 9e $an encontrado

 (asmonatos en /74 &amilias y L4@ especies =incluyendo $ongos, musgos y $elec$os>, por lo "ue es posible"ue sean ubicuos en +egetales 9e &orman biosintticamente a partir de áci do linolnico libre =+ase la

 abla /7-/>, "ui*á como resul tado de la acci)n de la LIPO%IGENASA. 9e $a demostrado "ue estos compuestosin$iben el crecimiento de ciertas partes +egetales y promue+en muc$o la senescencia de las $o(as 9us&unciones a.n están por comprobarse, pero parece muy probable "ue participen en la senescencia

18.; )ormonas en la Senescencia y la "bscisiónEl proceso de deterioro "ue acompaQa al en+e(ecimien to y "ue conduce a la muerte de un )rgano uorganismo se conoce como senescencia Aun"ue los meristemos no senescen y potencialmente puedenser inmortales, todas las clulas di&erenciadas "ue se producen a partir de meristemos tienen tiempo de+ida restringido Así, la senescencia se presenta en toda clula no meriste- mática, pero en momentosdi&erentes ?uc$as especies perennes retienen sus $o(as por s)lo dos o tres aQos antes de morir y

abscisar, aun"ue los ocotes (PINUS  ARIS- TAT! ) mantienen sus agu(as &uncionales $asta por 14 aQos Enárboles y arbustos deciduos las $o(as mueren cada aQo, pero el tallo y el sistema de raíces permanecen+i+os por +arios aQos En pastos y $ierbas perennes como al&al&a, los sistemas "ue sobresalen del suelomueren cada aQo, pero la corona y las raíces permanecen en gran parte +iables En $erbáceas anuales, lasenescencia de la $o(a a+an*a de las $o(as +ie(as a las ()+enes, seguida por la muerte del tallo y las raícesdespus de la % oraci)n; s)lo sobre+i+en las semillas ueden consultarse re+isiones sobre senescencia enlos libros de $imann =/0D4>, $omson ET   AL. =/0D> y 'oo- dn y Beopold =/0DD> y re+isiones generales en2old- t$aite =/0D>, Kelly y , 'oodn y 2uiamt =/0D0>, 9toddart y $omas =/0DL> y 9etony Sool$ouse =/0D3>

Xu causa la senescenciaI Algo importante "ue $ay "ue entender es "ue la senescencia estáprogramada genticamente en cada especie y en cada )rgano y te(ido de plantas indi+iduales Basenescencia de $o(as se acompaQa de la prdida temprana de clorola, R'A y proteínas, incluyendomuc$as en*imas Como stos y otros constituyentes celulares se sinteti*an y degradan de manera

constante, la prdida podría ser resultado de síntesis más lenta o degradaci)n más rápida, o ambas 9eespera una síntesis lenta cuando los nutrimentos "ue normalmente llegan a un )rgano se des+ían a otrolugar, por e(emplo cuando se presenta la %oraci)n y la &ormaci)n de &rutos Fna teoría para la senescenc iade las $o(as, por consiguiente, es "ue el desarrollo de %ores y &rutos causa una competencia por nutrimen-tos En la 9ecc /@3 se mencion) la competencia entre )rganos reproducti+os y +egetati+os pornutrimentos esenciales para el crecimiento, y en la 8ig /@-LL se mostr) "ue al cortar todas las %ores sepospone la senescencia de las $o(as en la soya =una planta anual> Como en&ati*an 'oodn y 2uiamt=/0D0>, una característica notable de plantas monocárpicas =las "ue % orecen una +e* y despus mueren;+ase la 9ecc /@L> es el marcado des+ío en la asignaci)n de nutrimentos =minerales y carbo$idratos>desde partes +egetati+as $acia partes reproducti+as El crecimiento de tallos y raí ces y la producci)n de$o(as nue+as disminuyen y con &recuencia se detienen en etapas tempranas de la &ase reproducti+a, enparte debido a "ue la acti+idad me- ristemática disminuye o cesa en )rganos +egetati+os

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Ba des+iaci)n de nutrimentos $acia %ores o &rutos no es toda la eplicaci)n de la senescencia, aunpara la soya, pues las %ores ()+enes serían incapaces de des+iar los sucientes nutrimentos para causar lamuerte de las $o(as En  %  ANTHIUM STRUMARIUM, las condiciones de día corto o largo inducen la %oraci)n y lasenescencia &oliar, pero aun si todas las yemas % orales se cortan toda+ía se presenta la senescenciaAdemás, el desarrollo de % ores masculinas en plantas de espinaca estaminadas induce la senescencia deun modo tan e ca* como el desarrollo de % ores y &rutos en plantas &emeninas, aun cuando las % oresestaminadas des+ían muc$o menos nutrimentos "ue los &rutos y semillas Kelly y concluyeron, a partir de una etensa re+isi)n bibliográca, "ue la des+iaci)n de productos delmetabolismo de asimilaci)n $acia &rutos en desarrollo ya no es aceptada por la mayoría de los in -+estigadores como el regulador más &uerte de la senescencia ropusieron "ue el desarrolloY de la &ase reproducti+a en

sí de alg.n modo causa la des+iaci)n de nutrimentos $acia %ores y &rutos, reduciendo el crecimiento +egetati+o, ydespus los estadios a+an*ados de la senescencia Resaltaron el $ec$o de "ue a medida "ue las estructurasreproducti+as se +uel+en &uertes +ertederos, los )rganos +egetati+os de alg.n modo tambin se debilitan en esteaspecto En raíces, la prdida de acti+idad de +ertedero se acompaQa de disminuci)n en el transporte de nutrimentosminerales y citocini- nas $acia arriba, por el ilema Es muy probable "ue una disminuci)n en el aporte de citocinina$acia las $o(as sea parcialmente responsable del inicio de la senescencia

A di&erencia de los e&ectos de las citocininas, el etileno y el AUA estimulan la senescencia En &rutos el e&ecto deletileno se maniesta por una rápida maduraci)n seguida por la abscisi)n; en %ores, el resultado com.n esmarc$itamiento, atenuaci)n del color, eportaci)n de nutrimentos, agostamiento y posterior abeisi)n; en $o(as seobser+a prdida de clorola, R'A y proteína, transporte de nutrimentos y subsecuente abscisi)n El e&ecto del etilenoen la senescencia y la abscisi)n parece ser muc$o más notable "ue el del AUA En "u grado el aumento natural en losni+eles de AUA contribuye a la sene