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INTRODUCCIÓN Las algas, como se entiende usualmente, son plantas inferiores fotosintéticas, principalmente de ambiente acuático. Es un grupo de organismos heterogéneo relacionado por su origen con varios grupos taxonó- micos de heterótrofos. En el presente, con base en los datos de morfología, incluyendo la ultraestructura celular, genética y biología molecular se pueden dis- tinguir por lo menos 16 divisiones de algas. Microal- gas es un término que se aplica a las algas microscópicas, que el ojo humano sólo puede ver por medio de un microscopio por su tamaño. Las micro- algas, especialmente en el ambiente marino, son las productoras principales del oxígeno en nuestro pla- neta y base de las redes tróficas como alimento para los organismos herbívoros. El conocimiento sobre las microalgas marinas en el estado de Veracruz es muy pobre comparado con las aguas circundantes a la península de Yucatán. Se conocen solamente algunos artículos en revistas nacionales (Margalef, 1975; Santoyo y Signoret, 1975, 1988; Barón-Campis et al., 2005; Okolod- kov, 2008) y cinco artículos en revistas internacio- nales, dos de los cuales están dedicados a toda la parte sur del Golfo de México (Guerra-Martínez y Lara-Villa, 1996; Figueroa-Torres y Weiss-Martí- nez, 1998, 1999; Martínez-Arroyo et al., 2000; Licea et al., 2004a). Además, durante el periodo de 1974 a 2006, se presentaron cerca de 28 tesis en su mayoría a nivel licenciatura, algunos informes (Ramírez-Granados, 1963; Avendaño-Sánchez y Sotomayor-Navarro, 1982; Moreno-Ruiz et al., 1994), varios trabajos de divulgación y, aproxima- damente, 26 resúmenes en congresos nacionales, incluyendo tres resúmenes en extenso (Sánchez- Hidalgo y Anda, 1974a; Gómez-Aguirre y Licea, 1998; Licea et al., 2004b). RIQUEZA DE ESPECIES Los datos publicados sobre la riqueza y diversidad de especies de microalgas planctónicas están relacio- Diversidad de microalgas marinas y de aguas salobres Yuri B. Okolodkov Roberto Blanco Pérez 59

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INTRODUCCIÓN

Las algas, como se entiende usualmente, son plantasinferiores fotosintéticas, principalmente de ambienteacuático. Es un grupo de organismos heterogéneorelacionado por su origen con varios grupos taxonó-micos de heterótrofos. En el presente, con base en losdatos de morfología, incluyendo la ultraestructuracelular, genética y biología molecular se pueden dis-tinguir por lo menos 16 divisiones de algas. Microal-gas es un término que se aplica a las algasmicroscópicas, que el ojo humano sólo puede ver pormedio de un microscopio por su tamaño. Las micro-algas, especialmente en el ambiente marino, son lasproductoras principales del oxígeno en nuestro pla-neta y base de las redes tróficas como alimento paralos organismos herbívoros.

El conocimiento sobre las microalgas marinas enel estado de Veracruz es muy pobre comparado conlas aguas circundantes a la península de Yucatán. Seconocen solamente algunos artículos en revistasnacionales (Margalef, 1975; Santoyo y Signoret,

1975, 1988; Barón-Campis et al., 2005; Okolod-kov, 2008) y cinco artículos en revistas internacio-nales, dos de los cuales están dedicados a toda laparte sur del Golfo de México (Guerra-Martínez yLara-Villa, 1996; Figueroa-Torres y Weiss-Martí-nez, 1998, 1999; Martínez-Arroyo et al., 2000;Licea et al., 2004a). Además, durante el periodo de1974 a 2006, se presentaron cerca de 28 tesis en sumayoría a nivel licenciatura, algunos informes(Ramírez-Granados, 1963; Avendaño-Sánchez ySotomayor-Navarro, 1982; Moreno-Ruiz et al.,1994), varios trabajos de divulgación y, aproxima-damente, 26 resúmenes en congresos nacionales,incluyendo tres resúmenes en extenso (Sánchez-Hidalgo y Anda, 1974a; Gómez-Aguirre y Licea,1998; Licea et al., 2004b).

RIQUEZA DE ESPECIES

Los datos publicados sobre la riqueza y diversidadde especies de microalgas planctónicas están relacio-

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Yuri B. Okolodkov Roberto Blanco Pérez

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OKOLODKOV y BLANCO PÉREZ

FIGURA 1. Sitios de muestreo de microalgas marinas y salobres en el estado de Veracruz: 1. Laguna Pueblo Viejo; 2. Laguna Tamia-hua; 3. Laguna de Tampamachoco; 4. Estuario Casitas-Nautla; 5. Laguna Chica y Laguna Grande; 6. Laguna San Agustín; 7. PuntaDelgada; 8. Boca Andrea; 9. Laguna Salada; 10. Punta Limón; 11. Laguna el Llano; 12. Laguna de la Mancha y la Playa Paraíso; 13.Estuario del río La Antigua; 14. Fortaleza San Juan Ulúa; 15. Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano; 16. Escolleras deMocambo; 17. Boca del Río (estuario del río Jamapa); 18. Laguna de Mandinga; 19. Laguna Alvarado; 20. Estuario del río Papaloa-pan; 21. Laguna Sontecomapan; 22. Estuario del río Coatzacoalcos; 23. Estuario del río Tonalá.

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nados con el Golfo de México y el Mar Caribe engeneral, a veces incluyen los estrechos de Florida ylas aguas costeras de Cuba. Éstos fueron obtenidosdurante los cruceros oceanográficos casi exclusiva-mente en la zona oceánica (Roujiyaynen et al.,1971; Zernova y Krylov, 1974; López-Baluja et al.,1992). La revisión de las investigaciones rusas ycubanas en esta región durante el periodo de 1962 a1984, con base en 2 070 estaciones planctológicasdurante no menos de 34 cruceros, fue anterior-mente publicada (Okolodkov, 2003). Las diato-meas son más diversas en la zona costera y losdinoflagelados en la zona oceánica. En la región delGolfo de México y Mar Caribe, la riqueza de espe-cies fitoplanctónicas más alta se observó en el estre-cho de Yucatán y la parte suroeste del Golfo deMéxico. Licea et al. (2004a), con base en los datosde 11 cruceros en el periodo de 1979 a 2002, publi-caron la lista de dinoflagelados que incluye 252especies. Durante algunos cruceros en el estado deVeracruz, las muestras se obtuvieron principal-mente de la zona costera de todo el estado.

GRUPOS MAYORES TAXONÓMICOS

Cianofitas

Las especies del género Oscillatoria Vaucher exGomont (O. erythraea (Ehrenb.) Kütz., O. thiebau-tii Gomont, O. formosa Gomont, O. tenuis C.Agardh ex Gomont, O. tenerrima ([Kütz.] Prain)son comunes en lagunas y en el mar abierto delestado de Veracruz (Suchil-Vilchis, 1990; Zamu-dio-Reséndiz, 1998). En el transecto, frente al ríoCoatzacoalcos, las especies de Synechococcus Nägeliy Oscillatoria fueron más abundantes en marzo del2000 (Estradas-Romero, 2004). En esteros delmunicipio de Tecolutla, los géneros Oscillatoria,Merismopedia Meyen y Spirulina Turpin exGomont son significativos (Delon-Capellini,1984). En lagunas también se encontraron varias

especies de Anabaena (Bory) Bornet et Flahault,Aphanocapsa Nägeli, Coelosphaerium Nägeli, Johan-nesbaptistia G. De Toni, Komvophoron Anagn. etKomárek, Lyngbya C. Agardh ex Gomont, Merismo-pedia Meyen, Microcoleus Desm. ex Gomont,Microcystis Lemmerm., Nostoc Vaucher ex Bornet etFlahault, Planktolyngbya Anagn. et Komárek, Pseu-doanabaena Lauterborn, Schizothrix Kütz. exGomont y Spirulina (Margalef 1975; Jiménez-Aponte, 1988; Suchil-Vilchis, 1990; Méndez-Delon, 1991; Ortega-Zapata, 1991; Legaría-Moreno, 2003; Aké-Castillo, 2006). En la LagunaAlvarado se encontraron las bacterias quimiosintéti-cas Beggiatoa Trevis., morfológicamente similares alas cianofitas (Margalef, 1975).

Criptofitas

Los únicos organismos identificados a nivel degénero (Rhodomonas G. Karst.) se reportaron de laLaguna Alvarado por Margalef (1975).

Diatomeas

Las primeras observaciones sobre diatomeas en elGolfo de México fueron realizadas por Schmidt etal. (1874-1959), principalmente en la Bahía deCampeche. Algunos estudios se dedican a unosgéneros o especies seleccionadas (Soto-Cadena yFigueroa-Torres, 1989; Zamudio-Reséndiz yMoreno-Ruiz, 1989; Moreno-Ruiz, 1990; Licea,1992; Hernández-Becerril y Flores-Granados,1998; Aké-Castillo et al., 1994, 1995, 2000, 2004).

Diferentes autores mencionan hasta 210 espe-cies de diatomeas del sureste del Golfo de Méxicoincluyendo el estado de Veracruz (Sánchez-Hidalgoy Anda, 1974a, b, 1989; Sánchez-Juárez Arrieta,1989; Zamudio-Reséndiz, 1998; Meza-Hernández,1999; García-Reséndiz, 2003; Estradas-Romero,2004). La mayor diversidad de especies planctóni-

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cas está conformada por Chaetoceros Ehrenb., Navi-cula Bory, Nitzschia Hassall, Thalassiosira Cleve,Rhizosolenia Brightw., Coscinodiscus Ehrenb. Losgéneros Thalassiosira, Nitzschia y Chaetoceros inclu-yen la mayor parte de los taxa no identificados anivel de especie. Además de los géneros menciona-dos, una diversidad relativamente alta de especiescontenía a Asteromphalus Ehrenb. y Pleurosigma W.Smith. En las lagunas Sontecomapan y del Ostión yen la zona estuarina del río La Antigua, la riqueza deespecies de diatomeas incluyó las especies marinas ydulceacuícolas (Hernández-Mendiola, 1988;Suchil-Vilchis, 1990; Ortega-Garrido, 1991; Aké-Castillo, 2006).

Crisófitas

Especies dulceacuícolas de los géneros CharaciopsisBorzí, Tribonema Derbès et Solier y ChrysosphaerellaLauterborn se encontraron en el sistema lagunar deVega de Alatorre (Jiménez-Aponte, 1988). Unaespecie de Dinobryon Ehrenb. se registró del esteroCasitas en el estuario Casitas-Nautla (Ortega-Zapata, 1991).

Silicoflagelados

De la parte norte de Veracruz y Tamaulipas (Zamu-dio-Reséndiz, 1998) se mencionan aproximada-mente siete especies de silicoflagelados, de ellas lamayoría corresponde al género Dictyocha Ehrenb.

Cocolitofóridos

El trabajo más importante sobre los cocolitofóridosdel Golfo de México es el de Gaarder y Hasle(1971) quienes reportaron 33 taxa de cocolitofóri-dos. En el estado de Veracruz, este grupo de algasfue estudiado minuciosamente sólo por Zamudio-

Reséndiz (1998), quien menciona 20 taxa identifi-cados a nivel genérico o específico para la partenorte de Veracruz y Tamaulipas, y García-Reséndiz(2003) quien identificó 31 especies de 20 génerosde cocolitofóridos en la región marina frente al ríoCoatzacoalcos, y al este en la Bahía de Campeche(en las aguas del estado de Veracruz se registraron22 especies). Siete especies son nuevos registros paraesta área. Emiliana huxleyi (Lohmann) Hay et H.Möhler y Gephyrocapsa oceanica Kamptner fueronlas más abundantes y Ceratolithus cristatus Kampt-ner y Discosphaera tubifera G. Murray et Blackmanse encontraron en todas las muestras de la columnade agua. Doce taxa de cocolitofóridos, en su mayo-ría no identificados, fueron citados por Estradas-Romero (2004) para la misma región. Ladominancia de cocolitofóridos en la zona costera deVeracruz y Tamaulipas, en los periodos de muestreo(abril y noviembre del 1990), se considera comoindicador del ambiente tropical oligotrófico (Zamu-dio-Reséndiz, 1998).

Clorofitas

Pocas especies no identificadas a nivel genérico hansido reportadas para el mar de la parte norte deVeracruz y Tamaulipas (Zamudio-Reséndiz, 1998).En lagunas costeras mixohalinas la presencia de des-mídeas en general y de clorofitas de los génerosAcanthochloris Pascher, Actinastrum Lagerh., Ankis-trodesmus Corda, Binuclearia Wittr., ChlorococcumMenegh., Cladophora Kütz., Closteriopsis Lem-merm., Closterium Nitzsch, Coelastrum Nägeli,Crucigenia Morren, Eremosphaera Bory, EuastrumEhrenb. ex Ralfs, Geminella Szczechura, Gonatozy-gon Bory, Micrasterias C. Agardh ex Ralfs, Micros-pora Tour., Mycacanthococcus Hansg., OocystisNägeli, Palmodictyon Kütz., Pediastrum Meyen,Protococcus C. Agardh, Rhizoclonium Kütz., RoyaW. West et G.S. West, Scenedesmus Meyen, Schizo-gonium Kütz., Spirogyra Link, Staurastrum Meyen,

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Tetraëdron Kütz., Tetrallantos Teiling, TetraselmisF. Stein, Volvox L., Ulothrix Kütz. y Zygnemopsis(Skuja) Transeau, fue debida al transporte de cuer-pos continentales de agua dulce (Cruz, 1973; Mar-galef, 1975; Hernández-Mendiola, 1988;Jiménez-Aponte, 1988; Suchil-Vilchis, 1990; Mén-dez-Delon, 1991; Ortega-Zapata, 1991; Hernán-dez-Becerril et al., 1996; Legaría-Moreno, 2003).

Euglenofitas

Para las zonas estuarinas de Veracruz, se han men-cionado algunas especies de los géneros EuglenaEhrenb., Eutreptiella Da Cunha, Lepocinclis Perty,Phacus Dujard. y Trachelomonas Ehrenb. (Margalef,1975; Hernández-Mendiola, 1988; Ortega-Zapata,1991; Aké-Castillo, 2006).

Dinoflagelados

Los dinoflagelados son un grupo taxonómico prin-cipalmente marino con un número de especies ele-vado en la zona tropical en comparación con laszonas templadas y polares. Los datos sobre ladiversidad de dinoflagelados marinos de Veracruz,especialmente de las lagunas costeras, son escasos(Margalef, 1975; Ochoa-Figueroa, 1978; Echeve-rría-Valencia, 1983; Méndez-Delon, 1991;Ortega-Zapata, 1991; Zamudio-Reséndiz, 1998;Aquino-Cruz, 2002; Aquino-Cruz y Blanco-Pérez,2002; Legaría-Moreno, 2003; García-Reséndiz,2003; Estradas-Romero, 2004). En la zona oceá-nica del estado de Veracruz los géneros másimportantes fueron Ceratium Schrank y Protoperi-dinium Bergh (Avendaño-Sánchez y Sotomayor-Navarro, 1982; Figueroa-Torres, 1990;Tejeda-Hernández, 2005; Okolodkov, 2008). Laflora de dinoflagelados en las lagunas costeras esmucho más pobre que en el mar abierto del estadode Veracruz, probablemente debido a la inestabili-

dad en sus condiciones físico-químicas en las lagu-nas (Santoyo y Signoret, 1975).

En la parte sur del Golfo de México, de 1979 al2002, han sido registradas 252 especies de dinofla-gelados, y los géneros más importantes correspon-den a Ceratium (49 especies), Protoperidinium (28),Dinophysis (24), Oxytoxum (21) y Prorocentrum (14)(Licea et al., 2004b). Dadas las técnicas de muestreoy fijación usuales, los dinoflagelados atecados, queson organismos más frágiles, escapan a la observa-ción, y frecuentemente los investigadores no estu-dian el material in vivo. La diversidad dedinoflagelados atecados debe ser más alta.

Se puede esperar por lo menos 500 especies dedinoflagelados planctónicos en las aguas del estadode Veracruz.

USOS DE LAS MICROALGAS

El problema de conservación y manejo de biodiver-sidad prácticamente no tiene aplicación a microal-gas, porque éstas usualmente tienen áreas dedistribución geográfica muy amplias. La composi-ción de especies de una región dada se mantiene casiconstante durante un periodo de tiempo largo, aun-que está sujeta a los cambios cíclicos, por ejemplo,estacionales. La amenaza real a la diversidad a nivelde ecosistemas aparece cuando una especie invasorase adapta a las nuevas condiciones o cuando cam-bian las características físico-químicas, que puedenser resultado de la contaminación orgánica o laeutrofización antropogénica que frecuentementeocurre en los estuarios y la zona costera en general.Microalgas como indicadores de estos impactos seusan ampliamente en el ambiente dulceacuícola(Lobo et al., 2004). En cuanto a microalgas mari-nas, su impacto es negativo para los ecosistemas cos-teros en caso de proliferaciones algales nocivas(también llamadas mareas rojas o florecimientos)que representan una amenaza a la biodiversidad delos invertebrados, peces, aves y mamíferos marinos,

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así como a la salud humana causada por consumode pescado y mariscos intoxicados por microalgasque elaboran toxinas.

Al mismo tiempo, hay microalgas que puedentener un papel benéfico para los humanos. Porejemplo, las diatomeas de los géneros Chaetoceros,Thalassiosira y Skeletonema Grev., el dinoflageladoScrippsiella trochoidea (F. Stein) A.R. Loebl. pue-den servir como una fuente importante de ali-mento para la acuacultura de especies de bivalvos,larvas de gasterópodos, camarones y peces, o losorganismos de presa como Artemia o rotíferos (DePauw & Persoone, 1988; Coutteau y Sorgeloos,1992; McVey, 1993; Karen A. Steidinger, com.pers., junio de 2008). Muchas microalgas tienenun porcentaje moderado o alto de ácidos grasospoliinsaturados, en particular, los ácidos docosahe-xaenoico, eicosapentaenoico y araquidónico queson esenciales para el desarrollo de varias larvas(Brown, 2002). Algunas especies filamentosasplanctónicas pueden usarse para remover contami-nantes de las descargas de plantas de energía (Anó-nimo, 2004-2008). Otras microalgas se utilizanpara tratamiento de aguas residuales, en procesosde autopurificación y biodegradación de las sus-tancias superficialmente activas en cuerpos deagua. Además, se ha estudiado el efecto de lasmicroalgas en la regeneración de la atmósfera ensistemas autónomos cerrados. En el presente, lasmicroalgas planctónicas marinas se estudian paraconocer su potencial para mitigar y controlar laemisión de los gases de invernadero a gran escala(Anónimo, 2008). Por sus características fisiológi-cas y bioquímicas únicas y la composición quí-mica, las microalgas se han utilizado como unafuente natural para obtener numerosos productosquímicos y bioquímicos. Las algas poseen unmayor potencial en la producción de aceites natu-rales en comparación con las plantas terrestres, yen un futuro cercano aportarán en mayor medidapara la producción de biocombustibles (Haag,2007).

CONCLUSIONES

En general, la flora de microalgas del estado de Vera-cruz tiene filiación tropical. Numerosas lagunas cos-teras ofrecen nichos ecológicos tanto para lasespecies marinas como para las dulceacuícolas. Lasdiatomeas y dinoflagelados son característicos de lasaguas marinas y salobres, y en las aguas marinas sonlos grupos taxonómicos más numerosos. Usual-mente, en la columna de agua de la zona somera seencuentran los géneros de diatomeas bentónicas quenormalmente habitan el fondo (organismos tico-planctónicos). En la zona, que tiene la temperaturacomparativamente más alta y la salinidad más baja,las clorofitas, euglenofitas y crisófitas son comunes.La zona estuarina se caracteriza por una alta diversi-dad genérica de cianofitas. Mientras la zona del marabierto tiene una alta diversidad genérica y específicade diatomeas y dinoflagelados típicamente planctó-nicos, algunos de éstos producen esporas o quistes deresistencia que sobreviven en la capa superficial delos sedimentos depositados en la plataforma conti-nental. Además, esta zona se caracteriza por teneruna alta diversidad de cocolitofóridos y presencia desilicoflagelados. El microfitobentos (excluyendo lasepífitas), las primnesiofitas sin esqueleto externo, lascriptófitas y euglenofitas marinas del estado de Vera-cruz son prácticamente desconocidos. La informa-ción sobre los dinoflagelados marinos es más escasacomparada con la de las diatomeas, debido, princi-palmente, a que presentan problemas metodológicosde identificación. En el área de estudio no ha sidodemostrado claramente si la flora estuarina demicroalgas es específica y si algunas especies habitansolamente las aguas salobres. Se tienen que haceresfuerzos para la formación de nuevas generacionesque abarquen otros campos de investigación en estegrupo de plantas, como en estrategias reproductivas,cladística y filogenia molecular, a fin de tener unmejor conocimiento de microalgas dada la magnitudde los ecosistemas costeros, marinos y dulceacuícolasque hay en la república mexicana.

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AGRADECIMIENTOS. Agradecemos a BlancaPérez-García de la UAM-Iztapalapa y a IsmaelGárate-Lizárraga del CICIMAR-IPN, La Paz, B.C.S.,por la revisión del manuscrito.

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DIVERSIDAD DE MICROALGAS MARINAS Y DE AGUAS SALOBRES

Page 12: Diversidad de microalgas marinas y de aguas salobres (PDF

volumen II

DIVERSIDAD DE ESPECIES: CONOCIMIENTO ACTUAL

Coordinador y Editor General

Andrea Cruz Angón

Compilación y Edición científica

Francisco G. Lorea Hernández

Vicente Hernández Ortiz

Jorge E. Morales Mavil

estudio de estadoVeracruzLa biodiversidad en

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Primera edición, 2011

D.R. © 2011 Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Liga Periférico – Insurgentes Sur 4903 Parques del Pedregal, Tlalpan, 14010México, D. F. http://www.conabio.gob.mx

D.R. © 2011 Gobierno del Estado de Veracruz de Ignacio de la Llave, Palacio de Gobierno, Av. Enríquez s/n. Col. Centro, CP 91000, Xalapa, Ver. Tel. (228) 841-8800. http://portal.veracruz.gob.mx

D.R. © 2011 Universidad Veracruzana, Dirección General Editorial, Hidalgo 9, Centro, Xalapa, Veracruz Apartado postal 97, CP 91000, Tel/fax (228) 818 59 80; 81813 88, Xalapa, Ver., 91000, México. [email protected]

D.R. © 2011 Instituto de Ecología, A. C., Carretera antigua a Coatepec No. 351, El Haya, Xalapa, Veracruz, México. Teléfono (228) 841801.http://www.inecol.edu.mx/

ISBN: 978-607-7607-49-6 (obra completa)ISBN: 978-607-7607-51-9 (volumen II)

Forma de citar:Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 2011. La biodiversidad en Veracruz: Estudio de Estado. Comisión Nacional para elConocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno del Estado de Veracruz, Universidad Veracruzana, Instituto de Ecología, A.C. México.

Coordinación y Edición General:Andrea Cruz Angón

Compilación y Edición Técnica y Científica:Volumen I.- MEDIO FÍSICO: Margarita Soto Esparza; CONTEXTO SOCIOECONÓMICO: Hipólito Rodríguez Herrero y Eckart Boege Schmidt; CONTEXTONORMATIVO E INSTITUCIONAL: Elisa E. de Jesús Sadas Larios, Wilfrido Márquez Ramírez, Martha E. Primo Castro; DIVERSIDAD DE AMBIENTES:Terrestres: Gonzalo Castillo Campos, Acuáticos: Ana Laura Lara Domínguez; LA BIODIVERSIDAD Y ALGUNAS DE SUS AMENAZAS: Eugenia J. Olguín Palacios;TRANSFORMAR LAS AMENAZAS EN OPORTUNIDADES PARA LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD: Eugenia J. Olguín Palacios; SISTEMASPRODUCTIVOS EN VERACRUZ Y ALTERNATIVAS ECONÓMICAS SUSTENTABLES: Cesáreo Landeros Sánchez; Volumen II.- DIVERSIDAD DEESPECIES, Hongos y plantas: Francisco G. Lorea Hernández; Invertebrados: Vicente Hernández Ortiz; Vertebrados: Jorge E. Morales Mavil.

Seguimiento editorial: Maquetación: Fernando Camacho Rico Aída Pozos Villanueva

Corrección de estilo: Cuidado de la edición:Ana Bertha García Sepúlveda Aída Pozos Villanueva

Juan Corral AguirreDiseño: Fernando Camacho RicoJuan Arturo Piña Martínez (portada e interiores)Enriqueta López Andrade (interiores) Cartografía:

Capas originales proporcionadas por los autoresDiseño final: Fernando Camacho Rico

Revisión técnica de textos, listados de especies y mapas por parte de la Conabio:Erika Daniela Melgarejo, Fernando Camacho Rico, María Eugenia González Díaz, Mariana Zareth Nava López, Verónica Aguilar Sierra, Cecilia Fernández Pumar, AnaIsabel González Martínez, Diana Hernández Robles, Ariadna Ivonne Marín Sánchez, Juan Manuel Martínez Vargas, Eduardo Morales Guillaumin, Elizabeth MorenoGutiérrez, Susana Ocegueda Cruz, Rocío Villalón Calderón y Norma G. Moreno Díaz.

Cartografía: Modelo Digital del Terreno: Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) 1997. "Modelo Digital del Terreno de México". Escala1:250,000. México.

Agradecimientos: El Gobierno del Estado de Veracruz, la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, la Universidad Veracruzana y el Instituto de Ecología, A.C.expresan su reconocimiento a todas aquellas instituciones y personas que colaboraron en la elaboración del presente Estudio de Estado, particularmente a MiguelEquihua, Ernesto Rodríguez Luna, Jaime Claudio Torres Nachón y Eivin San Roman, quienes participaron en el inicio de este proceso.

Impreso y hecho en México Printed and made in Mexico

preliminares Vol. II.qxp 11/5/11 20:19 Página 4