Embed Size (px)
Citation preview
Revista Mexicana de Ciencias Agriacutecolas volumen 10 nuacutemero 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
253
Artiacuteculo
Diversidad geneacutetica en accesiones de 10 razas mexicanas
de maiacutez de altitudes intermedias
Miriam Saacutenchez Vega1 2
Leobigildo Coacuterdova Teacutellez2
Amalio Santacruz Varela2
Fernando Castillo Gonzaacutelez2
Ma Claudia Castantildeeda Saucedo3
Alejandrina Robledo Paz2
Alonso Meacutendez Loacutepez2sect
1Caacutetedras CONACYT-Universidad Autoacutenoma Agraria Antonio Narro Calzada Antonio Narro nuacutem 1923
Buenavista Saltillo Coahuila CP 25315 (msanchezvconacytmx) 2Campus Montecillo-Colegio de
Postgraduados Carretera Mex-Tex km 365 Montecillo Texcoco Meacutexico CP 56230
(sanchezmiriamcolposmx lcordovacolposmx asvarelacolposmx fcastillcolposmx
arobledocolposmx) 3Centro Universitario del Sur-Universidad de Guadalajara Av Enrique Arreola
Silva 883 Ciudad Guzmaacuten Jalisco Meacutexico CP 49000 (claudiasaucedocusurudgmx)
sectAutor para correspondencia mendezalonsocolposmx
Resumen
La diversidad del maiacutez (Zea mays L) en Meacutexico es amplia y auacuten existe la necesidad de llevar a
cabo trabajos que permitan discernir la variacioacuten dentro y entre grupos raciales y establecer
colecciones de referencia racial para su entendimiento Se valoroacute la diversidad morfoloacutegica de
poblaciones representativas de 10 razas de maiacutez de Meacutexico En el ciclo primavera-verano de 2010
se establecieron experimentos con 88 accesiones representativas de las razas Bofo Celaya
Coscomatepec Dulce de Jalisco Elotes Occidentales Mushito Palomero de Jalisco Serrano de
Jalisco Tablilla de Ocho y Zamorano Amarillo en las localidades de Roque Guanajuato y Ciudad
Guzmaacuten Jalisco bajo un disentildeo experimental de bloques incompletos se midieron 30 caracteres
morfoloacutegicos El anaacutelisis de varianza indicoacute diferencias significativas entre las accesiones para
todos los caracteres (variables) El anaacutelisis de repetibilidad reflejoacute que 16 caracteres presentaron
un coeficiente ge3 eacutestos fueron los menos afectados por el ambiente En el anaacutelisis de componentes
principales y conglomerados hubo variacioacuten dentro y entre razas con una dispersioacuten continua que
permitioacute identificar cuatro complejos raciales El grupo I lo integraron accesiones de Bofo el II de
Celaya el III de Dulce de Jalisco y el IV de Elotes Occidentales las razas restantes se agregan en
su mayoriacutea en el grupo II como subgrupos Este estudio confirmoacute agrupamientos de accesiones en
razas bien definidas y representadas en los bancos de germoplasma Es necesario realizar estudios
maacutes profundos en razas con pocas accesiones para lograr una mejor definicioacuten racial
Palabras claves anaacutelisis multivariado caracteres morfoloacutegicos grupos raciales
Recibido enero de 2019
Aceptado febrero de 2019
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
254
Introduccioacuten
Meacutexico es reconocido como centro de origen y domesticacioacuten del maiacutez por lo que existe gran
diversidad de tipos que han sido adaptados a condiciones ambientales y socioculturales especiacuteficas
(Matsuoka et al 2002) En Meacutexico la variabilidad geneacutetica de maiacutez es el resultado de la
interaccioacuten humana durante miles de antildeos con los parientes silvestres y el medio ambiente
(CONABIO 2013) En ese proceso se dan los mecanismos de dispersioacuten la recombinacioacuten
geneacutetica por cruzas naturales entre maiacutez y teocintle (Z mays ssp huehuetenanguensis ssp
mexicana y ssp parviglumis entre otras) a traveacutes de la geografiacutea del paiacutes y la amplia diversidad
de grupos humanos quienes realizan seleccioacuten de acuerdo a sus costumbres en nichos ecoloacutegicos
especiacuteficos (Orozco-Ramiacuterez et al 2016)
Para entender la diversificacioacuten geneacutetica se ha estudiado la diferenciacioacuten morfoloacutegica entre las
poblaciones nativas de maiacutez aplicando el concepto de raza (Anderson y Cutler 1942) Se han
utilizado a los caracteres fisioloacutegicos y morfoloacutegicos reproductivos como una herramienta para
valorar la diversidad (Wellhausen et al 1952 Hortelano et al 2008 Aacutengeles et al 2010
Rocandio-Rodriacuteguez et al 2014) Para lograr una valoracioacuten racial acertada es necesario conocer
la variacioacuten existente entre variantes dentro de las razas (Castillo 1993) con el propoacutesito de disentildear
el aprovechamiento de algunas formas dentro de la diversidad geneacutetica regional de la especie
A la fecha se han descrito aproximadamente 62 razas de maiacutez nuacutemero que se incrementa o
disminuye ligeramente seguacuten las consideraciones de cada estudio (Saacutenchez et al 2000 Vielle-
Calzada y Padilla 2009 Hortelano et al 2012) Muchas de las poblaciones nativas de maiacutez
recolectadas en Meacutexico son variantes intermedias entre razas sin embargo una vez conocidas las
caracteriacutesticas de las variantes descritas como representativas de razas se pueden proponer posibles
rutas de diversificacioacuten racial (Wellhausen et al 1952)
Los estudios de la diversidad del maiacutez en Meacutexico han incluido escasas muestras representativas de
las razas reportadas (Wellhausen et al 1952) o bien se han concentrado en la diversidad en aacutereas
geograacuteficas especiacuteficas (Herrera-Cabrera et al 2004 Mijangos-Corteacutes et al 2007 Aacutengeles et al
2010) El conocimiento de la diversidad geneacutetica es indispensable para ampliar las fuentes de
germoplasma minimizar los riesgos de vulnerabilidad geneacutetica incrementar las probabilidades de
detectar alelos favorables y conservar los recursos fitogeneacuteticos (Bellon et al 2009)
Las aportaciones de los estudios de Wellhausen et al (1952) Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) Ortega
(1979) Saacutenchez y Goodman (1992) Saacutenchez et al (2000) entre otros en razas como Bofo Celaya
Coscomatepec Dulce de Jalisco Elotes Occidentales Mushito Palomero de Jalisco Serrano de
Jalisco Tablilla de Ocho y Zamorano Amarillo indican que la diversidad del maiacutez ha sido estudiada
paso a paso para reunir la variabilidad geneacutetica racial existente en forma intensiva en diferentes
regiones ecoloacutegicas y eacutetnicas del paiacutes asiacute como las formas especializadas de consumo
Lo anterior ha sentado la base para las clasificaciones raciales actuales por medio de caracteres
morfoloacutegicos fisioloacutegicos geneacuteticos bioquiacutemicos y moleculares sin embargo las
caracterizaciones raciales de algunas accesiones en los bancos de germoplasma han sido
identificadas y clasificadas en colecciones que figuran como tiacutepicas y no corresponden con las
descripciones raciales propuestas por estos autores
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
255
En este contexto el presente trabajo tuvo como objetivo estudiar la diversidad geneacutetica de
accesiones representativas de diez razas de maiacutez con adaptacioacuten a altitudes de bajas a intermedias
(100-2 200 msnm) mediante caracteres morfoloacutegicos para estimar la diversidad geneacutetica entre y
dentro de razas que permita clasificarlas por sus caracteriacutesticas intriacutensecas y determinar la
condicioacuten de las accesiones tipo en los bancos de germoplasma
Materiales y meacutetodos
Material geneacutetico
Se caracterizaron 88 accesiones de maiacutez catalogadas de acuerdo con sus datos de pasaporte como
pertenecientes a 10 razas de Meacutexico Bofo (8 accesiones) Celaya (15) Coscomatepec (7) Dulce
de Jalisco (12) Elotes Occidentales (23) Mushito (5) Palomero de Jalisco (1) Serrano de Jalisco
(3) Tablilla de Ocho (7) y Zamorano Amarillo (7) La semilla fue proporcionada por los bancos
de germoplasma de Centro Internacional de Mejoramiento de Maiacutez y Trigo (CIMMYT)
Universidad Autoacutenoma Chapingo (UACH) Instituto Nacional de Investigaciones Forestales
Agriacutecolas y Pecuarias (INIFAP) y del Colegio de Postgraduados (CP)
Sitios experimentales y ciclos de cultivo
Se establecieron dos experimentos en primavera-verano 2010 el primero de ellos en el Campo
Experimental del Instituto Tecnoloacutegico de Roque Guanajuato (20ordm 34rsquo 55rsquorsquo latitud norte 100ordm 49rsquo
33rsquorsquolongitud oeste altitud de 1 766 m) y el segundo en el Rancho los Paredones Cd Guzmaacuten Jalisco
(19ordm 43rsquo 09rsquorsquo latitud norte 103ordm 29rsquo 57rsquorsquo longitud oeste altitud de 1 515 m) ambos con riego
Disentildeo y unidad experimental
Los experimentos se establecieron bajo un disentildeo experimental en bloques incompletos 9 x 10 con
dos repeticiones en que se incluyeron las 88 accesiones La unidad experimental consistioacute de dos
surcos de 5 m de longitud y 085 m de ancho Se sembraron tres semillas por mata a 05 m de
separacioacuten seis semanas despueacutes de la siembra se aclareo para dejar dos plantas por mata para una
densidad de poblacioacuten de 47 000 plantas ha-1 (Rocandio-Rodriacuteguez et al 2014)
Caracteres medidos
De cada parcela se etiquetaron al azar cinco plantas con competencia completa y se midieron 30
variables siguiendo para cada variable los procedimientos indicados por Saacutenchez et al (1993)
Caracteres vegetativos y fenoloacutegicos en la etapa final del desarrollo vegetativo (cuando aparece la
uacuteltima hoja en el aacutepice de la planta) la altura de planta (AP) altura a la mazorca (AMz) longitud
de la hoja de la mazorca (LHMz) y ancho de la hoja de la mazorca (AHMz) estos expresados en
cm nuacutemero de hojas totales (HojP) hojas arriba de la mazorca (HAMz) y de hijuelos por planta
(HijP) En la etapa de floracioacuten se registraron los diacuteas a floracioacuten femenina (FF) y masculina (FM)
diacuteas despueacutes de la siembra la primera cuando 50 de las plantas de la unidad experimental
presentoacute estigmas expuestos y la segunda cuando 50 de las plantas presentaron emisioacuten de polen
sincroniacutea floral (SF FF-FM) y la relacioacuten AMzAP
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
256
Caracteres de la espiga una semana despueacutes de la antesis se midioacute la longitud total de la espiga
(LE) del peduacutenculo (LPE) de la rama central (LRCE eje central a partir del punto de insercioacuten de
la rama lateral maacutes alta) y del tramo ramificado (LTRE) estas variables se midieron en cm
tambieacuten se evaluoacute el nuacutemero de ramas primarias (RPE) y la relacioacuten LTRELE
Caracteres de la mazorca se midioacute (cm) la longitud (LMz) diaacutemetro (DMz en el centro de la
mazorca) longitud del peduacutenculo (LPMz) diaacutemetro de olote (DO) y nuacutemero de hileras (HMz)
tambieacuten se estimoacute la relacioacuten LMzDMz
Caracteres de grano las mazorcas se desgranaron en forma individual y de la parte central se tomoacute
una muestra de 10 granos por mazorca para medir el ancho (AGr) longitud (LGr) espesor (EGr)
las tres variables en mm y relacioacuten AGrLGr se tomoacute otra muestra de 100 granos para medir el
peso (P100Gr g) volumen (V100Gr cm3) y el coeficiente de desgrane en porcentaje (CD=[(peso
del grano) x (100)peso total de la mazorca])
Anaacutelisis estadiacutestico
Se aplicoacute un anaacutelisis de varianza a traveacutes de localidades Se estimaron los componentes de varianza
para genotipos (σ2gen) localidades (σ2
loc) y su interaccioacuten (σ2gen times loc) y con ello se estimoacute el
coeficiente de repetibilidad r = [σ2gen (σ2
loc + σ2gen times loc)] el cual se utilizoacute para realizar una
seleccioacuten de variables se tomoacute como criterio aceptar los caracteres con rge 3 (Goodman y
Paterniani 1969) Las variables seleccionadas se utilizaron para realizar los anaacutelisis que a
continuacioacuten se describen
Se aplicoacute un anaacutelisis de componentes principales con base en la matriz de correlaciones se graficoacute
la dispersioacuten de las accesiones en el plano determinado por los dos primeros componentes biplot
(Arellano et al 2014) y un anaacutelisis de conglomerados en el que se utilizoacute el coeficiente de distancia
euclidianas y el meacutetodo de agrupamiento de la media aritmeacutetica no ponderada (UPGMA)
La eleccioacuten del corte del dendrograma se basoacute en la comparacioacuten visual de los agrupamientos
obtenidos en el anaacutelisis de componentes principales el cual se basoacute en correlaciones
significativas (αle 005) ademaacutes de que el anaacutelisis de repetibilidad asegura el uso de variables
uniformes con mayor variabilidad para la formacioacuten de grupos con esta informacioacuten la decisioacuten
del corte fue establecida por el investigador el cual requirioacute del conocimiento del material vegetal
estudiado y de una adecuada base de supuestos que ayudan en la definicioacuten de grupos y las
distancias de similitud (Nuacutentildeez-Coliacuten et al 2004) Se utilizaron los paquetes estadiacutesticos
statistical analysis system (SAS) versioacuten 93 para Windows (SAS Institute 2002) y NTSYSpc
versioacuten 221 h (Rohlf 2009)
Resultados y discusioacuten
Anaacutelisis de varianza
El anaacutelisis de varianza combinado de los 88 genotipos a traveacutes de localidades identificoacute diferencias
estadiacutesticas significativas en la totalidad de las variables evaluadas lo que indica la presencia de
amplia diversidad geneacutetica entre las accesiones de las 10 razas de maiacutez estudiadas (Cuadro 1)
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
257
Estos resultados concuerdan con los reportados por Herrera et al (2000) Chaacutevez-Servia et al
(2011) Hortelano et al (2012) y quienes sentildealan que las diferencias estadiacutesticas entre maiacuteces
nativos es un indicador de diversidad geneacutetica en ellos para el caraacutecter bajo anaacutelisis
Cuadro 1 Cuadrados medios del anaacutelisis de varianza combinado a traveacutes de localidades para 30
caracteres morfoloacutegicos
Variable Fuente de variacioacuten
Media CV
() Loc RepLoc Gen Gen x Loc Error
gl 1 2 89 89 178
FF 29929 25325 64286 6726 4926 8361 8
FM 188604 39601 66569 7127 5207 8233 9
SF 51361 862 NS 803 648 32 508 35
HijP 053 005 NS 03 017 012 044 80
AP 259593 579 NS 1052757 104171 38992 24595 8
AMz 8830413 20475 NS 836016 92263 28096 14638 11
AMzAP 059 0 NS 001 0NS 0 058 7
HojP 23538 1013 1562 17 096 1387 7
HojAMz 7263 036 NS 127 026 016 534 8
LHMz 775808 11425 NS 48415 5741NS 5166 9557 8
AHMz 009 NS 174 411 086 054 85 9
LE 24618 1441 NS 707 2236NS 1735 436 10
LTRE 71107 119 NS 2972 792 512 1448 16
LTRELE 023 0 NS 001 0 0 033 18
LPE 2408 NS 1156 NS 3066 1187 NS 1089 2571 13
LRCE 1303 899 NS 4098 2147 NS 1662 2937 14
RPE 40917 124 NS 4049 1201 NS 907 1546 19
LMz 3812 123 NS 2449 354 184 1832 7
DMz 053 001 NS 061 011 008 456 6
LMZDMz 015 NS 001 NS 135 034 025 407 12
HMz 5338 031 NS 1704 202 099 1236 8
LPMz 222095 1993 NS 3772 1657 977 1442 22
DO 0 NS 0 NS 03 006 004 242 9
LGr 1557 025 NS 492 073 NS 062 1255 6
AGr 1126 025 NS 781 055 036 974 6
AGrLGr 021 0 NS 005 0 NS 0 078 11
EGr 401 018 NS 102 022 015 472 8
P100Gr 202679 026 NS 37502 5535 3137 4204 13
V100Gr 81202 3573 NS 97902 13631 7299 6503 13
CD 32388 4313 NS 4975 2482 NS 2213 8377 6 NS= diferencia significativa α= 005 α= 001 no significativa respectivamente gl= grados de libertad Loc=
localidades RepLoc= repeticiones anidadas en localidades Gen= genotipos Gen times Loc= interaccioacuten genotipo por
localidad
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
258
En la interaccioacuten genotipos por localidad 70 del total de las variables fueron estadiacutesticamente
significativas indicativo de que al menos una de las accesiones presentoacute una respuesta diferencial
en los caracteres al cambiar de localidad estos resultados concuerdan con los reportados por
Rocandio-Rodriacuteguez et al (2014)
Seleccioacuten de variables
El anaacutelisis de repetibilidad (r) mostroacute diferencias muy marcadas con valores entre 009 y 1178
para los caracteres estudiados y del total de ellos 16 presentaron un valor de rge 3 el 63 de eacutestos
corresponde a caracteres de mazorca (Cuadro 2) lo que estaacute en concordancia con lo reportado por
Hortelano et al (2012)
Cuadro 2 Estimadores de los componentes de varianza y valor de repetibilidad (r)
Variable σ2Gen x Loc σ2
Gen σ2Loc r
Floracioacuten femenina (FF) 9 1439 1512 597
Floracioacuten masculina (FM) 96 1486 817 836
Sincroniacutea floral (SF) 164 039 279 009
Hijuelos por planta (HijP) 002 003 0 124
Altura de planta (AP) 3259 237146 13738 512
Altura de mazorca (AMz) 32083 185938 48588 23
Relacioacuten AMzAP 0 0 0 117
Hojas totales por planta (HojP) 037 348 125 215
Hojas arriba de la mazorca (HAMz) 005 025 04 057
Longitud de la hoja de la mazorca (LHMz) 48267 254186 400955 057
Ancho de la hoja de la mazorca (AHMz) 016 081 -001 532
longitud total de la espiga (le) 251 1208 126 321
longitud del tramo ramificado de la espiga (ltre) 14 545 393 102
Relacioacuten LTRELE 0 0 0 065
Longitud del peduacutenculo de la espiga (LPE) 049 47 006 852
Longitud de la rama central de la espiga (LRCE) 242 488 065 159
Ramas primarias de la espiga (RPE) 147 712 225 191
Largo de mazorca (LMz) 085 524 02 502
Diaacutemetro de mazorca (DMz) 002 012 0 608
Relacioacuten LMzDMz 004 025 0 575
Hileras por mazorca (HMz) 052 375 029 465
Longitud del peduacutenculo de la mazorca (LPMz) 34 529 1219 034
Diaacutemetro del olote (DO) 001 006 0 753
Largo de grano (LGr) 005 105 008 763
Ancho de grano (AGr) 009 182 006 1178
Relacioacuten AgrLGr 0 001 0 522
Espesor de GRAno (EGr) 004 02 002 347
Peso de 100 granos (P100Gr) 1199 7992 1113 346
Volumen de 100 granos (V100Gr) 3166 2109 4456 277
Grano con respecto a la mazorca (GrMz) 134 623 154 216
σ2Gen= componente de varianza para genotipos σ2
Loc= para localidades σ2Gen x Loc= para interaccioacuten entre genotipos y
localidades y r= coeficiente de repetibilidad
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
259
Los caracteres con rge 3 corresponden en su mayoriacutea a descriptores reproductivos los cuales son
menos afectados por los factores ambientales en este sentido dichos caracteres reflejan alta
variabilidad geneacutetica y contribuyen de mejor manera a su explicacioacuten (Gonzaacutelez et al 2013
Rocandio-Rodriacuteguez et al 2014)
Anaacutelisis de componentes principales
El anaacutelisis de componentes principales indicoacute que los primeros cinco componentes explican 88
del total de la variacioacuten observada y los dos primeros cerca 60 (datos no mostrados) Ferraz et
al (2013) mencionan que una alta proporcioacuten explicada con un bajo nuacutemero de componentes
permite mejor interpretacioacuten de la variacioacuten y estudios realizados con caracteres relacionados con
rendimiento en maiacutez demuestran que los modelos que involucran los graacuteficos biplot son uacutetiles para
determinar la intensidad y la naturaleza de las poblaciones de maiacutez nativo bajo determinadas
condiciones ambientales (Martiacutenez-Saacutenchez et al 2016)
Las variables que presentaron mayores valores absolutos en los coeficientes de los vectores propios
de los dos primeros componentes y que determinan de manera relevante la dispersioacuten racial asiacute
como la formacioacuten de grupos fueron para el componente uno FM LMz AGr y P100Gr y para el
componente dos AHMz HMz AGrLGr y EGr (Cuadro 3)
Cuadro 3 Vectores propios asociados a los dos primeros componentes principales del anaacutelisis de
16 variables en 88 accesiones tipo de 10 razas de maiacutez
Variable Vector propio
CP-1 CP-2
Diacuteas a floracioacuten femenina (FF) 0298 0242
Diacuteas a floracioacuten masculina (FM) 0301 0223
Altura de planta (AP) 027 0268
Ancho de la hoja de la mazorca (AHMz) 023 0343
Longitud de la espiga (LE) 0296 0069
Longitud del peduacutenculo de la espiga (LPE) -0021 -0105
Longitud de la mazorca (LMz) 0346 0033
Diaacutemetro de la mazorca (DMz) 0086 0321
Relacioacuten LMzDMz 0277 -0157
Nuacutemero de hileras de la mazorca ((HMz) -0262 0333
Diaacutemetro del olote (DO) 0136 0189
Longitud de grano (LGr) 0103 0295
Ancho de grano (AGr) 0331 -0226
Relacioacuten AGrLGr 0246 -0387
Espesor del grano (EGr) 0187 -0316
Peso de 100 granos (P100Gr) 0316 -0155
La dispersioacuten de las accesiones de acuerdo con los dos primeros componentes principales permite
diferenciar los siguientes cuatro grupos (Figura 1) grupo I integrado por 100 de las accesiones
de la raza Bofo 57 Zamorano Amarillo 43 Tablilla de Ocho y 17 de Elotes Occidentales
que comparten caracteriacutesticas morfoloacutegicas relacionadas con LPE (2697 cm) EGr (501 mm) AGr
(109 mm) P100Gr (4946 g) y las relaciones LMzDMz (462) y AGrLGr (09)
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
260
Figura 1 Dispersioacuten de 88 accesiones representativas de 10 razas de maiacutez con base en los dos primeros
componentes principales B= Bofo CE= Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco
E= Elotes Occidentales M= Mushito P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T=
Tablilla de Ocho Z=Zamorano Amarillo
La agrupacioacuten total de las accesiones de la raza Bofo es indicativa de una marcada diferenciacioacuten
geneacutetica de eacutestas El bajo nuacutemero de accesiones de las otras razas en este grupo posiblemente se
debe a que estas accesiones comparten cierta aacuterea geograacutefica en su distribucioacuten (100 a 1 400 msnm)
y a una mayor variabilidad aunque tambieacuten es posible que la identificacioacuten racial a priori no haya
sido acertada Estas razas fueron clasificadas por Saacutenchez y Goodman (1992) Saacutenchez et al (2000)
dentro de un grupo de maiacuteces denominado de lsquoOcho Hilerasrsquo y en particular Zamorano Amarillo
como un subgrupo dentro de eacuteste
De acuerdo con Wellhausen et al (1952) y Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) las razas Bofo y Tablilla
de Ocho comparten como ancestro comuacuten a la raza Tabloncillo que tambieacuten explica en parte la
ubicacioacuten de ambas razas en este grupo
Grupo II integra 100 de las accesiones de Mushito 86 de Celaya 86 de Coscomatepec 43
de Zamorano Amarillo 33 de Serrano de Jalisco y 8 de Elotes Occidentales Las caracteriacutesticas
morfoloacutegicas que distinguen a este grupo son HMz (1313 hileras) DMz (48 cm) LGr (1311
mm) AHMz (92 cm) AP (26104 cm) FF (8681 diacuteas) y FM (8479 cm)
Considerando el nuacutemero de accesiones en este grupo predomina la raza Celaya que es una raza
bien definida (Wellhausen et al 1952 Saacutenchez y Goodman 1992) mientras que a Mushito se
menciona como una raza no bien definida (Wellhausen et al 1952 Bretting y Goodman 1989)
que ademaacutes no cuenta con un nuacutemero de accesiones considerable y representativas en los bancos
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
261
de germoplasma al igual que el resto de las razas en este grupo y aun cuando tienen cierta
semejanza con la raza Celaya sus caracteriacutesticas sugieren que constituyen grupos geneacuteticos
diferentes los cuales requieren ser estudiados con mayor profundidad esto concuerda con
Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) Saacutenchez y Goodman (1992)
Grupo III lo integran 92 de las accesiones de Dulce de Jalisco 33 de Serrano de Jalisco 28
de Tablilla de Ocho 14 de Coscomatepec 6 de Celaya y 4 de Elotes Occidentales En general
son las poblaciones maacutes precoces bajos en altura de planta y de mazorca tamantildeo reducido de
espiga de mazorca y de grano (7257 diacuteas a FF 7151 diacuteas a FM 19495 cm de AP 1345 HMz
738 cm del AHMz 3903 cm de LE 2552 cm de LPE 1568 cm de LMz 3619 g en P100Gr
445 cm de DMz 1155 mm de LGr 895 mm del AGr y 488 mm del EGr) el grupo se ubica
preponderantemente en el tercer cuadrante de la Figura 1 es decir las accesiones presentan en
general valores negativos de los dos primeros componentes principales
Grupo IV integrado por 48 de las accesiones de Elotes Occidentales las cuales se caracterizan
por ser tardiacuteas FF y FM (10645 10668 diacuteas) con mazorcas y espigas grandes (LMz 211 cm LE
4907 cm) grano pesado (P100Gr 5796 g) y LMzDMz de 46 que indica mazorcas esbeltas
propias para su consumo en fresco
La raza Palomero de Jalisco no se integroacute en ninguna agrupacioacuten debido a la baja representatividad
de accesiones que hubo en el estudio estos resultados concuerdan con los reportados por Vega-
Aacutelvarez et al (2017) quienes mencionan que poco nuacutemero de accesiones en estudios de
diferenciacioacuten de grupos en maiacutez puede afectar la formacioacuten de eacutestos
Anaacutelisis de conglomerados En el dendrograma (Figura 2) se aprecia una diferenciacioacuten continua
de menor a mayor distancia euclidiana entre accesiones y grupos Al respecto Orozco-Ramiacuterez et
al (2016) reportan que las razas de maiacutez se agrupan en un continuo con respecto a una zona
geograacutefica variacioacuten ambiental caracteres morfoloacutegicos y la relacioacuten con el origen social de las
razas de maiacutez en el sur de Meacutexico
La diversidad que se encontroacute en este anaacutelisis se manifiesta en cuatro grupos a partir de una
distancia euclidiana de 516 que coinciden entre 68 y 100 con las tendencias de agrupamientos
en el anaacutelisis de componentes principales (Figura 1) lo que confirma que las razas mejor definidas
son para el grupo uno Bofo para el dos Celaya con el resto de las razas en pequentildeos grupos o bajo
un continuo para el tres Dulce de Jalisco y para el cuatro Elotes Occidentales Perales et al (2005)
y mencionan que usando caracteriacutesticas morfoloacutegicas que estaacuten bajo la seleccioacuten de agricultores
se ha demostrado que las poblaciones de maiacutez se mantienen a distintas escalas regionales mucho
maacutes pequentildeas asiacute mismo Wellhausen et al (1952) y maacutes tarde Vega-Aacutelvarez et al (2017)
mencionan que estudios basados en caracteriacutesticas morfoloacutegicas indican que algunas de las
variedades locales surgen de la hibridacioacuten de otras razas previamente existentes
Resultados similares a los de esta investigacioacuten son reportados por Rocandio-Rodriacuteguez et al
(2014) en un estudio de caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de los
Valles Altos de Meacutexico donde confirmaron que los agrupamientos e interrelaciones raciales son
maacutes precisos que otros estudios debido a los amplios tamantildeos de muestra utilizados
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
262
Figura 2 Dendrograma de 88 accesiones de 10 razas de maiacutez construido con el meacutetodo UPGMA
usando distancias euclidianas considerando 16 variables morfoloacutegicas B= Bofo CE=
Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco E= Elotes Occidentales M= Mushito
P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T= Tablilla de Ocho Z= Zamorano
Amarillo
Conclusiones
Existe una alta diversidad fenotiacutepica para los caracteres evaluados en las accesiones de las diez
razas de maiacutez estudiadas La representacioacuten de las accesiones tipo se confirmoacute en la diferenciacioacuten
de las razas Bofo Celaya Elotes Occidentales y Dulce de Jalisco mientras que Coscomatepec
Mushito y Zamorano Amarillo tienden a agruparse en pequentildeos conglomerados a manera de un
continuo Serrano de Jalisco Palomero de Jalisco Tablilla de Ocho no se definen en ninguna
agrupacioacuten por lo que es necesario profundizar en este tipo de estudios para estas razas con un
mayor nuacutemero de accesiones y con estrategias adicionales como los marcadores moleculares
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
263
Literatura citada
Anderson E and Cutler H C 1942 Races of Zea mays L Their recognition and classification
Annals of the Missouri Botanical Garden 2969-88 doi1023072394331
Aacutengeles G E Ortiz T E Loacutepez P A y Loacutepez R G 2010 Caracterizacioacuten y rendimiento de
poblaciones de maiacutez nativas de Molcaxac Puebla Rev Fitotec Mex 33287-296
Arellano V J L Rojas M I Gutieacuterrez H G F 2014 Variedades de maiacutez azul Chalquentildeo
seleccionadas por muacuteltiples caracteres y estabilidad del rendimiento Rev Mex Cienc
Agriacutec 51469-1480
Bellon M R Barrientos P A F Colunga G M P Perales H Reyes A J A Rosales S R
y Zizumbo V D 2009 Diversidad y conservacioacuten de recursos geneacuteticos en plantas
cultivadas In capital natural de Meacutexico Vol II estado de conservacioacuten y tendencias de
cambio Comisioacuten Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)
Meacutexico DF 355-382 pp
Bretting P K and Goodman M M 1989 Karyotypical variation in Mesoamerican races of maize
and its systematic significance Econ Bot 43107-124 doiorg101007BF02859330
Castillo G F 1993 La variabilidad geneacutetica y el mejoramiento geneacutetico de los cultivos Ciencia
4469-79
Chaacutevez S J L Diego F P y Carrillo R J C 2011 Complejos raciales de poblaciones de maiacutez
evaluadas en San Martiacuten Huemelulpan Oaxaca Rev Soc Cult Des Sust Ra Ximhaiacute
7107-115
CONABIO 2013 La diversidad bioloacutegica de Meacutexico maiacuteces-razas de maiacutez Comisioacuten Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) Meacutexico
httpwwwbiodiversidadgobmxusosmaicesrazas2012html
Ferraz T Y Permuy A N y Acosta R R 2013 Evaluacioacuten de accesiones de maiacutez (Zea mays
L) en condiciones de sequiacutea en dos zonas edafoclimaacuteticas del municipio Gibara provincia
Holguin Evaluacioacuten morfoagronoacutemica y estudios de la interaccioacuten genotipo x ambiente
Cultivos Tropicales 3424-30
Gonzaacutelez C M E Palacios R N Espinoza B A y Bedoya S C A 2013 Diversidad geneacutetica
en maiacuteces nativos mexicanos tropicales Rev Fitotec Mex 36239-338
Goodman M M and Paterniani E 1969 The races of maize III Choices of appropriate characters
for racial classification Econ Bot 23265-273
Hernaacutendez X E y Alaniacutes F G 1970 Estudio morfoloacutegico de cinco nuevas razas de maiacutez de la
Sierra Madre Occidental de Meacutexico Implicaciones filogeneacuteticas y fitogeograacuteficas
Agrociencia 53-30
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Ortega P R y Goodman M M 2000
Caracteres morfoloacutegicos para valorar la diversidad entre poblaciones de maiacutez en una
regioacuten caso la raza Chalquentildeo Rev Fitotec Mex 23355-354
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Hernaacutendez C J M Ortega P R y Goodman
M M 2004 Diversidad de maiacutez Chalquentildeo Agrociencia 38191-206
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Miranda C S y Coacuterdova T L 2008 Diversidad
morfoloacutegica de maiacuteces nativos del Valle de Puebla Agric Teacutec Meacutex 34189-200
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Loacutepez S H Loacutepez P A y Miranda C S 2012
Diversidad fenotiacutepica de maiacuteces nativos del altiplano centro-oriente del estado de Puebla
Meacutexico Rev Fitotec Mex 3597-109
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
264
Martiacutenez S J Espinosa P N y Villegas A Y 2016 Interaccioacuten genotipoambiente en
poblaciones de maiacutez nativo de Chiapas Rev Mex Agroecos 338-48
Matsuoka Y Vigouroux Y Goodman M M Saacutenchez G J Buckler E and Doebley J 2002
A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
996080-6084 httpsdoiorg101073pnas052125199
Mijangos C J O Corona T T Espinosa V D Muntildeoz O A Romero P J and Santacruz
V A 2007 Differentiation among maize (Zea mays L) landraces from the Tarasca
Mountain Chain Michoacan Mexico and the Chalquentildeo complex Genetic Res Crop
Evol 54309-325 DOI 101007s10722-005-4775-y
Nuacutentildeez C C A Rodriacuteguez P J E Nieto A R y Barrientos P A F 2004 Construccioacuten de
dendrogramas de taxonomiacutea numeacuterica mediante el coeficiente de distancia χ2 una revisioacuten
Rev Chapingo Ser Hortic 10229-237
Orozco R Q Ross I J Santacruz V A and Brush S 2016 Maize diversity associated with
social origin and environmental variation in Southern Mexico Heredity 116477-484
DOI 101038 hdy201610
Ortega P A 1979 Reestudio de las razas mexicanas de maiacutez Informe Anual Campo Agriacutecola
Experimental de la Mesa Central INIA Chapingo Meacutexico
Rocandio R M Santacruz V A Coacuterdova T L Loacutepez S H Castillo G F y Lobato O R
Ortega P R 2014 Caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de
los Valles Altos de Meacutexico Rev Fitotec Mex 37351-361
Rohlf F J 2009 NTSYSpc numerical taxonomy system Version 221h Exeter Software
Setauket New York
Saacutenchez G J J and Goodman M M 1992 Relationships among the Mexican races of maize
Econ Bot 4672-85 DOI 101007BF02985256
Saacutenchez G J J Goodman M M and Rawlings O 1993 Appropriate characters for racial
classification in maize Econ Bot 4744-59 httpsdoiorg101007BF02862205
Saacutenchez G J J Goodman M M and Stuber C W 2000 Isozymatic and morphological
diversity in the races of maize of Mexico Econ Bot 5443-59
httpsdoiorg101007BF02866599
SAS Institute 2002 The SASreg System for Windowsreg (Version 93) Statistical Analysis System
Institute Inc Cary NC USA 4424 p
Vega A I Santacruz V A Rocandio R M Coacuterdova T L Loacutepez S H Muntildeoz O A and
Hernaacutendez B A 2017 Genetic diversity and structure of native maize races from
Northwestern Mexico Pesquisa Agropecuaacuteria Brasileira 521023-1032 DOI 101590
S0100-204X2017001100008
Vielle C J P and Padilla J 2009 The Mexican landraces description classification and
diversity In Bennetzen J L and Hake S C (Ed) Handbook of maize its biology New
York Springer 543-561 p DOI 101007978-0-387-79418-1-27
Wellhausen E J Roberts L M y Hernaacutendez X E 1952 Razas de maiacutez en Meacutexico Su origen
caracteriacutesticas y distribucioacuten Oficina de Estudios Especiales Secretariacutea de Agricultura y
Ganaderiacutea Meacutexico D F Folleto teacutecnico nuacutem 5 237 p
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
254
Introduccioacuten
Meacutexico es reconocido como centro de origen y domesticacioacuten del maiacutez por lo que existe gran
diversidad de tipos que han sido adaptados a condiciones ambientales y socioculturales especiacuteficas
(Matsuoka et al 2002) En Meacutexico la variabilidad geneacutetica de maiacutez es el resultado de la
interaccioacuten humana durante miles de antildeos con los parientes silvestres y el medio ambiente
(CONABIO 2013) En ese proceso se dan los mecanismos de dispersioacuten la recombinacioacuten
geneacutetica por cruzas naturales entre maiacutez y teocintle (Z mays ssp huehuetenanguensis ssp
mexicana y ssp parviglumis entre otras) a traveacutes de la geografiacutea del paiacutes y la amplia diversidad
de grupos humanos quienes realizan seleccioacuten de acuerdo a sus costumbres en nichos ecoloacutegicos
especiacuteficos (Orozco-Ramiacuterez et al 2016)
Para entender la diversificacioacuten geneacutetica se ha estudiado la diferenciacioacuten morfoloacutegica entre las
poblaciones nativas de maiacutez aplicando el concepto de raza (Anderson y Cutler 1942) Se han
utilizado a los caracteres fisioloacutegicos y morfoloacutegicos reproductivos como una herramienta para
valorar la diversidad (Wellhausen et al 1952 Hortelano et al 2008 Aacutengeles et al 2010
Rocandio-Rodriacuteguez et al 2014) Para lograr una valoracioacuten racial acertada es necesario conocer
la variacioacuten existente entre variantes dentro de las razas (Castillo 1993) con el propoacutesito de disentildear
el aprovechamiento de algunas formas dentro de la diversidad geneacutetica regional de la especie
A la fecha se han descrito aproximadamente 62 razas de maiacutez nuacutemero que se incrementa o
disminuye ligeramente seguacuten las consideraciones de cada estudio (Saacutenchez et al 2000 Vielle-
Calzada y Padilla 2009 Hortelano et al 2012) Muchas de las poblaciones nativas de maiacutez
recolectadas en Meacutexico son variantes intermedias entre razas sin embargo una vez conocidas las
caracteriacutesticas de las variantes descritas como representativas de razas se pueden proponer posibles
rutas de diversificacioacuten racial (Wellhausen et al 1952)
Los estudios de la diversidad del maiacutez en Meacutexico han incluido escasas muestras representativas de
las razas reportadas (Wellhausen et al 1952) o bien se han concentrado en la diversidad en aacutereas
geograacuteficas especiacuteficas (Herrera-Cabrera et al 2004 Mijangos-Corteacutes et al 2007 Aacutengeles et al
2010) El conocimiento de la diversidad geneacutetica es indispensable para ampliar las fuentes de
germoplasma minimizar los riesgos de vulnerabilidad geneacutetica incrementar las probabilidades de
detectar alelos favorables y conservar los recursos fitogeneacuteticos (Bellon et al 2009)
Las aportaciones de los estudios de Wellhausen et al (1952) Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) Ortega
(1979) Saacutenchez y Goodman (1992) Saacutenchez et al (2000) entre otros en razas como Bofo Celaya
Coscomatepec Dulce de Jalisco Elotes Occidentales Mushito Palomero de Jalisco Serrano de
Jalisco Tablilla de Ocho y Zamorano Amarillo indican que la diversidad del maiacutez ha sido estudiada
paso a paso para reunir la variabilidad geneacutetica racial existente en forma intensiva en diferentes
regiones ecoloacutegicas y eacutetnicas del paiacutes asiacute como las formas especializadas de consumo
Lo anterior ha sentado la base para las clasificaciones raciales actuales por medio de caracteres
morfoloacutegicos fisioloacutegicos geneacuteticos bioquiacutemicos y moleculares sin embargo las
caracterizaciones raciales de algunas accesiones en los bancos de germoplasma han sido
identificadas y clasificadas en colecciones que figuran como tiacutepicas y no corresponden con las
descripciones raciales propuestas por estos autores
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
255
En este contexto el presente trabajo tuvo como objetivo estudiar la diversidad geneacutetica de
accesiones representativas de diez razas de maiacutez con adaptacioacuten a altitudes de bajas a intermedias
(100-2 200 msnm) mediante caracteres morfoloacutegicos para estimar la diversidad geneacutetica entre y
dentro de razas que permita clasificarlas por sus caracteriacutesticas intriacutensecas y determinar la
condicioacuten de las accesiones tipo en los bancos de germoplasma
Materiales y meacutetodos
Material geneacutetico
Se caracterizaron 88 accesiones de maiacutez catalogadas de acuerdo con sus datos de pasaporte como
pertenecientes a 10 razas de Meacutexico Bofo (8 accesiones) Celaya (15) Coscomatepec (7) Dulce
de Jalisco (12) Elotes Occidentales (23) Mushito (5) Palomero de Jalisco (1) Serrano de Jalisco
(3) Tablilla de Ocho (7) y Zamorano Amarillo (7) La semilla fue proporcionada por los bancos
de germoplasma de Centro Internacional de Mejoramiento de Maiacutez y Trigo (CIMMYT)
Universidad Autoacutenoma Chapingo (UACH) Instituto Nacional de Investigaciones Forestales
Agriacutecolas y Pecuarias (INIFAP) y del Colegio de Postgraduados (CP)
Sitios experimentales y ciclos de cultivo
Se establecieron dos experimentos en primavera-verano 2010 el primero de ellos en el Campo
Experimental del Instituto Tecnoloacutegico de Roque Guanajuato (20ordm 34rsquo 55rsquorsquo latitud norte 100ordm 49rsquo
33rsquorsquolongitud oeste altitud de 1 766 m) y el segundo en el Rancho los Paredones Cd Guzmaacuten Jalisco
(19ordm 43rsquo 09rsquorsquo latitud norte 103ordm 29rsquo 57rsquorsquo longitud oeste altitud de 1 515 m) ambos con riego
Disentildeo y unidad experimental
Los experimentos se establecieron bajo un disentildeo experimental en bloques incompletos 9 x 10 con
dos repeticiones en que se incluyeron las 88 accesiones La unidad experimental consistioacute de dos
surcos de 5 m de longitud y 085 m de ancho Se sembraron tres semillas por mata a 05 m de
separacioacuten seis semanas despueacutes de la siembra se aclareo para dejar dos plantas por mata para una
densidad de poblacioacuten de 47 000 plantas ha-1 (Rocandio-Rodriacuteguez et al 2014)
Caracteres medidos
De cada parcela se etiquetaron al azar cinco plantas con competencia completa y se midieron 30
variables siguiendo para cada variable los procedimientos indicados por Saacutenchez et al (1993)
Caracteres vegetativos y fenoloacutegicos en la etapa final del desarrollo vegetativo (cuando aparece la
uacuteltima hoja en el aacutepice de la planta) la altura de planta (AP) altura a la mazorca (AMz) longitud
de la hoja de la mazorca (LHMz) y ancho de la hoja de la mazorca (AHMz) estos expresados en
cm nuacutemero de hojas totales (HojP) hojas arriba de la mazorca (HAMz) y de hijuelos por planta
(HijP) En la etapa de floracioacuten se registraron los diacuteas a floracioacuten femenina (FF) y masculina (FM)
diacuteas despueacutes de la siembra la primera cuando 50 de las plantas de la unidad experimental
presentoacute estigmas expuestos y la segunda cuando 50 de las plantas presentaron emisioacuten de polen
sincroniacutea floral (SF FF-FM) y la relacioacuten AMzAP
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
256
Caracteres de la espiga una semana despueacutes de la antesis se midioacute la longitud total de la espiga
(LE) del peduacutenculo (LPE) de la rama central (LRCE eje central a partir del punto de insercioacuten de
la rama lateral maacutes alta) y del tramo ramificado (LTRE) estas variables se midieron en cm
tambieacuten se evaluoacute el nuacutemero de ramas primarias (RPE) y la relacioacuten LTRELE
Caracteres de la mazorca se midioacute (cm) la longitud (LMz) diaacutemetro (DMz en el centro de la
mazorca) longitud del peduacutenculo (LPMz) diaacutemetro de olote (DO) y nuacutemero de hileras (HMz)
tambieacuten se estimoacute la relacioacuten LMzDMz
Caracteres de grano las mazorcas se desgranaron en forma individual y de la parte central se tomoacute
una muestra de 10 granos por mazorca para medir el ancho (AGr) longitud (LGr) espesor (EGr)
las tres variables en mm y relacioacuten AGrLGr se tomoacute otra muestra de 100 granos para medir el
peso (P100Gr g) volumen (V100Gr cm3) y el coeficiente de desgrane en porcentaje (CD=[(peso
del grano) x (100)peso total de la mazorca])
Anaacutelisis estadiacutestico
Se aplicoacute un anaacutelisis de varianza a traveacutes de localidades Se estimaron los componentes de varianza
para genotipos (σ2gen) localidades (σ2
loc) y su interaccioacuten (σ2gen times loc) y con ello se estimoacute el
coeficiente de repetibilidad r = [σ2gen (σ2
loc + σ2gen times loc)] el cual se utilizoacute para realizar una
seleccioacuten de variables se tomoacute como criterio aceptar los caracteres con rge 3 (Goodman y
Paterniani 1969) Las variables seleccionadas se utilizaron para realizar los anaacutelisis que a
continuacioacuten se describen
Se aplicoacute un anaacutelisis de componentes principales con base en la matriz de correlaciones se graficoacute
la dispersioacuten de las accesiones en el plano determinado por los dos primeros componentes biplot
(Arellano et al 2014) y un anaacutelisis de conglomerados en el que se utilizoacute el coeficiente de distancia
euclidianas y el meacutetodo de agrupamiento de la media aritmeacutetica no ponderada (UPGMA)
La eleccioacuten del corte del dendrograma se basoacute en la comparacioacuten visual de los agrupamientos
obtenidos en el anaacutelisis de componentes principales el cual se basoacute en correlaciones
significativas (αle 005) ademaacutes de que el anaacutelisis de repetibilidad asegura el uso de variables
uniformes con mayor variabilidad para la formacioacuten de grupos con esta informacioacuten la decisioacuten
del corte fue establecida por el investigador el cual requirioacute del conocimiento del material vegetal
estudiado y de una adecuada base de supuestos que ayudan en la definicioacuten de grupos y las
distancias de similitud (Nuacutentildeez-Coliacuten et al 2004) Se utilizaron los paquetes estadiacutesticos
statistical analysis system (SAS) versioacuten 93 para Windows (SAS Institute 2002) y NTSYSpc
versioacuten 221 h (Rohlf 2009)
Resultados y discusioacuten
Anaacutelisis de varianza
El anaacutelisis de varianza combinado de los 88 genotipos a traveacutes de localidades identificoacute diferencias
estadiacutesticas significativas en la totalidad de las variables evaluadas lo que indica la presencia de
amplia diversidad geneacutetica entre las accesiones de las 10 razas de maiacutez estudiadas (Cuadro 1)
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
257
Estos resultados concuerdan con los reportados por Herrera et al (2000) Chaacutevez-Servia et al
(2011) Hortelano et al (2012) y quienes sentildealan que las diferencias estadiacutesticas entre maiacuteces
nativos es un indicador de diversidad geneacutetica en ellos para el caraacutecter bajo anaacutelisis
Cuadro 1 Cuadrados medios del anaacutelisis de varianza combinado a traveacutes de localidades para 30
caracteres morfoloacutegicos
Variable Fuente de variacioacuten
Media CV
() Loc RepLoc Gen Gen x Loc Error
gl 1 2 89 89 178
FF 29929 25325 64286 6726 4926 8361 8
FM 188604 39601 66569 7127 5207 8233 9
SF 51361 862 NS 803 648 32 508 35
HijP 053 005 NS 03 017 012 044 80
AP 259593 579 NS 1052757 104171 38992 24595 8
AMz 8830413 20475 NS 836016 92263 28096 14638 11
AMzAP 059 0 NS 001 0NS 0 058 7
HojP 23538 1013 1562 17 096 1387 7
HojAMz 7263 036 NS 127 026 016 534 8
LHMz 775808 11425 NS 48415 5741NS 5166 9557 8
AHMz 009 NS 174 411 086 054 85 9
LE 24618 1441 NS 707 2236NS 1735 436 10
LTRE 71107 119 NS 2972 792 512 1448 16
LTRELE 023 0 NS 001 0 0 033 18
LPE 2408 NS 1156 NS 3066 1187 NS 1089 2571 13
LRCE 1303 899 NS 4098 2147 NS 1662 2937 14
RPE 40917 124 NS 4049 1201 NS 907 1546 19
LMz 3812 123 NS 2449 354 184 1832 7
DMz 053 001 NS 061 011 008 456 6
LMZDMz 015 NS 001 NS 135 034 025 407 12
HMz 5338 031 NS 1704 202 099 1236 8
LPMz 222095 1993 NS 3772 1657 977 1442 22
DO 0 NS 0 NS 03 006 004 242 9
LGr 1557 025 NS 492 073 NS 062 1255 6
AGr 1126 025 NS 781 055 036 974 6
AGrLGr 021 0 NS 005 0 NS 0 078 11
EGr 401 018 NS 102 022 015 472 8
P100Gr 202679 026 NS 37502 5535 3137 4204 13
V100Gr 81202 3573 NS 97902 13631 7299 6503 13
CD 32388 4313 NS 4975 2482 NS 2213 8377 6 NS= diferencia significativa α= 005 α= 001 no significativa respectivamente gl= grados de libertad Loc=
localidades RepLoc= repeticiones anidadas en localidades Gen= genotipos Gen times Loc= interaccioacuten genotipo por
localidad
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
258
En la interaccioacuten genotipos por localidad 70 del total de las variables fueron estadiacutesticamente
significativas indicativo de que al menos una de las accesiones presentoacute una respuesta diferencial
en los caracteres al cambiar de localidad estos resultados concuerdan con los reportados por
Rocandio-Rodriacuteguez et al (2014)
Seleccioacuten de variables
El anaacutelisis de repetibilidad (r) mostroacute diferencias muy marcadas con valores entre 009 y 1178
para los caracteres estudiados y del total de ellos 16 presentaron un valor de rge 3 el 63 de eacutestos
corresponde a caracteres de mazorca (Cuadro 2) lo que estaacute en concordancia con lo reportado por
Hortelano et al (2012)
Cuadro 2 Estimadores de los componentes de varianza y valor de repetibilidad (r)
Variable σ2Gen x Loc σ2
Gen σ2Loc r
Floracioacuten femenina (FF) 9 1439 1512 597
Floracioacuten masculina (FM) 96 1486 817 836
Sincroniacutea floral (SF) 164 039 279 009
Hijuelos por planta (HijP) 002 003 0 124
Altura de planta (AP) 3259 237146 13738 512
Altura de mazorca (AMz) 32083 185938 48588 23
Relacioacuten AMzAP 0 0 0 117
Hojas totales por planta (HojP) 037 348 125 215
Hojas arriba de la mazorca (HAMz) 005 025 04 057
Longitud de la hoja de la mazorca (LHMz) 48267 254186 400955 057
Ancho de la hoja de la mazorca (AHMz) 016 081 -001 532
longitud total de la espiga (le) 251 1208 126 321
longitud del tramo ramificado de la espiga (ltre) 14 545 393 102
Relacioacuten LTRELE 0 0 0 065
Longitud del peduacutenculo de la espiga (LPE) 049 47 006 852
Longitud de la rama central de la espiga (LRCE) 242 488 065 159
Ramas primarias de la espiga (RPE) 147 712 225 191
Largo de mazorca (LMz) 085 524 02 502
Diaacutemetro de mazorca (DMz) 002 012 0 608
Relacioacuten LMzDMz 004 025 0 575
Hileras por mazorca (HMz) 052 375 029 465
Longitud del peduacutenculo de la mazorca (LPMz) 34 529 1219 034
Diaacutemetro del olote (DO) 001 006 0 753
Largo de grano (LGr) 005 105 008 763
Ancho de grano (AGr) 009 182 006 1178
Relacioacuten AgrLGr 0 001 0 522
Espesor de GRAno (EGr) 004 02 002 347
Peso de 100 granos (P100Gr) 1199 7992 1113 346
Volumen de 100 granos (V100Gr) 3166 2109 4456 277
Grano con respecto a la mazorca (GrMz) 134 623 154 216
σ2Gen= componente de varianza para genotipos σ2
Loc= para localidades σ2Gen x Loc= para interaccioacuten entre genotipos y
localidades y r= coeficiente de repetibilidad
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
259
Los caracteres con rge 3 corresponden en su mayoriacutea a descriptores reproductivos los cuales son
menos afectados por los factores ambientales en este sentido dichos caracteres reflejan alta
variabilidad geneacutetica y contribuyen de mejor manera a su explicacioacuten (Gonzaacutelez et al 2013
Rocandio-Rodriacuteguez et al 2014)
Anaacutelisis de componentes principales
El anaacutelisis de componentes principales indicoacute que los primeros cinco componentes explican 88
del total de la variacioacuten observada y los dos primeros cerca 60 (datos no mostrados) Ferraz et
al (2013) mencionan que una alta proporcioacuten explicada con un bajo nuacutemero de componentes
permite mejor interpretacioacuten de la variacioacuten y estudios realizados con caracteres relacionados con
rendimiento en maiacutez demuestran que los modelos que involucran los graacuteficos biplot son uacutetiles para
determinar la intensidad y la naturaleza de las poblaciones de maiacutez nativo bajo determinadas
condiciones ambientales (Martiacutenez-Saacutenchez et al 2016)
Las variables que presentaron mayores valores absolutos en los coeficientes de los vectores propios
de los dos primeros componentes y que determinan de manera relevante la dispersioacuten racial asiacute
como la formacioacuten de grupos fueron para el componente uno FM LMz AGr y P100Gr y para el
componente dos AHMz HMz AGrLGr y EGr (Cuadro 3)
Cuadro 3 Vectores propios asociados a los dos primeros componentes principales del anaacutelisis de
16 variables en 88 accesiones tipo de 10 razas de maiacutez
Variable Vector propio
CP-1 CP-2
Diacuteas a floracioacuten femenina (FF) 0298 0242
Diacuteas a floracioacuten masculina (FM) 0301 0223
Altura de planta (AP) 027 0268
Ancho de la hoja de la mazorca (AHMz) 023 0343
Longitud de la espiga (LE) 0296 0069
Longitud del peduacutenculo de la espiga (LPE) -0021 -0105
Longitud de la mazorca (LMz) 0346 0033
Diaacutemetro de la mazorca (DMz) 0086 0321
Relacioacuten LMzDMz 0277 -0157
Nuacutemero de hileras de la mazorca ((HMz) -0262 0333
Diaacutemetro del olote (DO) 0136 0189
Longitud de grano (LGr) 0103 0295
Ancho de grano (AGr) 0331 -0226
Relacioacuten AGrLGr 0246 -0387
Espesor del grano (EGr) 0187 -0316
Peso de 100 granos (P100Gr) 0316 -0155
La dispersioacuten de las accesiones de acuerdo con los dos primeros componentes principales permite
diferenciar los siguientes cuatro grupos (Figura 1) grupo I integrado por 100 de las accesiones
de la raza Bofo 57 Zamorano Amarillo 43 Tablilla de Ocho y 17 de Elotes Occidentales
que comparten caracteriacutesticas morfoloacutegicas relacionadas con LPE (2697 cm) EGr (501 mm) AGr
(109 mm) P100Gr (4946 g) y las relaciones LMzDMz (462) y AGrLGr (09)
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
260
Figura 1 Dispersioacuten de 88 accesiones representativas de 10 razas de maiacutez con base en los dos primeros
componentes principales B= Bofo CE= Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco
E= Elotes Occidentales M= Mushito P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T=
Tablilla de Ocho Z=Zamorano Amarillo
La agrupacioacuten total de las accesiones de la raza Bofo es indicativa de una marcada diferenciacioacuten
geneacutetica de eacutestas El bajo nuacutemero de accesiones de las otras razas en este grupo posiblemente se
debe a que estas accesiones comparten cierta aacuterea geograacutefica en su distribucioacuten (100 a 1 400 msnm)
y a una mayor variabilidad aunque tambieacuten es posible que la identificacioacuten racial a priori no haya
sido acertada Estas razas fueron clasificadas por Saacutenchez y Goodman (1992) Saacutenchez et al (2000)
dentro de un grupo de maiacuteces denominado de lsquoOcho Hilerasrsquo y en particular Zamorano Amarillo
como un subgrupo dentro de eacuteste
De acuerdo con Wellhausen et al (1952) y Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) las razas Bofo y Tablilla
de Ocho comparten como ancestro comuacuten a la raza Tabloncillo que tambieacuten explica en parte la
ubicacioacuten de ambas razas en este grupo
Grupo II integra 100 de las accesiones de Mushito 86 de Celaya 86 de Coscomatepec 43
de Zamorano Amarillo 33 de Serrano de Jalisco y 8 de Elotes Occidentales Las caracteriacutesticas
morfoloacutegicas que distinguen a este grupo son HMz (1313 hileras) DMz (48 cm) LGr (1311
mm) AHMz (92 cm) AP (26104 cm) FF (8681 diacuteas) y FM (8479 cm)
Considerando el nuacutemero de accesiones en este grupo predomina la raza Celaya que es una raza
bien definida (Wellhausen et al 1952 Saacutenchez y Goodman 1992) mientras que a Mushito se
menciona como una raza no bien definida (Wellhausen et al 1952 Bretting y Goodman 1989)
que ademaacutes no cuenta con un nuacutemero de accesiones considerable y representativas en los bancos
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
261
de germoplasma al igual que el resto de las razas en este grupo y aun cuando tienen cierta
semejanza con la raza Celaya sus caracteriacutesticas sugieren que constituyen grupos geneacuteticos
diferentes los cuales requieren ser estudiados con mayor profundidad esto concuerda con
Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) Saacutenchez y Goodman (1992)
Grupo III lo integran 92 de las accesiones de Dulce de Jalisco 33 de Serrano de Jalisco 28
de Tablilla de Ocho 14 de Coscomatepec 6 de Celaya y 4 de Elotes Occidentales En general
son las poblaciones maacutes precoces bajos en altura de planta y de mazorca tamantildeo reducido de
espiga de mazorca y de grano (7257 diacuteas a FF 7151 diacuteas a FM 19495 cm de AP 1345 HMz
738 cm del AHMz 3903 cm de LE 2552 cm de LPE 1568 cm de LMz 3619 g en P100Gr
445 cm de DMz 1155 mm de LGr 895 mm del AGr y 488 mm del EGr) el grupo se ubica
preponderantemente en el tercer cuadrante de la Figura 1 es decir las accesiones presentan en
general valores negativos de los dos primeros componentes principales
Grupo IV integrado por 48 de las accesiones de Elotes Occidentales las cuales se caracterizan
por ser tardiacuteas FF y FM (10645 10668 diacuteas) con mazorcas y espigas grandes (LMz 211 cm LE
4907 cm) grano pesado (P100Gr 5796 g) y LMzDMz de 46 que indica mazorcas esbeltas
propias para su consumo en fresco
La raza Palomero de Jalisco no se integroacute en ninguna agrupacioacuten debido a la baja representatividad
de accesiones que hubo en el estudio estos resultados concuerdan con los reportados por Vega-
Aacutelvarez et al (2017) quienes mencionan que poco nuacutemero de accesiones en estudios de
diferenciacioacuten de grupos en maiacutez puede afectar la formacioacuten de eacutestos
Anaacutelisis de conglomerados En el dendrograma (Figura 2) se aprecia una diferenciacioacuten continua
de menor a mayor distancia euclidiana entre accesiones y grupos Al respecto Orozco-Ramiacuterez et
al (2016) reportan que las razas de maiacutez se agrupan en un continuo con respecto a una zona
geograacutefica variacioacuten ambiental caracteres morfoloacutegicos y la relacioacuten con el origen social de las
razas de maiacutez en el sur de Meacutexico
La diversidad que se encontroacute en este anaacutelisis se manifiesta en cuatro grupos a partir de una
distancia euclidiana de 516 que coinciden entre 68 y 100 con las tendencias de agrupamientos
en el anaacutelisis de componentes principales (Figura 1) lo que confirma que las razas mejor definidas
son para el grupo uno Bofo para el dos Celaya con el resto de las razas en pequentildeos grupos o bajo
un continuo para el tres Dulce de Jalisco y para el cuatro Elotes Occidentales Perales et al (2005)
y mencionan que usando caracteriacutesticas morfoloacutegicas que estaacuten bajo la seleccioacuten de agricultores
se ha demostrado que las poblaciones de maiacutez se mantienen a distintas escalas regionales mucho
maacutes pequentildeas asiacute mismo Wellhausen et al (1952) y maacutes tarde Vega-Aacutelvarez et al (2017)
mencionan que estudios basados en caracteriacutesticas morfoloacutegicas indican que algunas de las
variedades locales surgen de la hibridacioacuten de otras razas previamente existentes
Resultados similares a los de esta investigacioacuten son reportados por Rocandio-Rodriacuteguez et al
(2014) en un estudio de caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de los
Valles Altos de Meacutexico donde confirmaron que los agrupamientos e interrelaciones raciales son
maacutes precisos que otros estudios debido a los amplios tamantildeos de muestra utilizados
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
262
Figura 2 Dendrograma de 88 accesiones de 10 razas de maiacutez construido con el meacutetodo UPGMA
usando distancias euclidianas considerando 16 variables morfoloacutegicas B= Bofo CE=
Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco E= Elotes Occidentales M= Mushito
P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T= Tablilla de Ocho Z= Zamorano
Amarillo
Conclusiones
Existe una alta diversidad fenotiacutepica para los caracteres evaluados en las accesiones de las diez
razas de maiacutez estudiadas La representacioacuten de las accesiones tipo se confirmoacute en la diferenciacioacuten
de las razas Bofo Celaya Elotes Occidentales y Dulce de Jalisco mientras que Coscomatepec
Mushito y Zamorano Amarillo tienden a agruparse en pequentildeos conglomerados a manera de un
continuo Serrano de Jalisco Palomero de Jalisco Tablilla de Ocho no se definen en ninguna
agrupacioacuten por lo que es necesario profundizar en este tipo de estudios para estas razas con un
mayor nuacutemero de accesiones y con estrategias adicionales como los marcadores moleculares
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
263
Literatura citada
Anderson E and Cutler H C 1942 Races of Zea mays L Their recognition and classification
Annals of the Missouri Botanical Garden 2969-88 doi1023072394331
Aacutengeles G E Ortiz T E Loacutepez P A y Loacutepez R G 2010 Caracterizacioacuten y rendimiento de
poblaciones de maiacutez nativas de Molcaxac Puebla Rev Fitotec Mex 33287-296
Arellano V J L Rojas M I Gutieacuterrez H G F 2014 Variedades de maiacutez azul Chalquentildeo
seleccionadas por muacuteltiples caracteres y estabilidad del rendimiento Rev Mex Cienc
Agriacutec 51469-1480
Bellon M R Barrientos P A F Colunga G M P Perales H Reyes A J A Rosales S R
y Zizumbo V D 2009 Diversidad y conservacioacuten de recursos geneacuteticos en plantas
cultivadas In capital natural de Meacutexico Vol II estado de conservacioacuten y tendencias de
cambio Comisioacuten Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)
Meacutexico DF 355-382 pp
Bretting P K and Goodman M M 1989 Karyotypical variation in Mesoamerican races of maize
and its systematic significance Econ Bot 43107-124 doiorg101007BF02859330
Castillo G F 1993 La variabilidad geneacutetica y el mejoramiento geneacutetico de los cultivos Ciencia
4469-79
Chaacutevez S J L Diego F P y Carrillo R J C 2011 Complejos raciales de poblaciones de maiacutez
evaluadas en San Martiacuten Huemelulpan Oaxaca Rev Soc Cult Des Sust Ra Ximhaiacute
7107-115
CONABIO 2013 La diversidad bioloacutegica de Meacutexico maiacuteces-razas de maiacutez Comisioacuten Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) Meacutexico
httpwwwbiodiversidadgobmxusosmaicesrazas2012html
Ferraz T Y Permuy A N y Acosta R R 2013 Evaluacioacuten de accesiones de maiacutez (Zea mays
L) en condiciones de sequiacutea en dos zonas edafoclimaacuteticas del municipio Gibara provincia
Holguin Evaluacioacuten morfoagronoacutemica y estudios de la interaccioacuten genotipo x ambiente
Cultivos Tropicales 3424-30
Gonzaacutelez C M E Palacios R N Espinoza B A y Bedoya S C A 2013 Diversidad geneacutetica
en maiacuteces nativos mexicanos tropicales Rev Fitotec Mex 36239-338
Goodman M M and Paterniani E 1969 The races of maize III Choices of appropriate characters
for racial classification Econ Bot 23265-273
Hernaacutendez X E y Alaniacutes F G 1970 Estudio morfoloacutegico de cinco nuevas razas de maiacutez de la
Sierra Madre Occidental de Meacutexico Implicaciones filogeneacuteticas y fitogeograacuteficas
Agrociencia 53-30
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Ortega P R y Goodman M M 2000
Caracteres morfoloacutegicos para valorar la diversidad entre poblaciones de maiacutez en una
regioacuten caso la raza Chalquentildeo Rev Fitotec Mex 23355-354
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Hernaacutendez C J M Ortega P R y Goodman
M M 2004 Diversidad de maiacutez Chalquentildeo Agrociencia 38191-206
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Miranda C S y Coacuterdova T L 2008 Diversidad
morfoloacutegica de maiacuteces nativos del Valle de Puebla Agric Teacutec Meacutex 34189-200
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Loacutepez S H Loacutepez P A y Miranda C S 2012
Diversidad fenotiacutepica de maiacuteces nativos del altiplano centro-oriente del estado de Puebla
Meacutexico Rev Fitotec Mex 3597-109
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
264
Martiacutenez S J Espinosa P N y Villegas A Y 2016 Interaccioacuten genotipoambiente en
poblaciones de maiacutez nativo de Chiapas Rev Mex Agroecos 338-48
Matsuoka Y Vigouroux Y Goodman M M Saacutenchez G J Buckler E and Doebley J 2002
A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
996080-6084 httpsdoiorg101073pnas052125199
Mijangos C J O Corona T T Espinosa V D Muntildeoz O A Romero P J and Santacruz
V A 2007 Differentiation among maize (Zea mays L) landraces from the Tarasca
Mountain Chain Michoacan Mexico and the Chalquentildeo complex Genetic Res Crop
Evol 54309-325 DOI 101007s10722-005-4775-y
Nuacutentildeez C C A Rodriacuteguez P J E Nieto A R y Barrientos P A F 2004 Construccioacuten de
dendrogramas de taxonomiacutea numeacuterica mediante el coeficiente de distancia χ2 una revisioacuten
Rev Chapingo Ser Hortic 10229-237
Orozco R Q Ross I J Santacruz V A and Brush S 2016 Maize diversity associated with
social origin and environmental variation in Southern Mexico Heredity 116477-484
DOI 101038 hdy201610
Ortega P A 1979 Reestudio de las razas mexicanas de maiacutez Informe Anual Campo Agriacutecola
Experimental de la Mesa Central INIA Chapingo Meacutexico
Rocandio R M Santacruz V A Coacuterdova T L Loacutepez S H Castillo G F y Lobato O R
Ortega P R 2014 Caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de
los Valles Altos de Meacutexico Rev Fitotec Mex 37351-361
Rohlf F J 2009 NTSYSpc numerical taxonomy system Version 221h Exeter Software
Setauket New York
Saacutenchez G J J and Goodman M M 1992 Relationships among the Mexican races of maize
Econ Bot 4672-85 DOI 101007BF02985256
Saacutenchez G J J Goodman M M and Rawlings O 1993 Appropriate characters for racial
classification in maize Econ Bot 4744-59 httpsdoiorg101007BF02862205
Saacutenchez G J J Goodman M M and Stuber C W 2000 Isozymatic and morphological
diversity in the races of maize of Mexico Econ Bot 5443-59
httpsdoiorg101007BF02866599
SAS Institute 2002 The SASreg System for Windowsreg (Version 93) Statistical Analysis System
Institute Inc Cary NC USA 4424 p
Vega A I Santacruz V A Rocandio R M Coacuterdova T L Loacutepez S H Muntildeoz O A and
Hernaacutendez B A 2017 Genetic diversity and structure of native maize races from
Northwestern Mexico Pesquisa Agropecuaacuteria Brasileira 521023-1032 DOI 101590
S0100-204X2017001100008
Vielle C J P and Padilla J 2009 The Mexican landraces description classification and
diversity In Bennetzen J L and Hake S C (Ed) Handbook of maize its biology New
York Springer 543-561 p DOI 101007978-0-387-79418-1-27
Wellhausen E J Roberts L M y Hernaacutendez X E 1952 Razas de maiacutez en Meacutexico Su origen
caracteriacutesticas y distribucioacuten Oficina de Estudios Especiales Secretariacutea de Agricultura y
Ganaderiacutea Meacutexico D F Folleto teacutecnico nuacutem 5 237 p
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
255
En este contexto el presente trabajo tuvo como objetivo estudiar la diversidad geneacutetica de
accesiones representativas de diez razas de maiacutez con adaptacioacuten a altitudes de bajas a intermedias
(100-2 200 msnm) mediante caracteres morfoloacutegicos para estimar la diversidad geneacutetica entre y
dentro de razas que permita clasificarlas por sus caracteriacutesticas intriacutensecas y determinar la
condicioacuten de las accesiones tipo en los bancos de germoplasma
Materiales y meacutetodos
Material geneacutetico
Se caracterizaron 88 accesiones de maiacutez catalogadas de acuerdo con sus datos de pasaporte como
pertenecientes a 10 razas de Meacutexico Bofo (8 accesiones) Celaya (15) Coscomatepec (7) Dulce
de Jalisco (12) Elotes Occidentales (23) Mushito (5) Palomero de Jalisco (1) Serrano de Jalisco
(3) Tablilla de Ocho (7) y Zamorano Amarillo (7) La semilla fue proporcionada por los bancos
de germoplasma de Centro Internacional de Mejoramiento de Maiacutez y Trigo (CIMMYT)
Universidad Autoacutenoma Chapingo (UACH) Instituto Nacional de Investigaciones Forestales
Agriacutecolas y Pecuarias (INIFAP) y del Colegio de Postgraduados (CP)
Sitios experimentales y ciclos de cultivo
Se establecieron dos experimentos en primavera-verano 2010 el primero de ellos en el Campo
Experimental del Instituto Tecnoloacutegico de Roque Guanajuato (20ordm 34rsquo 55rsquorsquo latitud norte 100ordm 49rsquo
33rsquorsquolongitud oeste altitud de 1 766 m) y el segundo en el Rancho los Paredones Cd Guzmaacuten Jalisco
(19ordm 43rsquo 09rsquorsquo latitud norte 103ordm 29rsquo 57rsquorsquo longitud oeste altitud de 1 515 m) ambos con riego
Disentildeo y unidad experimental
Los experimentos se establecieron bajo un disentildeo experimental en bloques incompletos 9 x 10 con
dos repeticiones en que se incluyeron las 88 accesiones La unidad experimental consistioacute de dos
surcos de 5 m de longitud y 085 m de ancho Se sembraron tres semillas por mata a 05 m de
separacioacuten seis semanas despueacutes de la siembra se aclareo para dejar dos plantas por mata para una
densidad de poblacioacuten de 47 000 plantas ha-1 (Rocandio-Rodriacuteguez et al 2014)
Caracteres medidos
De cada parcela se etiquetaron al azar cinco plantas con competencia completa y se midieron 30
variables siguiendo para cada variable los procedimientos indicados por Saacutenchez et al (1993)
Caracteres vegetativos y fenoloacutegicos en la etapa final del desarrollo vegetativo (cuando aparece la
uacuteltima hoja en el aacutepice de la planta) la altura de planta (AP) altura a la mazorca (AMz) longitud
de la hoja de la mazorca (LHMz) y ancho de la hoja de la mazorca (AHMz) estos expresados en
cm nuacutemero de hojas totales (HojP) hojas arriba de la mazorca (HAMz) y de hijuelos por planta
(HijP) En la etapa de floracioacuten se registraron los diacuteas a floracioacuten femenina (FF) y masculina (FM)
diacuteas despueacutes de la siembra la primera cuando 50 de las plantas de la unidad experimental
presentoacute estigmas expuestos y la segunda cuando 50 de las plantas presentaron emisioacuten de polen
sincroniacutea floral (SF FF-FM) y la relacioacuten AMzAP
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
256
Caracteres de la espiga una semana despueacutes de la antesis se midioacute la longitud total de la espiga
(LE) del peduacutenculo (LPE) de la rama central (LRCE eje central a partir del punto de insercioacuten de
la rama lateral maacutes alta) y del tramo ramificado (LTRE) estas variables se midieron en cm
tambieacuten se evaluoacute el nuacutemero de ramas primarias (RPE) y la relacioacuten LTRELE
Caracteres de la mazorca se midioacute (cm) la longitud (LMz) diaacutemetro (DMz en el centro de la
mazorca) longitud del peduacutenculo (LPMz) diaacutemetro de olote (DO) y nuacutemero de hileras (HMz)
tambieacuten se estimoacute la relacioacuten LMzDMz
Caracteres de grano las mazorcas se desgranaron en forma individual y de la parte central se tomoacute
una muestra de 10 granos por mazorca para medir el ancho (AGr) longitud (LGr) espesor (EGr)
las tres variables en mm y relacioacuten AGrLGr se tomoacute otra muestra de 100 granos para medir el
peso (P100Gr g) volumen (V100Gr cm3) y el coeficiente de desgrane en porcentaje (CD=[(peso
del grano) x (100)peso total de la mazorca])
Anaacutelisis estadiacutestico
Se aplicoacute un anaacutelisis de varianza a traveacutes de localidades Se estimaron los componentes de varianza
para genotipos (σ2gen) localidades (σ2
loc) y su interaccioacuten (σ2gen times loc) y con ello se estimoacute el
coeficiente de repetibilidad r = [σ2gen (σ2
loc + σ2gen times loc)] el cual se utilizoacute para realizar una
seleccioacuten de variables se tomoacute como criterio aceptar los caracteres con rge 3 (Goodman y
Paterniani 1969) Las variables seleccionadas se utilizaron para realizar los anaacutelisis que a
continuacioacuten se describen
Se aplicoacute un anaacutelisis de componentes principales con base en la matriz de correlaciones se graficoacute
la dispersioacuten de las accesiones en el plano determinado por los dos primeros componentes biplot
(Arellano et al 2014) y un anaacutelisis de conglomerados en el que se utilizoacute el coeficiente de distancia
euclidianas y el meacutetodo de agrupamiento de la media aritmeacutetica no ponderada (UPGMA)
La eleccioacuten del corte del dendrograma se basoacute en la comparacioacuten visual de los agrupamientos
obtenidos en el anaacutelisis de componentes principales el cual se basoacute en correlaciones
significativas (αle 005) ademaacutes de que el anaacutelisis de repetibilidad asegura el uso de variables
uniformes con mayor variabilidad para la formacioacuten de grupos con esta informacioacuten la decisioacuten
del corte fue establecida por el investigador el cual requirioacute del conocimiento del material vegetal
estudiado y de una adecuada base de supuestos que ayudan en la definicioacuten de grupos y las
distancias de similitud (Nuacutentildeez-Coliacuten et al 2004) Se utilizaron los paquetes estadiacutesticos
statistical analysis system (SAS) versioacuten 93 para Windows (SAS Institute 2002) y NTSYSpc
versioacuten 221 h (Rohlf 2009)
Resultados y discusioacuten
Anaacutelisis de varianza
El anaacutelisis de varianza combinado de los 88 genotipos a traveacutes de localidades identificoacute diferencias
estadiacutesticas significativas en la totalidad de las variables evaluadas lo que indica la presencia de
amplia diversidad geneacutetica entre las accesiones de las 10 razas de maiacutez estudiadas (Cuadro 1)
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
257
Estos resultados concuerdan con los reportados por Herrera et al (2000) Chaacutevez-Servia et al
(2011) Hortelano et al (2012) y quienes sentildealan que las diferencias estadiacutesticas entre maiacuteces
nativos es un indicador de diversidad geneacutetica en ellos para el caraacutecter bajo anaacutelisis
Cuadro 1 Cuadrados medios del anaacutelisis de varianza combinado a traveacutes de localidades para 30
caracteres morfoloacutegicos
Variable Fuente de variacioacuten
Media CV
() Loc RepLoc Gen Gen x Loc Error
gl 1 2 89 89 178
FF 29929 25325 64286 6726 4926 8361 8
FM 188604 39601 66569 7127 5207 8233 9
SF 51361 862 NS 803 648 32 508 35
HijP 053 005 NS 03 017 012 044 80
AP 259593 579 NS 1052757 104171 38992 24595 8
AMz 8830413 20475 NS 836016 92263 28096 14638 11
AMzAP 059 0 NS 001 0NS 0 058 7
HojP 23538 1013 1562 17 096 1387 7
HojAMz 7263 036 NS 127 026 016 534 8
LHMz 775808 11425 NS 48415 5741NS 5166 9557 8
AHMz 009 NS 174 411 086 054 85 9
LE 24618 1441 NS 707 2236NS 1735 436 10
LTRE 71107 119 NS 2972 792 512 1448 16
LTRELE 023 0 NS 001 0 0 033 18
LPE 2408 NS 1156 NS 3066 1187 NS 1089 2571 13
LRCE 1303 899 NS 4098 2147 NS 1662 2937 14
RPE 40917 124 NS 4049 1201 NS 907 1546 19
LMz 3812 123 NS 2449 354 184 1832 7
DMz 053 001 NS 061 011 008 456 6
LMZDMz 015 NS 001 NS 135 034 025 407 12
HMz 5338 031 NS 1704 202 099 1236 8
LPMz 222095 1993 NS 3772 1657 977 1442 22
DO 0 NS 0 NS 03 006 004 242 9
LGr 1557 025 NS 492 073 NS 062 1255 6
AGr 1126 025 NS 781 055 036 974 6
AGrLGr 021 0 NS 005 0 NS 0 078 11
EGr 401 018 NS 102 022 015 472 8
P100Gr 202679 026 NS 37502 5535 3137 4204 13
V100Gr 81202 3573 NS 97902 13631 7299 6503 13
CD 32388 4313 NS 4975 2482 NS 2213 8377 6 NS= diferencia significativa α= 005 α= 001 no significativa respectivamente gl= grados de libertad Loc=
localidades RepLoc= repeticiones anidadas en localidades Gen= genotipos Gen times Loc= interaccioacuten genotipo por
localidad
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
258
En la interaccioacuten genotipos por localidad 70 del total de las variables fueron estadiacutesticamente
significativas indicativo de que al menos una de las accesiones presentoacute una respuesta diferencial
en los caracteres al cambiar de localidad estos resultados concuerdan con los reportados por
Rocandio-Rodriacuteguez et al (2014)
Seleccioacuten de variables
El anaacutelisis de repetibilidad (r) mostroacute diferencias muy marcadas con valores entre 009 y 1178
para los caracteres estudiados y del total de ellos 16 presentaron un valor de rge 3 el 63 de eacutestos
corresponde a caracteres de mazorca (Cuadro 2) lo que estaacute en concordancia con lo reportado por
Hortelano et al (2012)
Cuadro 2 Estimadores de los componentes de varianza y valor de repetibilidad (r)
Variable σ2Gen x Loc σ2
Gen σ2Loc r
Floracioacuten femenina (FF) 9 1439 1512 597
Floracioacuten masculina (FM) 96 1486 817 836
Sincroniacutea floral (SF) 164 039 279 009
Hijuelos por planta (HijP) 002 003 0 124
Altura de planta (AP) 3259 237146 13738 512
Altura de mazorca (AMz) 32083 185938 48588 23
Relacioacuten AMzAP 0 0 0 117
Hojas totales por planta (HojP) 037 348 125 215
Hojas arriba de la mazorca (HAMz) 005 025 04 057
Longitud de la hoja de la mazorca (LHMz) 48267 254186 400955 057
Ancho de la hoja de la mazorca (AHMz) 016 081 -001 532
longitud total de la espiga (le) 251 1208 126 321
longitud del tramo ramificado de la espiga (ltre) 14 545 393 102
Relacioacuten LTRELE 0 0 0 065
Longitud del peduacutenculo de la espiga (LPE) 049 47 006 852
Longitud de la rama central de la espiga (LRCE) 242 488 065 159
Ramas primarias de la espiga (RPE) 147 712 225 191
Largo de mazorca (LMz) 085 524 02 502
Diaacutemetro de mazorca (DMz) 002 012 0 608
Relacioacuten LMzDMz 004 025 0 575
Hileras por mazorca (HMz) 052 375 029 465
Longitud del peduacutenculo de la mazorca (LPMz) 34 529 1219 034
Diaacutemetro del olote (DO) 001 006 0 753
Largo de grano (LGr) 005 105 008 763
Ancho de grano (AGr) 009 182 006 1178
Relacioacuten AgrLGr 0 001 0 522
Espesor de GRAno (EGr) 004 02 002 347
Peso de 100 granos (P100Gr) 1199 7992 1113 346
Volumen de 100 granos (V100Gr) 3166 2109 4456 277
Grano con respecto a la mazorca (GrMz) 134 623 154 216
σ2Gen= componente de varianza para genotipos σ2
Loc= para localidades σ2Gen x Loc= para interaccioacuten entre genotipos y
localidades y r= coeficiente de repetibilidad
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
259
Los caracteres con rge 3 corresponden en su mayoriacutea a descriptores reproductivos los cuales son
menos afectados por los factores ambientales en este sentido dichos caracteres reflejan alta
variabilidad geneacutetica y contribuyen de mejor manera a su explicacioacuten (Gonzaacutelez et al 2013
Rocandio-Rodriacuteguez et al 2014)
Anaacutelisis de componentes principales
El anaacutelisis de componentes principales indicoacute que los primeros cinco componentes explican 88
del total de la variacioacuten observada y los dos primeros cerca 60 (datos no mostrados) Ferraz et
al (2013) mencionan que una alta proporcioacuten explicada con un bajo nuacutemero de componentes
permite mejor interpretacioacuten de la variacioacuten y estudios realizados con caracteres relacionados con
rendimiento en maiacutez demuestran que los modelos que involucran los graacuteficos biplot son uacutetiles para
determinar la intensidad y la naturaleza de las poblaciones de maiacutez nativo bajo determinadas
condiciones ambientales (Martiacutenez-Saacutenchez et al 2016)
Las variables que presentaron mayores valores absolutos en los coeficientes de los vectores propios
de los dos primeros componentes y que determinan de manera relevante la dispersioacuten racial asiacute
como la formacioacuten de grupos fueron para el componente uno FM LMz AGr y P100Gr y para el
componente dos AHMz HMz AGrLGr y EGr (Cuadro 3)
Cuadro 3 Vectores propios asociados a los dos primeros componentes principales del anaacutelisis de
16 variables en 88 accesiones tipo de 10 razas de maiacutez
Variable Vector propio
CP-1 CP-2
Diacuteas a floracioacuten femenina (FF) 0298 0242
Diacuteas a floracioacuten masculina (FM) 0301 0223
Altura de planta (AP) 027 0268
Ancho de la hoja de la mazorca (AHMz) 023 0343
Longitud de la espiga (LE) 0296 0069
Longitud del peduacutenculo de la espiga (LPE) -0021 -0105
Longitud de la mazorca (LMz) 0346 0033
Diaacutemetro de la mazorca (DMz) 0086 0321
Relacioacuten LMzDMz 0277 -0157
Nuacutemero de hileras de la mazorca ((HMz) -0262 0333
Diaacutemetro del olote (DO) 0136 0189
Longitud de grano (LGr) 0103 0295
Ancho de grano (AGr) 0331 -0226
Relacioacuten AGrLGr 0246 -0387
Espesor del grano (EGr) 0187 -0316
Peso de 100 granos (P100Gr) 0316 -0155
La dispersioacuten de las accesiones de acuerdo con los dos primeros componentes principales permite
diferenciar los siguientes cuatro grupos (Figura 1) grupo I integrado por 100 de las accesiones
de la raza Bofo 57 Zamorano Amarillo 43 Tablilla de Ocho y 17 de Elotes Occidentales
que comparten caracteriacutesticas morfoloacutegicas relacionadas con LPE (2697 cm) EGr (501 mm) AGr
(109 mm) P100Gr (4946 g) y las relaciones LMzDMz (462) y AGrLGr (09)
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
260
Figura 1 Dispersioacuten de 88 accesiones representativas de 10 razas de maiacutez con base en los dos primeros
componentes principales B= Bofo CE= Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco
E= Elotes Occidentales M= Mushito P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T=
Tablilla de Ocho Z=Zamorano Amarillo
La agrupacioacuten total de las accesiones de la raza Bofo es indicativa de una marcada diferenciacioacuten
geneacutetica de eacutestas El bajo nuacutemero de accesiones de las otras razas en este grupo posiblemente se
debe a que estas accesiones comparten cierta aacuterea geograacutefica en su distribucioacuten (100 a 1 400 msnm)
y a una mayor variabilidad aunque tambieacuten es posible que la identificacioacuten racial a priori no haya
sido acertada Estas razas fueron clasificadas por Saacutenchez y Goodman (1992) Saacutenchez et al (2000)
dentro de un grupo de maiacuteces denominado de lsquoOcho Hilerasrsquo y en particular Zamorano Amarillo
como un subgrupo dentro de eacuteste
De acuerdo con Wellhausen et al (1952) y Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) las razas Bofo y Tablilla
de Ocho comparten como ancestro comuacuten a la raza Tabloncillo que tambieacuten explica en parte la
ubicacioacuten de ambas razas en este grupo
Grupo II integra 100 de las accesiones de Mushito 86 de Celaya 86 de Coscomatepec 43
de Zamorano Amarillo 33 de Serrano de Jalisco y 8 de Elotes Occidentales Las caracteriacutesticas
morfoloacutegicas que distinguen a este grupo son HMz (1313 hileras) DMz (48 cm) LGr (1311
mm) AHMz (92 cm) AP (26104 cm) FF (8681 diacuteas) y FM (8479 cm)
Considerando el nuacutemero de accesiones en este grupo predomina la raza Celaya que es una raza
bien definida (Wellhausen et al 1952 Saacutenchez y Goodman 1992) mientras que a Mushito se
menciona como una raza no bien definida (Wellhausen et al 1952 Bretting y Goodman 1989)
que ademaacutes no cuenta con un nuacutemero de accesiones considerable y representativas en los bancos
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
261
de germoplasma al igual que el resto de las razas en este grupo y aun cuando tienen cierta
semejanza con la raza Celaya sus caracteriacutesticas sugieren que constituyen grupos geneacuteticos
diferentes los cuales requieren ser estudiados con mayor profundidad esto concuerda con
Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) Saacutenchez y Goodman (1992)
Grupo III lo integran 92 de las accesiones de Dulce de Jalisco 33 de Serrano de Jalisco 28
de Tablilla de Ocho 14 de Coscomatepec 6 de Celaya y 4 de Elotes Occidentales En general
son las poblaciones maacutes precoces bajos en altura de planta y de mazorca tamantildeo reducido de
espiga de mazorca y de grano (7257 diacuteas a FF 7151 diacuteas a FM 19495 cm de AP 1345 HMz
738 cm del AHMz 3903 cm de LE 2552 cm de LPE 1568 cm de LMz 3619 g en P100Gr
445 cm de DMz 1155 mm de LGr 895 mm del AGr y 488 mm del EGr) el grupo se ubica
preponderantemente en el tercer cuadrante de la Figura 1 es decir las accesiones presentan en
general valores negativos de los dos primeros componentes principales
Grupo IV integrado por 48 de las accesiones de Elotes Occidentales las cuales se caracterizan
por ser tardiacuteas FF y FM (10645 10668 diacuteas) con mazorcas y espigas grandes (LMz 211 cm LE
4907 cm) grano pesado (P100Gr 5796 g) y LMzDMz de 46 que indica mazorcas esbeltas
propias para su consumo en fresco
La raza Palomero de Jalisco no se integroacute en ninguna agrupacioacuten debido a la baja representatividad
de accesiones que hubo en el estudio estos resultados concuerdan con los reportados por Vega-
Aacutelvarez et al (2017) quienes mencionan que poco nuacutemero de accesiones en estudios de
diferenciacioacuten de grupos en maiacutez puede afectar la formacioacuten de eacutestos
Anaacutelisis de conglomerados En el dendrograma (Figura 2) se aprecia una diferenciacioacuten continua
de menor a mayor distancia euclidiana entre accesiones y grupos Al respecto Orozco-Ramiacuterez et
al (2016) reportan que las razas de maiacutez se agrupan en un continuo con respecto a una zona
geograacutefica variacioacuten ambiental caracteres morfoloacutegicos y la relacioacuten con el origen social de las
razas de maiacutez en el sur de Meacutexico
La diversidad que se encontroacute en este anaacutelisis se manifiesta en cuatro grupos a partir de una
distancia euclidiana de 516 que coinciden entre 68 y 100 con las tendencias de agrupamientos
en el anaacutelisis de componentes principales (Figura 1) lo que confirma que las razas mejor definidas
son para el grupo uno Bofo para el dos Celaya con el resto de las razas en pequentildeos grupos o bajo
un continuo para el tres Dulce de Jalisco y para el cuatro Elotes Occidentales Perales et al (2005)
y mencionan que usando caracteriacutesticas morfoloacutegicas que estaacuten bajo la seleccioacuten de agricultores
se ha demostrado que las poblaciones de maiacutez se mantienen a distintas escalas regionales mucho
maacutes pequentildeas asiacute mismo Wellhausen et al (1952) y maacutes tarde Vega-Aacutelvarez et al (2017)
mencionan que estudios basados en caracteriacutesticas morfoloacutegicas indican que algunas de las
variedades locales surgen de la hibridacioacuten de otras razas previamente existentes
Resultados similares a los de esta investigacioacuten son reportados por Rocandio-Rodriacuteguez et al
(2014) en un estudio de caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de los
Valles Altos de Meacutexico donde confirmaron que los agrupamientos e interrelaciones raciales son
maacutes precisos que otros estudios debido a los amplios tamantildeos de muestra utilizados
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
262
Figura 2 Dendrograma de 88 accesiones de 10 razas de maiacutez construido con el meacutetodo UPGMA
usando distancias euclidianas considerando 16 variables morfoloacutegicas B= Bofo CE=
Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco E= Elotes Occidentales M= Mushito
P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T= Tablilla de Ocho Z= Zamorano
Amarillo
Conclusiones
Existe una alta diversidad fenotiacutepica para los caracteres evaluados en las accesiones de las diez
razas de maiacutez estudiadas La representacioacuten de las accesiones tipo se confirmoacute en la diferenciacioacuten
de las razas Bofo Celaya Elotes Occidentales y Dulce de Jalisco mientras que Coscomatepec
Mushito y Zamorano Amarillo tienden a agruparse en pequentildeos conglomerados a manera de un
continuo Serrano de Jalisco Palomero de Jalisco Tablilla de Ocho no se definen en ninguna
agrupacioacuten por lo que es necesario profundizar en este tipo de estudios para estas razas con un
mayor nuacutemero de accesiones y con estrategias adicionales como los marcadores moleculares
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
263
Literatura citada
Anderson E and Cutler H C 1942 Races of Zea mays L Their recognition and classification
Annals of the Missouri Botanical Garden 2969-88 doi1023072394331
Aacutengeles G E Ortiz T E Loacutepez P A y Loacutepez R G 2010 Caracterizacioacuten y rendimiento de
poblaciones de maiacutez nativas de Molcaxac Puebla Rev Fitotec Mex 33287-296
Arellano V J L Rojas M I Gutieacuterrez H G F 2014 Variedades de maiacutez azul Chalquentildeo
seleccionadas por muacuteltiples caracteres y estabilidad del rendimiento Rev Mex Cienc
Agriacutec 51469-1480
Bellon M R Barrientos P A F Colunga G M P Perales H Reyes A J A Rosales S R
y Zizumbo V D 2009 Diversidad y conservacioacuten de recursos geneacuteticos en plantas
cultivadas In capital natural de Meacutexico Vol II estado de conservacioacuten y tendencias de
cambio Comisioacuten Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)
Meacutexico DF 355-382 pp
Bretting P K and Goodman M M 1989 Karyotypical variation in Mesoamerican races of maize
and its systematic significance Econ Bot 43107-124 doiorg101007BF02859330
Castillo G F 1993 La variabilidad geneacutetica y el mejoramiento geneacutetico de los cultivos Ciencia
4469-79
Chaacutevez S J L Diego F P y Carrillo R J C 2011 Complejos raciales de poblaciones de maiacutez
evaluadas en San Martiacuten Huemelulpan Oaxaca Rev Soc Cult Des Sust Ra Ximhaiacute
7107-115
CONABIO 2013 La diversidad bioloacutegica de Meacutexico maiacuteces-razas de maiacutez Comisioacuten Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) Meacutexico
httpwwwbiodiversidadgobmxusosmaicesrazas2012html
Ferraz T Y Permuy A N y Acosta R R 2013 Evaluacioacuten de accesiones de maiacutez (Zea mays
L) en condiciones de sequiacutea en dos zonas edafoclimaacuteticas del municipio Gibara provincia
Holguin Evaluacioacuten morfoagronoacutemica y estudios de la interaccioacuten genotipo x ambiente
Cultivos Tropicales 3424-30
Gonzaacutelez C M E Palacios R N Espinoza B A y Bedoya S C A 2013 Diversidad geneacutetica
en maiacuteces nativos mexicanos tropicales Rev Fitotec Mex 36239-338
Goodman M M and Paterniani E 1969 The races of maize III Choices of appropriate characters
for racial classification Econ Bot 23265-273
Hernaacutendez X E y Alaniacutes F G 1970 Estudio morfoloacutegico de cinco nuevas razas de maiacutez de la
Sierra Madre Occidental de Meacutexico Implicaciones filogeneacuteticas y fitogeograacuteficas
Agrociencia 53-30
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Ortega P R y Goodman M M 2000
Caracteres morfoloacutegicos para valorar la diversidad entre poblaciones de maiacutez en una
regioacuten caso la raza Chalquentildeo Rev Fitotec Mex 23355-354
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Hernaacutendez C J M Ortega P R y Goodman
M M 2004 Diversidad de maiacutez Chalquentildeo Agrociencia 38191-206
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Miranda C S y Coacuterdova T L 2008 Diversidad
morfoloacutegica de maiacuteces nativos del Valle de Puebla Agric Teacutec Meacutex 34189-200
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Loacutepez S H Loacutepez P A y Miranda C S 2012
Diversidad fenotiacutepica de maiacuteces nativos del altiplano centro-oriente del estado de Puebla
Meacutexico Rev Fitotec Mex 3597-109
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
264
Martiacutenez S J Espinosa P N y Villegas A Y 2016 Interaccioacuten genotipoambiente en
poblaciones de maiacutez nativo de Chiapas Rev Mex Agroecos 338-48
Matsuoka Y Vigouroux Y Goodman M M Saacutenchez G J Buckler E and Doebley J 2002
A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
996080-6084 httpsdoiorg101073pnas052125199
Mijangos C J O Corona T T Espinosa V D Muntildeoz O A Romero P J and Santacruz
V A 2007 Differentiation among maize (Zea mays L) landraces from the Tarasca
Mountain Chain Michoacan Mexico and the Chalquentildeo complex Genetic Res Crop
Evol 54309-325 DOI 101007s10722-005-4775-y
Nuacutentildeez C C A Rodriacuteguez P J E Nieto A R y Barrientos P A F 2004 Construccioacuten de
dendrogramas de taxonomiacutea numeacuterica mediante el coeficiente de distancia χ2 una revisioacuten
Rev Chapingo Ser Hortic 10229-237
Orozco R Q Ross I J Santacruz V A and Brush S 2016 Maize diversity associated with
social origin and environmental variation in Southern Mexico Heredity 116477-484
DOI 101038 hdy201610
Ortega P A 1979 Reestudio de las razas mexicanas de maiacutez Informe Anual Campo Agriacutecola
Experimental de la Mesa Central INIA Chapingo Meacutexico
Rocandio R M Santacruz V A Coacuterdova T L Loacutepez S H Castillo G F y Lobato O R
Ortega P R 2014 Caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de
los Valles Altos de Meacutexico Rev Fitotec Mex 37351-361
Rohlf F J 2009 NTSYSpc numerical taxonomy system Version 221h Exeter Software
Setauket New York
Saacutenchez G J J and Goodman M M 1992 Relationships among the Mexican races of maize
Econ Bot 4672-85 DOI 101007BF02985256
Saacutenchez G J J Goodman M M and Rawlings O 1993 Appropriate characters for racial
classification in maize Econ Bot 4744-59 httpsdoiorg101007BF02862205
Saacutenchez G J J Goodman M M and Stuber C W 2000 Isozymatic and morphological
diversity in the races of maize of Mexico Econ Bot 5443-59
httpsdoiorg101007BF02866599
SAS Institute 2002 The SASreg System for Windowsreg (Version 93) Statistical Analysis System
Institute Inc Cary NC USA 4424 p
Vega A I Santacruz V A Rocandio R M Coacuterdova T L Loacutepez S H Muntildeoz O A and
Hernaacutendez B A 2017 Genetic diversity and structure of native maize races from
Northwestern Mexico Pesquisa Agropecuaacuteria Brasileira 521023-1032 DOI 101590
S0100-204X2017001100008
Vielle C J P and Padilla J 2009 The Mexican landraces description classification and
diversity In Bennetzen J L and Hake S C (Ed) Handbook of maize its biology New
York Springer 543-561 p DOI 101007978-0-387-79418-1-27
Wellhausen E J Roberts L M y Hernaacutendez X E 1952 Razas de maiacutez en Meacutexico Su origen
caracteriacutesticas y distribucioacuten Oficina de Estudios Especiales Secretariacutea de Agricultura y
Ganaderiacutea Meacutexico D F Folleto teacutecnico nuacutem 5 237 p
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
256
Caracteres de la espiga una semana despueacutes de la antesis se midioacute la longitud total de la espiga
(LE) del peduacutenculo (LPE) de la rama central (LRCE eje central a partir del punto de insercioacuten de
la rama lateral maacutes alta) y del tramo ramificado (LTRE) estas variables se midieron en cm
tambieacuten se evaluoacute el nuacutemero de ramas primarias (RPE) y la relacioacuten LTRELE
Caracteres de la mazorca se midioacute (cm) la longitud (LMz) diaacutemetro (DMz en el centro de la
mazorca) longitud del peduacutenculo (LPMz) diaacutemetro de olote (DO) y nuacutemero de hileras (HMz)
tambieacuten se estimoacute la relacioacuten LMzDMz
Caracteres de grano las mazorcas se desgranaron en forma individual y de la parte central se tomoacute
una muestra de 10 granos por mazorca para medir el ancho (AGr) longitud (LGr) espesor (EGr)
las tres variables en mm y relacioacuten AGrLGr se tomoacute otra muestra de 100 granos para medir el
peso (P100Gr g) volumen (V100Gr cm3) y el coeficiente de desgrane en porcentaje (CD=[(peso
del grano) x (100)peso total de la mazorca])
Anaacutelisis estadiacutestico
Se aplicoacute un anaacutelisis de varianza a traveacutes de localidades Se estimaron los componentes de varianza
para genotipos (σ2gen) localidades (σ2
loc) y su interaccioacuten (σ2gen times loc) y con ello se estimoacute el
coeficiente de repetibilidad r = [σ2gen (σ2
loc + σ2gen times loc)] el cual se utilizoacute para realizar una
seleccioacuten de variables se tomoacute como criterio aceptar los caracteres con rge 3 (Goodman y
Paterniani 1969) Las variables seleccionadas se utilizaron para realizar los anaacutelisis que a
continuacioacuten se describen
Se aplicoacute un anaacutelisis de componentes principales con base en la matriz de correlaciones se graficoacute
la dispersioacuten de las accesiones en el plano determinado por los dos primeros componentes biplot
(Arellano et al 2014) y un anaacutelisis de conglomerados en el que se utilizoacute el coeficiente de distancia
euclidianas y el meacutetodo de agrupamiento de la media aritmeacutetica no ponderada (UPGMA)
La eleccioacuten del corte del dendrograma se basoacute en la comparacioacuten visual de los agrupamientos
obtenidos en el anaacutelisis de componentes principales el cual se basoacute en correlaciones
significativas (αle 005) ademaacutes de que el anaacutelisis de repetibilidad asegura el uso de variables
uniformes con mayor variabilidad para la formacioacuten de grupos con esta informacioacuten la decisioacuten
del corte fue establecida por el investigador el cual requirioacute del conocimiento del material vegetal
estudiado y de una adecuada base de supuestos que ayudan en la definicioacuten de grupos y las
distancias de similitud (Nuacutentildeez-Coliacuten et al 2004) Se utilizaron los paquetes estadiacutesticos
statistical analysis system (SAS) versioacuten 93 para Windows (SAS Institute 2002) y NTSYSpc
versioacuten 221 h (Rohlf 2009)
Resultados y discusioacuten
Anaacutelisis de varianza
El anaacutelisis de varianza combinado de los 88 genotipos a traveacutes de localidades identificoacute diferencias
estadiacutesticas significativas en la totalidad de las variables evaluadas lo que indica la presencia de
amplia diversidad geneacutetica entre las accesiones de las 10 razas de maiacutez estudiadas (Cuadro 1)
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
257
Estos resultados concuerdan con los reportados por Herrera et al (2000) Chaacutevez-Servia et al
(2011) Hortelano et al (2012) y quienes sentildealan que las diferencias estadiacutesticas entre maiacuteces
nativos es un indicador de diversidad geneacutetica en ellos para el caraacutecter bajo anaacutelisis
Cuadro 1 Cuadrados medios del anaacutelisis de varianza combinado a traveacutes de localidades para 30
caracteres morfoloacutegicos
Variable Fuente de variacioacuten
Media CV
() Loc RepLoc Gen Gen x Loc Error
gl 1 2 89 89 178
FF 29929 25325 64286 6726 4926 8361 8
FM 188604 39601 66569 7127 5207 8233 9
SF 51361 862 NS 803 648 32 508 35
HijP 053 005 NS 03 017 012 044 80
AP 259593 579 NS 1052757 104171 38992 24595 8
AMz 8830413 20475 NS 836016 92263 28096 14638 11
AMzAP 059 0 NS 001 0NS 0 058 7
HojP 23538 1013 1562 17 096 1387 7
HojAMz 7263 036 NS 127 026 016 534 8
LHMz 775808 11425 NS 48415 5741NS 5166 9557 8
AHMz 009 NS 174 411 086 054 85 9
LE 24618 1441 NS 707 2236NS 1735 436 10
LTRE 71107 119 NS 2972 792 512 1448 16
LTRELE 023 0 NS 001 0 0 033 18
LPE 2408 NS 1156 NS 3066 1187 NS 1089 2571 13
LRCE 1303 899 NS 4098 2147 NS 1662 2937 14
RPE 40917 124 NS 4049 1201 NS 907 1546 19
LMz 3812 123 NS 2449 354 184 1832 7
DMz 053 001 NS 061 011 008 456 6
LMZDMz 015 NS 001 NS 135 034 025 407 12
HMz 5338 031 NS 1704 202 099 1236 8
LPMz 222095 1993 NS 3772 1657 977 1442 22
DO 0 NS 0 NS 03 006 004 242 9
LGr 1557 025 NS 492 073 NS 062 1255 6
AGr 1126 025 NS 781 055 036 974 6
AGrLGr 021 0 NS 005 0 NS 0 078 11
EGr 401 018 NS 102 022 015 472 8
P100Gr 202679 026 NS 37502 5535 3137 4204 13
V100Gr 81202 3573 NS 97902 13631 7299 6503 13
CD 32388 4313 NS 4975 2482 NS 2213 8377 6 NS= diferencia significativa α= 005 α= 001 no significativa respectivamente gl= grados de libertad Loc=
localidades RepLoc= repeticiones anidadas en localidades Gen= genotipos Gen times Loc= interaccioacuten genotipo por
localidad
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
258
En la interaccioacuten genotipos por localidad 70 del total de las variables fueron estadiacutesticamente
significativas indicativo de que al menos una de las accesiones presentoacute una respuesta diferencial
en los caracteres al cambiar de localidad estos resultados concuerdan con los reportados por
Rocandio-Rodriacuteguez et al (2014)
Seleccioacuten de variables
El anaacutelisis de repetibilidad (r) mostroacute diferencias muy marcadas con valores entre 009 y 1178
para los caracteres estudiados y del total de ellos 16 presentaron un valor de rge 3 el 63 de eacutestos
corresponde a caracteres de mazorca (Cuadro 2) lo que estaacute en concordancia con lo reportado por
Hortelano et al (2012)
Cuadro 2 Estimadores de los componentes de varianza y valor de repetibilidad (r)
Variable σ2Gen x Loc σ2
Gen σ2Loc r
Floracioacuten femenina (FF) 9 1439 1512 597
Floracioacuten masculina (FM) 96 1486 817 836
Sincroniacutea floral (SF) 164 039 279 009
Hijuelos por planta (HijP) 002 003 0 124
Altura de planta (AP) 3259 237146 13738 512
Altura de mazorca (AMz) 32083 185938 48588 23
Relacioacuten AMzAP 0 0 0 117
Hojas totales por planta (HojP) 037 348 125 215
Hojas arriba de la mazorca (HAMz) 005 025 04 057
Longitud de la hoja de la mazorca (LHMz) 48267 254186 400955 057
Ancho de la hoja de la mazorca (AHMz) 016 081 -001 532
longitud total de la espiga (le) 251 1208 126 321
longitud del tramo ramificado de la espiga (ltre) 14 545 393 102
Relacioacuten LTRELE 0 0 0 065
Longitud del peduacutenculo de la espiga (LPE) 049 47 006 852
Longitud de la rama central de la espiga (LRCE) 242 488 065 159
Ramas primarias de la espiga (RPE) 147 712 225 191
Largo de mazorca (LMz) 085 524 02 502
Diaacutemetro de mazorca (DMz) 002 012 0 608
Relacioacuten LMzDMz 004 025 0 575
Hileras por mazorca (HMz) 052 375 029 465
Longitud del peduacutenculo de la mazorca (LPMz) 34 529 1219 034
Diaacutemetro del olote (DO) 001 006 0 753
Largo de grano (LGr) 005 105 008 763
Ancho de grano (AGr) 009 182 006 1178
Relacioacuten AgrLGr 0 001 0 522
Espesor de GRAno (EGr) 004 02 002 347
Peso de 100 granos (P100Gr) 1199 7992 1113 346
Volumen de 100 granos (V100Gr) 3166 2109 4456 277
Grano con respecto a la mazorca (GrMz) 134 623 154 216
σ2Gen= componente de varianza para genotipos σ2
Loc= para localidades σ2Gen x Loc= para interaccioacuten entre genotipos y
localidades y r= coeficiente de repetibilidad
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
259
Los caracteres con rge 3 corresponden en su mayoriacutea a descriptores reproductivos los cuales son
menos afectados por los factores ambientales en este sentido dichos caracteres reflejan alta
variabilidad geneacutetica y contribuyen de mejor manera a su explicacioacuten (Gonzaacutelez et al 2013
Rocandio-Rodriacuteguez et al 2014)
Anaacutelisis de componentes principales
El anaacutelisis de componentes principales indicoacute que los primeros cinco componentes explican 88
del total de la variacioacuten observada y los dos primeros cerca 60 (datos no mostrados) Ferraz et
al (2013) mencionan que una alta proporcioacuten explicada con un bajo nuacutemero de componentes
permite mejor interpretacioacuten de la variacioacuten y estudios realizados con caracteres relacionados con
rendimiento en maiacutez demuestran que los modelos que involucran los graacuteficos biplot son uacutetiles para
determinar la intensidad y la naturaleza de las poblaciones de maiacutez nativo bajo determinadas
condiciones ambientales (Martiacutenez-Saacutenchez et al 2016)
Las variables que presentaron mayores valores absolutos en los coeficientes de los vectores propios
de los dos primeros componentes y que determinan de manera relevante la dispersioacuten racial asiacute
como la formacioacuten de grupos fueron para el componente uno FM LMz AGr y P100Gr y para el
componente dos AHMz HMz AGrLGr y EGr (Cuadro 3)
Cuadro 3 Vectores propios asociados a los dos primeros componentes principales del anaacutelisis de
16 variables en 88 accesiones tipo de 10 razas de maiacutez
Variable Vector propio
CP-1 CP-2
Diacuteas a floracioacuten femenina (FF) 0298 0242
Diacuteas a floracioacuten masculina (FM) 0301 0223
Altura de planta (AP) 027 0268
Ancho de la hoja de la mazorca (AHMz) 023 0343
Longitud de la espiga (LE) 0296 0069
Longitud del peduacutenculo de la espiga (LPE) -0021 -0105
Longitud de la mazorca (LMz) 0346 0033
Diaacutemetro de la mazorca (DMz) 0086 0321
Relacioacuten LMzDMz 0277 -0157
Nuacutemero de hileras de la mazorca ((HMz) -0262 0333
Diaacutemetro del olote (DO) 0136 0189
Longitud de grano (LGr) 0103 0295
Ancho de grano (AGr) 0331 -0226
Relacioacuten AGrLGr 0246 -0387
Espesor del grano (EGr) 0187 -0316
Peso de 100 granos (P100Gr) 0316 -0155
La dispersioacuten de las accesiones de acuerdo con los dos primeros componentes principales permite
diferenciar los siguientes cuatro grupos (Figura 1) grupo I integrado por 100 de las accesiones
de la raza Bofo 57 Zamorano Amarillo 43 Tablilla de Ocho y 17 de Elotes Occidentales
que comparten caracteriacutesticas morfoloacutegicas relacionadas con LPE (2697 cm) EGr (501 mm) AGr
(109 mm) P100Gr (4946 g) y las relaciones LMzDMz (462) y AGrLGr (09)
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
260
Figura 1 Dispersioacuten de 88 accesiones representativas de 10 razas de maiacutez con base en los dos primeros
componentes principales B= Bofo CE= Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco
E= Elotes Occidentales M= Mushito P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T=
Tablilla de Ocho Z=Zamorano Amarillo
La agrupacioacuten total de las accesiones de la raza Bofo es indicativa de una marcada diferenciacioacuten
geneacutetica de eacutestas El bajo nuacutemero de accesiones de las otras razas en este grupo posiblemente se
debe a que estas accesiones comparten cierta aacuterea geograacutefica en su distribucioacuten (100 a 1 400 msnm)
y a una mayor variabilidad aunque tambieacuten es posible que la identificacioacuten racial a priori no haya
sido acertada Estas razas fueron clasificadas por Saacutenchez y Goodman (1992) Saacutenchez et al (2000)
dentro de un grupo de maiacuteces denominado de lsquoOcho Hilerasrsquo y en particular Zamorano Amarillo
como un subgrupo dentro de eacuteste
De acuerdo con Wellhausen et al (1952) y Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) las razas Bofo y Tablilla
de Ocho comparten como ancestro comuacuten a la raza Tabloncillo que tambieacuten explica en parte la
ubicacioacuten de ambas razas en este grupo
Grupo II integra 100 de las accesiones de Mushito 86 de Celaya 86 de Coscomatepec 43
de Zamorano Amarillo 33 de Serrano de Jalisco y 8 de Elotes Occidentales Las caracteriacutesticas
morfoloacutegicas que distinguen a este grupo son HMz (1313 hileras) DMz (48 cm) LGr (1311
mm) AHMz (92 cm) AP (26104 cm) FF (8681 diacuteas) y FM (8479 cm)
Considerando el nuacutemero de accesiones en este grupo predomina la raza Celaya que es una raza
bien definida (Wellhausen et al 1952 Saacutenchez y Goodman 1992) mientras que a Mushito se
menciona como una raza no bien definida (Wellhausen et al 1952 Bretting y Goodman 1989)
que ademaacutes no cuenta con un nuacutemero de accesiones considerable y representativas en los bancos
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
261
de germoplasma al igual que el resto de las razas en este grupo y aun cuando tienen cierta
semejanza con la raza Celaya sus caracteriacutesticas sugieren que constituyen grupos geneacuteticos
diferentes los cuales requieren ser estudiados con mayor profundidad esto concuerda con
Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) Saacutenchez y Goodman (1992)
Grupo III lo integran 92 de las accesiones de Dulce de Jalisco 33 de Serrano de Jalisco 28
de Tablilla de Ocho 14 de Coscomatepec 6 de Celaya y 4 de Elotes Occidentales En general
son las poblaciones maacutes precoces bajos en altura de planta y de mazorca tamantildeo reducido de
espiga de mazorca y de grano (7257 diacuteas a FF 7151 diacuteas a FM 19495 cm de AP 1345 HMz
738 cm del AHMz 3903 cm de LE 2552 cm de LPE 1568 cm de LMz 3619 g en P100Gr
445 cm de DMz 1155 mm de LGr 895 mm del AGr y 488 mm del EGr) el grupo se ubica
preponderantemente en el tercer cuadrante de la Figura 1 es decir las accesiones presentan en
general valores negativos de los dos primeros componentes principales
Grupo IV integrado por 48 de las accesiones de Elotes Occidentales las cuales se caracterizan
por ser tardiacuteas FF y FM (10645 10668 diacuteas) con mazorcas y espigas grandes (LMz 211 cm LE
4907 cm) grano pesado (P100Gr 5796 g) y LMzDMz de 46 que indica mazorcas esbeltas
propias para su consumo en fresco
La raza Palomero de Jalisco no se integroacute en ninguna agrupacioacuten debido a la baja representatividad
de accesiones que hubo en el estudio estos resultados concuerdan con los reportados por Vega-
Aacutelvarez et al (2017) quienes mencionan que poco nuacutemero de accesiones en estudios de
diferenciacioacuten de grupos en maiacutez puede afectar la formacioacuten de eacutestos
Anaacutelisis de conglomerados En el dendrograma (Figura 2) se aprecia una diferenciacioacuten continua
de menor a mayor distancia euclidiana entre accesiones y grupos Al respecto Orozco-Ramiacuterez et
al (2016) reportan que las razas de maiacutez se agrupan en un continuo con respecto a una zona
geograacutefica variacioacuten ambiental caracteres morfoloacutegicos y la relacioacuten con el origen social de las
razas de maiacutez en el sur de Meacutexico
La diversidad que se encontroacute en este anaacutelisis se manifiesta en cuatro grupos a partir de una
distancia euclidiana de 516 que coinciden entre 68 y 100 con las tendencias de agrupamientos
en el anaacutelisis de componentes principales (Figura 1) lo que confirma que las razas mejor definidas
son para el grupo uno Bofo para el dos Celaya con el resto de las razas en pequentildeos grupos o bajo
un continuo para el tres Dulce de Jalisco y para el cuatro Elotes Occidentales Perales et al (2005)
y mencionan que usando caracteriacutesticas morfoloacutegicas que estaacuten bajo la seleccioacuten de agricultores
se ha demostrado que las poblaciones de maiacutez se mantienen a distintas escalas regionales mucho
maacutes pequentildeas asiacute mismo Wellhausen et al (1952) y maacutes tarde Vega-Aacutelvarez et al (2017)
mencionan que estudios basados en caracteriacutesticas morfoloacutegicas indican que algunas de las
variedades locales surgen de la hibridacioacuten de otras razas previamente existentes
Resultados similares a los de esta investigacioacuten son reportados por Rocandio-Rodriacuteguez et al
(2014) en un estudio de caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de los
Valles Altos de Meacutexico donde confirmaron que los agrupamientos e interrelaciones raciales son
maacutes precisos que otros estudios debido a los amplios tamantildeos de muestra utilizados
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
262
Figura 2 Dendrograma de 88 accesiones de 10 razas de maiacutez construido con el meacutetodo UPGMA
usando distancias euclidianas considerando 16 variables morfoloacutegicas B= Bofo CE=
Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco E= Elotes Occidentales M= Mushito
P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T= Tablilla de Ocho Z= Zamorano
Amarillo
Conclusiones
Existe una alta diversidad fenotiacutepica para los caracteres evaluados en las accesiones de las diez
razas de maiacutez estudiadas La representacioacuten de las accesiones tipo se confirmoacute en la diferenciacioacuten
de las razas Bofo Celaya Elotes Occidentales y Dulce de Jalisco mientras que Coscomatepec
Mushito y Zamorano Amarillo tienden a agruparse en pequentildeos conglomerados a manera de un
continuo Serrano de Jalisco Palomero de Jalisco Tablilla de Ocho no se definen en ninguna
agrupacioacuten por lo que es necesario profundizar en este tipo de estudios para estas razas con un
mayor nuacutemero de accesiones y con estrategias adicionales como los marcadores moleculares
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
263
Literatura citada
Anderson E and Cutler H C 1942 Races of Zea mays L Their recognition and classification
Annals of the Missouri Botanical Garden 2969-88 doi1023072394331
Aacutengeles G E Ortiz T E Loacutepez P A y Loacutepez R G 2010 Caracterizacioacuten y rendimiento de
poblaciones de maiacutez nativas de Molcaxac Puebla Rev Fitotec Mex 33287-296
Arellano V J L Rojas M I Gutieacuterrez H G F 2014 Variedades de maiacutez azul Chalquentildeo
seleccionadas por muacuteltiples caracteres y estabilidad del rendimiento Rev Mex Cienc
Agriacutec 51469-1480
Bellon M R Barrientos P A F Colunga G M P Perales H Reyes A J A Rosales S R
y Zizumbo V D 2009 Diversidad y conservacioacuten de recursos geneacuteticos en plantas
cultivadas In capital natural de Meacutexico Vol II estado de conservacioacuten y tendencias de
cambio Comisioacuten Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)
Meacutexico DF 355-382 pp
Bretting P K and Goodman M M 1989 Karyotypical variation in Mesoamerican races of maize
and its systematic significance Econ Bot 43107-124 doiorg101007BF02859330
Castillo G F 1993 La variabilidad geneacutetica y el mejoramiento geneacutetico de los cultivos Ciencia
4469-79
Chaacutevez S J L Diego F P y Carrillo R J C 2011 Complejos raciales de poblaciones de maiacutez
evaluadas en San Martiacuten Huemelulpan Oaxaca Rev Soc Cult Des Sust Ra Ximhaiacute
7107-115
CONABIO 2013 La diversidad bioloacutegica de Meacutexico maiacuteces-razas de maiacutez Comisioacuten Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) Meacutexico
httpwwwbiodiversidadgobmxusosmaicesrazas2012html
Ferraz T Y Permuy A N y Acosta R R 2013 Evaluacioacuten de accesiones de maiacutez (Zea mays
L) en condiciones de sequiacutea en dos zonas edafoclimaacuteticas del municipio Gibara provincia
Holguin Evaluacioacuten morfoagronoacutemica y estudios de la interaccioacuten genotipo x ambiente
Cultivos Tropicales 3424-30
Gonzaacutelez C M E Palacios R N Espinoza B A y Bedoya S C A 2013 Diversidad geneacutetica
en maiacuteces nativos mexicanos tropicales Rev Fitotec Mex 36239-338
Goodman M M and Paterniani E 1969 The races of maize III Choices of appropriate characters
for racial classification Econ Bot 23265-273
Hernaacutendez X E y Alaniacutes F G 1970 Estudio morfoloacutegico de cinco nuevas razas de maiacutez de la
Sierra Madre Occidental de Meacutexico Implicaciones filogeneacuteticas y fitogeograacuteficas
Agrociencia 53-30
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Ortega P R y Goodman M M 2000
Caracteres morfoloacutegicos para valorar la diversidad entre poblaciones de maiacutez en una
regioacuten caso la raza Chalquentildeo Rev Fitotec Mex 23355-354
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Hernaacutendez C J M Ortega P R y Goodman
M M 2004 Diversidad de maiacutez Chalquentildeo Agrociencia 38191-206
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Miranda C S y Coacuterdova T L 2008 Diversidad
morfoloacutegica de maiacuteces nativos del Valle de Puebla Agric Teacutec Meacutex 34189-200
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Loacutepez S H Loacutepez P A y Miranda C S 2012
Diversidad fenotiacutepica de maiacuteces nativos del altiplano centro-oriente del estado de Puebla
Meacutexico Rev Fitotec Mex 3597-109
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
264
Martiacutenez S J Espinosa P N y Villegas A Y 2016 Interaccioacuten genotipoambiente en
poblaciones de maiacutez nativo de Chiapas Rev Mex Agroecos 338-48
Matsuoka Y Vigouroux Y Goodman M M Saacutenchez G J Buckler E and Doebley J 2002
A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
996080-6084 httpsdoiorg101073pnas052125199
Mijangos C J O Corona T T Espinosa V D Muntildeoz O A Romero P J and Santacruz
V A 2007 Differentiation among maize (Zea mays L) landraces from the Tarasca
Mountain Chain Michoacan Mexico and the Chalquentildeo complex Genetic Res Crop
Evol 54309-325 DOI 101007s10722-005-4775-y
Nuacutentildeez C C A Rodriacuteguez P J E Nieto A R y Barrientos P A F 2004 Construccioacuten de
dendrogramas de taxonomiacutea numeacuterica mediante el coeficiente de distancia χ2 una revisioacuten
Rev Chapingo Ser Hortic 10229-237
Orozco R Q Ross I J Santacruz V A and Brush S 2016 Maize diversity associated with
social origin and environmental variation in Southern Mexico Heredity 116477-484
DOI 101038 hdy201610
Ortega P A 1979 Reestudio de las razas mexicanas de maiacutez Informe Anual Campo Agriacutecola
Experimental de la Mesa Central INIA Chapingo Meacutexico
Rocandio R M Santacruz V A Coacuterdova T L Loacutepez S H Castillo G F y Lobato O R
Ortega P R 2014 Caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de
los Valles Altos de Meacutexico Rev Fitotec Mex 37351-361
Rohlf F J 2009 NTSYSpc numerical taxonomy system Version 221h Exeter Software
Setauket New York
Saacutenchez G J J and Goodman M M 1992 Relationships among the Mexican races of maize
Econ Bot 4672-85 DOI 101007BF02985256
Saacutenchez G J J Goodman M M and Rawlings O 1993 Appropriate characters for racial
classification in maize Econ Bot 4744-59 httpsdoiorg101007BF02862205
Saacutenchez G J J Goodman M M and Stuber C W 2000 Isozymatic and morphological
diversity in the races of maize of Mexico Econ Bot 5443-59
httpsdoiorg101007BF02866599
SAS Institute 2002 The SASreg System for Windowsreg (Version 93) Statistical Analysis System
Institute Inc Cary NC USA 4424 p
Vega A I Santacruz V A Rocandio R M Coacuterdova T L Loacutepez S H Muntildeoz O A and
Hernaacutendez B A 2017 Genetic diversity and structure of native maize races from
Northwestern Mexico Pesquisa Agropecuaacuteria Brasileira 521023-1032 DOI 101590
S0100-204X2017001100008
Vielle C J P and Padilla J 2009 The Mexican landraces description classification and
diversity In Bennetzen J L and Hake S C (Ed) Handbook of maize its biology New
York Springer 543-561 p DOI 101007978-0-387-79418-1-27
Wellhausen E J Roberts L M y Hernaacutendez X E 1952 Razas de maiacutez en Meacutexico Su origen
caracteriacutesticas y distribucioacuten Oficina de Estudios Especiales Secretariacutea de Agricultura y
Ganaderiacutea Meacutexico D F Folleto teacutecnico nuacutem 5 237 p
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
257
Estos resultados concuerdan con los reportados por Herrera et al (2000) Chaacutevez-Servia et al
(2011) Hortelano et al (2012) y quienes sentildealan que las diferencias estadiacutesticas entre maiacuteces
nativos es un indicador de diversidad geneacutetica en ellos para el caraacutecter bajo anaacutelisis
Cuadro 1 Cuadrados medios del anaacutelisis de varianza combinado a traveacutes de localidades para 30
caracteres morfoloacutegicos
Variable Fuente de variacioacuten
Media CV
() Loc RepLoc Gen Gen x Loc Error
gl 1 2 89 89 178
FF 29929 25325 64286 6726 4926 8361 8
FM 188604 39601 66569 7127 5207 8233 9
SF 51361 862 NS 803 648 32 508 35
HijP 053 005 NS 03 017 012 044 80
AP 259593 579 NS 1052757 104171 38992 24595 8
AMz 8830413 20475 NS 836016 92263 28096 14638 11
AMzAP 059 0 NS 001 0NS 0 058 7
HojP 23538 1013 1562 17 096 1387 7
HojAMz 7263 036 NS 127 026 016 534 8
LHMz 775808 11425 NS 48415 5741NS 5166 9557 8
AHMz 009 NS 174 411 086 054 85 9
LE 24618 1441 NS 707 2236NS 1735 436 10
LTRE 71107 119 NS 2972 792 512 1448 16
LTRELE 023 0 NS 001 0 0 033 18
LPE 2408 NS 1156 NS 3066 1187 NS 1089 2571 13
LRCE 1303 899 NS 4098 2147 NS 1662 2937 14
RPE 40917 124 NS 4049 1201 NS 907 1546 19
LMz 3812 123 NS 2449 354 184 1832 7
DMz 053 001 NS 061 011 008 456 6
LMZDMz 015 NS 001 NS 135 034 025 407 12
HMz 5338 031 NS 1704 202 099 1236 8
LPMz 222095 1993 NS 3772 1657 977 1442 22
DO 0 NS 0 NS 03 006 004 242 9
LGr 1557 025 NS 492 073 NS 062 1255 6
AGr 1126 025 NS 781 055 036 974 6
AGrLGr 021 0 NS 005 0 NS 0 078 11
EGr 401 018 NS 102 022 015 472 8
P100Gr 202679 026 NS 37502 5535 3137 4204 13
V100Gr 81202 3573 NS 97902 13631 7299 6503 13
CD 32388 4313 NS 4975 2482 NS 2213 8377 6 NS= diferencia significativa α= 005 α= 001 no significativa respectivamente gl= grados de libertad Loc=
localidades RepLoc= repeticiones anidadas en localidades Gen= genotipos Gen times Loc= interaccioacuten genotipo por
localidad
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
258
En la interaccioacuten genotipos por localidad 70 del total de las variables fueron estadiacutesticamente
significativas indicativo de que al menos una de las accesiones presentoacute una respuesta diferencial
en los caracteres al cambiar de localidad estos resultados concuerdan con los reportados por
Rocandio-Rodriacuteguez et al (2014)
Seleccioacuten de variables
El anaacutelisis de repetibilidad (r) mostroacute diferencias muy marcadas con valores entre 009 y 1178
para los caracteres estudiados y del total de ellos 16 presentaron un valor de rge 3 el 63 de eacutestos
corresponde a caracteres de mazorca (Cuadro 2) lo que estaacute en concordancia con lo reportado por
Hortelano et al (2012)
Cuadro 2 Estimadores de los componentes de varianza y valor de repetibilidad (r)
Variable σ2Gen x Loc σ2
Gen σ2Loc r
Floracioacuten femenina (FF) 9 1439 1512 597
Floracioacuten masculina (FM) 96 1486 817 836
Sincroniacutea floral (SF) 164 039 279 009
Hijuelos por planta (HijP) 002 003 0 124
Altura de planta (AP) 3259 237146 13738 512
Altura de mazorca (AMz) 32083 185938 48588 23
Relacioacuten AMzAP 0 0 0 117
Hojas totales por planta (HojP) 037 348 125 215
Hojas arriba de la mazorca (HAMz) 005 025 04 057
Longitud de la hoja de la mazorca (LHMz) 48267 254186 400955 057
Ancho de la hoja de la mazorca (AHMz) 016 081 -001 532
longitud total de la espiga (le) 251 1208 126 321
longitud del tramo ramificado de la espiga (ltre) 14 545 393 102
Relacioacuten LTRELE 0 0 0 065
Longitud del peduacutenculo de la espiga (LPE) 049 47 006 852
Longitud de la rama central de la espiga (LRCE) 242 488 065 159
Ramas primarias de la espiga (RPE) 147 712 225 191
Largo de mazorca (LMz) 085 524 02 502
Diaacutemetro de mazorca (DMz) 002 012 0 608
Relacioacuten LMzDMz 004 025 0 575
Hileras por mazorca (HMz) 052 375 029 465
Longitud del peduacutenculo de la mazorca (LPMz) 34 529 1219 034
Diaacutemetro del olote (DO) 001 006 0 753
Largo de grano (LGr) 005 105 008 763
Ancho de grano (AGr) 009 182 006 1178
Relacioacuten AgrLGr 0 001 0 522
Espesor de GRAno (EGr) 004 02 002 347
Peso de 100 granos (P100Gr) 1199 7992 1113 346
Volumen de 100 granos (V100Gr) 3166 2109 4456 277
Grano con respecto a la mazorca (GrMz) 134 623 154 216
σ2Gen= componente de varianza para genotipos σ2
Loc= para localidades σ2Gen x Loc= para interaccioacuten entre genotipos y
localidades y r= coeficiente de repetibilidad
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
259
Los caracteres con rge 3 corresponden en su mayoriacutea a descriptores reproductivos los cuales son
menos afectados por los factores ambientales en este sentido dichos caracteres reflejan alta
variabilidad geneacutetica y contribuyen de mejor manera a su explicacioacuten (Gonzaacutelez et al 2013
Rocandio-Rodriacuteguez et al 2014)
Anaacutelisis de componentes principales
El anaacutelisis de componentes principales indicoacute que los primeros cinco componentes explican 88
del total de la variacioacuten observada y los dos primeros cerca 60 (datos no mostrados) Ferraz et
al (2013) mencionan que una alta proporcioacuten explicada con un bajo nuacutemero de componentes
permite mejor interpretacioacuten de la variacioacuten y estudios realizados con caracteres relacionados con
rendimiento en maiacutez demuestran que los modelos que involucran los graacuteficos biplot son uacutetiles para
determinar la intensidad y la naturaleza de las poblaciones de maiacutez nativo bajo determinadas
condiciones ambientales (Martiacutenez-Saacutenchez et al 2016)
Las variables que presentaron mayores valores absolutos en los coeficientes de los vectores propios
de los dos primeros componentes y que determinan de manera relevante la dispersioacuten racial asiacute
como la formacioacuten de grupos fueron para el componente uno FM LMz AGr y P100Gr y para el
componente dos AHMz HMz AGrLGr y EGr (Cuadro 3)
Cuadro 3 Vectores propios asociados a los dos primeros componentes principales del anaacutelisis de
16 variables en 88 accesiones tipo de 10 razas de maiacutez
Variable Vector propio
CP-1 CP-2
Diacuteas a floracioacuten femenina (FF) 0298 0242
Diacuteas a floracioacuten masculina (FM) 0301 0223
Altura de planta (AP) 027 0268
Ancho de la hoja de la mazorca (AHMz) 023 0343
Longitud de la espiga (LE) 0296 0069
Longitud del peduacutenculo de la espiga (LPE) -0021 -0105
Longitud de la mazorca (LMz) 0346 0033
Diaacutemetro de la mazorca (DMz) 0086 0321
Relacioacuten LMzDMz 0277 -0157
Nuacutemero de hileras de la mazorca ((HMz) -0262 0333
Diaacutemetro del olote (DO) 0136 0189
Longitud de grano (LGr) 0103 0295
Ancho de grano (AGr) 0331 -0226
Relacioacuten AGrLGr 0246 -0387
Espesor del grano (EGr) 0187 -0316
Peso de 100 granos (P100Gr) 0316 -0155
La dispersioacuten de las accesiones de acuerdo con los dos primeros componentes principales permite
diferenciar los siguientes cuatro grupos (Figura 1) grupo I integrado por 100 de las accesiones
de la raza Bofo 57 Zamorano Amarillo 43 Tablilla de Ocho y 17 de Elotes Occidentales
que comparten caracteriacutesticas morfoloacutegicas relacionadas con LPE (2697 cm) EGr (501 mm) AGr
(109 mm) P100Gr (4946 g) y las relaciones LMzDMz (462) y AGrLGr (09)
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
260
Figura 1 Dispersioacuten de 88 accesiones representativas de 10 razas de maiacutez con base en los dos primeros
componentes principales B= Bofo CE= Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco
E= Elotes Occidentales M= Mushito P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T=
Tablilla de Ocho Z=Zamorano Amarillo
La agrupacioacuten total de las accesiones de la raza Bofo es indicativa de una marcada diferenciacioacuten
geneacutetica de eacutestas El bajo nuacutemero de accesiones de las otras razas en este grupo posiblemente se
debe a que estas accesiones comparten cierta aacuterea geograacutefica en su distribucioacuten (100 a 1 400 msnm)
y a una mayor variabilidad aunque tambieacuten es posible que la identificacioacuten racial a priori no haya
sido acertada Estas razas fueron clasificadas por Saacutenchez y Goodman (1992) Saacutenchez et al (2000)
dentro de un grupo de maiacuteces denominado de lsquoOcho Hilerasrsquo y en particular Zamorano Amarillo
como un subgrupo dentro de eacuteste
De acuerdo con Wellhausen et al (1952) y Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) las razas Bofo y Tablilla
de Ocho comparten como ancestro comuacuten a la raza Tabloncillo que tambieacuten explica en parte la
ubicacioacuten de ambas razas en este grupo
Grupo II integra 100 de las accesiones de Mushito 86 de Celaya 86 de Coscomatepec 43
de Zamorano Amarillo 33 de Serrano de Jalisco y 8 de Elotes Occidentales Las caracteriacutesticas
morfoloacutegicas que distinguen a este grupo son HMz (1313 hileras) DMz (48 cm) LGr (1311
mm) AHMz (92 cm) AP (26104 cm) FF (8681 diacuteas) y FM (8479 cm)
Considerando el nuacutemero de accesiones en este grupo predomina la raza Celaya que es una raza
bien definida (Wellhausen et al 1952 Saacutenchez y Goodman 1992) mientras que a Mushito se
menciona como una raza no bien definida (Wellhausen et al 1952 Bretting y Goodman 1989)
que ademaacutes no cuenta con un nuacutemero de accesiones considerable y representativas en los bancos
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
261
de germoplasma al igual que el resto de las razas en este grupo y aun cuando tienen cierta
semejanza con la raza Celaya sus caracteriacutesticas sugieren que constituyen grupos geneacuteticos
diferentes los cuales requieren ser estudiados con mayor profundidad esto concuerda con
Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) Saacutenchez y Goodman (1992)
Grupo III lo integran 92 de las accesiones de Dulce de Jalisco 33 de Serrano de Jalisco 28
de Tablilla de Ocho 14 de Coscomatepec 6 de Celaya y 4 de Elotes Occidentales En general
son las poblaciones maacutes precoces bajos en altura de planta y de mazorca tamantildeo reducido de
espiga de mazorca y de grano (7257 diacuteas a FF 7151 diacuteas a FM 19495 cm de AP 1345 HMz
738 cm del AHMz 3903 cm de LE 2552 cm de LPE 1568 cm de LMz 3619 g en P100Gr
445 cm de DMz 1155 mm de LGr 895 mm del AGr y 488 mm del EGr) el grupo se ubica
preponderantemente en el tercer cuadrante de la Figura 1 es decir las accesiones presentan en
general valores negativos de los dos primeros componentes principales
Grupo IV integrado por 48 de las accesiones de Elotes Occidentales las cuales se caracterizan
por ser tardiacuteas FF y FM (10645 10668 diacuteas) con mazorcas y espigas grandes (LMz 211 cm LE
4907 cm) grano pesado (P100Gr 5796 g) y LMzDMz de 46 que indica mazorcas esbeltas
propias para su consumo en fresco
La raza Palomero de Jalisco no se integroacute en ninguna agrupacioacuten debido a la baja representatividad
de accesiones que hubo en el estudio estos resultados concuerdan con los reportados por Vega-
Aacutelvarez et al (2017) quienes mencionan que poco nuacutemero de accesiones en estudios de
diferenciacioacuten de grupos en maiacutez puede afectar la formacioacuten de eacutestos
Anaacutelisis de conglomerados En el dendrograma (Figura 2) se aprecia una diferenciacioacuten continua
de menor a mayor distancia euclidiana entre accesiones y grupos Al respecto Orozco-Ramiacuterez et
al (2016) reportan que las razas de maiacutez se agrupan en un continuo con respecto a una zona
geograacutefica variacioacuten ambiental caracteres morfoloacutegicos y la relacioacuten con el origen social de las
razas de maiacutez en el sur de Meacutexico
La diversidad que se encontroacute en este anaacutelisis se manifiesta en cuatro grupos a partir de una
distancia euclidiana de 516 que coinciden entre 68 y 100 con las tendencias de agrupamientos
en el anaacutelisis de componentes principales (Figura 1) lo que confirma que las razas mejor definidas
son para el grupo uno Bofo para el dos Celaya con el resto de las razas en pequentildeos grupos o bajo
un continuo para el tres Dulce de Jalisco y para el cuatro Elotes Occidentales Perales et al (2005)
y mencionan que usando caracteriacutesticas morfoloacutegicas que estaacuten bajo la seleccioacuten de agricultores
se ha demostrado que las poblaciones de maiacutez se mantienen a distintas escalas regionales mucho
maacutes pequentildeas asiacute mismo Wellhausen et al (1952) y maacutes tarde Vega-Aacutelvarez et al (2017)
mencionan que estudios basados en caracteriacutesticas morfoloacutegicas indican que algunas de las
variedades locales surgen de la hibridacioacuten de otras razas previamente existentes
Resultados similares a los de esta investigacioacuten son reportados por Rocandio-Rodriacuteguez et al
(2014) en un estudio de caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de los
Valles Altos de Meacutexico donde confirmaron que los agrupamientos e interrelaciones raciales son
maacutes precisos que otros estudios debido a los amplios tamantildeos de muestra utilizados
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
262
Figura 2 Dendrograma de 88 accesiones de 10 razas de maiacutez construido con el meacutetodo UPGMA
usando distancias euclidianas considerando 16 variables morfoloacutegicas B= Bofo CE=
Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco E= Elotes Occidentales M= Mushito
P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T= Tablilla de Ocho Z= Zamorano
Amarillo
Conclusiones
Existe una alta diversidad fenotiacutepica para los caracteres evaluados en las accesiones de las diez
razas de maiacutez estudiadas La representacioacuten de las accesiones tipo se confirmoacute en la diferenciacioacuten
de las razas Bofo Celaya Elotes Occidentales y Dulce de Jalisco mientras que Coscomatepec
Mushito y Zamorano Amarillo tienden a agruparse en pequentildeos conglomerados a manera de un
continuo Serrano de Jalisco Palomero de Jalisco Tablilla de Ocho no se definen en ninguna
agrupacioacuten por lo que es necesario profundizar en este tipo de estudios para estas razas con un
mayor nuacutemero de accesiones y con estrategias adicionales como los marcadores moleculares
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
263
Literatura citada
Anderson E and Cutler H C 1942 Races of Zea mays L Their recognition and classification
Annals of the Missouri Botanical Garden 2969-88 doi1023072394331
Aacutengeles G E Ortiz T E Loacutepez P A y Loacutepez R G 2010 Caracterizacioacuten y rendimiento de
poblaciones de maiacutez nativas de Molcaxac Puebla Rev Fitotec Mex 33287-296
Arellano V J L Rojas M I Gutieacuterrez H G F 2014 Variedades de maiacutez azul Chalquentildeo
seleccionadas por muacuteltiples caracteres y estabilidad del rendimiento Rev Mex Cienc
Agriacutec 51469-1480
Bellon M R Barrientos P A F Colunga G M P Perales H Reyes A J A Rosales S R
y Zizumbo V D 2009 Diversidad y conservacioacuten de recursos geneacuteticos en plantas
cultivadas In capital natural de Meacutexico Vol II estado de conservacioacuten y tendencias de
cambio Comisioacuten Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)
Meacutexico DF 355-382 pp
Bretting P K and Goodman M M 1989 Karyotypical variation in Mesoamerican races of maize
and its systematic significance Econ Bot 43107-124 doiorg101007BF02859330
Castillo G F 1993 La variabilidad geneacutetica y el mejoramiento geneacutetico de los cultivos Ciencia
4469-79
Chaacutevez S J L Diego F P y Carrillo R J C 2011 Complejos raciales de poblaciones de maiacutez
evaluadas en San Martiacuten Huemelulpan Oaxaca Rev Soc Cult Des Sust Ra Ximhaiacute
7107-115
CONABIO 2013 La diversidad bioloacutegica de Meacutexico maiacuteces-razas de maiacutez Comisioacuten Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) Meacutexico
httpwwwbiodiversidadgobmxusosmaicesrazas2012html
Ferraz T Y Permuy A N y Acosta R R 2013 Evaluacioacuten de accesiones de maiacutez (Zea mays
L) en condiciones de sequiacutea en dos zonas edafoclimaacuteticas del municipio Gibara provincia
Holguin Evaluacioacuten morfoagronoacutemica y estudios de la interaccioacuten genotipo x ambiente
Cultivos Tropicales 3424-30
Gonzaacutelez C M E Palacios R N Espinoza B A y Bedoya S C A 2013 Diversidad geneacutetica
en maiacuteces nativos mexicanos tropicales Rev Fitotec Mex 36239-338
Goodman M M and Paterniani E 1969 The races of maize III Choices of appropriate characters
for racial classification Econ Bot 23265-273
Hernaacutendez X E y Alaniacutes F G 1970 Estudio morfoloacutegico de cinco nuevas razas de maiacutez de la
Sierra Madre Occidental de Meacutexico Implicaciones filogeneacuteticas y fitogeograacuteficas
Agrociencia 53-30
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Ortega P R y Goodman M M 2000
Caracteres morfoloacutegicos para valorar la diversidad entre poblaciones de maiacutez en una
regioacuten caso la raza Chalquentildeo Rev Fitotec Mex 23355-354
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Hernaacutendez C J M Ortega P R y Goodman
M M 2004 Diversidad de maiacutez Chalquentildeo Agrociencia 38191-206
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Miranda C S y Coacuterdova T L 2008 Diversidad
morfoloacutegica de maiacuteces nativos del Valle de Puebla Agric Teacutec Meacutex 34189-200
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Loacutepez S H Loacutepez P A y Miranda C S 2012
Diversidad fenotiacutepica de maiacuteces nativos del altiplano centro-oriente del estado de Puebla
Meacutexico Rev Fitotec Mex 3597-109
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
264
Martiacutenez S J Espinosa P N y Villegas A Y 2016 Interaccioacuten genotipoambiente en
poblaciones de maiacutez nativo de Chiapas Rev Mex Agroecos 338-48
Matsuoka Y Vigouroux Y Goodman M M Saacutenchez G J Buckler E and Doebley J 2002
A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
996080-6084 httpsdoiorg101073pnas052125199
Mijangos C J O Corona T T Espinosa V D Muntildeoz O A Romero P J and Santacruz
V A 2007 Differentiation among maize (Zea mays L) landraces from the Tarasca
Mountain Chain Michoacan Mexico and the Chalquentildeo complex Genetic Res Crop
Evol 54309-325 DOI 101007s10722-005-4775-y
Nuacutentildeez C C A Rodriacuteguez P J E Nieto A R y Barrientos P A F 2004 Construccioacuten de
dendrogramas de taxonomiacutea numeacuterica mediante el coeficiente de distancia χ2 una revisioacuten
Rev Chapingo Ser Hortic 10229-237
Orozco R Q Ross I J Santacruz V A and Brush S 2016 Maize diversity associated with
social origin and environmental variation in Southern Mexico Heredity 116477-484
DOI 101038 hdy201610
Ortega P A 1979 Reestudio de las razas mexicanas de maiacutez Informe Anual Campo Agriacutecola
Experimental de la Mesa Central INIA Chapingo Meacutexico
Rocandio R M Santacruz V A Coacuterdova T L Loacutepez S H Castillo G F y Lobato O R
Ortega P R 2014 Caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de
los Valles Altos de Meacutexico Rev Fitotec Mex 37351-361
Rohlf F J 2009 NTSYSpc numerical taxonomy system Version 221h Exeter Software
Setauket New York
Saacutenchez G J J and Goodman M M 1992 Relationships among the Mexican races of maize
Econ Bot 4672-85 DOI 101007BF02985256
Saacutenchez G J J Goodman M M and Rawlings O 1993 Appropriate characters for racial
classification in maize Econ Bot 4744-59 httpsdoiorg101007BF02862205
Saacutenchez G J J Goodman M M and Stuber C W 2000 Isozymatic and morphological
diversity in the races of maize of Mexico Econ Bot 5443-59
httpsdoiorg101007BF02866599
SAS Institute 2002 The SASreg System for Windowsreg (Version 93) Statistical Analysis System
Institute Inc Cary NC USA 4424 p
Vega A I Santacruz V A Rocandio R M Coacuterdova T L Loacutepez S H Muntildeoz O A and
Hernaacutendez B A 2017 Genetic diversity and structure of native maize races from
Northwestern Mexico Pesquisa Agropecuaacuteria Brasileira 521023-1032 DOI 101590
S0100-204X2017001100008
Vielle C J P and Padilla J 2009 The Mexican landraces description classification and
diversity In Bennetzen J L and Hake S C (Ed) Handbook of maize its biology New
York Springer 543-561 p DOI 101007978-0-387-79418-1-27
Wellhausen E J Roberts L M y Hernaacutendez X E 1952 Razas de maiacutez en Meacutexico Su origen
caracteriacutesticas y distribucioacuten Oficina de Estudios Especiales Secretariacutea de Agricultura y
Ganaderiacutea Meacutexico D F Folleto teacutecnico nuacutem 5 237 p
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
258
En la interaccioacuten genotipos por localidad 70 del total de las variables fueron estadiacutesticamente
significativas indicativo de que al menos una de las accesiones presentoacute una respuesta diferencial
en los caracteres al cambiar de localidad estos resultados concuerdan con los reportados por
Rocandio-Rodriacuteguez et al (2014)
Seleccioacuten de variables
El anaacutelisis de repetibilidad (r) mostroacute diferencias muy marcadas con valores entre 009 y 1178
para los caracteres estudiados y del total de ellos 16 presentaron un valor de rge 3 el 63 de eacutestos
corresponde a caracteres de mazorca (Cuadro 2) lo que estaacute en concordancia con lo reportado por
Hortelano et al (2012)
Cuadro 2 Estimadores de los componentes de varianza y valor de repetibilidad (r)
Variable σ2Gen x Loc σ2
Gen σ2Loc r
Floracioacuten femenina (FF) 9 1439 1512 597
Floracioacuten masculina (FM) 96 1486 817 836
Sincroniacutea floral (SF) 164 039 279 009
Hijuelos por planta (HijP) 002 003 0 124
Altura de planta (AP) 3259 237146 13738 512
Altura de mazorca (AMz) 32083 185938 48588 23
Relacioacuten AMzAP 0 0 0 117
Hojas totales por planta (HojP) 037 348 125 215
Hojas arriba de la mazorca (HAMz) 005 025 04 057
Longitud de la hoja de la mazorca (LHMz) 48267 254186 400955 057
Ancho de la hoja de la mazorca (AHMz) 016 081 -001 532
longitud total de la espiga (le) 251 1208 126 321
longitud del tramo ramificado de la espiga (ltre) 14 545 393 102
Relacioacuten LTRELE 0 0 0 065
Longitud del peduacutenculo de la espiga (LPE) 049 47 006 852
Longitud de la rama central de la espiga (LRCE) 242 488 065 159
Ramas primarias de la espiga (RPE) 147 712 225 191
Largo de mazorca (LMz) 085 524 02 502
Diaacutemetro de mazorca (DMz) 002 012 0 608
Relacioacuten LMzDMz 004 025 0 575
Hileras por mazorca (HMz) 052 375 029 465
Longitud del peduacutenculo de la mazorca (LPMz) 34 529 1219 034
Diaacutemetro del olote (DO) 001 006 0 753
Largo de grano (LGr) 005 105 008 763
Ancho de grano (AGr) 009 182 006 1178
Relacioacuten AgrLGr 0 001 0 522
Espesor de GRAno (EGr) 004 02 002 347
Peso de 100 granos (P100Gr) 1199 7992 1113 346
Volumen de 100 granos (V100Gr) 3166 2109 4456 277
Grano con respecto a la mazorca (GrMz) 134 623 154 216
σ2Gen= componente de varianza para genotipos σ2
Loc= para localidades σ2Gen x Loc= para interaccioacuten entre genotipos y
localidades y r= coeficiente de repetibilidad
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
259
Los caracteres con rge 3 corresponden en su mayoriacutea a descriptores reproductivos los cuales son
menos afectados por los factores ambientales en este sentido dichos caracteres reflejan alta
variabilidad geneacutetica y contribuyen de mejor manera a su explicacioacuten (Gonzaacutelez et al 2013
Rocandio-Rodriacuteguez et al 2014)
Anaacutelisis de componentes principales
El anaacutelisis de componentes principales indicoacute que los primeros cinco componentes explican 88
del total de la variacioacuten observada y los dos primeros cerca 60 (datos no mostrados) Ferraz et
al (2013) mencionan que una alta proporcioacuten explicada con un bajo nuacutemero de componentes
permite mejor interpretacioacuten de la variacioacuten y estudios realizados con caracteres relacionados con
rendimiento en maiacutez demuestran que los modelos que involucran los graacuteficos biplot son uacutetiles para
determinar la intensidad y la naturaleza de las poblaciones de maiacutez nativo bajo determinadas
condiciones ambientales (Martiacutenez-Saacutenchez et al 2016)
Las variables que presentaron mayores valores absolutos en los coeficientes de los vectores propios
de los dos primeros componentes y que determinan de manera relevante la dispersioacuten racial asiacute
como la formacioacuten de grupos fueron para el componente uno FM LMz AGr y P100Gr y para el
componente dos AHMz HMz AGrLGr y EGr (Cuadro 3)
Cuadro 3 Vectores propios asociados a los dos primeros componentes principales del anaacutelisis de
16 variables en 88 accesiones tipo de 10 razas de maiacutez
Variable Vector propio
CP-1 CP-2
Diacuteas a floracioacuten femenina (FF) 0298 0242
Diacuteas a floracioacuten masculina (FM) 0301 0223
Altura de planta (AP) 027 0268
Ancho de la hoja de la mazorca (AHMz) 023 0343
Longitud de la espiga (LE) 0296 0069
Longitud del peduacutenculo de la espiga (LPE) -0021 -0105
Longitud de la mazorca (LMz) 0346 0033
Diaacutemetro de la mazorca (DMz) 0086 0321
Relacioacuten LMzDMz 0277 -0157
Nuacutemero de hileras de la mazorca ((HMz) -0262 0333
Diaacutemetro del olote (DO) 0136 0189
Longitud de grano (LGr) 0103 0295
Ancho de grano (AGr) 0331 -0226
Relacioacuten AGrLGr 0246 -0387
Espesor del grano (EGr) 0187 -0316
Peso de 100 granos (P100Gr) 0316 -0155
La dispersioacuten de las accesiones de acuerdo con los dos primeros componentes principales permite
diferenciar los siguientes cuatro grupos (Figura 1) grupo I integrado por 100 de las accesiones
de la raza Bofo 57 Zamorano Amarillo 43 Tablilla de Ocho y 17 de Elotes Occidentales
que comparten caracteriacutesticas morfoloacutegicas relacionadas con LPE (2697 cm) EGr (501 mm) AGr
(109 mm) P100Gr (4946 g) y las relaciones LMzDMz (462) y AGrLGr (09)
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
260
Figura 1 Dispersioacuten de 88 accesiones representativas de 10 razas de maiacutez con base en los dos primeros
componentes principales B= Bofo CE= Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco
E= Elotes Occidentales M= Mushito P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T=
Tablilla de Ocho Z=Zamorano Amarillo
La agrupacioacuten total de las accesiones de la raza Bofo es indicativa de una marcada diferenciacioacuten
geneacutetica de eacutestas El bajo nuacutemero de accesiones de las otras razas en este grupo posiblemente se
debe a que estas accesiones comparten cierta aacuterea geograacutefica en su distribucioacuten (100 a 1 400 msnm)
y a una mayor variabilidad aunque tambieacuten es posible que la identificacioacuten racial a priori no haya
sido acertada Estas razas fueron clasificadas por Saacutenchez y Goodman (1992) Saacutenchez et al (2000)
dentro de un grupo de maiacuteces denominado de lsquoOcho Hilerasrsquo y en particular Zamorano Amarillo
como un subgrupo dentro de eacuteste
De acuerdo con Wellhausen et al (1952) y Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) las razas Bofo y Tablilla
de Ocho comparten como ancestro comuacuten a la raza Tabloncillo que tambieacuten explica en parte la
ubicacioacuten de ambas razas en este grupo
Grupo II integra 100 de las accesiones de Mushito 86 de Celaya 86 de Coscomatepec 43
de Zamorano Amarillo 33 de Serrano de Jalisco y 8 de Elotes Occidentales Las caracteriacutesticas
morfoloacutegicas que distinguen a este grupo son HMz (1313 hileras) DMz (48 cm) LGr (1311
mm) AHMz (92 cm) AP (26104 cm) FF (8681 diacuteas) y FM (8479 cm)
Considerando el nuacutemero de accesiones en este grupo predomina la raza Celaya que es una raza
bien definida (Wellhausen et al 1952 Saacutenchez y Goodman 1992) mientras que a Mushito se
menciona como una raza no bien definida (Wellhausen et al 1952 Bretting y Goodman 1989)
que ademaacutes no cuenta con un nuacutemero de accesiones considerable y representativas en los bancos
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
261
de germoplasma al igual que el resto de las razas en este grupo y aun cuando tienen cierta
semejanza con la raza Celaya sus caracteriacutesticas sugieren que constituyen grupos geneacuteticos
diferentes los cuales requieren ser estudiados con mayor profundidad esto concuerda con
Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) Saacutenchez y Goodman (1992)
Grupo III lo integran 92 de las accesiones de Dulce de Jalisco 33 de Serrano de Jalisco 28
de Tablilla de Ocho 14 de Coscomatepec 6 de Celaya y 4 de Elotes Occidentales En general
son las poblaciones maacutes precoces bajos en altura de planta y de mazorca tamantildeo reducido de
espiga de mazorca y de grano (7257 diacuteas a FF 7151 diacuteas a FM 19495 cm de AP 1345 HMz
738 cm del AHMz 3903 cm de LE 2552 cm de LPE 1568 cm de LMz 3619 g en P100Gr
445 cm de DMz 1155 mm de LGr 895 mm del AGr y 488 mm del EGr) el grupo se ubica
preponderantemente en el tercer cuadrante de la Figura 1 es decir las accesiones presentan en
general valores negativos de los dos primeros componentes principales
Grupo IV integrado por 48 de las accesiones de Elotes Occidentales las cuales se caracterizan
por ser tardiacuteas FF y FM (10645 10668 diacuteas) con mazorcas y espigas grandes (LMz 211 cm LE
4907 cm) grano pesado (P100Gr 5796 g) y LMzDMz de 46 que indica mazorcas esbeltas
propias para su consumo en fresco
La raza Palomero de Jalisco no se integroacute en ninguna agrupacioacuten debido a la baja representatividad
de accesiones que hubo en el estudio estos resultados concuerdan con los reportados por Vega-
Aacutelvarez et al (2017) quienes mencionan que poco nuacutemero de accesiones en estudios de
diferenciacioacuten de grupos en maiacutez puede afectar la formacioacuten de eacutestos
Anaacutelisis de conglomerados En el dendrograma (Figura 2) se aprecia una diferenciacioacuten continua
de menor a mayor distancia euclidiana entre accesiones y grupos Al respecto Orozco-Ramiacuterez et
al (2016) reportan que las razas de maiacutez se agrupan en un continuo con respecto a una zona
geograacutefica variacioacuten ambiental caracteres morfoloacutegicos y la relacioacuten con el origen social de las
razas de maiacutez en el sur de Meacutexico
La diversidad que se encontroacute en este anaacutelisis se manifiesta en cuatro grupos a partir de una
distancia euclidiana de 516 que coinciden entre 68 y 100 con las tendencias de agrupamientos
en el anaacutelisis de componentes principales (Figura 1) lo que confirma que las razas mejor definidas
son para el grupo uno Bofo para el dos Celaya con el resto de las razas en pequentildeos grupos o bajo
un continuo para el tres Dulce de Jalisco y para el cuatro Elotes Occidentales Perales et al (2005)
y mencionan que usando caracteriacutesticas morfoloacutegicas que estaacuten bajo la seleccioacuten de agricultores
se ha demostrado que las poblaciones de maiacutez se mantienen a distintas escalas regionales mucho
maacutes pequentildeas asiacute mismo Wellhausen et al (1952) y maacutes tarde Vega-Aacutelvarez et al (2017)
mencionan que estudios basados en caracteriacutesticas morfoloacutegicas indican que algunas de las
variedades locales surgen de la hibridacioacuten de otras razas previamente existentes
Resultados similares a los de esta investigacioacuten son reportados por Rocandio-Rodriacuteguez et al
(2014) en un estudio de caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de los
Valles Altos de Meacutexico donde confirmaron que los agrupamientos e interrelaciones raciales son
maacutes precisos que otros estudios debido a los amplios tamantildeos de muestra utilizados
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
262
Figura 2 Dendrograma de 88 accesiones de 10 razas de maiacutez construido con el meacutetodo UPGMA
usando distancias euclidianas considerando 16 variables morfoloacutegicas B= Bofo CE=
Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco E= Elotes Occidentales M= Mushito
P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T= Tablilla de Ocho Z= Zamorano
Amarillo
Conclusiones
Existe una alta diversidad fenotiacutepica para los caracteres evaluados en las accesiones de las diez
razas de maiacutez estudiadas La representacioacuten de las accesiones tipo se confirmoacute en la diferenciacioacuten
de las razas Bofo Celaya Elotes Occidentales y Dulce de Jalisco mientras que Coscomatepec
Mushito y Zamorano Amarillo tienden a agruparse en pequentildeos conglomerados a manera de un
continuo Serrano de Jalisco Palomero de Jalisco Tablilla de Ocho no se definen en ninguna
agrupacioacuten por lo que es necesario profundizar en este tipo de estudios para estas razas con un
mayor nuacutemero de accesiones y con estrategias adicionales como los marcadores moleculares
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
263
Literatura citada
Anderson E and Cutler H C 1942 Races of Zea mays L Their recognition and classification
Annals of the Missouri Botanical Garden 2969-88 doi1023072394331
Aacutengeles G E Ortiz T E Loacutepez P A y Loacutepez R G 2010 Caracterizacioacuten y rendimiento de
poblaciones de maiacutez nativas de Molcaxac Puebla Rev Fitotec Mex 33287-296
Arellano V J L Rojas M I Gutieacuterrez H G F 2014 Variedades de maiacutez azul Chalquentildeo
seleccionadas por muacuteltiples caracteres y estabilidad del rendimiento Rev Mex Cienc
Agriacutec 51469-1480
Bellon M R Barrientos P A F Colunga G M P Perales H Reyes A J A Rosales S R
y Zizumbo V D 2009 Diversidad y conservacioacuten de recursos geneacuteticos en plantas
cultivadas In capital natural de Meacutexico Vol II estado de conservacioacuten y tendencias de
cambio Comisioacuten Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)
Meacutexico DF 355-382 pp
Bretting P K and Goodman M M 1989 Karyotypical variation in Mesoamerican races of maize
and its systematic significance Econ Bot 43107-124 doiorg101007BF02859330
Castillo G F 1993 La variabilidad geneacutetica y el mejoramiento geneacutetico de los cultivos Ciencia
4469-79
Chaacutevez S J L Diego F P y Carrillo R J C 2011 Complejos raciales de poblaciones de maiacutez
evaluadas en San Martiacuten Huemelulpan Oaxaca Rev Soc Cult Des Sust Ra Ximhaiacute
7107-115
CONABIO 2013 La diversidad bioloacutegica de Meacutexico maiacuteces-razas de maiacutez Comisioacuten Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) Meacutexico
httpwwwbiodiversidadgobmxusosmaicesrazas2012html
Ferraz T Y Permuy A N y Acosta R R 2013 Evaluacioacuten de accesiones de maiacutez (Zea mays
L) en condiciones de sequiacutea en dos zonas edafoclimaacuteticas del municipio Gibara provincia
Holguin Evaluacioacuten morfoagronoacutemica y estudios de la interaccioacuten genotipo x ambiente
Cultivos Tropicales 3424-30
Gonzaacutelez C M E Palacios R N Espinoza B A y Bedoya S C A 2013 Diversidad geneacutetica
en maiacuteces nativos mexicanos tropicales Rev Fitotec Mex 36239-338
Goodman M M and Paterniani E 1969 The races of maize III Choices of appropriate characters
for racial classification Econ Bot 23265-273
Hernaacutendez X E y Alaniacutes F G 1970 Estudio morfoloacutegico de cinco nuevas razas de maiacutez de la
Sierra Madre Occidental de Meacutexico Implicaciones filogeneacuteticas y fitogeograacuteficas
Agrociencia 53-30
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Ortega P R y Goodman M M 2000
Caracteres morfoloacutegicos para valorar la diversidad entre poblaciones de maiacutez en una
regioacuten caso la raza Chalquentildeo Rev Fitotec Mex 23355-354
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Hernaacutendez C J M Ortega P R y Goodman
M M 2004 Diversidad de maiacutez Chalquentildeo Agrociencia 38191-206
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Miranda C S y Coacuterdova T L 2008 Diversidad
morfoloacutegica de maiacuteces nativos del Valle de Puebla Agric Teacutec Meacutex 34189-200
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Loacutepez S H Loacutepez P A y Miranda C S 2012
Diversidad fenotiacutepica de maiacuteces nativos del altiplano centro-oriente del estado de Puebla
Meacutexico Rev Fitotec Mex 3597-109
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
264
Martiacutenez S J Espinosa P N y Villegas A Y 2016 Interaccioacuten genotipoambiente en
poblaciones de maiacutez nativo de Chiapas Rev Mex Agroecos 338-48
Matsuoka Y Vigouroux Y Goodman M M Saacutenchez G J Buckler E and Doebley J 2002
A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
996080-6084 httpsdoiorg101073pnas052125199
Mijangos C J O Corona T T Espinosa V D Muntildeoz O A Romero P J and Santacruz
V A 2007 Differentiation among maize (Zea mays L) landraces from the Tarasca
Mountain Chain Michoacan Mexico and the Chalquentildeo complex Genetic Res Crop
Evol 54309-325 DOI 101007s10722-005-4775-y
Nuacutentildeez C C A Rodriacuteguez P J E Nieto A R y Barrientos P A F 2004 Construccioacuten de
dendrogramas de taxonomiacutea numeacuterica mediante el coeficiente de distancia χ2 una revisioacuten
Rev Chapingo Ser Hortic 10229-237
Orozco R Q Ross I J Santacruz V A and Brush S 2016 Maize diversity associated with
social origin and environmental variation in Southern Mexico Heredity 116477-484
DOI 101038 hdy201610
Ortega P A 1979 Reestudio de las razas mexicanas de maiacutez Informe Anual Campo Agriacutecola
Experimental de la Mesa Central INIA Chapingo Meacutexico
Rocandio R M Santacruz V A Coacuterdova T L Loacutepez S H Castillo G F y Lobato O R
Ortega P R 2014 Caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de
los Valles Altos de Meacutexico Rev Fitotec Mex 37351-361
Rohlf F J 2009 NTSYSpc numerical taxonomy system Version 221h Exeter Software
Setauket New York
Saacutenchez G J J and Goodman M M 1992 Relationships among the Mexican races of maize
Econ Bot 4672-85 DOI 101007BF02985256
Saacutenchez G J J Goodman M M and Rawlings O 1993 Appropriate characters for racial
classification in maize Econ Bot 4744-59 httpsdoiorg101007BF02862205
Saacutenchez G J J Goodman M M and Stuber C W 2000 Isozymatic and morphological
diversity in the races of maize of Mexico Econ Bot 5443-59
httpsdoiorg101007BF02866599
SAS Institute 2002 The SASreg System for Windowsreg (Version 93) Statistical Analysis System
Institute Inc Cary NC USA 4424 p
Vega A I Santacruz V A Rocandio R M Coacuterdova T L Loacutepez S H Muntildeoz O A and
Hernaacutendez B A 2017 Genetic diversity and structure of native maize races from
Northwestern Mexico Pesquisa Agropecuaacuteria Brasileira 521023-1032 DOI 101590
S0100-204X2017001100008
Vielle C J P and Padilla J 2009 The Mexican landraces description classification and
diversity In Bennetzen J L and Hake S C (Ed) Handbook of maize its biology New
York Springer 543-561 p DOI 101007978-0-387-79418-1-27
Wellhausen E J Roberts L M y Hernaacutendez X E 1952 Razas de maiacutez en Meacutexico Su origen
caracteriacutesticas y distribucioacuten Oficina de Estudios Especiales Secretariacutea de Agricultura y
Ganaderiacutea Meacutexico D F Folleto teacutecnico nuacutem 5 237 p
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
259
Los caracteres con rge 3 corresponden en su mayoriacutea a descriptores reproductivos los cuales son
menos afectados por los factores ambientales en este sentido dichos caracteres reflejan alta
variabilidad geneacutetica y contribuyen de mejor manera a su explicacioacuten (Gonzaacutelez et al 2013
Rocandio-Rodriacuteguez et al 2014)
Anaacutelisis de componentes principales
El anaacutelisis de componentes principales indicoacute que los primeros cinco componentes explican 88
del total de la variacioacuten observada y los dos primeros cerca 60 (datos no mostrados) Ferraz et
al (2013) mencionan que una alta proporcioacuten explicada con un bajo nuacutemero de componentes
permite mejor interpretacioacuten de la variacioacuten y estudios realizados con caracteres relacionados con
rendimiento en maiacutez demuestran que los modelos que involucran los graacuteficos biplot son uacutetiles para
determinar la intensidad y la naturaleza de las poblaciones de maiacutez nativo bajo determinadas
condiciones ambientales (Martiacutenez-Saacutenchez et al 2016)
Las variables que presentaron mayores valores absolutos en los coeficientes de los vectores propios
de los dos primeros componentes y que determinan de manera relevante la dispersioacuten racial asiacute
como la formacioacuten de grupos fueron para el componente uno FM LMz AGr y P100Gr y para el
componente dos AHMz HMz AGrLGr y EGr (Cuadro 3)
Cuadro 3 Vectores propios asociados a los dos primeros componentes principales del anaacutelisis de
16 variables en 88 accesiones tipo de 10 razas de maiacutez
Variable Vector propio
CP-1 CP-2
Diacuteas a floracioacuten femenina (FF) 0298 0242
Diacuteas a floracioacuten masculina (FM) 0301 0223
Altura de planta (AP) 027 0268
Ancho de la hoja de la mazorca (AHMz) 023 0343
Longitud de la espiga (LE) 0296 0069
Longitud del peduacutenculo de la espiga (LPE) -0021 -0105
Longitud de la mazorca (LMz) 0346 0033
Diaacutemetro de la mazorca (DMz) 0086 0321
Relacioacuten LMzDMz 0277 -0157
Nuacutemero de hileras de la mazorca ((HMz) -0262 0333
Diaacutemetro del olote (DO) 0136 0189
Longitud de grano (LGr) 0103 0295
Ancho de grano (AGr) 0331 -0226
Relacioacuten AGrLGr 0246 -0387
Espesor del grano (EGr) 0187 -0316
Peso de 100 granos (P100Gr) 0316 -0155
La dispersioacuten de las accesiones de acuerdo con los dos primeros componentes principales permite
diferenciar los siguientes cuatro grupos (Figura 1) grupo I integrado por 100 de las accesiones
de la raza Bofo 57 Zamorano Amarillo 43 Tablilla de Ocho y 17 de Elotes Occidentales
que comparten caracteriacutesticas morfoloacutegicas relacionadas con LPE (2697 cm) EGr (501 mm) AGr
(109 mm) P100Gr (4946 g) y las relaciones LMzDMz (462) y AGrLGr (09)
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
260
Figura 1 Dispersioacuten de 88 accesiones representativas de 10 razas de maiacutez con base en los dos primeros
componentes principales B= Bofo CE= Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco
E= Elotes Occidentales M= Mushito P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T=
Tablilla de Ocho Z=Zamorano Amarillo
La agrupacioacuten total de las accesiones de la raza Bofo es indicativa de una marcada diferenciacioacuten
geneacutetica de eacutestas El bajo nuacutemero de accesiones de las otras razas en este grupo posiblemente se
debe a que estas accesiones comparten cierta aacuterea geograacutefica en su distribucioacuten (100 a 1 400 msnm)
y a una mayor variabilidad aunque tambieacuten es posible que la identificacioacuten racial a priori no haya
sido acertada Estas razas fueron clasificadas por Saacutenchez y Goodman (1992) Saacutenchez et al (2000)
dentro de un grupo de maiacuteces denominado de lsquoOcho Hilerasrsquo y en particular Zamorano Amarillo
como un subgrupo dentro de eacuteste
De acuerdo con Wellhausen et al (1952) y Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) las razas Bofo y Tablilla
de Ocho comparten como ancestro comuacuten a la raza Tabloncillo que tambieacuten explica en parte la
ubicacioacuten de ambas razas en este grupo
Grupo II integra 100 de las accesiones de Mushito 86 de Celaya 86 de Coscomatepec 43
de Zamorano Amarillo 33 de Serrano de Jalisco y 8 de Elotes Occidentales Las caracteriacutesticas
morfoloacutegicas que distinguen a este grupo son HMz (1313 hileras) DMz (48 cm) LGr (1311
mm) AHMz (92 cm) AP (26104 cm) FF (8681 diacuteas) y FM (8479 cm)
Considerando el nuacutemero de accesiones en este grupo predomina la raza Celaya que es una raza
bien definida (Wellhausen et al 1952 Saacutenchez y Goodman 1992) mientras que a Mushito se
menciona como una raza no bien definida (Wellhausen et al 1952 Bretting y Goodman 1989)
que ademaacutes no cuenta con un nuacutemero de accesiones considerable y representativas en los bancos
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
261
de germoplasma al igual que el resto de las razas en este grupo y aun cuando tienen cierta
semejanza con la raza Celaya sus caracteriacutesticas sugieren que constituyen grupos geneacuteticos
diferentes los cuales requieren ser estudiados con mayor profundidad esto concuerda con
Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) Saacutenchez y Goodman (1992)
Grupo III lo integran 92 de las accesiones de Dulce de Jalisco 33 de Serrano de Jalisco 28
de Tablilla de Ocho 14 de Coscomatepec 6 de Celaya y 4 de Elotes Occidentales En general
son las poblaciones maacutes precoces bajos en altura de planta y de mazorca tamantildeo reducido de
espiga de mazorca y de grano (7257 diacuteas a FF 7151 diacuteas a FM 19495 cm de AP 1345 HMz
738 cm del AHMz 3903 cm de LE 2552 cm de LPE 1568 cm de LMz 3619 g en P100Gr
445 cm de DMz 1155 mm de LGr 895 mm del AGr y 488 mm del EGr) el grupo se ubica
preponderantemente en el tercer cuadrante de la Figura 1 es decir las accesiones presentan en
general valores negativos de los dos primeros componentes principales
Grupo IV integrado por 48 de las accesiones de Elotes Occidentales las cuales se caracterizan
por ser tardiacuteas FF y FM (10645 10668 diacuteas) con mazorcas y espigas grandes (LMz 211 cm LE
4907 cm) grano pesado (P100Gr 5796 g) y LMzDMz de 46 que indica mazorcas esbeltas
propias para su consumo en fresco
La raza Palomero de Jalisco no se integroacute en ninguna agrupacioacuten debido a la baja representatividad
de accesiones que hubo en el estudio estos resultados concuerdan con los reportados por Vega-
Aacutelvarez et al (2017) quienes mencionan que poco nuacutemero de accesiones en estudios de
diferenciacioacuten de grupos en maiacutez puede afectar la formacioacuten de eacutestos
Anaacutelisis de conglomerados En el dendrograma (Figura 2) se aprecia una diferenciacioacuten continua
de menor a mayor distancia euclidiana entre accesiones y grupos Al respecto Orozco-Ramiacuterez et
al (2016) reportan que las razas de maiacutez se agrupan en un continuo con respecto a una zona
geograacutefica variacioacuten ambiental caracteres morfoloacutegicos y la relacioacuten con el origen social de las
razas de maiacutez en el sur de Meacutexico
La diversidad que se encontroacute en este anaacutelisis se manifiesta en cuatro grupos a partir de una
distancia euclidiana de 516 que coinciden entre 68 y 100 con las tendencias de agrupamientos
en el anaacutelisis de componentes principales (Figura 1) lo que confirma que las razas mejor definidas
son para el grupo uno Bofo para el dos Celaya con el resto de las razas en pequentildeos grupos o bajo
un continuo para el tres Dulce de Jalisco y para el cuatro Elotes Occidentales Perales et al (2005)
y mencionan que usando caracteriacutesticas morfoloacutegicas que estaacuten bajo la seleccioacuten de agricultores
se ha demostrado que las poblaciones de maiacutez se mantienen a distintas escalas regionales mucho
maacutes pequentildeas asiacute mismo Wellhausen et al (1952) y maacutes tarde Vega-Aacutelvarez et al (2017)
mencionan que estudios basados en caracteriacutesticas morfoloacutegicas indican que algunas de las
variedades locales surgen de la hibridacioacuten de otras razas previamente existentes
Resultados similares a los de esta investigacioacuten son reportados por Rocandio-Rodriacuteguez et al
(2014) en un estudio de caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de los
Valles Altos de Meacutexico donde confirmaron que los agrupamientos e interrelaciones raciales son
maacutes precisos que otros estudios debido a los amplios tamantildeos de muestra utilizados
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
262
Figura 2 Dendrograma de 88 accesiones de 10 razas de maiacutez construido con el meacutetodo UPGMA
usando distancias euclidianas considerando 16 variables morfoloacutegicas B= Bofo CE=
Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco E= Elotes Occidentales M= Mushito
P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T= Tablilla de Ocho Z= Zamorano
Amarillo
Conclusiones
Existe una alta diversidad fenotiacutepica para los caracteres evaluados en las accesiones de las diez
razas de maiacutez estudiadas La representacioacuten de las accesiones tipo se confirmoacute en la diferenciacioacuten
de las razas Bofo Celaya Elotes Occidentales y Dulce de Jalisco mientras que Coscomatepec
Mushito y Zamorano Amarillo tienden a agruparse en pequentildeos conglomerados a manera de un
continuo Serrano de Jalisco Palomero de Jalisco Tablilla de Ocho no se definen en ninguna
agrupacioacuten por lo que es necesario profundizar en este tipo de estudios para estas razas con un
mayor nuacutemero de accesiones y con estrategias adicionales como los marcadores moleculares
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
263
Literatura citada
Anderson E and Cutler H C 1942 Races of Zea mays L Their recognition and classification
Annals of the Missouri Botanical Garden 2969-88 doi1023072394331
Aacutengeles G E Ortiz T E Loacutepez P A y Loacutepez R G 2010 Caracterizacioacuten y rendimiento de
poblaciones de maiacutez nativas de Molcaxac Puebla Rev Fitotec Mex 33287-296
Arellano V J L Rojas M I Gutieacuterrez H G F 2014 Variedades de maiacutez azul Chalquentildeo
seleccionadas por muacuteltiples caracteres y estabilidad del rendimiento Rev Mex Cienc
Agriacutec 51469-1480
Bellon M R Barrientos P A F Colunga G M P Perales H Reyes A J A Rosales S R
y Zizumbo V D 2009 Diversidad y conservacioacuten de recursos geneacuteticos en plantas
cultivadas In capital natural de Meacutexico Vol II estado de conservacioacuten y tendencias de
cambio Comisioacuten Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)
Meacutexico DF 355-382 pp
Bretting P K and Goodman M M 1989 Karyotypical variation in Mesoamerican races of maize
and its systematic significance Econ Bot 43107-124 doiorg101007BF02859330
Castillo G F 1993 La variabilidad geneacutetica y el mejoramiento geneacutetico de los cultivos Ciencia
4469-79
Chaacutevez S J L Diego F P y Carrillo R J C 2011 Complejos raciales de poblaciones de maiacutez
evaluadas en San Martiacuten Huemelulpan Oaxaca Rev Soc Cult Des Sust Ra Ximhaiacute
7107-115
CONABIO 2013 La diversidad bioloacutegica de Meacutexico maiacuteces-razas de maiacutez Comisioacuten Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) Meacutexico
httpwwwbiodiversidadgobmxusosmaicesrazas2012html
Ferraz T Y Permuy A N y Acosta R R 2013 Evaluacioacuten de accesiones de maiacutez (Zea mays
L) en condiciones de sequiacutea en dos zonas edafoclimaacuteticas del municipio Gibara provincia
Holguin Evaluacioacuten morfoagronoacutemica y estudios de la interaccioacuten genotipo x ambiente
Cultivos Tropicales 3424-30
Gonzaacutelez C M E Palacios R N Espinoza B A y Bedoya S C A 2013 Diversidad geneacutetica
en maiacuteces nativos mexicanos tropicales Rev Fitotec Mex 36239-338
Goodman M M and Paterniani E 1969 The races of maize III Choices of appropriate characters
for racial classification Econ Bot 23265-273
Hernaacutendez X E y Alaniacutes F G 1970 Estudio morfoloacutegico de cinco nuevas razas de maiacutez de la
Sierra Madre Occidental de Meacutexico Implicaciones filogeneacuteticas y fitogeograacuteficas
Agrociencia 53-30
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Ortega P R y Goodman M M 2000
Caracteres morfoloacutegicos para valorar la diversidad entre poblaciones de maiacutez en una
regioacuten caso la raza Chalquentildeo Rev Fitotec Mex 23355-354
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Hernaacutendez C J M Ortega P R y Goodman
M M 2004 Diversidad de maiacutez Chalquentildeo Agrociencia 38191-206
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Miranda C S y Coacuterdova T L 2008 Diversidad
morfoloacutegica de maiacuteces nativos del Valle de Puebla Agric Teacutec Meacutex 34189-200
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Loacutepez S H Loacutepez P A y Miranda C S 2012
Diversidad fenotiacutepica de maiacuteces nativos del altiplano centro-oriente del estado de Puebla
Meacutexico Rev Fitotec Mex 3597-109
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
264
Martiacutenez S J Espinosa P N y Villegas A Y 2016 Interaccioacuten genotipoambiente en
poblaciones de maiacutez nativo de Chiapas Rev Mex Agroecos 338-48
Matsuoka Y Vigouroux Y Goodman M M Saacutenchez G J Buckler E and Doebley J 2002
A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
996080-6084 httpsdoiorg101073pnas052125199
Mijangos C J O Corona T T Espinosa V D Muntildeoz O A Romero P J and Santacruz
V A 2007 Differentiation among maize (Zea mays L) landraces from the Tarasca
Mountain Chain Michoacan Mexico and the Chalquentildeo complex Genetic Res Crop
Evol 54309-325 DOI 101007s10722-005-4775-y
Nuacutentildeez C C A Rodriacuteguez P J E Nieto A R y Barrientos P A F 2004 Construccioacuten de
dendrogramas de taxonomiacutea numeacuterica mediante el coeficiente de distancia χ2 una revisioacuten
Rev Chapingo Ser Hortic 10229-237
Orozco R Q Ross I J Santacruz V A and Brush S 2016 Maize diversity associated with
social origin and environmental variation in Southern Mexico Heredity 116477-484
DOI 101038 hdy201610
Ortega P A 1979 Reestudio de las razas mexicanas de maiacutez Informe Anual Campo Agriacutecola
Experimental de la Mesa Central INIA Chapingo Meacutexico
Rocandio R M Santacruz V A Coacuterdova T L Loacutepez S H Castillo G F y Lobato O R
Ortega P R 2014 Caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de
los Valles Altos de Meacutexico Rev Fitotec Mex 37351-361
Rohlf F J 2009 NTSYSpc numerical taxonomy system Version 221h Exeter Software
Setauket New York
Saacutenchez G J J and Goodman M M 1992 Relationships among the Mexican races of maize
Econ Bot 4672-85 DOI 101007BF02985256
Saacutenchez G J J Goodman M M and Rawlings O 1993 Appropriate characters for racial
classification in maize Econ Bot 4744-59 httpsdoiorg101007BF02862205
Saacutenchez G J J Goodman M M and Stuber C W 2000 Isozymatic and morphological
diversity in the races of maize of Mexico Econ Bot 5443-59
httpsdoiorg101007BF02866599
SAS Institute 2002 The SASreg System for Windowsreg (Version 93) Statistical Analysis System
Institute Inc Cary NC USA 4424 p
Vega A I Santacruz V A Rocandio R M Coacuterdova T L Loacutepez S H Muntildeoz O A and
Hernaacutendez B A 2017 Genetic diversity and structure of native maize races from
Northwestern Mexico Pesquisa Agropecuaacuteria Brasileira 521023-1032 DOI 101590
S0100-204X2017001100008
Vielle C J P and Padilla J 2009 The Mexican landraces description classification and
diversity In Bennetzen J L and Hake S C (Ed) Handbook of maize its biology New
York Springer 543-561 p DOI 101007978-0-387-79418-1-27
Wellhausen E J Roberts L M y Hernaacutendez X E 1952 Razas de maiacutez en Meacutexico Su origen
caracteriacutesticas y distribucioacuten Oficina de Estudios Especiales Secretariacutea de Agricultura y
Ganaderiacutea Meacutexico D F Folleto teacutecnico nuacutem 5 237 p
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
260
Figura 1 Dispersioacuten de 88 accesiones representativas de 10 razas de maiacutez con base en los dos primeros
componentes principales B= Bofo CE= Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco
E= Elotes Occidentales M= Mushito P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T=
Tablilla de Ocho Z=Zamorano Amarillo
La agrupacioacuten total de las accesiones de la raza Bofo es indicativa de una marcada diferenciacioacuten
geneacutetica de eacutestas El bajo nuacutemero de accesiones de las otras razas en este grupo posiblemente se
debe a que estas accesiones comparten cierta aacuterea geograacutefica en su distribucioacuten (100 a 1 400 msnm)
y a una mayor variabilidad aunque tambieacuten es posible que la identificacioacuten racial a priori no haya
sido acertada Estas razas fueron clasificadas por Saacutenchez y Goodman (1992) Saacutenchez et al (2000)
dentro de un grupo de maiacuteces denominado de lsquoOcho Hilerasrsquo y en particular Zamorano Amarillo
como un subgrupo dentro de eacuteste
De acuerdo con Wellhausen et al (1952) y Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) las razas Bofo y Tablilla
de Ocho comparten como ancestro comuacuten a la raza Tabloncillo que tambieacuten explica en parte la
ubicacioacuten de ambas razas en este grupo
Grupo II integra 100 de las accesiones de Mushito 86 de Celaya 86 de Coscomatepec 43
de Zamorano Amarillo 33 de Serrano de Jalisco y 8 de Elotes Occidentales Las caracteriacutesticas
morfoloacutegicas que distinguen a este grupo son HMz (1313 hileras) DMz (48 cm) LGr (1311
mm) AHMz (92 cm) AP (26104 cm) FF (8681 diacuteas) y FM (8479 cm)
Considerando el nuacutemero de accesiones en este grupo predomina la raza Celaya que es una raza
bien definida (Wellhausen et al 1952 Saacutenchez y Goodman 1992) mientras que a Mushito se
menciona como una raza no bien definida (Wellhausen et al 1952 Bretting y Goodman 1989)
que ademaacutes no cuenta con un nuacutemero de accesiones considerable y representativas en los bancos
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
261
de germoplasma al igual que el resto de las razas en este grupo y aun cuando tienen cierta
semejanza con la raza Celaya sus caracteriacutesticas sugieren que constituyen grupos geneacuteticos
diferentes los cuales requieren ser estudiados con mayor profundidad esto concuerda con
Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) Saacutenchez y Goodman (1992)
Grupo III lo integran 92 de las accesiones de Dulce de Jalisco 33 de Serrano de Jalisco 28
de Tablilla de Ocho 14 de Coscomatepec 6 de Celaya y 4 de Elotes Occidentales En general
son las poblaciones maacutes precoces bajos en altura de planta y de mazorca tamantildeo reducido de
espiga de mazorca y de grano (7257 diacuteas a FF 7151 diacuteas a FM 19495 cm de AP 1345 HMz
738 cm del AHMz 3903 cm de LE 2552 cm de LPE 1568 cm de LMz 3619 g en P100Gr
445 cm de DMz 1155 mm de LGr 895 mm del AGr y 488 mm del EGr) el grupo se ubica
preponderantemente en el tercer cuadrante de la Figura 1 es decir las accesiones presentan en
general valores negativos de los dos primeros componentes principales
Grupo IV integrado por 48 de las accesiones de Elotes Occidentales las cuales se caracterizan
por ser tardiacuteas FF y FM (10645 10668 diacuteas) con mazorcas y espigas grandes (LMz 211 cm LE
4907 cm) grano pesado (P100Gr 5796 g) y LMzDMz de 46 que indica mazorcas esbeltas
propias para su consumo en fresco
La raza Palomero de Jalisco no se integroacute en ninguna agrupacioacuten debido a la baja representatividad
de accesiones que hubo en el estudio estos resultados concuerdan con los reportados por Vega-
Aacutelvarez et al (2017) quienes mencionan que poco nuacutemero de accesiones en estudios de
diferenciacioacuten de grupos en maiacutez puede afectar la formacioacuten de eacutestos
Anaacutelisis de conglomerados En el dendrograma (Figura 2) se aprecia una diferenciacioacuten continua
de menor a mayor distancia euclidiana entre accesiones y grupos Al respecto Orozco-Ramiacuterez et
al (2016) reportan que las razas de maiacutez se agrupan en un continuo con respecto a una zona
geograacutefica variacioacuten ambiental caracteres morfoloacutegicos y la relacioacuten con el origen social de las
razas de maiacutez en el sur de Meacutexico
La diversidad que se encontroacute en este anaacutelisis se manifiesta en cuatro grupos a partir de una
distancia euclidiana de 516 que coinciden entre 68 y 100 con las tendencias de agrupamientos
en el anaacutelisis de componentes principales (Figura 1) lo que confirma que las razas mejor definidas
son para el grupo uno Bofo para el dos Celaya con el resto de las razas en pequentildeos grupos o bajo
un continuo para el tres Dulce de Jalisco y para el cuatro Elotes Occidentales Perales et al (2005)
y mencionan que usando caracteriacutesticas morfoloacutegicas que estaacuten bajo la seleccioacuten de agricultores
se ha demostrado que las poblaciones de maiacutez se mantienen a distintas escalas regionales mucho
maacutes pequentildeas asiacute mismo Wellhausen et al (1952) y maacutes tarde Vega-Aacutelvarez et al (2017)
mencionan que estudios basados en caracteriacutesticas morfoloacutegicas indican que algunas de las
variedades locales surgen de la hibridacioacuten de otras razas previamente existentes
Resultados similares a los de esta investigacioacuten son reportados por Rocandio-Rodriacuteguez et al
(2014) en un estudio de caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de los
Valles Altos de Meacutexico donde confirmaron que los agrupamientos e interrelaciones raciales son
maacutes precisos que otros estudios debido a los amplios tamantildeos de muestra utilizados
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
262
Figura 2 Dendrograma de 88 accesiones de 10 razas de maiacutez construido con el meacutetodo UPGMA
usando distancias euclidianas considerando 16 variables morfoloacutegicas B= Bofo CE=
Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco E= Elotes Occidentales M= Mushito
P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T= Tablilla de Ocho Z= Zamorano
Amarillo
Conclusiones
Existe una alta diversidad fenotiacutepica para los caracteres evaluados en las accesiones de las diez
razas de maiacutez estudiadas La representacioacuten de las accesiones tipo se confirmoacute en la diferenciacioacuten
de las razas Bofo Celaya Elotes Occidentales y Dulce de Jalisco mientras que Coscomatepec
Mushito y Zamorano Amarillo tienden a agruparse en pequentildeos conglomerados a manera de un
continuo Serrano de Jalisco Palomero de Jalisco Tablilla de Ocho no se definen en ninguna
agrupacioacuten por lo que es necesario profundizar en este tipo de estudios para estas razas con un
mayor nuacutemero de accesiones y con estrategias adicionales como los marcadores moleculares
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
263
Literatura citada
Anderson E and Cutler H C 1942 Races of Zea mays L Their recognition and classification
Annals of the Missouri Botanical Garden 2969-88 doi1023072394331
Aacutengeles G E Ortiz T E Loacutepez P A y Loacutepez R G 2010 Caracterizacioacuten y rendimiento de
poblaciones de maiacutez nativas de Molcaxac Puebla Rev Fitotec Mex 33287-296
Arellano V J L Rojas M I Gutieacuterrez H G F 2014 Variedades de maiacutez azul Chalquentildeo
seleccionadas por muacuteltiples caracteres y estabilidad del rendimiento Rev Mex Cienc
Agriacutec 51469-1480
Bellon M R Barrientos P A F Colunga G M P Perales H Reyes A J A Rosales S R
y Zizumbo V D 2009 Diversidad y conservacioacuten de recursos geneacuteticos en plantas
cultivadas In capital natural de Meacutexico Vol II estado de conservacioacuten y tendencias de
cambio Comisioacuten Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)
Meacutexico DF 355-382 pp
Bretting P K and Goodman M M 1989 Karyotypical variation in Mesoamerican races of maize
and its systematic significance Econ Bot 43107-124 doiorg101007BF02859330
Castillo G F 1993 La variabilidad geneacutetica y el mejoramiento geneacutetico de los cultivos Ciencia
4469-79
Chaacutevez S J L Diego F P y Carrillo R J C 2011 Complejos raciales de poblaciones de maiacutez
evaluadas en San Martiacuten Huemelulpan Oaxaca Rev Soc Cult Des Sust Ra Ximhaiacute
7107-115
CONABIO 2013 La diversidad bioloacutegica de Meacutexico maiacuteces-razas de maiacutez Comisioacuten Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) Meacutexico
httpwwwbiodiversidadgobmxusosmaicesrazas2012html
Ferraz T Y Permuy A N y Acosta R R 2013 Evaluacioacuten de accesiones de maiacutez (Zea mays
L) en condiciones de sequiacutea en dos zonas edafoclimaacuteticas del municipio Gibara provincia
Holguin Evaluacioacuten morfoagronoacutemica y estudios de la interaccioacuten genotipo x ambiente
Cultivos Tropicales 3424-30
Gonzaacutelez C M E Palacios R N Espinoza B A y Bedoya S C A 2013 Diversidad geneacutetica
en maiacuteces nativos mexicanos tropicales Rev Fitotec Mex 36239-338
Goodman M M and Paterniani E 1969 The races of maize III Choices of appropriate characters
for racial classification Econ Bot 23265-273
Hernaacutendez X E y Alaniacutes F G 1970 Estudio morfoloacutegico de cinco nuevas razas de maiacutez de la
Sierra Madre Occidental de Meacutexico Implicaciones filogeneacuteticas y fitogeograacuteficas
Agrociencia 53-30
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Ortega P R y Goodman M M 2000
Caracteres morfoloacutegicos para valorar la diversidad entre poblaciones de maiacutez en una
regioacuten caso la raza Chalquentildeo Rev Fitotec Mex 23355-354
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Hernaacutendez C J M Ortega P R y Goodman
M M 2004 Diversidad de maiacutez Chalquentildeo Agrociencia 38191-206
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Miranda C S y Coacuterdova T L 2008 Diversidad
morfoloacutegica de maiacuteces nativos del Valle de Puebla Agric Teacutec Meacutex 34189-200
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Loacutepez S H Loacutepez P A y Miranda C S 2012
Diversidad fenotiacutepica de maiacuteces nativos del altiplano centro-oriente del estado de Puebla
Meacutexico Rev Fitotec Mex 3597-109
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
264
Martiacutenez S J Espinosa P N y Villegas A Y 2016 Interaccioacuten genotipoambiente en
poblaciones de maiacutez nativo de Chiapas Rev Mex Agroecos 338-48
Matsuoka Y Vigouroux Y Goodman M M Saacutenchez G J Buckler E and Doebley J 2002
A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
996080-6084 httpsdoiorg101073pnas052125199
Mijangos C J O Corona T T Espinosa V D Muntildeoz O A Romero P J and Santacruz
V A 2007 Differentiation among maize (Zea mays L) landraces from the Tarasca
Mountain Chain Michoacan Mexico and the Chalquentildeo complex Genetic Res Crop
Evol 54309-325 DOI 101007s10722-005-4775-y
Nuacutentildeez C C A Rodriacuteguez P J E Nieto A R y Barrientos P A F 2004 Construccioacuten de
dendrogramas de taxonomiacutea numeacuterica mediante el coeficiente de distancia χ2 una revisioacuten
Rev Chapingo Ser Hortic 10229-237
Orozco R Q Ross I J Santacruz V A and Brush S 2016 Maize diversity associated with
social origin and environmental variation in Southern Mexico Heredity 116477-484
DOI 101038 hdy201610
Ortega P A 1979 Reestudio de las razas mexicanas de maiacutez Informe Anual Campo Agriacutecola
Experimental de la Mesa Central INIA Chapingo Meacutexico
Rocandio R M Santacruz V A Coacuterdova T L Loacutepez S H Castillo G F y Lobato O R
Ortega P R 2014 Caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de
los Valles Altos de Meacutexico Rev Fitotec Mex 37351-361
Rohlf F J 2009 NTSYSpc numerical taxonomy system Version 221h Exeter Software
Setauket New York
Saacutenchez G J J and Goodman M M 1992 Relationships among the Mexican races of maize
Econ Bot 4672-85 DOI 101007BF02985256
Saacutenchez G J J Goodman M M and Rawlings O 1993 Appropriate characters for racial
classification in maize Econ Bot 4744-59 httpsdoiorg101007BF02862205
Saacutenchez G J J Goodman M M and Stuber C W 2000 Isozymatic and morphological
diversity in the races of maize of Mexico Econ Bot 5443-59
httpsdoiorg101007BF02866599
SAS Institute 2002 The SASreg System for Windowsreg (Version 93) Statistical Analysis System
Institute Inc Cary NC USA 4424 p
Vega A I Santacruz V A Rocandio R M Coacuterdova T L Loacutepez S H Muntildeoz O A and
Hernaacutendez B A 2017 Genetic diversity and structure of native maize races from
Northwestern Mexico Pesquisa Agropecuaacuteria Brasileira 521023-1032 DOI 101590
S0100-204X2017001100008
Vielle C J P and Padilla J 2009 The Mexican landraces description classification and
diversity In Bennetzen J L and Hake S C (Ed) Handbook of maize its biology New
York Springer 543-561 p DOI 101007978-0-387-79418-1-27
Wellhausen E J Roberts L M y Hernaacutendez X E 1952 Razas de maiacutez en Meacutexico Su origen
caracteriacutesticas y distribucioacuten Oficina de Estudios Especiales Secretariacutea de Agricultura y
Ganaderiacutea Meacutexico D F Folleto teacutecnico nuacutem 5 237 p
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
261
de germoplasma al igual que el resto de las razas en este grupo y aun cuando tienen cierta
semejanza con la raza Celaya sus caracteriacutesticas sugieren que constituyen grupos geneacuteticos
diferentes los cuales requieren ser estudiados con mayor profundidad esto concuerda con
Hernaacutendez y Alaniacutes (1970) Saacutenchez y Goodman (1992)
Grupo III lo integran 92 de las accesiones de Dulce de Jalisco 33 de Serrano de Jalisco 28
de Tablilla de Ocho 14 de Coscomatepec 6 de Celaya y 4 de Elotes Occidentales En general
son las poblaciones maacutes precoces bajos en altura de planta y de mazorca tamantildeo reducido de
espiga de mazorca y de grano (7257 diacuteas a FF 7151 diacuteas a FM 19495 cm de AP 1345 HMz
738 cm del AHMz 3903 cm de LE 2552 cm de LPE 1568 cm de LMz 3619 g en P100Gr
445 cm de DMz 1155 mm de LGr 895 mm del AGr y 488 mm del EGr) el grupo se ubica
preponderantemente en el tercer cuadrante de la Figura 1 es decir las accesiones presentan en
general valores negativos de los dos primeros componentes principales
Grupo IV integrado por 48 de las accesiones de Elotes Occidentales las cuales se caracterizan
por ser tardiacuteas FF y FM (10645 10668 diacuteas) con mazorcas y espigas grandes (LMz 211 cm LE
4907 cm) grano pesado (P100Gr 5796 g) y LMzDMz de 46 que indica mazorcas esbeltas
propias para su consumo en fresco
La raza Palomero de Jalisco no se integroacute en ninguna agrupacioacuten debido a la baja representatividad
de accesiones que hubo en el estudio estos resultados concuerdan con los reportados por Vega-
Aacutelvarez et al (2017) quienes mencionan que poco nuacutemero de accesiones en estudios de
diferenciacioacuten de grupos en maiacutez puede afectar la formacioacuten de eacutestos
Anaacutelisis de conglomerados En el dendrograma (Figura 2) se aprecia una diferenciacioacuten continua
de menor a mayor distancia euclidiana entre accesiones y grupos Al respecto Orozco-Ramiacuterez et
al (2016) reportan que las razas de maiacutez se agrupan en un continuo con respecto a una zona
geograacutefica variacioacuten ambiental caracteres morfoloacutegicos y la relacioacuten con el origen social de las
razas de maiacutez en el sur de Meacutexico
La diversidad que se encontroacute en este anaacutelisis se manifiesta en cuatro grupos a partir de una
distancia euclidiana de 516 que coinciden entre 68 y 100 con las tendencias de agrupamientos
en el anaacutelisis de componentes principales (Figura 1) lo que confirma que las razas mejor definidas
son para el grupo uno Bofo para el dos Celaya con el resto de las razas en pequentildeos grupos o bajo
un continuo para el tres Dulce de Jalisco y para el cuatro Elotes Occidentales Perales et al (2005)
y mencionan que usando caracteriacutesticas morfoloacutegicas que estaacuten bajo la seleccioacuten de agricultores
se ha demostrado que las poblaciones de maiacutez se mantienen a distintas escalas regionales mucho
maacutes pequentildeas asiacute mismo Wellhausen et al (1952) y maacutes tarde Vega-Aacutelvarez et al (2017)
mencionan que estudios basados en caracteriacutesticas morfoloacutegicas indican que algunas de las
variedades locales surgen de la hibridacioacuten de otras razas previamente existentes
Resultados similares a los de esta investigacioacuten son reportados por Rocandio-Rodriacuteguez et al
(2014) en un estudio de caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de los
Valles Altos de Meacutexico donde confirmaron que los agrupamientos e interrelaciones raciales son
maacutes precisos que otros estudios debido a los amplios tamantildeos de muestra utilizados
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
262
Figura 2 Dendrograma de 88 accesiones de 10 razas de maiacutez construido con el meacutetodo UPGMA
usando distancias euclidianas considerando 16 variables morfoloacutegicas B= Bofo CE=
Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco E= Elotes Occidentales M= Mushito
P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T= Tablilla de Ocho Z= Zamorano
Amarillo
Conclusiones
Existe una alta diversidad fenotiacutepica para los caracteres evaluados en las accesiones de las diez
razas de maiacutez estudiadas La representacioacuten de las accesiones tipo se confirmoacute en la diferenciacioacuten
de las razas Bofo Celaya Elotes Occidentales y Dulce de Jalisco mientras que Coscomatepec
Mushito y Zamorano Amarillo tienden a agruparse en pequentildeos conglomerados a manera de un
continuo Serrano de Jalisco Palomero de Jalisco Tablilla de Ocho no se definen en ninguna
agrupacioacuten por lo que es necesario profundizar en este tipo de estudios para estas razas con un
mayor nuacutemero de accesiones y con estrategias adicionales como los marcadores moleculares
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
263
Literatura citada
Anderson E and Cutler H C 1942 Races of Zea mays L Their recognition and classification
Annals of the Missouri Botanical Garden 2969-88 doi1023072394331
Aacutengeles G E Ortiz T E Loacutepez P A y Loacutepez R G 2010 Caracterizacioacuten y rendimiento de
poblaciones de maiacutez nativas de Molcaxac Puebla Rev Fitotec Mex 33287-296
Arellano V J L Rojas M I Gutieacuterrez H G F 2014 Variedades de maiacutez azul Chalquentildeo
seleccionadas por muacuteltiples caracteres y estabilidad del rendimiento Rev Mex Cienc
Agriacutec 51469-1480
Bellon M R Barrientos P A F Colunga G M P Perales H Reyes A J A Rosales S R
y Zizumbo V D 2009 Diversidad y conservacioacuten de recursos geneacuteticos en plantas
cultivadas In capital natural de Meacutexico Vol II estado de conservacioacuten y tendencias de
cambio Comisioacuten Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)
Meacutexico DF 355-382 pp
Bretting P K and Goodman M M 1989 Karyotypical variation in Mesoamerican races of maize
and its systematic significance Econ Bot 43107-124 doiorg101007BF02859330
Castillo G F 1993 La variabilidad geneacutetica y el mejoramiento geneacutetico de los cultivos Ciencia
4469-79
Chaacutevez S J L Diego F P y Carrillo R J C 2011 Complejos raciales de poblaciones de maiacutez
evaluadas en San Martiacuten Huemelulpan Oaxaca Rev Soc Cult Des Sust Ra Ximhaiacute
7107-115
CONABIO 2013 La diversidad bioloacutegica de Meacutexico maiacuteces-razas de maiacutez Comisioacuten Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) Meacutexico
httpwwwbiodiversidadgobmxusosmaicesrazas2012html
Ferraz T Y Permuy A N y Acosta R R 2013 Evaluacioacuten de accesiones de maiacutez (Zea mays
L) en condiciones de sequiacutea en dos zonas edafoclimaacuteticas del municipio Gibara provincia
Holguin Evaluacioacuten morfoagronoacutemica y estudios de la interaccioacuten genotipo x ambiente
Cultivos Tropicales 3424-30
Gonzaacutelez C M E Palacios R N Espinoza B A y Bedoya S C A 2013 Diversidad geneacutetica
en maiacuteces nativos mexicanos tropicales Rev Fitotec Mex 36239-338
Goodman M M and Paterniani E 1969 The races of maize III Choices of appropriate characters
for racial classification Econ Bot 23265-273
Hernaacutendez X E y Alaniacutes F G 1970 Estudio morfoloacutegico de cinco nuevas razas de maiacutez de la
Sierra Madre Occidental de Meacutexico Implicaciones filogeneacuteticas y fitogeograacuteficas
Agrociencia 53-30
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Ortega P R y Goodman M M 2000
Caracteres morfoloacutegicos para valorar la diversidad entre poblaciones de maiacutez en una
regioacuten caso la raza Chalquentildeo Rev Fitotec Mex 23355-354
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Hernaacutendez C J M Ortega P R y Goodman
M M 2004 Diversidad de maiacutez Chalquentildeo Agrociencia 38191-206
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Miranda C S y Coacuterdova T L 2008 Diversidad
morfoloacutegica de maiacuteces nativos del Valle de Puebla Agric Teacutec Meacutex 34189-200
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Loacutepez S H Loacutepez P A y Miranda C S 2012
Diversidad fenotiacutepica de maiacuteces nativos del altiplano centro-oriente del estado de Puebla
Meacutexico Rev Fitotec Mex 3597-109
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
264
Martiacutenez S J Espinosa P N y Villegas A Y 2016 Interaccioacuten genotipoambiente en
poblaciones de maiacutez nativo de Chiapas Rev Mex Agroecos 338-48
Matsuoka Y Vigouroux Y Goodman M M Saacutenchez G J Buckler E and Doebley J 2002
A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
996080-6084 httpsdoiorg101073pnas052125199
Mijangos C J O Corona T T Espinosa V D Muntildeoz O A Romero P J and Santacruz
V A 2007 Differentiation among maize (Zea mays L) landraces from the Tarasca
Mountain Chain Michoacan Mexico and the Chalquentildeo complex Genetic Res Crop
Evol 54309-325 DOI 101007s10722-005-4775-y
Nuacutentildeez C C A Rodriacuteguez P J E Nieto A R y Barrientos P A F 2004 Construccioacuten de
dendrogramas de taxonomiacutea numeacuterica mediante el coeficiente de distancia χ2 una revisioacuten
Rev Chapingo Ser Hortic 10229-237
Orozco R Q Ross I J Santacruz V A and Brush S 2016 Maize diversity associated with
social origin and environmental variation in Southern Mexico Heredity 116477-484
DOI 101038 hdy201610
Ortega P A 1979 Reestudio de las razas mexicanas de maiacutez Informe Anual Campo Agriacutecola
Experimental de la Mesa Central INIA Chapingo Meacutexico
Rocandio R M Santacruz V A Coacuterdova T L Loacutepez S H Castillo G F y Lobato O R
Ortega P R 2014 Caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de
los Valles Altos de Meacutexico Rev Fitotec Mex 37351-361
Rohlf F J 2009 NTSYSpc numerical taxonomy system Version 221h Exeter Software
Setauket New York
Saacutenchez G J J and Goodman M M 1992 Relationships among the Mexican races of maize
Econ Bot 4672-85 DOI 101007BF02985256
Saacutenchez G J J Goodman M M and Rawlings O 1993 Appropriate characters for racial
classification in maize Econ Bot 4744-59 httpsdoiorg101007BF02862205
Saacutenchez G J J Goodman M M and Stuber C W 2000 Isozymatic and morphological
diversity in the races of maize of Mexico Econ Bot 5443-59
httpsdoiorg101007BF02866599
SAS Institute 2002 The SASreg System for Windowsreg (Version 93) Statistical Analysis System
Institute Inc Cary NC USA 4424 p
Vega A I Santacruz V A Rocandio R M Coacuterdova T L Loacutepez S H Muntildeoz O A and
Hernaacutendez B A 2017 Genetic diversity and structure of native maize races from
Northwestern Mexico Pesquisa Agropecuaacuteria Brasileira 521023-1032 DOI 101590
S0100-204X2017001100008
Vielle C J P and Padilla J 2009 The Mexican landraces description classification and
diversity In Bennetzen J L and Hake S C (Ed) Handbook of maize its biology New
York Springer 543-561 p DOI 101007978-0-387-79418-1-27
Wellhausen E J Roberts L M y Hernaacutendez X E 1952 Razas de maiacutez en Meacutexico Su origen
caracteriacutesticas y distribucioacuten Oficina de Estudios Especiales Secretariacutea de Agricultura y
Ganaderiacutea Meacutexico D F Folleto teacutecnico nuacutem 5 237 p
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
262
Figura 2 Dendrograma de 88 accesiones de 10 razas de maiacutez construido con el meacutetodo UPGMA
usando distancias euclidianas considerando 16 variables morfoloacutegicas B= Bofo CE=
Celaya CO= Coscomatepec D= Dulce de Jalisco E= Elotes Occidentales M= Mushito
P= Palomero de Jalisco S= Serrano de Jalisco T= Tablilla de Ocho Z= Zamorano
Amarillo
Conclusiones
Existe una alta diversidad fenotiacutepica para los caracteres evaluados en las accesiones de las diez
razas de maiacutez estudiadas La representacioacuten de las accesiones tipo se confirmoacute en la diferenciacioacuten
de las razas Bofo Celaya Elotes Occidentales y Dulce de Jalisco mientras que Coscomatepec
Mushito y Zamorano Amarillo tienden a agruparse en pequentildeos conglomerados a manera de un
continuo Serrano de Jalisco Palomero de Jalisco Tablilla de Ocho no se definen en ninguna
agrupacioacuten por lo que es necesario profundizar en este tipo de estudios para estas razas con un
mayor nuacutemero de accesiones y con estrategias adicionales como los marcadores moleculares
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
263
Literatura citada
Anderson E and Cutler H C 1942 Races of Zea mays L Their recognition and classification
Annals of the Missouri Botanical Garden 2969-88 doi1023072394331
Aacutengeles G E Ortiz T E Loacutepez P A y Loacutepez R G 2010 Caracterizacioacuten y rendimiento de
poblaciones de maiacutez nativas de Molcaxac Puebla Rev Fitotec Mex 33287-296
Arellano V J L Rojas M I Gutieacuterrez H G F 2014 Variedades de maiacutez azul Chalquentildeo
seleccionadas por muacuteltiples caracteres y estabilidad del rendimiento Rev Mex Cienc
Agriacutec 51469-1480
Bellon M R Barrientos P A F Colunga G M P Perales H Reyes A J A Rosales S R
y Zizumbo V D 2009 Diversidad y conservacioacuten de recursos geneacuteticos en plantas
cultivadas In capital natural de Meacutexico Vol II estado de conservacioacuten y tendencias de
cambio Comisioacuten Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)
Meacutexico DF 355-382 pp
Bretting P K and Goodman M M 1989 Karyotypical variation in Mesoamerican races of maize
and its systematic significance Econ Bot 43107-124 doiorg101007BF02859330
Castillo G F 1993 La variabilidad geneacutetica y el mejoramiento geneacutetico de los cultivos Ciencia
4469-79
Chaacutevez S J L Diego F P y Carrillo R J C 2011 Complejos raciales de poblaciones de maiacutez
evaluadas en San Martiacuten Huemelulpan Oaxaca Rev Soc Cult Des Sust Ra Ximhaiacute
7107-115
CONABIO 2013 La diversidad bioloacutegica de Meacutexico maiacuteces-razas de maiacutez Comisioacuten Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) Meacutexico
httpwwwbiodiversidadgobmxusosmaicesrazas2012html
Ferraz T Y Permuy A N y Acosta R R 2013 Evaluacioacuten de accesiones de maiacutez (Zea mays
L) en condiciones de sequiacutea en dos zonas edafoclimaacuteticas del municipio Gibara provincia
Holguin Evaluacioacuten morfoagronoacutemica y estudios de la interaccioacuten genotipo x ambiente
Cultivos Tropicales 3424-30
Gonzaacutelez C M E Palacios R N Espinoza B A y Bedoya S C A 2013 Diversidad geneacutetica
en maiacuteces nativos mexicanos tropicales Rev Fitotec Mex 36239-338
Goodman M M and Paterniani E 1969 The races of maize III Choices of appropriate characters
for racial classification Econ Bot 23265-273
Hernaacutendez X E y Alaniacutes F G 1970 Estudio morfoloacutegico de cinco nuevas razas de maiacutez de la
Sierra Madre Occidental de Meacutexico Implicaciones filogeneacuteticas y fitogeograacuteficas
Agrociencia 53-30
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Ortega P R y Goodman M M 2000
Caracteres morfoloacutegicos para valorar la diversidad entre poblaciones de maiacutez en una
regioacuten caso la raza Chalquentildeo Rev Fitotec Mex 23355-354
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Hernaacutendez C J M Ortega P R y Goodman
M M 2004 Diversidad de maiacutez Chalquentildeo Agrociencia 38191-206
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Miranda C S y Coacuterdova T L 2008 Diversidad
morfoloacutegica de maiacuteces nativos del Valle de Puebla Agric Teacutec Meacutex 34189-200
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Loacutepez S H Loacutepez P A y Miranda C S 2012
Diversidad fenotiacutepica de maiacuteces nativos del altiplano centro-oriente del estado de Puebla
Meacutexico Rev Fitotec Mex 3597-109
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
264
Martiacutenez S J Espinosa P N y Villegas A Y 2016 Interaccioacuten genotipoambiente en
poblaciones de maiacutez nativo de Chiapas Rev Mex Agroecos 338-48
Matsuoka Y Vigouroux Y Goodman M M Saacutenchez G J Buckler E and Doebley J 2002
A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
996080-6084 httpsdoiorg101073pnas052125199
Mijangos C J O Corona T T Espinosa V D Muntildeoz O A Romero P J and Santacruz
V A 2007 Differentiation among maize (Zea mays L) landraces from the Tarasca
Mountain Chain Michoacan Mexico and the Chalquentildeo complex Genetic Res Crop
Evol 54309-325 DOI 101007s10722-005-4775-y
Nuacutentildeez C C A Rodriacuteguez P J E Nieto A R y Barrientos P A F 2004 Construccioacuten de
dendrogramas de taxonomiacutea numeacuterica mediante el coeficiente de distancia χ2 una revisioacuten
Rev Chapingo Ser Hortic 10229-237
Orozco R Q Ross I J Santacruz V A and Brush S 2016 Maize diversity associated with
social origin and environmental variation in Southern Mexico Heredity 116477-484
DOI 101038 hdy201610
Ortega P A 1979 Reestudio de las razas mexicanas de maiacutez Informe Anual Campo Agriacutecola
Experimental de la Mesa Central INIA Chapingo Meacutexico
Rocandio R M Santacruz V A Coacuterdova T L Loacutepez S H Castillo G F y Lobato O R
Ortega P R 2014 Caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de
los Valles Altos de Meacutexico Rev Fitotec Mex 37351-361
Rohlf F J 2009 NTSYSpc numerical taxonomy system Version 221h Exeter Software
Setauket New York
Saacutenchez G J J and Goodman M M 1992 Relationships among the Mexican races of maize
Econ Bot 4672-85 DOI 101007BF02985256
Saacutenchez G J J Goodman M M and Rawlings O 1993 Appropriate characters for racial
classification in maize Econ Bot 4744-59 httpsdoiorg101007BF02862205
Saacutenchez G J J Goodman M M and Stuber C W 2000 Isozymatic and morphological
diversity in the races of maize of Mexico Econ Bot 5443-59
httpsdoiorg101007BF02866599
SAS Institute 2002 The SASreg System for Windowsreg (Version 93) Statistical Analysis System
Institute Inc Cary NC USA 4424 p
Vega A I Santacruz V A Rocandio R M Coacuterdova T L Loacutepez S H Muntildeoz O A and
Hernaacutendez B A 2017 Genetic diversity and structure of native maize races from
Northwestern Mexico Pesquisa Agropecuaacuteria Brasileira 521023-1032 DOI 101590
S0100-204X2017001100008
Vielle C J P and Padilla J 2009 The Mexican landraces description classification and
diversity In Bennetzen J L and Hake S C (Ed) Handbook of maize its biology New
York Springer 543-561 p DOI 101007978-0-387-79418-1-27
Wellhausen E J Roberts L M y Hernaacutendez X E 1952 Razas de maiacutez en Meacutexico Su origen
caracteriacutesticas y distribucioacuten Oficina de Estudios Especiales Secretariacutea de Agricultura y
Ganaderiacutea Meacutexico D F Folleto teacutecnico nuacutem 5 237 p
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
263
Literatura citada
Anderson E and Cutler H C 1942 Races of Zea mays L Their recognition and classification
Annals of the Missouri Botanical Garden 2969-88 doi1023072394331
Aacutengeles G E Ortiz T E Loacutepez P A y Loacutepez R G 2010 Caracterizacioacuten y rendimiento de
poblaciones de maiacutez nativas de Molcaxac Puebla Rev Fitotec Mex 33287-296
Arellano V J L Rojas M I Gutieacuterrez H G F 2014 Variedades de maiacutez azul Chalquentildeo
seleccionadas por muacuteltiples caracteres y estabilidad del rendimiento Rev Mex Cienc
Agriacutec 51469-1480
Bellon M R Barrientos P A F Colunga G M P Perales H Reyes A J A Rosales S R
y Zizumbo V D 2009 Diversidad y conservacioacuten de recursos geneacuteticos en plantas
cultivadas In capital natural de Meacutexico Vol II estado de conservacioacuten y tendencias de
cambio Comisioacuten Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)
Meacutexico DF 355-382 pp
Bretting P K and Goodman M M 1989 Karyotypical variation in Mesoamerican races of maize
and its systematic significance Econ Bot 43107-124 doiorg101007BF02859330
Castillo G F 1993 La variabilidad geneacutetica y el mejoramiento geneacutetico de los cultivos Ciencia
4469-79
Chaacutevez S J L Diego F P y Carrillo R J C 2011 Complejos raciales de poblaciones de maiacutez
evaluadas en San Martiacuten Huemelulpan Oaxaca Rev Soc Cult Des Sust Ra Ximhaiacute
7107-115
CONABIO 2013 La diversidad bioloacutegica de Meacutexico maiacuteces-razas de maiacutez Comisioacuten Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) Meacutexico
httpwwwbiodiversidadgobmxusosmaicesrazas2012html
Ferraz T Y Permuy A N y Acosta R R 2013 Evaluacioacuten de accesiones de maiacutez (Zea mays
L) en condiciones de sequiacutea en dos zonas edafoclimaacuteticas del municipio Gibara provincia
Holguin Evaluacioacuten morfoagronoacutemica y estudios de la interaccioacuten genotipo x ambiente
Cultivos Tropicales 3424-30
Gonzaacutelez C M E Palacios R N Espinoza B A y Bedoya S C A 2013 Diversidad geneacutetica
en maiacuteces nativos mexicanos tropicales Rev Fitotec Mex 36239-338
Goodman M M and Paterniani E 1969 The races of maize III Choices of appropriate characters
for racial classification Econ Bot 23265-273
Hernaacutendez X E y Alaniacutes F G 1970 Estudio morfoloacutegico de cinco nuevas razas de maiacutez de la
Sierra Madre Occidental de Meacutexico Implicaciones filogeneacuteticas y fitogeograacuteficas
Agrociencia 53-30
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Ortega P R y Goodman M M 2000
Caracteres morfoloacutegicos para valorar la diversidad entre poblaciones de maiacutez en una
regioacuten caso la raza Chalquentildeo Rev Fitotec Mex 23355-354
Herrera C B E Castillo G F Saacutenchez G J J Hernaacutendez C J M Ortega P R y Goodman
M M 2004 Diversidad de maiacutez Chalquentildeo Agrociencia 38191-206
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Miranda C S y Coacuterdova T L 2008 Diversidad
morfoloacutegica de maiacuteces nativos del Valle de Puebla Agric Teacutec Meacutex 34189-200
Hortelano S R R Gil M A Santacruz V A Loacutepez S H Loacutepez P A y Miranda C S 2012
Diversidad fenotiacutepica de maiacuteces nativos del altiplano centro-oriente del estado de Puebla
Meacutexico Rev Fitotec Mex 3597-109
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
264
Martiacutenez S J Espinosa P N y Villegas A Y 2016 Interaccioacuten genotipoambiente en
poblaciones de maiacutez nativo de Chiapas Rev Mex Agroecos 338-48
Matsuoka Y Vigouroux Y Goodman M M Saacutenchez G J Buckler E and Doebley J 2002
A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
996080-6084 httpsdoiorg101073pnas052125199
Mijangos C J O Corona T T Espinosa V D Muntildeoz O A Romero P J and Santacruz
V A 2007 Differentiation among maize (Zea mays L) landraces from the Tarasca
Mountain Chain Michoacan Mexico and the Chalquentildeo complex Genetic Res Crop
Evol 54309-325 DOI 101007s10722-005-4775-y
Nuacutentildeez C C A Rodriacuteguez P J E Nieto A R y Barrientos P A F 2004 Construccioacuten de
dendrogramas de taxonomiacutea numeacuterica mediante el coeficiente de distancia χ2 una revisioacuten
Rev Chapingo Ser Hortic 10229-237
Orozco R Q Ross I J Santacruz V A and Brush S 2016 Maize diversity associated with
social origin and environmental variation in Southern Mexico Heredity 116477-484
DOI 101038 hdy201610
Ortega P A 1979 Reestudio de las razas mexicanas de maiacutez Informe Anual Campo Agriacutecola
Experimental de la Mesa Central INIA Chapingo Meacutexico
Rocandio R M Santacruz V A Coacuterdova T L Loacutepez S H Castillo G F y Lobato O R
Ortega P R 2014 Caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de
los Valles Altos de Meacutexico Rev Fitotec Mex 37351-361
Rohlf F J 2009 NTSYSpc numerical taxonomy system Version 221h Exeter Software
Setauket New York
Saacutenchez G J J and Goodman M M 1992 Relationships among the Mexican races of maize
Econ Bot 4672-85 DOI 101007BF02985256
Saacutenchez G J J Goodman M M and Rawlings O 1993 Appropriate characters for racial
classification in maize Econ Bot 4744-59 httpsdoiorg101007BF02862205
Saacutenchez G J J Goodman M M and Stuber C W 2000 Isozymatic and morphological
diversity in the races of maize of Mexico Econ Bot 5443-59
httpsdoiorg101007BF02866599
SAS Institute 2002 The SASreg System for Windowsreg (Version 93) Statistical Analysis System
Institute Inc Cary NC USA 4424 p
Vega A I Santacruz V A Rocandio R M Coacuterdova T L Loacutepez S H Muntildeoz O A and
Hernaacutendez B A 2017 Genetic diversity and structure of native maize races from
Northwestern Mexico Pesquisa Agropecuaacuteria Brasileira 521023-1032 DOI 101590
S0100-204X2017001100008
Vielle C J P and Padilla J 2009 The Mexican landraces description classification and
diversity In Bennetzen J L and Hake S C (Ed) Handbook of maize its biology New
York Springer 543-561 p DOI 101007978-0-387-79418-1-27
Wellhausen E J Roberts L M y Hernaacutendez X E 1952 Razas de maiacutez en Meacutexico Su origen
caracteriacutesticas y distribucioacuten Oficina de Estudios Especiales Secretariacutea de Agricultura y
Ganaderiacutea Meacutexico D F Folleto teacutecnico nuacutem 5 237 p
Rev Mex Cienc Agriacutec vol 10 nuacutem 2 15 de febrero - 31 de marzo 2019
264
Martiacutenez S J Espinosa P N y Villegas A Y 2016 Interaccioacuten genotipoambiente en
poblaciones de maiacutez nativo de Chiapas Rev Mex Agroecos 338-48
Matsuoka Y Vigouroux Y Goodman M M Saacutenchez G J Buckler E and Doebley J 2002
A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
996080-6084 httpsdoiorg101073pnas052125199
Mijangos C J O Corona T T Espinosa V D Muntildeoz O A Romero P J and Santacruz
V A 2007 Differentiation among maize (Zea mays L) landraces from the Tarasca
Mountain Chain Michoacan Mexico and the Chalquentildeo complex Genetic Res Crop
Evol 54309-325 DOI 101007s10722-005-4775-y
Nuacutentildeez C C A Rodriacuteguez P J E Nieto A R y Barrientos P A F 2004 Construccioacuten de
dendrogramas de taxonomiacutea numeacuterica mediante el coeficiente de distancia χ2 una revisioacuten
Rev Chapingo Ser Hortic 10229-237
Orozco R Q Ross I J Santacruz V A and Brush S 2016 Maize diversity associated with
social origin and environmental variation in Southern Mexico Heredity 116477-484
DOI 101038 hdy201610
Ortega P A 1979 Reestudio de las razas mexicanas de maiacutez Informe Anual Campo Agriacutecola
Experimental de la Mesa Central INIA Chapingo Meacutexico
Rocandio R M Santacruz V A Coacuterdova T L Loacutepez S H Castillo G F y Lobato O R
Ortega P R 2014 Caracterizacioacuten morfoloacutegica y agronoacutemica de siete razas de maiacutez de
los Valles Altos de Meacutexico Rev Fitotec Mex 37351-361
Rohlf F J 2009 NTSYSpc numerical taxonomy system Version 221h Exeter Software
Setauket New York
Saacutenchez G J J and Goodman M M 1992 Relationships among the Mexican races of maize
Econ Bot 4672-85 DOI 101007BF02985256
Saacutenchez G J J Goodman M M and Rawlings O 1993 Appropriate characters for racial
classification in maize Econ Bot 4744-59 httpsdoiorg101007BF02862205
Saacutenchez G J J Goodman M M and Stuber C W 2000 Isozymatic and morphological
diversity in the races of maize of Mexico Econ Bot 5443-59
httpsdoiorg101007BF02866599
SAS Institute 2002 The SASreg System for Windowsreg (Version 93) Statistical Analysis System
Institute Inc Cary NC USA 4424 p
Vega A I Santacruz V A Rocandio R M Coacuterdova T L Loacutepez S H Muntildeoz O A and
Hernaacutendez B A 2017 Genetic diversity and structure of native maize races from
Northwestern Mexico Pesquisa Agropecuaacuteria Brasileira 521023-1032 DOI 101590
S0100-204X2017001100008
Vielle C J P and Padilla J 2009 The Mexican landraces description classification and
diversity In Bennetzen J L and Hake S C (Ed) Handbook of maize its biology New
York Springer 543-561 p DOI 101007978-0-387-79418-1-27
Wellhausen E J Roberts L M y Hernaacutendez X E 1952 Razas de maiacutez en Meacutexico Su origen
caracteriacutesticas y distribucioacuten Oficina de Estudios Especiales Secretariacutea de Agricultura y
Ganaderiacutea Meacutexico D F Folleto teacutecnico nuacutem 5 237 p
