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Diversificación del hábitat en Acrididos: Stenopola bohlsii Giglio Tos con
referencia a su bionomía. (Acrididae: Leptysminae)
Habitat diversity in Acrididae: Bionomy of Stenopola bohlsii Giglio-Tos.
(Acrididae: Leptysminae)
Sonia Zvonimira Turk a*, Ana Lía Aquino b
a Instituto de Entomología, Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, 4000 Tucumán,
Argentina, [email protected]
b Cátedra de Ecología General, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo,
Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205, 4000 Tucumán,
* Autor para correspondencia: +54 381 [email protected]
Palabras clave: Tetrataeniini-estrato arbustivo-nicho trófico-nicho reproductivo
Key words: Tetrataeniini-shrub layer-trophic niche-reproduction niche
Título abreviado: Hábitat y bionomía de Stenopola bohlsii Giglio Tos
ABSTRACT
Acrididae shows different degrees of specific behaviour in the use of natural resources,
oviposition strategies and trophic niches. Egg cases are, in general, laid in the ground
and, in a few cases, are laid over or inside leaves. The last ones have been described for
about fifteen Leptysminae in herb or damp habitats. Roberts and Carbonell (1979)
collected S. flava Roberts and Carbonell and S. punticeps (Stal) on shrubs of
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Northwestern Argentina, and S. bohlsii Giglio-Tos has been reported from Tucumán
(Turk et al. 2000). Species of Chloropsneustes Rehn ans the monotypic Guataresia
Rehn (Roberts 1973; 1980) are found on trees. The present paper deals with habitat and
bionomy of S. bohlsii and enlarges its known distribution in Argentina. Localized and
systematic samples were taken in a border shrub at 1300 m of altitude (26° 50’ S y 65°
15’ O); complementary observations were made in other localities. S. bohlsii
populations are widely distributed in shrubs of different ecoregions between 400 and
1500 m of altitude. In damp places like streams, canals and rivers, and in the border
shrubs and lower layers of vegetation in the “Yungas” woods, in its first stages, it feeds
mainly on Asteraceae. Oviposition is endophytic in native plant species of Asteraceae
(8), Rosaceae (1), Bignoniáceae(1), Buddlejáceae (1) y Lamiaceae(1). Oviposition
behaviour is mentioned here for the first time; the female scratch the timber and lay the
eggs in the central canal. The hole is frequently used for a second oviposition in an
opposite direction. The average number of eggs per case was 10.45, the rate of
oviposition 1293 and the oviposition period 97 days. Nymph cycle involved 5 stages
and lasted 47-79 days. Field populations show one generation per year, with nymph
eclosions in spring, mature adults in summer and ovipositions in fall. Two generations
were obtained in the laboratory and eggs showed no diapause.
RESUMEN
Los Acrididos muestran diferentes grados de especificidad en el uso de recursos,
estrategias de oviposición y nichos tróficos. Los desoves son hipogeos y unos pocos
epígeos epifíticos o endofíticos. Estos últimos descriptos para una quincena de
Leptysminae en habitats herbáceos o humedales. Roberts y Carbonell (1979) colectaron
3
a Stenopola flava Roberts y Carbonell y S. p. puncticeps (Stål) en arbustales del
noroeste argentino y S. bohlsii Giglio-Tos fue registrada para Tucumán (Turk et al
1999). En el estrato arbóreo, encuentran su hábitat especies del género Chloropseustes
Rehn y el monotípico Guataresia Rhen ( Roberts 1973: 1980). Este trabajo aporta datos
sobre hábitat y bionomía de S. bohlsii y amplia su distribución en Argentina. El
muestreo sistemático y localizado fue efectuado en un arbustal de borde,1300 m s n m
(26° 50’ S y 65° 15’ O), con observaciones complementarias en otras localidades. S.
bohlsii constituye poblaciones ampliamente distribuidas en arbustales de diferentes
ecoregiones con rango altiudinal E-O de 400 a 1500 msnm. En humedales de la llanura
este: orillas de cursos de agua, canales, ríos y en Yungas: arbustal de borde y
sotobosque montano. Se alimenta preferentemente de Asteraceae en los primeros
estadios. Para la oviposición endofítica utiliza especies nativas de 5 familias: Asteraceae
(8), Rosaceae (1), Bignoniáceae(1), Buddlejáceae (1) y Lamiaceae(1). La estrategia de
oviposición se menciona por primera vez; la hembra rae el leño y desova dentro del
canal medular. Este orificio es frecuentemente aprovechado para una segunda postura
en sentido inverso. El promedio de huevos/desove fue 10.45; la tasa de oviposición de
1.293 y período de oviposición de 97 días. Ciclo ninfal con 5 estadios y duración de 47
a 79 días. Las poblaciones naturales presentan una generación anual con nacimientos a
mediados de la primavera y adultos reproductivos a fines de verano oviponiendo en
otoño. En laboratorio se obtuvieron 2 generaciones anuales y los huevos no presentaron
diapausa.
INTRODUCCIÓN
Las especies de Acridoidea muestran diferentes niveles de especificidad en el
aprovechamiento de los recursos, estrategias, modalidades de oviposición y nichos
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tróficos. La mayoría de los desoves son hipogeos por su asociación y residencia en
ambientes xerófilos. Los restantes son epígeos mesófilos e hidrófilos: epifíticos sobre
hojas y tallos y endofíticos depositados dentro de los tejidos vegetales. Esta última
modalidad fue descripta hasta el presente para una quincena de Leptysminae, siempre
en ciperáceas, tifáceas, canáceas, poáceas, pontederáceas o alimastáceas; en forma
excepcional también en equisetales. Además estos recursos propios de ambientes
herbáceos y humedales temporarios o permanentes son utilizados para alimentación y
refugio de adultos presentes durante todo el año y ninfas parte del mismo.
En referencia al estrato arbustivo Roberts y Carbonell (1979) encontraron a
Stenopola flava Roberts y Carbonell y S. p. puncticeps (Stål) en el noroeste argentino,
sin aportar datos acerca de la utilización de estos recursos. S. bohlsii Giglio-Tos
registrada para la provincia de Tucumán y los especimenes difieren en coloración de las
formas típicas, lo que determinó su denominación de cromatomorfo de la especie (Turk
et al 1999).
Si bien no se registran tucuras arbóreas en la zona de estudio, todas las especies
del género Chloropseustes Rehn ( Roberts 1980) habitan dicho estrato en el basamento
amazónico y Guayanas Francesas, mientras que el monotípico Guataresia Rhen lo hace
en las selvas lluviosas de Costa Rica (Roberts 1973).
Con el presente trabajo se aportan datos sobre hábitat, recursos para la
alimentación, oviposición y bionomía de S. bohlsii Giglio-Tos. Asimismo se amplia la
distribución de la especie en la provincia de Tucumán.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
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El arbustal de borde, situado a 1300 m s n m (26° 50’ S y 65° 15’ O) en Yungas
de la Sierra de San Javier, provincia de Tucumán, Argentina, comprende una franja de
ancho variable, en la Reserva Natural Parque Sierra de San Javier, Universidad
Nacional de Tucumán. En el inventario de las especies que le confieren su fisonomía
cabe destacar:
Vitáceas
Cissus sp,
Urticaceae
Boehmeria caudata Sw.
Phenax laevigatus Wedd.
Lamiaceae
Hyptis mutabilis (Rich.) Briq.
Asteraceae
Baccharis tucumanensis Hook. et Arn.
Baccharis latifolia (Ruiz et Pav.) Pers.
Vernonia fulta Griseb.
V. squamulosa Hook. et Arn.
Eupatorium sp.
Eupatorium bupleurifolium DC.
Eupatorium lasiophthalmum Griseb.
Verbesina suncho (Griseb.) Blake
Senecio peregrinus Griseb
Mikania cordifolia (L. F.) Willd.
Buddlejaceae
Buddjela brasiliensis Jacquin ex Sprengel
Myrsinaceae
Myrsine laetevirens (Mez) Arechav
Bignoniaceae
Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth
Amaranthaceae
Iresine diffusa Humb. et Bonpland ex
Willd.
RosaceaeRubus imperialis Cham. et
Schltdl.
Solanaceae
Cestrum strigillatum Ruiz y Pavon
C. parqui L’Hér.
El muestreo sistemático y localizado cubrió una franja de 4 m x 1000 m, las
observaciones se iniciaron a partir de los individuos adultos encontrados en estado
reproductivo a fines de verano y complementadas en laboratorio. Asimismo se
realizaron campañas discontinuas hacia el norte, suroeste y sureste de la provincia en
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diferentes épocas del año, para detectar su presencia y registrar el estado fenológico de
las poblaciones y las características del hábitat.
Campo
La recolección de los adultos fue efectuada mediante redes entomológicas
durante viajes quincenales que se continuaron hasta establecer dos generaciones
sucesivas, la estructura poblacional y el sustrato para la oviposición colectando los
desoves. Las preferencias alimentarias fueron determinadas por observación directa.
Laboratorio
El test de selectividad alimentaria y oviposición se realizó suministrando
especies del arbustal. Se contabilizó el número de huevos y observó su estructura en
desoves disecados. El desarrollo embrionario se realizó en cápsulas de Petri a 30° C
sobre arena humedecida y esterilizada; se efectuaron 20 crías a partir de desoves de
campo y laboratorio.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Habitat y recursos
Los estudios sobre utilización de recursos y diversificación del hábitat de las
especies del género son fragmentarias. Se refieren a S. pallida (Bruner) y su estrecha
asociación con Eicchornia grandiflorus para la alimentación y oviposición (Cordo,
1983; Turk y Aquino 2007; Aquino y Turk 2007) y a S. dorsalis (Thunberg) relacionada
con las ciperáceas (Turk 2002). Roberts (1980) describe para Perú a S. nigricans
laticerca, única especie del género que ocupa el hábitat arbóreo.
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S. bolhsii constituye poblaciones ampliamente distribuidas en arbustales de
diferentes ecoregiones en un rango altiudinal E-O de 400 a 1500 msnm (Figura 1). En
humedales de la llanura este: orillas de cursos de agua, canales, ríos y en Yungas:
arbustal de borde y sotobosque montano.
Figura 1: Arbustales en sierra de San Javier a 1380 msnm.
Nicho trófico
Se alimentan preferentemente de diversas especies de asteraceas registrando el
desarrollo de un grupo de individuos, hasta adulto, en E. lasiophthalmum y con
mucha frecuencia, ninfas en los primeros estadios sobre M. cordifolia. Sin embargo, en
laboratorio se utilizó parcialmente como dieta sustituta a Letuca sativa, poáceas y
cipéraceas.
Nicho reproductivo y Estrategias
Debido a la diversidad de especies registradas como sustrato para la oviposición
endofítica, se puede considerar que este nicho es más amplio que el trófico e incluye a
B. tucumanensis, B. latifolia, E. bupleurifolium, E. lasiophthalmum, Ophryosporus
charua (Griseb.), V. squamulosa, V. fulta, S. peregrinus, (Asteraceae); R. imperialis
(Rosaceae); renovales de T. stans (Bignonaceae); B. brasiliensis (Buddlejaceae); H.
8
mutabilis (Labiatae), figuras 1-. Las oviposiciones preferentemente en asteraceas,
fueron frecuentes en B. tucumanensis y B. latifolia y además en laboratorio en Cyperus
alternifolius L. var. flabelliformis.
Los sustratos reproductivos lo constituyen especies de flora nativa, perenne, de
amplia distribución altitudinal y dos endémicas ( Figura 2). Podría deberse a ello la
gran dispersión de S. bohlsii en diferentes ecorregiones. En ambientes de humedales en
la llanura este: orillas de cursos de agua, canales, ríos y en Yungas: arbustal de borde y
sotobosque montano.
Figura 2: Sustratos para oviposición: Eupatorium sp., B. tucumanensis, O. charua, V.
fulta, R. imperiales.
La expresión externa de los desoves es una abertura circular u ovalada (Figura
3) obliterada por sustancia esponjosa. La hembra rae con las mandíbulas el leño del tallo
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y las oviposiciones se realizan en el canal medular (Figura 3). Esta estrategia de
oviposición se menciona por primera vez.
Figura 3 : Aspecto externo e interno de desoves.
El proceso de oviposición dentro de tallos leñosos y semileñosos tendría un alto
costo energético por lo que la especie desarrolla una singular estrategia de
aprovechamiento de los orificios ya practicados. Mientras la primera oviposición es de
arriba hacía abajo, se observa una segunda en sentido inverso. Estos desoves
denominados "dobles" son frecuentes en laboratorio y terreno.
Historia de vida.
Los nacimientos a partir de los desoves colectados en el campo, se produjeron en
forma escalonada. Se observó una marcada asincronía, existiendo una diferencia de
hasta 30 días entre la primera y última eclosión dentro un desove.
Los adultos resultantes de las diferentes crías, fueron registrados en laboratorio
en primavera con una supervivencia promedio de 3 meses. Una nueva generación de
nacimientos se inició a principios del otoño, con adultos en invierno, manifestándose
como población bivoltina, sin superposición generacional.
Las poblaciones naturales presentan una generación anual posiblemente debido a
condiciones locales (Tabla 1).
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Localidad Huevos Ninfas Adultos y desoves
San Javier 1300 msnm V-I-P P(mediados)- V V (fines)- O
Tabla 1:Ciclo anual de S. bolhsii, Verano, Otoño, Invierno y Primavera.
La larga permanencia en estado de huevo puede deberse a la existencia de un
letargo consecuente que es iniciado en respuesta a las condiciones adversas, con
temperaturas extremas bajo cero comportándose como población unvoltina.
Las observaciones en campo y laboratorio permiten inferir la existencia de dos
o más generaciones en zonas cálidas. Roberts y Carbonell (op.cit) citan especimenes
estudiados, como adultos presentes todo el año y formas juveniles durante los meses
invernales en latitudes bajas de 8° y 14 ° S.
Ciclo ninfal
El aspecto de las ninfas es muy característico especialmente en los primeros 2,
estadios ( Figura 4). Son de color negro y como rasgo particular, las antenas presentan
una torsión helicoidal en su base; patrones similares fueron observados en S. pallida
(Turk com. pers.). Los dos últimos estadios adquieren ciertos caracteres de coloración y
morfología del adulto (Figura 4).
Figura 4: Ninfas y adulto de S. bolhsii.
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Las ninfas pasan por 5 estadios con una duración mínima de 47 días y máxima
de 79, dependiendo del momento de los nacimientos coincidiendo el ciclo ninfal mas
largo con bajas temperaturas ( Figura 5; Tabla 2).
Min-Max
25%-75%
Mediana
Estadios de Stenopola bohlsii ( días de desarrollo)
0
20
40
60
80
N1 N2 N3 N4 N5 ADULTO
Figura 5 : Duración de los estadíos
N1 N2 N3 N4 N5 Adulto
Media 12.53 10.38 9.31 10.86 14.67 58.00
Des. Est. 4.14 3.34 1.96 2.51 4.46 9.11
n 17 16 16 14 12 12
Estadios de desarrollo: N 1-5
Tabla 2: Desarrollo de S. bohlsii, días promedios.
Fecundidad.
Período de oviposición: 97 días
Número de desoves por hembra: 12
Número promedio de huevos por desove: 10.45 ( Intervalo: 8 a 14)
Fecundidad promedio (huevos/ hembra): 125.40
Tasa de oviposición (huevos/hembra/día): 125.40 / 97 = 1.293
Tabla 3: Fecundidad a partir de 10 hembras, primera generación en laboratorio.
12
Los estudios de S. bohlsii en laboratorio requieren ser complementados y
comparados con futuros registros de poblaciones locales a fin de avanzar en el
conocimiento acerca del habitat y adecuación de las especies en la selección y
optimización del uso de los recursos.
Distribución
En base al material revisado, Roberts y Carbonell (1979) delimitaron la
distribución de S. bohlsii desde el extremo sur del basamento amazónico (Brasil), hasta
el noreste de Argentina (Misiones y Santa Fé) y Rio Grande do Sul (Brasil). El holotipo
descripto por Giglio- Tos procede de Resistencia, Chaco, Argentina. Turk et al (op.cit)
citan por primera vez su presencia en el noroeste argentino. Los únicos datos
bibliográficos disponibles de altitud son de Bolivia a 450 m y Mato Grosso, Brasil de
152 m (Roberts y Carbonell,op.cit). Como resultado de las observaciones realizadas y
consulta a colecciones del Instituto- Fundación Miguel Lillo, el rango de su distribución
altitudinal se amplia.
CONCLUSIONES
• Las poblaciones cumplen todo su ciclo en el arbustal y hacen uso intensivo de
las diferentes especies de la flora nativa, para alimentación y oviposición. Este
es el primer caso registrado para los acrididos neotropicales de oviposición
endofítica ya que los conocidos hasta el momento y de hábitos terrestres hacen
uso del estrato herbáceo.
• Asimismo es el primer caso donde una especie de oviposición endofitica pasa el
invierno como huevo y no en estado adulto en diapausa reproductiva. Ello
13
posiblemente por las peculiares condiciones que ofrece el arbustal con respecto a
su flora la que en su mayoría es perenne.
• Asimismo es la primera descripción de la modalidad y el lugar atipico de
oviposición.
• Los huevos en el campo presentan un letargo consecuente o profético, lo que
determina una sola generación anual en la Provincia de Tucumán.
REFERENCIAS BILIOGRÁFICAS
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14
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NEOTRÓPICA.
Turk, S. Z., A. L. Aquino. 2007. El genero Stenopola Stål en la provincia de Tucuman
(Acrididae: Leptysminae: Tetrataeniini). Aspectos bioecologicos. BIOCELL.
31(2): 272.
AGRADECIMIENTOS
Al Lic. Alberto C. Slanis, Laboratorio de Taxonomía Vegetal Fanerogámica, Fundación
Miguel Lillo, por la identificación de la flora del arbustal y al Prof. Carlos S. Carbonell
por la determinación de la especie objeto de este estudio.
