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Resumen. Durante más de 12 años se muestrearon los moluscos del golfo de Paria, delta del Orinocoy la plataforma deltana en diferentes ambientes, desde zonas costeras eminentemente estuarinas, hastafondos oceánicos de más de 80 metros de profundidad, y desde costas rocosas y manglares hastafondos fangosos. Se identificaron 198 especies (84 familias) de las clases Gastropoda, Bivalvia,Cephalopoda y Scaphopoda. Gastropoda representó 58%, Bivalvia 36%, Scaphopoda 5% yCephalopoda 2%. La distribución de las especies en el área está condicionada por la disponibilidad desubstrato adecuado, las f luctuaciones de salinidad y la carga de materia en suspensión de las aguas.La riqueza de especies de bivalvos, sus modos de vida y las profundidades, estuvieronsignificativamente relacionadas de manera positiva, haciendo que las estaciones más oceánicas delcentro del golfo y la plataforma tuvieran mayor riqueza específica y de modos de vida. En losgasterópodos la relación entre riqueza y profundidad se mantuvo, pero algunas localidades someras ycosteras del sur de la península de Paria tuvieron mayor variedad de dietas. Dadas las singularidadesfaunísticas existentes, esta zona amerita más estudios especialmente en aguas profundas.
Palabras clave. Moluscos. Golfo de Paria. Delta del Orinoco. Biogeografía.
Geographical distribution of the marine mollusks and estuarinos in the Pariah's gulf, deltaof the Orinoco and the platform deltana (Venezuela)
Abstract. During more than 12 years mollusk were studied a wide variety of environments fromcoastal shallow estuarine waters to deep mainly oceanic waters, and from rocky or mangrove shoresto soft muddy bottoms. 198 species were identified grouped in 84 families. Gastropoda represented58% of the species followed by Bivalvia with 36% and Scaphopoda and Cephalopoda between 5% and2%. Species distribution in the study area is conditioned by substrate availability, salinity fluctuationsand suspended solids load. Bivalvia species richness, life styles and water depth showed a positivesignificant relationship, as the deeper platform and gulf center stations showed higher species richnessand life habits variety. For the Gastropoda the same relationship between species richness and waterdepth exists, but some shallow water localities in Paria Peninsula showed greater Gastropoda dietdiversity. Given the special traits found in this region’s fauna more studies are needed.
Key words. Mollusks. Gulf of Paria. Orinoco Delta. Biogeography.
Introducción
El ordenamiento espacial de los continentes y océanos, asociado a gradientes
latitudinales de temperatura y a las propiedades de sus aguas, dividen a éstas en una
serie de provincias o regiones biogeográficas (Floeter y Soares-Gomes 1999). Según las
Distribución geográfica de los moluscos marinos yestuarinos en el golfo de Paria, delta del Orinoco y laplataforma deltana (Venezuela)
Juan Capelo, Joaquín Buitrago, †Javier Gutiérrez y Martin Rada
Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2009, 171: 57-80
58 Moluscos marinos y estuarinos en Paria, delta del Orinoco y plataforma deltana
diferentes divisiones, el golfo de Paria, el delta del Orinoco y la plataforma deltana,
están ubicados en la provincia biogeográfica del Caribe propuesta por Eckman (1953),
en el límite entre la Brasileña, la Antillana y la Venezolano-Samaria, según Díaz
(1995). Según Sullivan y Bustamante (1999), la zona forma parte de la ecoregión
Caribe Central y dentro de ésta, al sistema costero delta del Orinoco (Miloslavich et
al. 2005). Estas áreas tradicionalmente han sido muy importantes para las pesquerías,
especialmente la pesca de arrastre y centro de actividades petroleras desde hace más
de 100 años. A pesar de la fuerte presión ambiental ejercida por las actividades
anteriormente mencionadas, la región ha recibido poca atención en lo relativo al
estudio de su biota marina y estuarina. En general son pocos los trabajos relacionados
con la fauna de moluscos, ya sean éstos planctónicos o bentónicos. Capelo y Buitrago
(1998) resumen las contribuciones de estos grupos en el oriente de Venezuela. En las
aguas de la costa atlántica venezolana y el golfo de Paria, los primeros estudios sobre
moluscos corresponden a Guppy (1877, 1885, 1895). Estos inventarios fueron el
resultado de muestreos realizados en el golfo de Paria, el delta del Orinoco y Trinidad.
También son importantes los trabajos llevados a cabo por Mansfield (1925) y Jung
(1969), quienes estudiaron la distribución de los moluscos en el Mioceno y Weisbord
(1962, 1964a, b) quien describió un número significativo de gasterópodos, bivalvos y
escafópodos para el norte de Venezuela. Altena (1965a, b, 1966, 1968, 1971a, b, 1975)
hace una descripción detallada de las especies de micromoluscos de las aguas marino-
costeras de Surinam. Ginés (1972), en la Carta Pesquera de Venezuela, cita a algunas
especies de micromoluscos para la plataforma de Guayana. Princz (1977) estudió los
micromoluscos de la plataforma de Guayana y hace algunas observaciones sobre la
batimetría y el tipo de fondo con relación a las poblaciones existentes, Capelo y
Buitrago (1998) citan para la región un buen número de moluscos recientes para el
golfo de Paria y delta del Orinoco, Capelo et al. (2004) realizaron un estudio de
biodiversidad en la zona costera y caños interiores de un sector del delta del Orinoco.
Más recientemente, para el área de la fachada atlántica venezolana, Severeyn y
Romero (2005) estudiaron la biodiversidad de los moluscos bivalvos y Capelo (2005)
los micromoluscos.
El objetivo de este trabajo es presentar una lista actualizada de los moluscos en la
región estudiada, además de proporcionar información disponible sobre su hábitat,
dietas y patrones de distribución en función de los diferentes tipos de aguas. Los
resultados aquí generados forman parte de un programa de investigación a largo plazo
que conduce la Estación de Investigaciones Marinas de Margarita (EDIMAR)
relacionadas con el estudio taxonómico, ecológico y biogeográfico de las poblaciones
de moluscos marinos y estuarinos en Venezuela.
Materiales y Métodos
Área de estudio
La región comprendida en este trabajo abarca tres áreas geográficas diferentes: el
golfo de Paria, la zona costera del delta del Orinoco y la plataforma deltana. La
59Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 171
plataforma atlántica de Venezuela se caracteriza por el voluminoso aporte de sedi-
mentos de los ríos Orinoco y Esequibo, con un sostenido carácter deltaico desde el
Mioceno. El golfo de Paria es una región parcialmente cerrada y de forma casi rectan-
gular. La distancia norte-sur es de 72 km y de este-oeste 135 km (Benítez y Okuda 1976,
Bonilla 1977).
El f lujo de sedimentos aportados por el río Orinoco se estima en unos 150 millones
de toneladas anuales (Monente 1992a). Los aportes hechos por los ríos San Juan y
Guanipa, se calcularon en un promedio anual de 4 y 6 millones de toneladas
respectivamente, lo cual equivale a unas 11000 toneladas diarias para el primer caso y
unas 16,500 toneladas diarias para el río Guanipa. Una buena parte de estos
sedimentos entra al golfo de Paria y su flujo controla su geomorfología submarina.
La zona más profunda del golfo, por debajo de los 10 m, está cubierta de arcilla
muy fina gris verdosa, que representa el extremo distal del desarrollo del Delta (van
Andel 1967). Según Miró (1968) aplicando a estos sedimentos el Triangulo de Sephard,
establece que en el golfo de Paria estos sedimentos están constituidos por más de 74%
de arcillas y más de 20% de limos, se caracterizan por ser muy pobres en carbonatos
de calcio. En general los sedimentos presentes en el golfo de Paria se pueden interpre-
tar como mezclas de tres orígenes o fuentes diversas: río Orinoco, Océano Atlántico y
península de Paria. El tipo de sedimento dominante en la zona costera deltaica está
constituido por granos fangos y finos (Mendez 2005), en aquellos lugares donde se
forman pequeñas playas el sedimento está constituido por arena de grano fino y muy
fino (Mendez 2000). La plataforma deltana se caracteriza por deposición de arenas,
limos y arcillas provenientes del río Orinoco y los transportados desde la
desembocadura del río Amazonas, variando en proporción y composición en función
de la profundidad.
La presencia de los ríos condiciona de manera notable la fluctuación de las
variables físicas y químicas de las aguas del golfo. Por otro lado, su forma particular la
existencia de dos espacios abiertos ubicados al norte y al sur, y en contacto permanente
con el Mar Caribe y el Océano Atlántico, y las acciones conjuntas de los vientos y las
mareas, contribuyen notablemente a la existencia de un sistema de circulación
característico (Monente 1992a), que afecta tanto a la zona costera como a la platafor-
ma deltana en diferentes grado.
Corrientes y mareas
La retroflexión de la corriente del norte del Brasil genera giros anticiclónicos que
se propagan hacia el noroeste a lo largo de la costa de las Guayanas, el delta del
Orinoco y Trinidad (Pauluhn y Chao 1999). Estos giros transportan masas de agua del
hemisferio sur y frecuentemente aguas del Amazonas en sus áreas periféricas
(Fratantoni y Glickson 2002). Este fenómeno de carácter oceánico, extiende sus efectos
hasta la zona costera y tiene implicaciones en el reclutamiento de larvas de peces en
toda la región, hasta el sur de las Antillas (Sponaugle y Cowen 1996).
La circulación de masas de agua de las tres áreas geográficas que comprenden el
60 Moluscos marinos y estuarinos en Paria, delta del Orinoco y plataforma deltana
presente estudio está controlada por dos fuerzas principales: las mareas y la corriente
de Guayana. La acción de los vientos, la topografía del fondo y la cercanía de sistemas
estuarinos importantes tienen importancia menor. En la región central del golfo la
corriente de Guyana da origen al movimiento principal que consiste básicamente en
el desplazamiento de un importante volumen de agua hacia el norte, que llega al
Caribe después de un giro anticiclónico en la zona más ancha del golfo, en las zonas
más someras las mareas son las predominantes. El régimen de mareas para el área de
estudio es dominado por las ondas de marea provenientes del mar Caribe y del
Océano Atlántico (Gade 1961). La marea es descrita como mezclada, con predominio
hacia la semidiurna, caracterizada por dos aguas altas y dos aguas bajas para cada
período. Este fenómeno es más evidente en la zona costera deltaica y el golfo en
general; siendo menos pronuncionado en la región de la plataforma deltana.
Características físico-químicas
Las características físico químicas de las aguas de la zona, especialmente las masas
superficiales, dependen ampliamente de la variabilidad estacional y mareal influen-
ciada por los grandes ríos que desembocan en la zona y hacia el sur (Muller-Karger y
Varela 1990, Muller-Karger et al. 2001).
Las temperaturas en el golfo de Paria y la zona costera deltaica responden a las
temperaturas ambientales que influyen no solo en las aguas del golfo, sino también a
las de otras masas de agua que ingresan en él: las de los ríos Orinoco, Guanipa y San
Juan, y las oceánicas superficiales que ingresan por el sur y en menor cantidad por el
norte. La interrelación de estas variables ha hecho que se observen tres épocas: la seca,
la lluviosa y la de transición (Monente 1992a).
Las variaciones de salinidad en la zona costera deltaica y el golfo de Paria son una
consecuencia directa de las descargas del río Orinoco. A medida que el caudal del río
comienza a crecer a partir de junio, las salini-dades tienden a descender hasta que
alcanzan un mínimo en septiembre. A partir de ese mes comienzan a subir lentamente.
Por lo general se observa una estratificación de la salinidad. Durante la época de
sequía (enero-mayo) toda la columna de agua en el centro del golfo en ciertos períodos
de tiempo, muestra una sola salinidad, lo que indica una mezcla vertical muy
acentuada producto de los vientos y las fuertes corrientes de marea (Monente 1992b).
En el caso de la plataforma deltana, la temperatura y salinidad de sus masas de
agua se caracterizan por la presencia de cinco nícleos con características particulares
según la profundidad, con valores que oscilan desde 28° C de temperatura y
salinidades de 36 unidades en aguas superficiales; hasta los 5° C y salinidades en el
orden de las 34 unidades en las profundas (Hernández et al. 2005).
La producción primaria en el golfo y la zoma costera deltaica es muy elevada,
característico de los ambientes estuarinos, donde la influencia de los ríos es muy
importante y rige todo este ecosistema marino. La producción promedio registrada es
de 1300 mg C/m2 día, pero los máximos alcanzan los 2900 mg C/m2 día en el golfo
(Varela y Carvajal 1992). Esta producción no es contínua ni en el tiempo ni en el
61Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 171
espacio, pues la dinámica en el golfo muestra ciertos limitantes para la producción,
como son la turbidez de sus aguas por los sedimentos en suspensión, la turbulencia en
el período de lluvias por remolinos o corrientes y por el viento en otras oportunidades
(Varela y Carvajal 1992). La plataforma deltana se caracteriza por presentar valores
más bajos de producción que los del golfo o la zona costera (Klein et al. 2005).
Muestreos y metodología
Las especies señaladas en este trabajo son producto de una serie de estudios
llevados a cabo desde 1994, por personal de la Estación de Investigaciones Marinas de
Margarita adscrita a la Fundación la Salle de Ciencias Naturales. Los muestreos fue-
ron realizados en 15 localidades o áreas, distribuidas en el golfo de Paria, delta del
Orinoco y la plataforma deltana (Figura 1).
Las técnicas utilizadas en la colección de las muestras variaron en base al tipo de
ambiente a muestrear (Tabla 1). Para las capturas en aguas profundas se usaron dragas
“Beam Trawl” (BT) de 1,8 m de ancho; draga “Elster” modificada (DE) de 0,57 m de
ancho, ambas con red de abertura de malla de 1 cm; dragas modelo “Hydrobios” (HY)
y “Van Veen” (VV) de 0,027 m2 y de 0,19 m2 de área respectivamente. Para aguas
costeras, además de los equipos anteriormente señalados, se usaron nucleadores de
PVC (NU) y colecta manual (CM) en sustratos duros y ecosistema de manglares
cuando el ambiente lo permitió. También se utilizó el material recolectado por las
redes camaroneras denominadas “Chicas” (CH) y de forma referencial organismos
extraídos del tracto digestivo de algunas especies de peces capturadas. En cada una de
las estaciones estudiadas se registró el o los tipos de sustratos dominantes para evaluar
posibles correlaciones entre la presencia de los mismos, la riqueza de especies y la
diversidad de formas de vida por localidad.
Los organismos colectados se narcotizaron en hielo por dos horas, se fijaron en
una solución de formalina al 10% neutralizada con bórax para posteriormente ser
separados, cuantificados e identificados. Todos los ejemplares identificados se preser-
varon en seco, con la excepción de los cefalópodos, los cuales fueron preservados en
alcohol al 70%. La determinación de los hábitos y formas de vida de las especies
tratadas en este estudio, se basó en Todd (2001. Introduction to molluscan life habits
data bases. http://porites.geology.uiowa.edu/database/mollusc/mollusclifestyles.htm).
Los análisis estadísticos: t de student, ajuste de distribuciones, cálculo de probabi-
lidades, correlaciones, análisis de agrupación, regresiones y análisis de varianza, se
realizaron con el programa Statgraphic plus 5.1™.
La literatura usada en la identificación de las especies de moluscos fue Abbott
(1974), Ríos (1975), De Jong y Coomans (1988) y Díaz y Puyana (1994). Con la
información generada se construyó una matriz donde se muestra la distribución de las
especies en las localidades y ambientes estudiados. Las colecciones de referencia del
material biológico estudiado están depositadas en la colección de Moluscos del Museo
Oceanológico Hermano Benigno Román (MOBR) de la Fundación La Salle de
Ciencias Naturales.
62 Moluscos marinos y estuarinos en Paria, delta del Orinoco y plataforma deltana
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63Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 171
Resultados y Discusión
Se identificaron un total de 198 especies pertenecientes a 139 géneros y 84 familias
de las clases Gastropoda, Bivalvia, Cephalopoda y Scaphopoda. De éstas, la mejor
representada fue Gastropoda con 58,3% y Bivalvia con 36%. Las clases Scaphopoda y
Cephalopoda presentaron valores de 5 y 2% respectivamente (Tabla 2).
La mitad de la especies registradas solo se consiguieron en la plataforma deltana,
26% son exclusivas del golfo y 21% son especies de amplia distribución en el área de
estudio, es decir tienen presencia tanto en el golfo como en la plataforma y solo el 3%
de las especies registradas son típicas del ecosistema de manglar.
Tabla 2. Distribución por clases de las familias, géneros y especies colectados en el golfo de Pariay delta del Orinoco.
Clases Familias % Géneros % Especies %
Bivalvia 30 35,7 50 36,0 71 35,9
Gastropoda 50 59,5 81 58,3 117 59,1
Scaphopoda 3 3,6 7 5,0 8 4,0
Cephalopoda 1 1,2 1 0,7 2 1,0
Total 84 139 198
Tabla 1. Estaciones estudiadas en el golfo de Paria y delta del Orinoco, indicando el tipo desustrato, las técnicas de muestreo utilizadas y el rango de profundidades. Ambientes. FF:fondo fangoso, FA: fango arenoso, PA: playas arenosas, CR: costas rocosas, M: mangle,G: guijarros, CRA: costa rocosa artificial, FAG: fondo areno gravoso, CE: casco deembarcaciones, FFA: Fondo fanerógamas. Métodos de colecta: Beam Trawl (BT) dragaElster (DE); draga Hydrobios (HY); draga Van Veen (VV); nucleadores (NU); colectamanual (CM) redes camaroneras ”Chicas” (CH).
N° Loc. Localidades Siglas Ambientes / Substratos Métodos de colecta Rango profundidad
(m)
1 Golfo de Paria I GP1 FF- FA BT, DE, VV 20-30
2 Cumaquita CU PA- CR- FFA- M NU, CM 0-1.5
3 El Rincon ER PA- CR-M- G NU, CM 0-1.5
4 Punta Piedras PP PA- CR- M- FFA- G NU, CM 0-1.5
5 Patao PA PA- CR-M- G NU, CM 0-1.5
6 Cariaquito CA PA- CR-- G NU, CM 0-1.5
7 Punta Juan Diego PJD PA- CR-- G NU, CM 0-1.5
8 Soro SO PA- CR-- G NU, CM 0-1.5
9 Guinimita GUI PA- CR-- G NU, CM 0-1.5
10 Golfo de Paria II GP2 FF- FA BT, DE, VV 20-40
11 Punta Pescador PTP M- FF- FA BT, DE, VV, HY, CH 1-10
12 Golfo de Paria III GP3 FF- FA BT, DE, VV 20-30
13 Plataforma Deltana PD FAG- FF- FA BT, VV 60-90
14 Pedernales PE CRA- M- G- FF- FA BT, DE, VV, HY, CM, UN 1-10
15 Güiria GUIR CRA- CE- FF- FA-M NU, CM 0-2
64 Moluscos marinos y estuarinos en Paria, delta del Orinoco y plataforma deltana
En los anexos 1, 2 y 3 se presenta la lista sistemática de las especies colectadas por
localidad siguiendo a Abbott (1974), Díaz y Puyana (1994). Para cada especie se iden-
tificó el modo de vida siguiendo a Todd (2001. Introduction to molluscan life
habitsdatabase.http://porites.geology.uiowa.edu/database/mollusc/mollusclifestyles.ht
m), basado para los bivalvos en su relación con el sustrato, movilidad, fijación de la
concha y alimentación y para los gasterópodos en la alimentación.
Los bivalvos estuvieron presentes en todas las estaciones, a excepción de las loca-
lidades 3 (El Rincón), 4 (Punta de Piedras) y 15 (Güiria), tres localidades del noroeste
del golfo de Paria donde sólo se encontraron gasterópodos. En la Tabla 3 se sintetizan
los modos de vida de los bivalvos encontrados; como es de esperar en una zona
predominantemente de fondos blandos, los bivalvos infaunales dominan sobre los
epifaunales, así como los móviles sin fijación sobre los fijados mediante el biso y ce-
mentados y los suspensivoros sobre los recolectores de depósitos.
Los bivalvos Chione intapurpurea y Nuculana acuta, habitantes de fondos fango-
sos y areno fangosos, se encontraron en el 40% de las localidades. Las localidades con
mayor riqueza de especies fueron la Plataforma Deltana con 37 especies, golfo de Paria
3 y Punta Pescador con 17 cada una. En estas mismas localidades se encontró la mayor
variedad de formas de vida de bivalvos. Sin embargo, la mayor diversidad de sustratos
está presente en Pedernales, Güiria y Punta de Piedras con cinco sustratos diferentes.
La distribución de las especies en el área de estudio está condicionada a tres facto-
Tabla 3. Síntesis de los modos de vida de los bivalvos y de las dietas de los gasterópodos (Tood,2001) encontrados en 15 localidades estudiadas en el golfo de Paria y el delta del Orinoco.
Modos de vida de los Bivalvos Especies Localidades
IMSS= Infaunal, móvil, sin fijar, suspensívoro 23 12
IMSDO= Infaunal, móvil, sin fijar,
colector de depósitos u otros 15 11
ESBS= Epifaunal, sedentario, basalmente fijo, suspensívoro. 15 7
SUEPI= Epifaunal o taladrador, nadador o móvil, suspensívoro 7 4
EICS = Epifaunal, inmóvil, cementado, suspensívoro. 4 4
IISS=Infaunal o taladrador, inmóvil, sin Fijación, suspensívoro 4 1
ISBS= Infaunal, sedentaria, basalmente fijo, suspensívoro 3 5
Dietas de los gasterópodos reportados
CP = Carnívoros predadores 45 14
HR = Herbívoros en rocas 20 11
CB = Carnívoros ramoneadores 19 8
HO = Herbívoros - omnívoros 11 10
HM = Herbívoros micrófagos 9 8
SU = Suspensívoros 7 5
HP = Herbívoros en sustrato vegetal 6 6
65Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 171
res fundamentales que determinan su presencia: la disponibilidad de substrato adecua-
do, las f luctuaciones de salinidad y la carga de materia en suspensión de las aguas, pro-
ducto de la descarga de los ríos, los cuales limitan la existencia de una gran cantidad
de especies de bivalvos filtradores. Estos factores van decreciendo a medida que las
estaciones de muestreo se alejan de las desembocaduras de los ríos que alimentan este
sistema, generando como consecuencia un incremento en su riqueza específica y con
ella un aumento en los diferentes modos de vida de los bivalvos. En el caso de la zona
de estudio, este efecto se ve reflejado en la profundidad. En la figura 2 se puede obser-
var las relaciones significativas entre la riqueza de especies, los modos de vida de las
especies y las profundidades. Por el contrario, la mayor diversidad de sustratos en una
localidad no se relacionó con un incremento en la riqueza específica, ni con la
diversidad de formas de vida; la relación fue negativa tanto entre variedad de sustratos
y riqueza (r= - 0,398; p= 0,142), como entre sustratos y modos de vida (r = -0,436; p =
0,104).
Por tratarse de muestras provenientes de diversos estudios, con diferentes esfuerzos
y métodos, podría considerarse que la variedad de artes de muestreo utilizados en cada
localidad influenció en el número de especies reportadas y demás indicadores de diver-
sidad. Sin embargo, la relación entre el número de artes o métodos de muestreos
usados en una localidad y la riqueza de especies reportadas no fue significativa (r=
0,394; p= 0,146). Al contrario, al hacer un análisis cluster (vecinos más cercanos,
distancias eucladianas al cuadrado), para la matriz compuesta de las localidades
estudiadas y las profundidades, la variedad de sustratos encontrados, la riqueza
específica de bivalvos y la diversidad de sus modos de vida y el número de artes de
muestreo utilizadas (Figura 3a y b), se observa claramente que la profundidad (indica-
dora de la distancia de la desembocadura de los ríos) es el factor determinante, seguido
por la variedad de sustratos (Figura 3a). Esto hace que de acuerdo a estos criterios las
localidades estudiadas muestren una clara distribución geográfica (Figura 3b) agru-
pando al lado izquierdo las localidades del centro del golfo de Paria, en el sector central
las de la costa sur de la península de Paria y finalmente las del delta del río Orinoco y
plataforma deltana. Similarmente, al agrupar las localidades de acuerdo a la presencia
o ausencia de las 71 especies de bivalvos, encontramos que el análisis separa
claramente las estaciones litorales y del golfo, de las deltáicas (Figura 3c), unien-do en
segundo lugar a Pedernales y el Golfo de Paria 1 al grupo central.
A nivel de especies los moluscos gasterópodos Thais haemastoma (Linnaeus, 1767),
Thais (coronata) trinitatensis (Guppy 1869), Nassarius vibex Say 1822 y Littorina
nebulosa (Lamarck, 1822) tienen presencia en más del 60% de las localidades, seguidos
de Neritina reclivata y Melongena melongana con 53%. La mayoría de las 117 especies
de gasterópodos reportados son carnívoros: predadores (45 especies) y ramoneadores
(19 especies) (Tabla 3). La mayor riqueza específica de gasterópodos se encontró, al
igual que para bivalvos, en la plataforma deltana. Sin embargo, a diferencia de
aquellos le siguen las localidades de Güiria, Cumaquita y Cariaquito, todas ellas en la
costa sur de la península de Paria.
66 Moluscos marinos y estuarinos en Paria, delta del Orinoco y plataforma deltana
Al igual que en el caso de los bivalvos, la riqueza de especies de gasterópodos está
fuertemente relacionada con la variedad de dietas (r= 0,837; p= 0,0001) y con la
profundidad (r = 0,758; p = 0,0011), pero, al contrario que con los bivalvos, no se
encontró relación significativa entre la variedad de dietas y la profundidad (r= 0,256;
p = 0,357). Esto se debe a la alta diversidad de dietas encontradas en las estaciones
costeras del sur de la península de Paria. Se evaluó la posibilidad que la variabilidad
en riqueza y variedad de dietas se deba a un artificio de muestreo por el número de
métodos empleados en cada estación pero no se encontró relación significativa (r = -
Figura 2. Relaciones entre riqueza de especies y modos de vida (a), profundidad (metros) y modosde vida (b) profundidad y riqueza de especies (c), de las 71 especies de bivalvosencontrados en las 15 localidades estudiadas en el delta del Orinoco y golfo de Paria.
67Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 171
0,073; p = 0,796) entre los métodos de muestreo y las variables analizadas (riqueza y
variedad de dietas por localidad).
El agrupamiento de las localidades estudiadas en base a la presencia o ausencia de
las 117 especies de gasterópodos (Figura 4), da una imagen de la distribución faunística
en la región diferente a aquella observada con los bivalvos (Figura 3c). Si bien, las
localidades más profundas y oceánicas estudiadas, como la plataforma deltana y el
centro del golfo de Paria, continúan claramente separadas de las demás estaciones, este
agrupamiento separa, dentro de las localidades costeras, un grupo de estaciones
Figura 3. a) Posibles variables de las diferencias de los bivalvos del delta adel Orinoco y golfo deParia, b) Agrupamiento de las estaciones en base a dichas variables, c) Localidades dondese encontraron bilvalvos de acuerdo a la presencia/ausencia.
68 Moluscos marinos y estuarinos en Paria, delta del Orinoco y plataforma deltana
orientales (Patao, Cumaquita y Cariaquito). Las localidades costeras del Delta
(Pedernales y Punta Pescador), que aparecen claramente separadas de aquellas de la
costa de la península de Paria de acuerdo a la fauna de bivalvos, se confunden con
estas últimas localidades al agruparlas de acuerdo a las especies de gasterópodos
presentes.
El anexo 3 indica las especies de las clases Scaphopoda y Cephalopoda que se
reportan para la zona de estudio. Como se observa, todos los individuos se encon-
traron en la plataforma deltana, el centro-sur del golfo de Paria y Punta Pescador.
La fauna malacológica del ecosistema de manglar en el delta del río Orinoco y
golfo de Paria está conformada en su mayoría por especies de la clase Gastropoda y
unas pocas de Bivalvia, usualmente especies crípticas (moluscos taladradores). Las es-
pecies más comunes y de mayor distribución, todas habitantes de las raíces y tronco,
son: Neritina reclivata, N. virignea, Thais trinitatensis, T. haemastoma, Littorina
angulifera, L. nebulosa, L. flava y los bivalvos C. rhizophorae y C. virginica. En el fon-
do de los manglares, en aguas someras, habitan los melongenidos: Pugilina morio y
Melongena melongena. En la zona de pantano inundable, los gasterópodos pulmo-
nados Melampus coffeus y Pomacea glauca. Tanto en los caños secundarios y
principales son relativamente comunes las especies invasoras que han sido conside-
radas como plagas en otras regiones del mundo: el mejillón dátil asiático Musculista
senhousia referido como nuevo registro para Venezuela por Martínez-Escarbassiere et
Figura 4. Agrupamiento de las localidades estudiadas en el golfo de Paria y delta del Orinocodonde se encontraron gasterópodos en base a la presencia ausencia.
69Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 171
al. (2003), habitando en raíces de mangle y restos de troncos sumergidos, y la almeja
de agua dulce Corbicula fluviatilis (= C. manilenses), registrada por el mismo autor en
1987 y cuyo rango de distribución conocido, según este estudio es desde el río San Juan
hasta Punta Pescador. Esta especie habita en fondos blandos de los caños principales
y constituye un ítem muy importante en la dieta de la fauna íctica del delta; se ha
logrado contabilizar hasta 145 ejemplares en los tractos digestivos de peces de la
familia Doradidae (Guitarrilla).
Las especies conocidas como moluscos taladradores representadas en este estudio
por: Neoteredo reinei, Martesia fragillis, M. striata y representantes de los géneros
Teredo y Bankia (familias Teredinidae y Pholalidae), se encontraron en troncos sumer-
gidos y pilotes de madera de las estructuras palafíticas (Janokos), hogares de los
habitantes Warao de la región.
Las costas rocosas en el golfo de Paria representan otro hábitat con características
especiales y se distribuyen en el sur de la península de Paria y las islas e islotes (islotes
los Paticos, isla de Patos y El Soldado). La fauna malacológica de estos ambientes está
constituida por 47 especies (7 bivalvos, 8 escafópodos y 32 gasterópodos). De éstas, 19
especies son características de las costas rocosas: Lottia antillarum (Sowerby 1831), L.
leucopleura (Gmelin 1791), Tegula fasciata (Born 1778), Nerita tessellata Gmelin 1791,
Neritina reclivata (Say 1822), N. virginia (Linnaeus 1758), Littorina angulifera
(Lamarck 1822), L. flava King y Broderip 1832, L. lineolata d´Orbigny 1840, L.
meleagris (Potiez y Michaud 1838), L. nebulosa (Lamarck 1822), L. tessellata Philippi
1847, Modulus carchedonius Gray 1842, Crepidula aculeata (Gmelin 1791), Thais
(coronata) trinitatensis (Guppy 1869), T. haemastoma (Linnaeus 1767) y Siphonaria
pectinata (Linnaeus 1758).
El delta del Orinoco, su plataforma y el golfo de Paria, constituyen un ambiente
de gran dinámica, lo que unido a su carácter de frontera entre las provincias brasileña,
antillana y venezolano-samaria hace que amerite mucho más esfuerzo de inves-
tigación del que tradicionalmente se ha efectuado. Más aún siendo una zona que ha
estado y estará sometida a fuerte presión antrópica por pesca y extracción de
hidrocarburos.
Agradecimientos. Los autores desean expresar su agradecimiento a J. Narváez por laasistencia en la colecta del material y procesamiento de las muestras. Las colectas de material enla zona fueron realizadas a lo largo de los años con el apoyo de una gran variedad de empresase instituciones a las cuales se les reconoce su soporte. El trabajo de análisis, procesamiento yredacción se realizó con financiamiento parcial de Conoco-Phillips Latinoamérica.Contribución Nº 351 de la Estación de Investigaciones Marinas de Margarita de Fundación LaSalle de Ciencias Naturales.
70 Moluscos marinos y estuarinos en Paria, delta del Orinoco y plataforma deltana
Bibliografía.
ABBOTT, R. T. 1974. American Seashells. 2nd ed., Van Nostrand Reinhold. Co, New York. 663pp. + 24 pls.
ALTENA, C. 1965a. The marine mollusca of Suriname (Dutch Guiana) Holocene and Recent.Part I. General introduction. Zoologische Verhandelingen 101: 3-49.
ALTENA, C. 1965b. Mollusca from the boring “Alliance-28” in Suriname (Dutch Guiana). PartII. Geologie & Nijnboun 48: 75-86.
ALTENA, C. 1966. Vitrinellidae (Marine Mollusca Gastropoda) from Holocene deposits inSuriname. Zoologische Mededelingen 41(16): 233-241.
ALTENA, C. 1968. The Holocene and Recent marine bivalve, Mollusca of Surinan. Studies ofthe Fauna of Surinam 10(42): 153-179.
ALTENA, C. 1971a. On six species of marine mollusca from Suriname, four of which are new.Zoologische Mededelingen 45: 75-86.
ALTENA, C. 1971b. The marine mollusca of Suriname (Dutch Guiana) Part II. Bivalvia andScaphopoda. Zoologische Verhandelingen 119: 1-100.
ALTENA, C. 1975. The marine mollusca of Suriname (Dutch Guiana). Holocene and Recent.Part. III. Gastropoda and Cephalopoda. Zoologische Verhandelingen 139: 1-104.
BENÍTEZ, J. Y T. OKUDA. 1976. Distribución del nitrógeno orgánico particulado en el golfo deParia. Boletín del Instituto Oceanográfico Universidad de Oriente 15(1): 3-14.
BONILLA, J. 1977. Condiciones hidroquímicas del agua y características químicas de lossedimentos del golfo de Paria durante la expedición LS-7302. Boletín del InstitutoOceanográfico Universidad de Oriente 16(1-2): 99-114.
CAPELO, J. Y J. BUITRAGO. 1998. Distribución geográfica de los moluscos marinos en el orientede Venezuela. Memoria Sociedad Ciencias Naturales La Salle 150: 109-160.
CAPELO, J., J. V. GARCIA Y G. PEREIRA. 2004. Diversidad de macroinvertebrados bentónicos delgolfo de Paria y delta del Orinoco. Pp. 55-60. En: C. A. Lasso, L. E. Alonso, A. L. Flores yG. Love (Eds.), Evaluación rápida de la biodiversidad y aspectos sociales de los ecosistemasacuáticos del delta del río Orinoco y golfo de Paria. Boletín RAP de Evaluación Biológica 37,Conservation Internacional, Washington, D.C. USA.
CAPELO, J. 2005. Micromoluscos del frente atlántico venezolano. Pp. 90-96. En: M. G. Gómez,M. Capaldo, C. Yanes y A. Martín (Eds.), Frente Atlántico Venezolano. Investigacionesgeoambientales: ciencias ambientales. Tomo I, Petróleos de Venezuela, S. A. (PDVSA) -Fondo Editorial Fundambiente Caracas, Venezuela.
DÍAZ, J. M. 1995. Zoogeography of marine gastropods in the southern Caribbean. A new lookat provinciality. Caribbean Journal of Science 31: 104-121.
DÍAZ, J. M. Y M. PUYANA. 1994. Moluscos del caribe colombiano. Colciencias, FundaciónNatura, INVEMAR. 277 pag.
EKMAN, S. 1953. Zoogeography of the sea. London, Sidwick y Jackson Publishers, England. 417pp.
FLOATER, S. R. Y A. SOARES-GOMES. 1999. Biogeographic and species richness patterns ofGastropoda on the southwestern Atlantic. Revista Brasileira de Biologia, 59(4): 567-575.
FRATANTONI D. M. Y D. A. GLICKSON. 2002. North Brazil current ring generation andevolution observed with SeaWiFS. Journal Physical Oceanography 32-33: 1058-1074.
GADE, H. G. 1961. On some oceanographic observations in the southeastern Caribbean andadjacent Atlantic ocean with special reference to the Orinoco river. Boletín del InstitutoOceanográfico Universidad de Oriente 1(2): 287-342.
GINES, H. 1972. Carta pesquera de Venezuela. 1- Áreas del Nororiente y Guayana. Monografía
71Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 171
N° 16, Fundación La Salle de Ciencias Naturales. 328 pp.
GUPPY, R. G. L. 1877. First sketch of a marine invertebrate fauna of Gulf of Paria and itsneighbourhood. Part I. Molluska. Proceedings Scientist Assessments Trinidad 2(11): 134-157.
GUPPY, R. G. L. 1895. The mollusks of the Gulf of Paria. Proceedings Victoria Institute Trinidad2: 116-152.
DE JONG, K. M. Y H. E. COOMANS. 1988. Marine gastropods from Curazao, Aruba andBonaire. J. Brill, Leiden, Netherlands. 261 pp.
JUNG, P. 1969. Miocene and Pliocene mollusks from Trinidad. Bulletin American Paleontology55(247): 293-657.
MANSFIELD, W. C. 1925. Miocene gastropods and scaphopods from Trinidad British WestIndies. Proceedings of the Unites States National Museum 66(22): 1-65.
MIRO, M. 1968. Morfología submarina y sedimentos marinos recientes del margen continentaldel nororiente de Venezuela. Cuadernos Azules N° 14, Publicación de la ComisiónOrganizadora de la III Conferencia de las Naciones Unidas sobre Derecho del Mar. 230 pp.
MARTÍNEZ-ESCARBASSIERE, R., J. CAPELO, J. V. GARCIA, C. A. LASSO, G. PEREIRA Y O. LASSO-
ALCALA. 2003. Primer registro del mejillón dátil asiatico, Musculista senhousia (Benson 1842)(Bivalvia-Mytilidae): especie introducida en Venezuela. Memoria de la Fundación La Sallede Ciencias Naturales 159-160: 309-312.
MILOSLAVICH, P., E. KLEIN, A. MARTIN, C. BASTIDAS, B. MARÍN Y P. SPINIELLO. 2005.Venezuela. Pp. 109-136. En: P. Miloslavich y E. Klein (Eds.), Caribbean marine biodiversity,the known and the unknown. Destech Publications, Inc.
MONENTE, J. 1992a. Condiciones meteorológicas y oceanográficas. Pp. 4-47. En: Fundación laSalle de Ciencias Naturales (Ed.), El golfo de Paria, áreas costeras, marinas y submarinas.Preparado para LAGOVEN S.A.
MONENTE, J. 1992b. El mar de Venezuela I. Costa Atlántica. Variables físicas. Memoria de laSociedad de Ciencias Naturales La Salle 52(138): 181-211.
MULLER-KARGER, F., C. R. MCCLAIN, T. R. FISHER, W. E. ESAIAS Y R. VARELA. 1989. Pigmentdistribution in the Caribbean Sea observations from space. Progress in Oceanography 23:23-64.
MULLER-KARGER, F. Y R. VARELA. 1990. Influjo del río Orinoco en el mar Caribe:observaciones con el CZCS desde el espacio. Memoria de la Sociedad de Ciencias NaturalesLa Salle (131-134): 361-390.
MULLER-KARGER, F., R. VARELA, R. THUNELL, M. SCRANTON, R. BOHER, G.TAYLOR, J.CAPELO, Y. ASTOR, E. TAPPA Y T. Y. HO. 2001. Annual cycle of primary production in theCariaco basin: response to upwelling and implications for vertical export. Journal ofGeophysical Research 106: 4527-4542.
PAULUHN, A. Y Y. CHAO. 1999. Tracking eddies in the subtropical north-western Atlantic. Oceanphysical chemistry earth (A) 24: 415-421.
PRINCZ, D. 1977. Notas sobre algunos micromoluscos de la plataforma de Guayana. Memoriade la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle 37(108): 283-292.
RIOS, E. C. 1975. Brazilian marine mollusks iconography. Fundacão Universidade do RioGrande, Centro de Ciências do Mar, Rio Grande. 331 pp.
SEVEREYN, H. Y J. ROMERO. 2005. Biodiversidad de moluscos bivalvos en el frente atlántico:distribución a lo largo de un gradiente de profundidad. Pp. 83-89. En: M. G. Gómez, M.Capaldo, C. Yanes y A. Martín (Eds.), Frente atlántico venezolano. Investigacionesgeoambientales: ciencias ambientales. Tomo I, Petróleos de Venezuela, S. A. (PDVSA)-Fondo Editorial Fundambiente, Caracas, Venezuela.
SPONAUGLE, S. Y R. K. COWEN. 1996. Nearshore patterns of coral reef fish larval supply toBarbados, West Indies. Marine Ecolology Progress Series 133: 13-28.
72 Moluscos marinos y estuarinos en Paria, delta del Orinoco y plataforma deltana
SULLIVAN, K. Y G. BUSTAMANTE. 1999. Setting geographic priorities for marine conservation inLatin America and the Caribbean. The Nature Conservancy, Arlington, Virginia. 125 pp.
VAN ANDEL, T. H. 1967. The Orinoco Delta. Journal Sedimentary Petrology 37(2): 297-310.
VARELA, R. Y F. CARVAJAL. 1992. Distribución de la biomasa planctónica. Pp. 93-112. En:Fundación la Salle de Ciencias Naturales (Ed.), El Golfo de Paria, áreas costeras, marinas ysubmarinas. Preparado para LAGOVEN S.A.
WEISBORD, E. N. 1962. Late Cenozoic gastropods from northern Venezuela. Bulletin AmericanPaleontology 42(193): 7-672.
WEISBORD, E. N. 1964a. Late Cenozoic Pelecypods from northern Venezuela. BulletinAmerican Paleontology 45(204): 5-564.
WEISBORD, E. N. 1964b. Late Cenozoic Scaphopods and Serpulid Polychaetes from northernVenezuela. Bulletin American Paleontology 47(214): 111-200.
73Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 171
Anexo 1. Listado de especies de bivalbos siguiendo a Abbott (1974), Díaz y Puyana (1994) yencontrados en las 15 estaciones estudiadas en el delta del Orinoco y golfo de Paria. Seindica el modo de vida (Tood, 2001).
Localidades Modo
Clase Bivalvia 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 de vida
Nuculidae
Nucula dalmasi Dautzenberg, 1900 x x IMSDO
Nuculanidae
Nuculana (Sacella) acuta (Conrad, 1931) x x x x x IMSDO
Nuculana (Sacella) concentrica
(Say, 1824) x IMSDO
Nuculana cestrota (Dall, 1890) x x x x IMSDO
Adrana tellinoides (Sowerby, 1823) x x IMSDO
Arcidae
Barbatia candida (Helbling, 1799) x x ESBS
Barbatia cancellaria (Lamarck, 1819) x x ESBS
Anadara baughmani Hertlein, 1951 x ESBS
Anadara ovalis (Bruguiere, 1798) x ESBS
Anadara brasiliana (Lamarck, 1819) x ESBS
Anadara chemnitzi (Philippi, 1851) x ESBS
Arcopsis adamsi (Dall, 1886) x ESBS
Limopsidae
Limopsis antillensis (Dall, 1881) x ESBS
Glycymerididae
Glycymeris pectinata (Gmelin, 1791) x SUEPI
Mytilidae
Crenella divaricata (D´Orbigny, 1845) x ESBS
Musculista senhousia (Benson, 1842) x x ESBS
Ostreidae
Crassostrea virginica (Gmelin, 1791) x x x EICS
Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828) EICS
Ostrea sp. x EICS
Pectinidae
Pecten (Euvola) ziczac (Linnaeus, 1758) x SUEPI
Argopecten nucleus (Born, 1780) x x ESBS
Chlamys muscosa (Wood, 1828) x ESBS
Chlamys ornata (Lamarck, 1819) x ESBS
Aequipecten lineolaris (Lamarck, 1819) x ESBS
Limidae
Limatula hendersoni Olsson y
Mcginty, 1958 x SUEPI
Crassatellidae
Crassinella lunutula (Conrad, 1834) x SUEPI
Crassinella martinicensis
(d´Orbigny, 1846) x x SUEPI
Corbiculidae
Corbicula fluviatilis (=manilensis) x x IMSS
Carditidae
Carditopsis smithii (Dall, 1896) x IMSS
Lucinidae
Lucina (Lucinesca) muricata
(Spengler, 1798) x x IMSDO
Myrtea prystiphora Dall y
Simpson, 1901 x x IMSDO
74 Moluscos marinos y estuarinos en Paria, delta del Orinoco y plataforma deltana
Anexo 1. Continuación.
Localidades Modo
Clase Bivalvia 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 de vida
Ungulinidae
Diplodonta punctata (Say, 1822) x x IMSS
Diplodonta semiaspera
(Philippi, 1836) x IMSS
Chamidae
Arcinella arcinella (Linnaeus, 1767) x EICS
Cardiidae
Trachycardium muricatum
(Linnaeus, 1758) x x x IMSS
Trigoniocardia antillarum
(d´Orbigny, 1842) x x ESBS
Americardia media
(Linnaeus, 1758) x IMSS
Laevicardium laevigatum
(Linnaeus, 1758) x IMSS
Laevicardium pictum
(Ravenel, 1861) x IMSS
Veneridae
Circomphalus strigillinus (Dall, 1902) x IMSS
Chione cancellata (Linnaeus, 1767) x x x IMSS
Chione intapurpurea (Conrad, 1849) x x x x x x IMSS
Chione paphia (Linnaeus, 1767) x IMSS
Chione subrostrata (Lamarck, 1818) x IMSS
Pitar albidus (Gmelin, 1791) x IMSS
Pitar circinata Born, 1778 x IMSS
Cyclinela tenuis (Recluz, 1852) x IMSS
Gouldia venezuelana Weisbord, 1964 x IMSS
Tivela mactroides (Born, 1778) x IMSS
Mactridae
Mactra sp. x IMSS
Tellinidae
Tellina lineata Turton, 1819 x x IMSDO
Tellina punicea Born, 1778 x x IMSDO
Pasammobiidae
Asaphis deflorata (Linnaeus, 1758) x x x x x IMSDO
Solecurtidae
Solecurtus cunangianus
Dunker, 1861 x IMSS
Semelidae
Semele sp. x IMSDO
Corbulidae
Corbula aequivalvis
Philippi, 1836 x ISBS
Corbula caribaea (Rafinesque, 1820) x x x ISBS
Corbula contracta Say, 1822 x x x ISBS
Pholalidae
Martesia striata (Linne, 1758) x x SUEPI
Martesia fragilis
Verrill y Bush, 1890 x SUEPI
75Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 171
Anexo 1. Continuación.
Localidades Modo
Clase Bivalvia 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 de vida
Teredinidae
Bankia sp. x IISS
Neoteredo reinei x IISS
Neoteredo sp. x IISS
Teredo sp. x IISS
Pandoridae
Pandora sp. x IMSS
Periplomatidae
Periploma sp. x IMSS
Thraciidae
Cyathodonta semirugosa
(Reeve, 1859) x IMSS
Cuspidariidae
Cardiomya alternata
(d´Orbigny, 1846) x IMSDOCardiomya ornatissima
(d´Orbigny, 1846) x x x IMSDOCuspidaria sp. x IMSDOVerticordiidaeVerticordia ornata
(d´Orbigny, 1846) x x IMSDO
76 Moluscos marinos y estuarinos en Paria, delta del Orinoco y plataforma deltana
Anexo 2. Listado de especies de Gasterópodos siguiendo a Abbott (1974) Díaz y Puyana (1994) yencontrados en las 15 estaciones estudiadas en el delta del Orinoco y golfo de Paria. Seindica el tipo de dieta (Tood, 2001).
Gastropoda 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Dieta
Fissurellidae
Diodora cayennensis (Lamarck, 1822) x HR/CB
Diodora listeri (d´Orbigny, 1842) x x HR/CB
Acmaeidae
Lottia antillarum (Sowerby, 1831) x x x x HR
Lottia leucopleura (Gmelin, 1791) x x HR
Trochidae
Calliostoma sp. x CB
Tegula fasciata (Born,1778) x x x HR
Cyclostrematidae
Arene cruentata (Mühfeld, 1829) x HR
Cyclostrema cancellata Marryar, 1810 x HR
Neritidae
Nerita tessellata Gmelin, 1791 x x x HO/HR
Neritina reclivata (Say, 1822) x x x x x x x x HO/HR
Neritina virginea (Linnaeus, 1758) x x x HO/HR
Littorinidae
Littorina angulifera (Lamarck, 1822) x x x x HR/HM
Littorina flava King y Broderip, 1832 x x x x x HR/HM
Littorina lineolata d´ Orbigny, 1840 x x x x x x x HR/HM
Littorina meleagris
(Potiez y Michaud, 1838) x x x x HR/HM
Littorina nebulosa (Lamarck, 1822) x x x x x x x x x HR/HM
Littorina tessellata Philippi, 1847 x x HR/HM
Rissoinidae
Rissoina sp. x HP
Zebina browniana (d´Orbigny, 1842) x HP
Assimineidae
Assiminia succinea (Pfeiffer, 1840) x HP
Vitrinellidae
Cyclostremiscus beauii (Fischer, 1857) x HM
Cyclostremiscus pentagonus (Gabb, 1873) x HM
Pleuromalaxis sp. x x HM
Solariorbis sp. x HM/HP
Teniostoma megastoma
(C. B. adams, 1850) x HR/HP
Teniostoma sp. x HR/HP
Architectonicidae
Architectonica nobilis Röding, 1798 x CB
Turritellidae
Turritella exoleta (Linnaeus, 1758) x SU
Turritella variegata (Linnaeus, 1758) x x SU
Vermicularia spirata ( Philippi, 1836) x SU
Caecidae
Caecum nitidum Stimpson, 1851 x HR/HP
Caecum imbricatum Carpenter, 1858 x HR/HP
Caecum pulchellum Stimpson, 1851 x HR/HP
Modulidae
Modulus carchedonius Gray, 1842 x x x x HR/HP
Potamididae
Batillaria minima (Gmelin, 1791) x x HM
77Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 171
Anexo 2. Continuación.
Gastropoda 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Dieta
Triphoridae
Triphora sp. x CB
Triphora turristhomae
(Holten,1802) x CB
Eulimidae
Eulima bifasciata (d´orbigny,1842) x CB
Melanella intermedia (Cantraine,1835) x CB
Strombidae
Strombus sp. x HO
Calyptraeidae
Crepidula aculeata (Gmelin,1791) x x SU
Crucibulum marense Weisbord, 1962 x SU
Calyptraea centralis (Conrad,1841) x x SU
Capulidae
Capulus incurvatus (Gmelin,1791) x x SU
Naticidae
Natica canrena (Linnaeus,1758) x CP
Polinices hepaticus (Röding,1798) x CP
Stigmaulax sulcata (Born,1778) x CP
Eratoidae
Erato maugeriae Gray,1832 x CB
Triviidae
Trivia antillarum Schilder,1922 x CB
Ovulidae
Cypraeolina sp. x CB
Tonnidae
Tonna galea (Linnaeus,1758) x x CP
Tonna maculosa (Dillwyn,1817) x x CP
Cassidae
Sconsia lindae Petuch, 1987 x CP
Cymatiidae
Cymatium krebsi (Mörch, 1877) x CP
Distorsio clathrata Lamarck,1816 x CP
Bursidae
Bursa granularis (Orbigny,1842) x CP
Bursa spadicea (Monfort,1810) x CP
Muricidae
Murex chrysostoma Sowerby,1834 x CP
Murex domnoorei Bullis,1964 x CP
Murex olssoni E. H. Vokes, 1967 x CP
Murex recurvirostris F. C. Baquer,1897 x x CP
Typhis clerii (Pettit de la Sausage, 1841) x x CP
Thaididae
Thais (coronata) trinitatensis
(Guppy, 1869) x x x x x x x x x CP
Thais haemastoma (Linnaeus, 1767) x x x x x x x x x x CP
Colubrariidae
Colubraria lanceolata (Menke, 1828) x CP
Buccinidae
Engoniophos unicinctus (Say, 1825) x x CP
Pisania tincta (Conrad,1846) x CP
Columbellidae
Anachis obesa (C.B. Adams, 1845) x CP
78 Moluscos marinos y estuarinos en Paria, delta del Orinoco y plataforma deltana
Anexo 2. Continuación.
Gastropoda 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Dieta
Melongenidae
Melongena melongena
(Linnaeus, 1758) x x x x x x x x CP
Pugilina morio (Linnaeus, 1758) x x x CP
Nassaridae
Nassarius vibex Say, 1822 x x x x x x x x x CP
Fasciolariidae x CP
Fusinus sp. x CP
Latirus sp.
Olividae x x CP
Oliva reticularis Lamarck, 1811 x CP
Oliva scripta (Lamarck, 1811) x CP
Olivella (Minioliva) acteocina
Olson, 1956 x CP
Olivella (Minioliva) myrmecoon
Dall, 1912 x CP
Olivella minuta (Link, 1807) x x CP
Olivella olssoni Altena, 1975 x CP
Olivella petiolita (Duclos, 1835)
Marginellidae x CB
Dentimargo sulcata (d´Orbigny, 1842) x x CB
Gibberula lavalleeana
(d´Orbigny, 1842) x x x CB
Persicula interruptolineata
(Mühlfeld, 1816) x CB
Prunum cf rostratum Redfield, 1851 x CB
Prunum marginatum (Born, 1778) x x x CB
Prunum prunum (Gmelin, 1791) x CB
Volvarina avena (Kiener, 1834)
Conidae x CP
Conus austini (Rehder y Abbott, 1951) x CP
Conus jaspideus Gmelin, 1791 x CP
Conus jaspideus raninus Gmelin, 1791
Turridae x CP
Agathotoma sp. x CP
Bellaspira margaritensis
Mclean y Poorman, 1970 x CP
Clathrodrillia gibbosa (Born, 1778) x CP
Clathrodrillia minor
(Dautbemberg, 1891) x x CP
Daphnella lymneiformis (Kiener, 1840) x CP
Polystira albida (Perry, 1811)
Pyramidellidae x x CB
Odostomia sp. x CB
Acteocina candei (d´Orbigny, 1842) x CB
Acteocina recta (d´Orbigny, 1841)
Scaphandridae x CP
Cylichna caelata Bush, 1895 x CP
Scaphander watsoni Bullis, 1956
Haminoeidae x HP
Atys riiseana Mörch, 1875 x HP
Haminoea succinea (Conrad, 1846)
Bullidae x x x x x HP
Bulla striata Bruguiere, 1792
79Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 171
Anexo 2. Continuación.
Gastropoda 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Dieta
Retusidae x HM
Paravolvulella texiana Harry, 1967 x CP
Retusa sulcata (d´Orbigny, 1842) x x HM
Volvulella persimilis (Mörch, 1875) x HM
Volvulella recta (Mörch, 1875)
Philinidae x HO
Philine sagra d´Orbigny, 1841
Limacinidae x HO
Limacina inflata (d´Orbigny, 1836)
Cuvieridae x HO
Cavolinia longirostris (Blainville, 1821) x HO
Cavolinia uncinata (Rang, 1829) x HO
Diacria trispinosa (Blainville, 1821)
Melampidae x x x x x HM
Melampus coffeus (Linnaeus, 1758)
Siphonariidae x x x x x HR
Siphonaria pectinata (Linnaeus, 1758)
Ampullaridae x x HO
Pomacea (Effusa) glauca x HO
Pomacea (Pomacea) sp. x HO
80 Moluscos marinos y estuarinos en Paria, delta del Orinoco y plataforma deltana
Anexo 3. Especies de escafópodos y cefalópodos encontrados en 15 localidades estudiadas en elgolfo de Paria y el delta del Orinoco.
Especie 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Clase Scaphopoda
Dentaliidae
Antalis disparile (d 'Orbigny, 1842) x
Dentalium americanum Chenu, 1843 x x
Graptacne eboreum (Conrad, 1846) x
Episiphonidae
Episiphon didymum (Watson, 1879) x x
Siphonodentaliidae
Cadulus verrilli Henderson, 1920 x
Gadila acus (Dall, 1899) x
Polyschides tetraschistus (Watson, 1879) x
Polyschides sp. x
Clase Cephalopoda
Loliginidae
Loligo pealei LeSueur, 1821 x
Loligo plei Blainville, 1823 x
Recibido: 7 agosto 2007Aceptado: 20 abril 2008
Juan Capelo, Joaquín Buitrago, Javier Gutiérrez y Martin Rada Estación de Investigaciones Marinas de Margarita. Fundación La Salle de Ciencias Naturales.Apartado 144 Porlamar. Isla de Margarita, Venezuela. Teléfono y fax: 58 295 [email protected]
