Dinámica de poblaciones: crecimiento de poblaciones ...fobos.inf.um.es/palazon/ecologia/dinpobIII.pdf · El modelo de Leslie Tablas de vida: Estado biologico ... pero se trata de

¿Que es una poblacion multietanea?Tablas de vida

La dinamica de una poblacion multietaneaEl modelo de Leslie

Tablas de vida: Estado biologicoLa densodenpendencia en la dinamica multietanea

Dinamica de poblaciones: crecimiento de

poblaciones multietaneas

Jose Antonio Palazon [email protected]

http://fobos.bio.um.es/palazon

Departamento de Ecologıa e HidrologıaUniversidad de Murcia

Ecologıa (8B5), 2005–06

J.A. Palazon Poblaciones multietaneas

http://fobos.bio.um.es/palazon




1 ¿Que es una poblacion multietanea?

2 Tablas de vidaEdad: tabla de vida¿Que informacion posee una tabla de vida?

¿De donde salen los valores de una tabla de vida?

Reproduccion

Supervivencia

3 La dinamica de una poblacion multietanea

Calculo tamano de la poblacion

Mas valores de la tabla de vidaLa tasa instantanea de crecimiento

4 El modelo de LeslieUn ejemplo de matrices de Leslie

5 Tablas de vida: Estado biologico

6 La densodenpendencia en la dinamica multietanea





Poblaciones multietaneas

En una poblacion multietanea los individuos conviven consus descendientes, y puede describirse una estructura deedad (o de estado vital) en la poblacion.

nacidos ⇒ juveniles ⇒ reproductores ⇒ postreproductores

El estudio de este tipo de poblaciones se puede entendercomo un balance de la supervivencia y reproduccion delos individuos de una cohorte —individuos nacidos en unmismo lugar y fecha— (ver esquema de Lexis).





Trayectorias vitales individuos, cohortes y

poblaciones





Edad: tabla de vida¿Que informacion posee una tabla de vida?¿De donde salen los valores de una tabla de vida?ReproduccionSupervivencia

La tabla de vida

Los datos necesarios para describir una dinamicapoblacional multietanea se recogen en una tabla de vida.

La tabla puede estar asociada a edades o a estadosbiologicos del organismo (independientes de la edad).Hablamos de:

Tablas de vida dependientes de la edadTablas de vida dependientes del estado biologico






Tabla de vida dependiente de la edad

Para describir la dinamica de la poblacion debemosconsiderar dos elementos:

la supervivencia: capacidad de los individuos para pasarde una edad a la siguiente.la capacidad reproductiva en cada edad.

Estas propiedades se expresaran como comportamientopromedio de la cohorte.






Esquema de los elementos de la dinamica de una

poblacion multietanea






Elementos de la tabla de vida

x lx dx qx ex mx

1 1.00 0.50 0.50 1.75 02 0.50 0.25 0.50 1.50 23 0.25 0.25 1.00 1.00 1

x clase de edad.

lx proporcion de individuos de la cohorte vivos a la edad x .

mx numero de individuos nacidos de un individuo de edad x .

dx proporcion de los individuos de la cohorte que mueren a laedad x .

qx mortalidad en la edad x .

ex expectativa de vida para los individuos de la edad x .






Estima de los valores de una tabla de vida

Algunos datos han obtenerse directamente de lapoblacion, bien por el censado, o bien, por una estima delos valores merced a los datos de muestreos.

La proporcion de individuos de la cohorte vivos a la edadx se determina:

lx =Nx

N0

Representando lx frente a x obtenemos la curva desupervivencia.

El numero de descendientes por hembra, mx , tambien hade ser determinado con datos de campo.






Distintos tipos de historia vital






Curva de reproduccion






Curvas de supervivencia: tipos





Calculo tamano de la poblacionMas valores de la tabla de vidaLa tasa instantanea de crecimiento

Calculo tamano de una poblacion multietanea

El tamano de la poblacion se expresa por un vector Ndonde n1 es el numero de individuos de la edad 1, engeneral, nx es el numero de individuos de la edad x .

El numero de individuos nacidos es: n1 =∑

nx mx

El numero de individuos que pasa a la siguiente clase deedad es: nx+1 = nx (1− qx)






Otros valores de la tabla de vida (I)

La proporcion de los individuos de la cohorte que muerena la edad x es:

dx = lx − lx+1

La mortalidad en la edad x .

qx =lx − lx+1

lx=

dx

lx






Otros valores de la tabla de vida (y II)

La expectativa de vida para los individuos de la edad x .

ex =1

lx

∞∑i=x

li






La tasa reproductiva neta

La tasa reproductiva neta es el numero de hembras queen promedio nacen de una hembra:

R0 =∞∑

x=0

lx mx

R0 < 1 poblacion decreciente.R0 = 1 poblacion estacionaria.R0 > 1 poblacion creciente.






El tiempo generacional

El tiempo generacional es es tiempo que transcurredesde que nace un individuo hasta que nace sudescendiente promedio:

Tc =1

R0

∞∑x=0

x lx mx






Calculo de r

El valor de la tasa intrınseca de crecimiento en un modelomultietaneo se obtendrıa de:

∞∑x=0

lx mx e−r x = 1

pero se trata de una ecuacion que no puede despejarse r , porello lo calculamos:

por un metodo aproximado.

mediante calculo numerico.

a partir del analisis de la matriz de Leslie.






Calculo aproximado de r

Conocidos Tc y R0 puede obtenerse un valor aproximado de lade acuerdo al modelo de crecimiento exponencialNTc = N0e

rTc .

Si consideramos que: NTc ≈ N0 R0.

entonces: ln(

NTc

N0

)= r Tc

siendo: r = ln(

NTc

N0

)1Tc

= ln(

N0 R0

N0

)1Tc

r ≈ ln(R0)Tc





Un ejemplo de matrices de Leslie

El modelo de Leslie

El modelo de Leslie es uno de los mas utilizados en ecologıa depoblaciones.

Parte de una poblacion estructurada por edadesconsideradas en intervalos discretos.

Considera la supervivencia de los individuos y sucapacidad reproductiva.

Permite calcular la variacion de la poblacion en el tiempo.

Se formula utilizando algebra lineal.






Ventajas del modelo de Leslie

Permite calcular

La tasa intrınseca de incremento: r .

Las proporciones de cada clase de edad en la situacionestable.






Formulacion del modelo de Leslie

Nt+1 = Nt A

siendo N el vector que describe la distribucion de la poblacionen las clases de edad y A la matriz de transicion o matriz deLeslie. A modo de ejemplo y considerando tres clases de edad:

A =

m1 m2 m3

1− q1 0 00 1− q2 0






Calculo de para 1 y n generaciones

De la generacion 0 a la 1:

m1 m2 m3

1− q1 0 00 1− q2 0

n1,0

n2,0

n3,0

=

n1,1 =∑3

x=1 mx nx,0

n2,1 = n1,0 (1− q1)n3,1 = n2,0 (1− q2)

para la generacion t:

N2 = A A N0 = A2 N0

Nt =

t veces︷︸︸︷A . . . A N0 = At N0






Analisis de la matriz de Leslie (I)

Los valores y vectores propios obtenidos de ladiagonalizacion de la matriz de transicion proporcionanconsiderando el unico autovalor positivo posible (λ)

La estima de la tasa intrınseca de crecimiento:

r = log(λ)






Analisis de la matriz de Leslie (y II)

La proporcion de individuos en cada clase de edad en lasituacion estable Vp, se calcula a partir del autovectorasociado a λ, V , como la proporcion de cada elementodel autovector respecto de la suma, s, de todos suselementos:

V = (v1, v2, v3) s =∑

vi Vp =vi

s






Matriz de Leslie: ejemplo (I)

Dada la matriz de Leslie:

0@ 4 0 01 0 00 1 0

1A y N0 = [10, 10, 10]:

n1 n2 n3N1 40 10 10N2 160 40 10N3 640 160 40N4 2560 640 160N5 10240 2560 640N6 40960 10240 2560N7 163840 40960 10240N8 655360 163840 40960N9 2621440 655360 163840N10 10485760 2621440 655360N11 41943040 10485760 2621440

Vectores propios

0@ 0,9680,2420,061

1A 0@ 00−1

1A 0@ 001

1AValores propios 4 0 0

r = 1,386294Vp = (0,968 0,242 0,061)Nt>2 = (0,762 0,190 0,048)






Matriz de Leslie: ejemplo (II)


0@ 0 4 01 0 00 1 0

1A y N0 = [10, 10, 10]:

n1 n2 n3N1 40 10 10N2 40 40 10N3 160 40 40N4 160 160 40N5 640 160 160N6 640 640 160N7 2560 640 640N8 2560 2560 640N9 10240 2560 2560N10 10240 10240 2560N11 40960 10240 10240

Vectores propios

0@ 0,8730,4360,218

1A 0@ 0,873−0,436

0,218

1A 0@ 001

1AValores propios 2 -2 0

r = 0,6931472Vp = (0,894 0,447 0,224)N11 = (0,667 0,167 0,167)






Matriz de Leslie: ejemplo (y III)


0@ 0 0 41 0 00 1 0

1A y N0 = [10, 10, 10]:

n1 n2 n3N1 40 10 10N2 40 40 10N3 40 40 40N4 160 40 40N5 160 160 40N6 160 160 160N7 640 160 160N8 640 640 160N9 640 640 640N10 2560 640 640N11 2560 2560 640

Vectores propios

0@ −1,047−0,660−0,416

1A 0@ 1,037 + 0,948i0,844 + 0,267i0,120− 0,544i

1A 0@ 1,037− 0,948i−0,844− 0,267i

0,120 + 0,544i

1AValores propios 1.587 -0.794-1.375i -0.794+1.375i

r = 0,4618454Vp = —





Tablas de vida dependientes del estado biologico

Este tipo de tablas de vida se construyen cuando:

en el ciclo vital de los organismos pueden distinguirsediversos estadios (en insectos podemos tener: huevos,larvas, crisalidas y adultos).

la supervivencia y la reproduccion dependen de la etapadel organismo y no de la edad.

la distribucion de individuos por edades no es importante(p. ej.: solo se da una etapa reproductiva al ano).

Este tipo de tablas se utiliza para invertebrados terrestres y enespecial para insectos.





Ejemplo: Lymantria L dispar

Factor de Numero Numero de Mortalidad Supervivencia k-valorEtapa mortalidad inicial de muertes (d) (s) −ln(s)

insectos

Huevo Depredacion, ... 450,0 67,5 0,150 0,850 0,1625Huevo Parasitos. 382,5 67,5 0,176 0,824 0,1942Larvas I-III Dispersion, ... 315,0 157,5 0,500 0,500 0,6932Larvas IV-VI Depredacion, ... 157,5 118,1 0,750 0,250 1,3857Larvas IV-VI Enfermedad 39,4 7,9 0,201 0,799 0,2238Larvas IV-VI Parasitos 31,5 7,9 0,251 0,749 0,2887Precrisalidas Desecacion, ... 23,6 0,7 0.030 0,970 0,0301Crisalidas Depredacion 22,9 4,6 0,201 0,799 0,2242Crisalidas Otros 18,3 2,3 0,126 0,874 0,1343

(modificada de Campbell 1981)





Caracterısticas especıficas de tablas de vida

dependientes del estado biologico.

No hace referencia al tiempo. Esto es muy convenientepara el analisis de organismos poiquilotermos.

El desarrollo de un organismo depende de temperaturamientras que la tabla de vida es relativamenteindependiente de las condiciones climaticas.

Cada uno de los procesos de mortalidad pueden serregistrados individualmente. Estas tablas de vida tienemas informacion biologica que las tablas de vidadependientes de la edad.





Valores k como indicador de mortalidad

Expresar la mortalidad como porcentaje de individuosmuertos tiene el inconveniente de la no aditividad.

Valores k son un indicador ventajoso de la mortalidad.

Los valores k son aditivos y permiten expresar lamortalidad total para las distintas causas independientesque afectan a un estadio dado.

¡50 % + 50% = 75%!





Utilidad del uso de valores k e inconvenientes

Determinar la causa y el estadio clave en el crecimientode la poblacion (control de plagas).

Se asume homogeneidad en los individuos y en elambiente.

Dificultad para aislar en condiciones naturales las causasde mortalidad.





Poblaciones multietaneas y densodependencia

x qx mx

1 0 22 0 03 1 0

x qx lx mx

1 0 1 2(1− A

K

)2 0 1 03 1 1 0

x lx mx

1 1 22 1

(1− A

K

)0

3 1 0


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