Division Microscopica

Div i s i ón m i c roscóp i ca de l s i s t ema ne rv i oso

0BObjetivos

1

Unidad II. Anatomía del Sistema Nervioso División microscópica del sistema nervioso

Vicenta Reynoso-Alcántara

Tab la de con ten ido Objetivo general .............................................................................................................. 2

Objetivos específicos ...................................................................................................... 2

Introducción .................................................................................................................... 3

Conformación de la sustancia gris y la sustancia blanca ............................................ 3

La neurona...................................................................................................................... 4

Componentes principales de la neurona ..................................................................... 5

Cuerpo de la neurona .............................................................................................. 5

Membrana celular .................................................................................................... 8

Prolongaciones de la neurona ................................................................................. 9

Clasificación de los distintos tipos de neuronas ........................................................ 13

Clasificación según número, longitud y tipo de ramificaciones de las neuritas ..... 14

Clasificación según tamaño de la neurona ............................................................ 15

Clasificación según función de la neurona ............................................................ 15

Células gliales ............................................................................................................... 17

Astrocitos .................................................................................................................. 18

Oligodendrocitos ....................................................................................................... 19

Microglía .................................................................................................................... 20

Células de Schwann ................................................................................................. 21

Mielinización ................................................................................................................. 22

Fibras nerviosas mielínicas ....................................................................................... 22

Fibras nerviosas amielínicas ..................................................................................... 23

Impulso nervioso ........................................................................................................... 24

Potencial de reposo .................................................................................................. 24

Potencial de acción ................................................................................................... 26

Sinapsis ........................................................................................................................ 28

Tipos de sinapsis según la estructura en la que se produce el contacto .................. 29

Tipos de sinapsis dependiendo del mecanismo empleado para la transmisión de la información. ............................................................................................................... 29

Sinapsis químicas .................................................................................................. 29

Sinapsis eléctrica ................................................................................................... 33

Referencias ................................................................................................................... 35


0BObjetivos

2

Ligas de interés: ........................................................................................................... 36

Objetivos

Objetivo general Identificar los principales tipos de célula que componen el sistema nervioso humano y

sus características, componentes y funciones esenciales.

Objetivos específicos Identificar los componentes esenciales de la neurona

Distinguir entre los componentes esenciales para llevar a cabo los procesos

vitales básicos de la neurona de aquellos esenciales para la función de la

neurona en el sistema nervioso.

Identificar las prolongaciones de las neuronas, sus principales características,

componentes y funciones y distinguir las diferencias en su funcionamiento.

Distinguir los principios que fundamentan la clasificación de los diferentes tipos

de neuronas e identificar las principales clasificaciones

Distinguir los diferentes tipos de células gliales e identificar la función que

desempeña cada tipo de célula en el sistema nervioso.

Distinguir las diferencias existentes entre las neuronas y las células gliales, así

como la estrecha relación que mantienen.

Comprender las generalidades del proceso de mielinización y su importancia

para la transmisión del impulso nervioso.

Identificar los procesos básicos que se suceden para la generación y

transmisión del impulso nervioso y comprender su importancia para el

funcionamiento de la neurona.

Comprender la estructura y función de la sinapsis y de los transmisores


1BIntrod

ucci

3

ón

Introducción El cuerpo del ser humano está formado por millones de células. Cada célula se

especializa en una función específica y usualmente no asume ninguna otra función, lo

cual permite que desempeñen sus funciones al máximo de las posibilidades. Las

células que conforman el sistema nervioso siguen esta regla.

A nivel histológico, el sistema nervioso contiene dos clases de células, neuronas y

células gliales. Por un lado, las neuronas desarrollarán al máximo su capacidad de

reacción a los estímulos ambientales mientras que las células gliales se encargarán de

defenderlas, de procurarles los nutrientes y de mantener adecuado el medio en que se

encuentran para garantizar la supervivencia. Adicionalmente a las neuronas y las

células gliales, el sistema nervioso central contiene vasos sanguíneos y meninges, y el

sistema nervioso periférico contiene vasos sanguíneos y tejido conjuntivo (Snell,

2010).

Conformación de la sustancia gris y la sustancia blanca En el sistema nervioso se puede distinguir entre la sustancia gris y la sustancia blanca. La sustancia gris está conformada por los cuerpos de las neuronas, con sus

núcleos respectivos, incluidos en el neuropilo, que se forma principalmente de

delicadas prolongaciones neuronales y gliales. La sustancia blanca se forma de

prolongaciones relativamente largas de neuronas, que en su mayoría están rodeadas

de mielina y carecen de cuerpos neuronales. Tanto la sustancia gris como la sustancia

blanca contienen un gran número de células gliales y una red de capilares sanguíneos.

Algunas regiones del sistema nervioso central, principalmente en el tronco encefálico,

contienen regiones que incluyen tanto cuerpos de células nerviosas como numerosas

fibras mielinizadas, y por tanto, son una mezcla de sustancia gris y blanca (Barr,

1994).

Vamos a analizar a detalle tanto las neuronas como las células gliales.


2BLa

4

neu

rona

La neurona En el sistema nervioso, la neurona, o célula

nerviosa, es la unidad funcional básica del

procesamiento y transmisión de información.

Las neuronas son células excitables

especializadas en la recepción de estímulos

provenientes de otras neuronas, el

procesamiento de la información y la

conducción de impulso nervioso a otras

neuronas o tejidos efectores. Así, tal y como

se establece en la doctrina neuronal, toda

neurona es una unidad funcional y estructural

(Barr, 1994).

El que las neuronas se especialicen en la recepción, el procesamiento y el envío de

señales, no implica que no realicen las funciones vitales básicas, como la respiración, la

asimilación de nutrientes y la expulsión de desechos. Sin embargo, a diferencia de la

mayoría de otras células del cuerpo, las neuronas normales del individuo maduro no se

dividen ni replican (Snell, 2010).

Las neuronas presentan una gran variedad de formas y tamaños a través de las diversas

regiones del sistema nerviosos, sin

embargo, hay elementos

indispensables que están presentes

en todas ellas. Así, todas las neuronas

contienen un cuerpo celular o soma,

(que contiene el núcleo) y a partir de

su superficie, se proyectan una o más

prolongaciones denominadas

neuritas. Las neuritas pueden ser de

dos tipos, dendritas, que son

responsables de recibir la información;

o axones, que son una neurita tubular

larga, única, que conduce los impulsos desde el cuerpo celular a la periferia y contienen

Objetivos específicos

Identificar los componentes esenciales de la neurona

Distinguir entre los componentes esenciales para llevar a cabo los procesos vitales básicos de la neurona de aquellos esenciales para la función de la neurona en el sistema nervioso.

Figura 1.


2BLa

5

neu

rona

botones terminales. Las

dendritas y los axones se

conocen con frecuencia como

fibras nerviosas (Snell,

2010). La figura 1 ilustra una

neurona promedio.

A continuación, vamos a

revisar los componentes

principales de las neuronas.

Componentes principales de la neurona

Cuerpo de la neurona El cuerpo de la neurona (soma), al igual que el de otras células, es su centro metabólico

y está formado por una masa de citoplasma que incluye el núcleo, limitado externamente

por una membrana plasmática, que encierra el contenido nuclear. El citoplasma que rodea

al núcleo se encuentra rodeado por diversos orgánulos.

Tal y cómo menciona López Antúnez (1979), el cuerpo celular es el encargado de nutrir

todas las partes que conforman la neurona, por lo que si una parte de la célula queda

separada del mismo, degenera.

El cuerpo de la neurona varía tanto en su forma como en tamaño. Puede ser redondo,

triangular, fusiforme, en forma de estrella, piramidal, piriforme, etc. En cuanto al tamaño,

el cuerpo de la neurona puede ser extremadamente pequeño, como en el caso de las

neuronas granulosas de la corteza cerebelosa, que miden aproximadamente 5 µm de

diámetro (un micrómetro -µm- es una millonésima de metro); o puede ser grande, como

en las células del asta anterior de la médula, que pueden medir hasta 135 µm de diámetro

(Snell, 2010); existiendo dimensiones intermedias entre ambos extremos (López Antúnez,

1979).

A continuación describiremos los componentes del cuerpo más relevantes para la función

de la neurona. La figura 2 ilustra de forma esquemática estos componentes. (Figura

tomada de Snell, 2010)

Figura 2.


2BLa

6

neu

rona

Núcleo

El núcleo por lo general se localiza en el centro del cuerpo celular. Suele ser de gran

tamaño y de forma esférica. El núcleo, contiene ADN, pero en las neuronas maduras, los

cromosomas ya no se duplican y funcionan sólo en la expresión genética. Por lo general

se puede localizar un nucléolo prominente que se halla implicado en la síntesis del ácido

ribonucleico ribosómico (ARNr) y en la unión de las subunidades ribosómicas (Snell,

2010). En general, se puede decir que el núcleo controla la actividad celular, tal y como

sucede en otros tipos de células.

Citoplasma

El citoplasma conforma la mayor parte de la célula. El citoplasma se caracteriza por ser

una sustancia gelatinosa, semilíquida, que ocupa el espacio delimitado por la membrana

plasmática. Contiene estructuras especializadas denominadas orgánulos (Carlson,

2006).

Dentro de los orgánulos e inclusiones más importantes para la función de la neurona

podemos mencionar: a)sustancia de Nissl, b) aparato de Golgi, c) mitocondria, d)

microfilamentos, e) microtúbulos, f) lisosomas, g) centriolos y h) lipofucsina, melanina,

glucógeno y lípido. (Snell, 2010). A continuación revisaremos algunos.

Sustancia de Nissl

La sustancia de Nissl se distribuye irregularmente por el citoplasma del cuerpo celular,

en algunas células se encuentra incluso en las dendritas, pero nunca se localiza en la

región próxima al axón (cono axónico), ni en el axón mismo.

La sustancia de Nissl se encarga de la síntesis de proteínas, que fluyen a lo largo de las

dendritas y del axón, y sustituye a las proteínas que son degradadas durante la actividad

celular (Snell, 2010). La cantidad de sustancia de Nissl aumenta proporcionalmente con el

tamaño de la neurona (Barr, 1994).

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi, se conforma por sacos alargados que constituyen cisternas y

vesículas ubicados en el citoplasma, dispuestos en una red entorno al núcleo. Pueden

aparecer también en la parte inicial de las dendritas, pero no en el axón (López Antúnez,

1979). Puedes observarlo en la figura 2.


2BLa

7

neu

rona

Al aparato de Golgi se transfiere la proteína producida por la sustancia de Nissl por

medio de vesículas de transporte y es almacenada temporalmente. Las moléculas

proteicas son adicionadas con hidratos de carbono, para formar glucoproteínas. Estas

sustancias viajan de una cisterna a otra por las vesículas de transporte hasta las

terminaciones nerviosas. Se cree también que el aparato de Golgi es activo en la

producción de lisosomas y en la síntesis de membranas celulares. La última función es

particularmente importante en la formación de las vesículas sinápticas en las terminales

axónicas (Snell, 2010).

Mitocondrias

Existen mitocondrias tanto en el cuerpo como en las prolongaciones de la neurona y son

especialmente abundantes en las terminaciones axónicas, cerca de las sinapsis (López

Antúnez, 1979). En la figura 2 las puedes observar.

Las mitocondrias tienen forma esférica, de bastoncillos, o filamentosas. En ellas se

depositan las enzimas que tienen que ver con diversos aspectos de metabolismo celular,

incluyendo la respiración, y la producción y el transporte de energía (Barr, 1994). Su

función es de gran relevancia para la neurona ya que es una célula con grandes

exigencias metabólicas (López Antúnez, 1979).

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una matriz fibrosa de proteínas que se extiende por el citoplasma

entre el núcleo y la cara interna de la membrana plasmática. Ayuda a definir la forma de la

neurona e interviene en el transporte de las sustancias necesarias para su funcionamiento

(Carlson, 2006).

En la composición del citoesqueleto sobresalen los neurofilamentos, los microfilamentos y

los microtúbulos.

Los neurofilamentos (qué miden unos 10 nm de diámetro; un nanómetro –nm- equivale a

una milmillonésima parte de un metro), forman el principal componente del citoesqueleto.

Estos filamentos se unen en fascículos para conformar las neurofibrillas, que son

numerosas y recorren el cuerpo celular a través del interior de las neuritas (Snell, 2010).

Otro elemento del citoesqueleto son los microfilamentos (miden aproximadamente de 3

a 5 nm de diámetro) que se concentran en la periferia del citoplasma, inmediatamente por

debajo de la membrana plasmática, donde forman una malla densa. Estos participan en la


2BLa

8

neu

rona

formación de las nuevas

prolongaciones celulares y la

retracción de las antiguas y

ayudan a los microtúbulos en el

transporte axónico (Snell,

2010).

Los microtúbulos (miden

aproximadamente 25 nm de

diámetro) y se encuentran

entremezclados con los neurofilamentos por todo el

cuerpo celular y sus

prolongaciones (Snell, 2010). En la figura 3 se pueden observar.

Los Microtúbulos permiten el transporte de material a través de la neurona (Pinel, 2001).

Esto es de especial relevancia para el funcionamiento eficaz de la célula. Por ejemplo, en

los humanos hay neuronas que poseen axones extremadamente largos, -estos axones

van desde el pie a una región localizada en la base del encéfalo- y el funcionamiento de la

neurona a la que pertenece este axón, depende de la movilización de varios elementos

producidos exclusivamente en el cuerpo de la célula, que deben viajar hasta los botones

terminales del axón (Carlson, 2006).

El transporte axoplásmico es el proceso activo por el cual las sustancias son

propulsadas a lo largo de los microtúbulos que recorren el axón (Carlson, 2006). Este

transporte tiene lugar en ambas direcciones, puede ir del cuerpo celular a sus

prolongaciones (transporte axoplásmico anterógrado) o de las prolongaciones al

cuerpo celular (transporte axoplásmico retrogrado;

Carlson, 2006).

Membrana celular La membrana celular de

la neurona es el límite

externo del cuerpo celular

y sus prolongaciones.

Figura 3.

Figura 4.


2BLa

9

neu

rona

El grosor aproximado de la membrana es de 8 nm, y está formada por dos capas de

moléculas proteicas (una interna y otra externa de un grosor aproximado de 2.5 nm, cada

una), estas capas están separadas por una capa media de lípidos (de un grosor

aproximado de 3 nm). La capa lipídica se compone por dos filas de moléculas de

fosfolípidos cuyos extremos hidrófobos se hallan en contacto entre sí, y sus terminaciones

polares están en contacto con las capas de moléculas proteicas (Snell, 2010). En la figura

4 se presenta una representación esquemática de la membrana celular de la neurona.

Algunas de las proteínas de la membrana sirven como canales, a través de los cuales

pueden pasar otras moléculas. Otras son proteínas de señal, que transmiten señales al

interior de la neurona cuando determinadas moléculas se pegan a su parte externa (Pinel,

2001). Puedes ver algunos canales que atraviesan la membrana en la figura 4.

Las proteínas que sirven de canal se encuentran situadas en el interior de la capa

fosfolipídica y se extienden por toda la anchura de la capa lipídica. Estas moléculas

proporcionan a la membrana conductos por los que los iones inorgánicos pueden penetrar

en la célula o salir de ella (Snell, 2010). En la neurona, la membrana celular es el sitio de

inicio y conducción del impulso nervioso, proceso que explicaremos más adelante, y,

como veremos, este proceso depende del tránsito de ciertos iones a través de los

canales de la membrana.

Prolongaciones de la neurona Como mencionamos anteriormente, a partir

de la superficie del cuerpo celular, se

proyectan una o más prolongaciones

denominadas neuritas. Estas neuritas

pueden ser de dos tipos, dendritas, que

son responsables de recibir la información;

o axones, que conduce los impulsos desde

el cuerpo celular a la periferia y contienen

botones terminales. Revisaremos a detalle

cada uno; en la figura 5 puedes observar la imagen de una neurona y sus neuritas.

Cómo veremos posteriormente, el número y el tipo de neuritas contenidas en la neurona

es un criterio de clasificación de estas células.

Objetivo específico

Identificar las prolongaciones de

las neuronas, sus principales

características, componentes y

funciones y distinguir las

diferencias en su funcionamiento.


2BLa

10

neu

rona

Dendritas Las dendritas son prolongaciones cortas que parten del

cuerpo celular y se ramifican en su cercanía. Su aspecto es

muy parecido a las ramas de un árbol. En general, las

dendritas son las encargadas de recibir los mensajes

enviados por las otras células a través de la sinapsis, y

forman la mayor parte del área receptora de la neurona (Barr,

1994).

A diferencia del axón, que cómo veremos posteriormente,

usualmente se presenta uno por neurona, las neuronas

pueden desarrollar un gran número de dendritas. Las dendritas aumentan

considerablemente el área de la superficie de recepción de mensajes del cuerpo celular,

mediante sus ramificaciones profusas e intrincadas (Afifi, 2006).

El citoplasma de las dendritas, llamado dendroplasma (Snell, 2010), es muy parecido al

del cuerpo celular, aunque no contiene aparato de Golgi (Afifi, 2006).

El diámetro de las dendritas se va haciendo cada vez más

pequeño a medida que se alejan del cuerpo celular. Las

dendritas presentan un gran número de diminutas salientes,

denominadas espinas dendríticas. Estas espinas

dendríticas son de formas y dimensiones variables, y se

hacen muy notables en algunos tipos de células como las de

Purkinje del cerebelo y las piramidales de la corteza cerebral,

que pueden contener varios miles de espinas por célula. Las

espinas dendríticas participan activamente en el proceso de

sinapsis (López Antúnez, 1979). En la figura 6 puedes ver

una representación de algunas neuronas que poseen varías

dendritas.

Las dendritas pueden considerase como una extensiones del cuerpo celular para

aumentar la superficie para la recepción de la información procedente de los axones de

otras neuronas. Esencialmente conducen el impulso nervioso hacia el cuerpo celular

(Snell, 2010). Sin embargo, algunas neuronas no tienen axones, y sus dendritas

conducen los impulsos en ambas direcciones, es decir, de la periferia al cuerpo celular y

del cuerpo celular a la periferia para alcanzar a otras neuronas (Barr, 1994).

Figura 5.

Figura 6.


2BLa

11

neu

rona

Durante las primeras fases del desarrollo embrionario se da una gran producción de

dendritas, aunque posteriormente se reduce su número y tamaño como respuesta a una

demanda funcional alterada por los axones aferentes. Hay evidencia de que las dendritas

permanecen plásticas durante toda la vida y se alargan, ramifican o contraen como

respuesta a la actividad aferente (Snell, 2010).

Axones El axón es una prolongación generalmente única, conduce impulsos que se alejan del

cuerpo celular, habitualmente hacia otras neuronas (Barr, 1994). Por esto se dice que el

axón es el polo efector de la neurona a través del cual se descargan los impulsos

nerviosos (López Antúnez, 1979). En la figura 7 se muestra una representación

esquemática.

El axón es la prolongación más larga del cuerpo celular; tiene una forma cilíndrica con un

diámetro uniforme; y tiende a tener una superficie lisa (Snell, 2010).

Los axones varían enormemente en tamaño de una neurona a otra. De hecho, el tamaño

del axón, tal y como veremos posteriormente, es otro criterio para clasificar las neuronas.

Los axones pueden ser muy cortos y terminan a corta distancia del cuerpo celular, como

se observa en las neuronas de Golgi Tipo II, o extraordinariamente largos, como los

axones de algunas neuronas de la médula espinal, que inervan los músculos del pie, que

pueden llegar a medir hasta un metro (López Antúnez, 1979).

Los diámetros de los axones también varían considerablemente según las diferentes

neuronas. Parece existir una relación entre el diámetro y la longitud del axón, ya que a

mayor longitud, se da un mayor diámetro (López Antúnez, 1979). Así mismo, los axones

de mayor diámetro conducen los impulsos rápidamente, y los de diámetro más pequeño

conducen los impulsos muy lentamente (Snell, 2010). Sin embargo, el diámetro no es el

único factor que influye en la velocidad de conducción del impulso nervioso, ya que, como

veremos un poco más adelante, el grado de mielinización del axón es otro factor muy

importante (López Antúnez, 1979).

La membrana plasmática unida al axón se denomina axolema y su citoplasma

axoplasma. El axoplasma no posee sustancia de Nissl ni aparato de Golgi. No hay sitios

para la síntesis de proteína, por lo que la supervivencia del axón depende del transporte

de sustancias a partir de los cuerpos celulares (Snell, 2010).


2BLa

12

neu

rona

Estructura funcional del axón

Un axón típico tiene varias regiones estructural y funcionalmente distinguibles.

Cómo podemos ver en la firgura 7, el axón se origina a partir de una pequeña elevación

cónica sobre el cuerpo celular, desprovista de sustancia de Nissl, denominada cono axónico.

Los axones puede emitir un número variable de ramas colaterales en toda su longitud

que les permiten relacionarse con neuronas situadas en paralelo (López Antúnez, 1979).

Sin embargo, usualmente los axones no se ramifican en la proximidad del cuerpo celular.

Adicionalmente, en los axones mielínicos, estas

ramas colaterales surgen en los nódulos de

Ranvier (que revisaremos posteriormente).

En la parte final, los axones o sus colaterales se

dividen habitualmente en numerosas

ramificaciones de diámetro muy pequeño. Las

terminaciones del axón son los extremos distales

de las ramas terminales de los axones, que con

frecuencia se hallan agrandados (Snell, 2010).

Estos extremos de las terminaciones también

suelen ser llamados botones terminales y son las

estructuras especializadas que forman las

sinapsis con otras células. En la figura 7 se

ilustran las terminaciones axónicas y sus botones

terminales.

Según López Antúnez (1979), desde el punto de vista funcional, se pueden considerar

tres partes del axón: a) El segmento inicial que comprende entre el cono axónico y el

primer nodo de Ranvier, esta es la parte más excitable del axón y es el lugar en el que se

origina el potencial de acción (proceso que revisaremos posteriormente, que da origen al

impulso nervioso). b) La porción conductora que está formada por la mayor parte del

axón y sus colaterales; y c) La porción transmisora que está constituida por las

terminaciones axónicas por medio de las cuales se transmite el impulso a otras neuronas

o a los efectores.

Figura 7.

Es importante recordar que, paralelamente a la transmisión del impulso nervioso, en el

axón se lleva a cabo el transporte del material que permite la función de la célula.

Recordemos que este material es fabricado por el cuerpo celular y que es indispensable

en las regiones lejanas del axón (por ejemplo, en los botones terminales), por lo que,

mediante el proceso de transporte axoplásmico (revisado anteriormente), se debe hacer

llegar este material. Recordemos también que este proceso se lleva a cabo por medio de

los microtúbulos que se localizan por todo el cuerpo celular y sus prolongaciones y

sirven como canales por los que viajan las sustancias que la célula necesita.

Clasificación de los distintos tipos de neuronas

neu

ron

13

a

Tal y cómo lo hemos

mencionado, las neuronas

presentan una gran

variedad de formas,

tamaños y funciones a

través de las diversas

regiones del sistema

nerviosos. Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, (2001) mencionan que se han encontrado

al menos 200 tipos de células nerviosas geométricamente distinguibles en el encéfalo de

los mamíferos. En general,

estas células se

diferencian en la forma y el

tamaño, y las

características especificas

de cada tipo de neurona

impactan en el modo en

que las neuronas procesan

y transmiten la información

(Rosenzweig, Leiman, &

Breedlove, 2001). En la

figura 8 podemos ver una

representación

esquemática de varios

tipos de neuronas.


Distinguir los principios que fundamentan la

clasificación de los diferentes tipos de neuronas e

identificar las principales clasificaciones

D i v i s i ón m i c roscóp i ca de l s i s t ema ne rv i oso

2BLaFigura 8.


2BLa

14

neu

rona

A continuación consideraremos tres criterios para la clasificación de las neuronas: a)

Número, longitud y tipo de ramificaciones de las neuritas; b) tamaño de la neurona; y c)

función de la neurona.

Clasificación según número, longitud y tipo de ramificaciones de las neuritas En este criterio de clasificación se considera el número, longitud y tipo de las

ramificaciones tanto de las dendritas como de los axones (Snell, 2010).

Así, las neuronas se clasifican en tres tipos principales: unipolares, bipolares y

multipolares. En la figura

9 se observa una

representación

esquemática de los tres

tipos de neuronas. (Figura


Neuronas Unipolares

Esta clase de neuronas,

las neuronas unipolares, tiene una sola neurita que

se divide en dos

direcciones muy cerca del

cuerpo celular. Una se

dirige a alguna estructura

periférica, y otra se

introduce en el sistema

nervioso central. Las características funcionales y estructurales de las ramas de estas

neuritas coinciden con las de un axón, sin embargo, las ramas terminales del extremo

periférico del axón en el sitio receptor reciben con frecuencia la denominación de

dendritas (Snell, 2010).

Figura 9.


2BLa

15

neu

rona

Neuronas bipolares

Las neuronas bipolares tienen un cuerpo celular alargado y surge una única neurita de

cada una de las extremidades de este cuerpo. Las células bipolares de la retina y las

células de los ganglios sensitivos coclear y vestibular son ejemplos de este tipo de

neurona (Snell, 2010).

Neuronas multipolares

La neurona que presenta más de dos neuritas se denomina neurona multipolar. La

mayoría de las neuronas del cerebro y de la médula espinal son multipolares. Las neuritas

de estas neuronas se originan a partir del cuerpo celular. Con la excepción de la

prolongación larga, el axón, el resto de las neuritas son dendritas (Snell, 2010). Las

neuritas de estas neuronas se dirigen en varios sentidos, lo que aumenta en la neurona la

capacidad de recibir estímulos nerviosos de varias fuentes (Barr, 1994).

Clasificación según tamaño de la neurona Otro modo habitual de clasificar las células nerviosas es por el tamaño.

Neuronas de Golgi de tipo I Las neuronas de Golgi de tipo I presentan un axón largo (hasta de 1 metro o más). Los

axones de estas neuronas forman los largos tractos de fibras del cerebro y de la médula

espinal y las fibras nerviosas de los nervios periféricos. Algunos ejemplos son las células

piramidales de la corteza cerebelosa y las células motoras de la médula espinal (Snell,

2010).

Neuronas de Golgi de tipo II Las neuronas de Golgi de tipo II pueden tener un axón corto que acaba muy cerca del

cuerpo celular o no tener ningún axón. Hay mayor número de neuronas de este tipo que

de Golgi de tipo I. Estas neuronas tienen un aspecto estrellado, debido a que poseen una

gran cantidad de dendritas cortas. Estas neuronas son numerosas en la corteza cerebral y

en la corteza cerebelosa y, frecuentemente tiene una función inhibidora (Snell, 2010).

Clasificación según función de la neurona También podemos clasificar a las neuronas por la función que realizan. En la figura 10

se observa una representación esquemática de los tres tipos de neuronas que

componen esta clasificación, las moto-neuronas, las neuronas sensoriales y las

interneuronas. Figura tomada de

(Rosenzweig, Leiman, & Breedlove,

2001).

Las moto-neuronas envían su axón a un

músculo o a una glándula, con la

finalidad de lograr que el músculo se

contraiga o que cambie la actividad de la

glándula (Rosenzweig, Leiman, &

Breedlove, 2001).

Las neuronas sensoriales son neuronas

que responden a cambios en el entorno

como por ejemplo, cambios de luz, de

presión o calor en la piel, cambios

químicos en el aire que corresponden a

un olor concreto, etc. (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001).

Figura 10.

Las interneuronas, que agrupan a la mayoría de las neuronas, reciben la información de

unas neuronas y reenvían esta información a otras (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove,

2001).


2BLa neu

rona

16


3BCé

lulas

17

gliales

Células gliales Como mencionamos al inicio, el

sistema nervioso también está formado

por las células gliales (también

denominadas neuroglia o glía). Estas

células cumplen varías funciones.

A diferencia de las neuronas, las

células gliales no son excitables, no

tienen axones y las terminales axónicas

de las neuronas no establecen sinapsis

en ellas. En el sistema nervioso existen

más células gliales que neuronas (las

superan en número en cinco a diez veces), pero la células gliales son más pequeñas

que las neuronas, por lo que su volumen comprende aproximadamente la mitad del

sistema nervioso central

(Snell, 2010).

Aunque las células gliales

no están involucradas en

primera instancia con la

excitación, inhibición, y

propagación del impulso

nervioso, sus funciones son

auxiliares importantes en el

funcionamiento de la

neurona, por lo que

mantienen una íntima

relación con las neuronas,

llegando a un alto grado de

interdependencia (Barr,

1994).

En general las células gliales son el sostén de las neuronas, pero también

desempeñan un papel nutritivo, ya que proporcionan una vía desde el sistema

vascular a las células nerviosas para distribuir materias primas que las neuronas

sintetizan (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001); también tienen la función de

absorber las células muertas y otros desechos (Pinel, 2001).

Objetivos específicos

Distinguir los diferentes tipos de

células gliales e identificar la

función que desempeña cada tipo

de célula en el sistema nervioso.

Distinguir las diferencias

existentes entre las neuronas y

las células gliales, así como la

estrecha relación que mantienen.

Figura 11.


3BCé

lulas

18

gliales

Las células gliales se fabrican a lo largo de toda nuestra vida (Rosenzweig, Leiman,

& Breedlove, 2001).

Hay varios tipos de células gliales; cada uno presenta diferentes características

estructurales, localización y funciones (Snell, 2010). En la figura 11 se representan

esquemáticamente diferentes tipos de células gliales. Figura tomada de Snell, (2010).

En el sistema nervioso central, los tipos de células gliales más importantes son los

astrocitos, los oligodendrocitos y la microglía; mientras que en el sistema nervioso

periférico son las células satélite, las células de Schwann y los macrófagos, que de

alguna forma desempeñan funciones análogas a las que desempeñan las células

gliales del sistema nervioso central que acabamos de mencionar (Hanes, 2003). A

continuación revisaremos brevemente las más relevantes.

Astrocitos Los astrocitos constituyen el grupo más numeroso de las células gliales; son

pequeñas células que tienen una forma de estrella. Tienen cuerpos celulares

pequeños y prolongaciones que se ramifican y que se

extienden en todas direcciones. En la figura 12 se

ilustra un astrocito.

Muchas de estas prolongaciones terminan envueltas

sobre los vasos sanguíneos (pies perivasculares),

donde forman una cubierta casi completa sobre la

superficie externa de los capilares. Otras tantas

prolongaciones se hallan entretejidas en la superficie

de la membrana de las neuronas, que quedan

rodeadas por los astrocitos (Carlson, 2006). Esta

disposición hace evidente el papel de mediador que

desempeñan los astrocitos en la relación entre los

vasos sanguíneos y las neuronas, ya que los astrocitos suministran nutrientes a las

neuronas desde los capilares y se desprenden de los productos de desecho.

Dentro de las funciones principales de los astrocitos, podemos mencionar las

siguientes:

• Proporcionan soporte físico a las neuronas, ya que son un armazón de sostén

que sirve para mantener fijas a las neuronas en su lugar; funcionan como una

especie de pegamento nervioso (Carlson, 2006). También proporcionan sostén

a las fibras nerviosas (Snell, 2010).

Figura 12.


3BCé

lulas

19

gliales

• Limpian los desechos del encéfalo; cierto tipo de astrocitos son capaces de

realizar un proceso denominado fagocitosis; estos astrocitos viajan por todo el

sistema nervioso central, en busca de restos de desechos procedentes de

neuronas muertas, cuando estos desechos son localizados, los astrocitos

avanzan hasta ellos y los engullen y digieren, así se desasen de los desechos

(Carlson, 2006).

• Otra función muy relacionada con la anterior es que los astrocitos ocupan el lugar de las neuronas muertas (Snell, 2010). Cuando se ha eliminado el

tejido lesionado, por medio de la fagocitosis, se forma un entramado de

astrocitos en el espacio que ocupaban las neuronas que han sido fagocitadas

y, alrededor de él, otro tipo especializado de astrocitos, forma un tejido

cicatrizante que permite sellar el área (Carlson, 2006). A este proceso se le

denomina gliosis de remplazo (Snell, 2010).

• Producen y almacenan algunas sustancias químicas que las neuronas

necesitan para cumplir sus funciones; los astrocitos, por medio de sus

prolongaciones conectadas con los capilares reciben glucosa, que es

procesada en lactato (sustancia que es utilizada por la neurona para obtener

energía), esta sustancia es liberada en el líquido extracelular, desde donde lo

recoge la neurona y lo transporta a su cuerpo celular para procesarlo y obtener

energía. Los astrocitos también almacenan glucógeno, que puede

descomponerse en glucosa y luego en lactato (Carlson, 2006).

• Participan en el control de la composición química del líquido que rodea a

las neuronas, manteniendo en niveles óptimos la concentración de algunas

sustancias (Carlson, 2006).

• Rodean y aíslan las sinapsis, impidiendo que los neurotransmisores liberados

por los botones terminales se dispersen (Carlson, 2006). También son

aislantes eléctricos que previenen que las terminales axónicas influyan sobre

las neuronas vecinas y las no relacionadas (Snell, 2010).

Oligodendrocitos Los oligodendrocitos son otro tipo de células gliales. Tienen cuerpos celulares

pequeños y unas pocas prolongaciones delicadas. Se ubican en filas a lo largo de las

fibras nerviosas mielínicas del sistema nervioso central y rodean los cuerpos

celulares nerviosos (Snell, 2010). En la figura 13 se observa una representación de un

oligodendrosito.


3BCé

lulas

20

gliales

Los oligodendrocitos son los encargados de

formar y mantener la vaina de mielina de las

fibras nerviosas en el sistema nervioso central (la mielina es una sustancia grasa aislante;

Pinel, 2001). Esta tarea tiene una gran

relevancia para la transmisión del impulso nervioso, ya que, como veremos con mayor

detalle un poco más adelante, las vainas de

mielina proporciona a los axones una cubierta

a considerable la velocidad de la conducción

nerviosa a lo largo de estos axones (Snell, 2010). Un oligodendrocito puede formar

hasta 50 segmentos internodales de mielina en los mismos o diferentes axones

(Carlson, 2006).

de aislamiento que aumenta de form

Los oligodendrocitos también rodean a los cuerpos de las células nerviosas. Estos son

denominados oligodendrocitos satélites, sin embargo, la función que realizan aún no

está clara.

En un apartado más adelante abordaremos un poco más a detalle el proceso de

mielinización y su relevancia para el funcionamiento del sistema nervioso.

Microglía Las células de la microglía o células microgliales son las células gliales más

pequeñas. Estas células son similares a los macrófagos del tejido conjuntivo (Snell,

2010).

Estas células microgliales se localizan inactivas en el sistema nervioso central, y

pueden recibir el nombre de células microgliales en reposo (Snell, 2010). Sin embargo,

estas células tienen la capacidad de convertirse en fagocitos (Hanes, 2003).

Cuando el tejido nervioso es dañado en alguna región, las células microgliales emigran

a la zona dañada, en donde aumentan en número (proliferan) y fagocitan los

residuos celulares (Hanes, 2003). Esto ocurre tanto en el daño por traumatismo o

lesión isquémica, como en presencia de enfermedades; tal es el caso de la

enfermedad de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson, la esclerosis múltiple y el

SIDA (Snell, 2010).

Figura 13.

Células de Schwann Las células de Schwann son células gliales del sistema nervioso periférico que

realizan una función análoga a la realizada por los oligodendrocitos en el sistema

nervioso central.

Las células de Schwann dan soporte a los axones y producen mielina que recubre

las fibras nerviosas del sistema nervioso periférico. Esta es una tarea muy importante

ya que la mayoría de los axones del sistema nervioso periférico son mielínicos

(Carlson, 2006). En la Figura 14 se puede observar la representación de un axón y la

forma en la que las células de

Schwann lo recubren,

Aun cuando su función es muy

parecida a la realizada por los

oligodendrocitos en el sistema

nervioso central, las células de

Schwann presentan algunas

diferencias en su funcionamiento: la

primera es que un solo oligodendrocito

puede formar hasta 50 segmentos

internodales, mientras que cada célula

Schwann constituye un sólo segmento

de mielina. Así que son necesarias muchas células de Schwann para mielinizar la

longitud total de un axón individual. Otra diferencia importante es que las células de

Schwann son capaces de guiar el proceso de regeneración axonal tras alguna lesión,

mientras que los oligodendrocitos no. En el sistema nervioso periférico, las células de

Schwann guían el crecimiento de los axones nuevos que surgen para remplazar a

axones dañados, lo que facilita su formación; mientras que en el sistema nervioso

central esto no es posible. Esto podría ser una explicación del hecho de que existe

poca regeneración axonal en el sistema nervioso central de los mamíferos (Pinel,

2001).

Figura 14.


3BCé

lulas g

liales

21


4BM

22

ielinización

Mielinización Ya habíamos mencionado

que las neuritas de las

neuronas (axón y dendritas)

se denominan fibras

nerviosas.

Existen dos tipos de fibras

nerviosas tanto en el sistema nervioso central, como en el sistema nervioso periférico:

las fibras mielínicas y las fibras amielínicas (Snell, 2010).

Fibras nerviosas mielínicas Las fibras nerviosas mielínicas están rodeadas por una vaina de mielina. Estas

vainas de mielina que rodean a las fibras nerviosas son formadas por los

oligodendrocitos en el sistema nervioso central y las células de Schwann en el sistema

nervioso periférico, por lo que en realidad, no son parte

de la neurona (Snell, 2010). En la figura 15 se observa

una representación de un oligodendrocito y de una

célula de Schwann mielinizando cada uno a su axón.

La mielina es una sustancia lipoproteíca, que funciona

como aislante. Esta sustancia rodea a las fibras

mielínicas formando una vaina. La vaina de mielina no

es una capa continúa que recubre la fibra, sino que es

una capa segmentada por los nodos de Ranvier (un

axón mielinizado se vería como un collar de cuentas

ovaladas, tal y como se representa en la figura 16). Esta segmentación ocurre a intervalos regulares. La longitud de cada segmento internodal de la vaina de mielina es de aproximadamente 0.5 a 1.0 mm (Snell, 2010).

El grosor de la capa de mielina y la distancia entre los nodos tiende a ser directamente

proporcional al diámetro y la longitud

del axón (Barr, 1994). Los axones no

tienen capas de mielina en el origen

ni en las terminaciones axónicas

(López Antúnez, 1979).

El proceso de producción de las

vainas de mielina se llama mielinización. La mielinización comienza en la etapa


Comprender las generalidades del proceso

de mielinización y su importancia para la

transmisión del impulso nervioso.

Figura 15.

Figura 16.


4BMielinización

23

prenatal (aproximadamente en la semana 16; Snell, 2010) y continúa después del

nacimiento, aproximadamente hasta el primer año de vida de forma notable, y según

Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, (2001), prosigue durante largos períodos de tiempo

(en algunas regiones cerebrales, hasta 10-15 años después del nacimiento), y

posiblemente durante toda la vida (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001).

Cómo ya se había mencionado, en el sistema nervioso central, cada oligodendrocito

puede formar y mantener hasta 50 segmentos internodales (de una o varias fibras

nerviosas). En el sistema nervioso periférico hay una sola célula de Schwann para

cada segmento internodal de una fibra nerviosa.

La presencia de las vainas de mielina afecta a la velocidad de conducción de los

impulsos nerviosos, por lo tanto, cuando se presenta algún factor que interfiere con la

vaina de mielina se pueden presentar consecuencias serias en el funcionamiento del

sistema nervioso. Esto ocurre en varias enfermedades desmielinizadoras, como la

esclerosis múltiple, que está causada por pérdida de mielina en los axones del

encéfalo (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001).

Fibras nerviosas amielínicas Muchos axones son amielínicos, es decir, no tienen vainas de mielina recubriéndolos.

A estos se les conoce como fibras o axones amielínicos. Usualmente son muy

pequeños.

En el sistema nervioso central las fibras nerviosas amielínicas discurren en

pequeños grupos y no se hallan particularmente relacionadas con los oligodendrocitos

(Snell, 2010). Por el contrario, en el sistema nervioso periférico los axones amielínicos

mantienen una relación estrecha con las células de Schwann, ya que, aunque no

tienen una envoltura compleja, los axones se sitúan en una depresión en estas

células. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre con las células de Schwann que

recubren las fibras mielínicas en dónde cada célula provee un solo segmento

internodal, en las fibras amielínicas, una única célula de Schwann puede ser

compartida hasta por 15 axones (Snell, 2010).


5BIm

pulso

24

nervioso

Impulso nervioso Los impulsos nerviosos

constituyen las señales que

configuran los códigos de

información que el sistema

nervioso utiliza para integrar sus

reacciones. Estos impulsos son

transmitidos en forma

discontinua a través de las

neuronas (López Antúnez, 1979).

Potencial de reposo A las células que se especializan en la recepción y transmisión de señales se les

denomina células excitables, que incluyen exclusivamente a las neuronas y las

células musculares. Estas células se caracterizan por reaccionar rápidamente a cada

estímulo, modificando su propia carga eléctrica. La diferencia fundamental entre las

células excitables y las demás radica en su membrana (Ortiz, 2009). En seguida se

analizará lo que sucede en las neuronas.

El líquido del interior de la célula, denominado líquido intracelular, y el líquido del

exterior de la célula, denominado líquido extracelular, contienen diferentes iones, a los

iones positivos se les llama cationes y a los negati

vos aniones. Los iones más importantes en estos líquidos son: aniones orgánicos (A-),

iones de cloro (Cl-), iones de sodio (Na+) e iones de potasio (K+). Los aniones

orgánicos se localizan únicamente en el líquido intracelular (y no pueden salir de él ya

que la membrana es impermeable a ellos), mientras que los otros tres tipos de iones

se localizan tanto en el líquido intracelular, como en el extracelular, aunque en

diferentes concentraciones, K+ predomina en el interior y Cl- y Na+ en el exterior

(Carlson, 2006). Sin embargo, la excitación de la célula va a provocar que las

concentraciones de estos iones cambien tanto en el interior como en el exterior. Para

esto, la membrana celular juega un papel muy importante. La membrana plasmática y

la cubierta celular juntas forman una membrana semipermeable que permite la difusión

de ciertos iones que la atraviesan por medio de sus canales, pero que restringe el

paso de otros (Snell, 2010).

A continuación se describe lo que sucede en la fase en la que la célula no está

excitada.


Identificar los procesos básicos que se

suceden para la generación y transmisión

del impulso nervioso y comprender su

importancia para el funcionamiento de la

neurona.


5BIm

pulso

25

nervioso

En la fase de reposo los iones de K+ circulan a través de la membrana plasmática

desde el citoplasma celular hasta el líquido extracelular. Esto sucede debido a que la

permeabilidad de la membrana a los iones de K+ es grande, y pueden transitar pasivamente del interior al exterior, mientras que los iones de Na+ no pueden entrar

tan fácilmente al interior pues la membrana no es tan permeable a estos iones

durante esta fase (Snell, 2010). Lo anterior genera que el interior de la célula tenga

una carga negativa y el exterior una carga positiva. Esto genera una diferencia de

potencial estable de aproximadamente -70 mV. Este potencial se conoce con el

nombre de potencial de reposo (Snell, 2010). En la figura 17 se puede observar lo

que se acaba de describir.

Figura 17.


5BIm

pulso

26

nervioso

Este potencial de reposo se origina por la difusión de iones de

Na+ y de K+ a través de los canales de la membrana plasmática,

pero se necesita un factor adicional para mantener el equilibrio

de la concentración. Este factor es la bomba de sodio-potasio,

mediante la cual los iones de K+ se transportan activamente,

es decir, no fluyen gracias a la difusión, sino que son

empujados, del líquido extracelular al interior de la célula.

Asimismo, se da un transporte activo de iones de Na+ que van

del interior al exterior (López Antúnez, 1979). Para su funcionamiento, la bomba

requiere trifosfato de adenosina (ATP) que le proporciona energía para ejecutar el

transporte activo (Snell, 2010). En la figura 18 hay una representación de este

proceso. (Figura tomada de Snell, 2010)

Potencial de acción Cuando la neurona es estimulada, por medios eléctricos, mecánicos o químicos, se da

un cambio rápido en la permeabilidad de la membrana, que permite la entrada a los

iones de Na+, que pasan del líquido extracelular a través de la membrana hasta el

citoplasma. Esto da lugar a que la membrana se despolarice progresivamente. La

entrada súbita de los iones de Na+, genera un cambio en la carga, hacia la positividad

(que en el estado de reposo era negativa en el interior y positiva en el exterior) esta

alteración de la polaridad, produce el potencial de acción, que es aproximadamente

de +40 mV. Este potencial es muy breve, dura aproximadamente 5 milisegundos (ms).

El aumento en la permeabilidad de la membrana a los iones Na+ cesa rápidamente, y

aumenta la permeabilidad a los iones K+. Entonces los iones K+ comienzan a fluir

desde el citoplasma celular devolviendo el área localizada de la célula al estado de

reposo (Snell, 2010). En la figura 17 hay una representación de este proceso. (Figura


Todo esto ocurre en un segmento muy pequeño de la membrana, pero una vez

generado, el potencial de acción se extiende sobre el segmento de membrana

adyacente, alejándose del sitio de comienzo, y se conduce a lo largo de la neurita

como impulso nervioso. Este impulso se propaga a la zona vecina de la membrana, y

éste a la siguiente región de la membrana hasta llegar a la terminación del axón. Su

tamaño y frecuencia no varían (Snell, 2010).

Cuando se ha extendido el impulso nerviosos sobre una región dada de la membrana,

no puede desencadenarse inmediatamente otro potencial de acción. A este estado se

Figura 18.


5BIm

pulso

nervioso

27

le denomina período refractario, y controla la máxima frecuencia que pueden

conducir los potenciales de acción a lo largo de la membrana plasmática (Snell, 2010).

El potencial de acción viaja a través del axón, en forma continua si el axón es

amielínico, este potencial mantiene constante su amplitud (40 mV) a lo largo del axón,

hasta que alcanza los botones terminales; Si el axón es mielínico, las capas de

mielina aíslan la membrana del axón en casi toda su superficie excepto en los nodos

de Ranvier, en donde la membrana no tiene la capa aislante y los iones sí pueden

atravesarla, por lo que el potencial de acción se conduce de un nodo de Ranvier al

siguiente. Este proceso ahorra energía en la transmisión del potencial de acción, ya

que la despolarización de la membrana sólo ocurre en los nodos, mientras que en las

secciones con cubierta de mielina no es necesaria y el impulso viaja más fácil y

rápidamente. A este tipo de conducción se le denomina conducción saltatoria

(Carlson, 2006). Esta conducción saltatoria permite que el impulso viaje mucho más

rápido en el axón mielínico (en algunos a una velocidad aproximada de 120.00 m/s;

Snell, 2010) que en el amielínico (en algunos a una velocidad aproximada de 0.5 m/s;

Snell, 2010). También es importante mencionar que la conducción del impulso

nervioso es más rápida cuando el diámetro de la fibra nerviosa es mayor (Barr, 1994).

Finalmente, es importante recordar que bajo condiciones normales, un potencial de

acción no se origina en la membrana plasmática del cuerpo celular, sino que lo hace

en el segmento inicial del axón (Snell, 2010).


6BSinapsis

28

Sinapsis Cómo ya se ha visto, el sistema

nervioso está formado por una

gran cantidad de neuronas. Estas

neuronas establecen

comunicación y forman vías de

conducción funcional (Snell,

2010).

La mayoría de las neuronas realizan conexiones sinápticas con unas 1000 o más

neuronas, y pueden recibir hasta 10000 conexiones de otras neuronas (Snell, 2010).

Así, se calcula que el número de sinapsis en el sistema nervioso humano se aproxima

a 1015 (Cardinali, 2007).

La sinapsis es una conexión en la que la neurita de una neurona (normalmente la

terminación del axón) se comunica con una segunda neurona o con una célula

efectora (glandular o muscular; Hanes, 2003). Por el momento se revisaran los

aspectos fundamentales de las sinapsis entre neuronas.

Como se verá un poco más adelante, dependiendo del tipo de mecanismo empleado para la transmisión de la información, las sinapsis pueden ser de dos

tipos: químicas y eléctricas.

En la mayoría de las neuronas el flujo del impulso nervioso va del polo aferente de la

neurona, que comprende el cuerpo y las dendritas, hasta el polo eferente constituido

por el axón y sus colaterales (López Antúnez, 1979). Por otro lado, cabe mencionar

que en el proceso de la transmisión de señales de una célula a otra, a la célula que

transmite la señal se le denomina presináptica y a la que la recibe, postsináptica

(Ortiz, 2009). Así, normalmente en la comunicación entre dos neuronas, el impulso

será transmitido del polo eferente de la neurona presináptica al polo aferente de la

neurona postsináptica, de forma unidireccional. No obstante, el impulso nervioso

puede viajar del polo eferente de la neurona presináptica a diversas regiones de la

neurona postsináptica (axones, dendritas o somas). En este sentido, se da una

clasificación de las sinapsis basada en la estructura en la que se produce el contacto entre la neurona presináptica y la neurona postsináptica en las sinapsis químicas (que se revisará un poco más adelante).


Comprender la estructura y función de

la sinapsis y de los transmisores


6BSinapsis

29

Tipos de sinapsis según la estructura en la que se produce el contacto Los tipos de sinapsis pueden ser: axodendríticas, axosomáticas y axoaxónicas. Las

más usuales son las axodendríticas, es decir, que se dan entre el axón de la neurona

presináptica y la dendrita de la neurona postsináptica (sobre la superficie lisa de una

dendrita o sobre espinas

dendríticas; Carlson,

2006); y las

axosomáticas, que se

dan entre el axón de la

neurona presináptica y el

cuerpo de la neurona

postsináptica. En las

sinapsis axónicas, el

axón de la célula

presináptica establece

contacto sobre el

segmento inicial del axón

de la célula postsináptica,

pero éstas no son muy

comunes. También puede

haber sinapsis entre

expansiones terminales de

diferentes neuronas

(Snell, 2010). En la figura

19 se esquematizan los tres tipos de sinapsis. (Figura tomada de Snell, 2010)

Tipos de sinapsis dependiendo del mecanismo empleado para la transmisión de la información. Ya se había mencionado que, dependiendo del mecanismo empleado para la

transmisión de la información, las sinapsis pueden ser de dos tipos, químicas y

eléctricas.

Sinapsis químicas Las sinapsis químicas son las más numerosas. En este tipo, en proximidad a la

sinapsis la célula presináptica produce sustancias químicas específicas denominadas

neurotransmisores, cuando la zona en la que se encuentran acumulados los

Figura 19.


6BSinapsis

30

neurotransmisores se despolariza por la llegada de un potencial de acción, los

neurotransmisores pasan a través del estrecho espacio que existe entre las células, (el

espacio sináptico), y se fijan a una molécula de proteína en la membrana postsináptica

denominada receptor (Ortiz, 2009; Snell, 2010). En este tipo de sinapsis el mensaje

sináptico es unidireccional (Cardinali, 2007).

Componentes de la sinapsis química Sin importar si las sinapsis son axodendríticas, axosomáticas o axoaxónicas, todas

presentan los componentes

estructurales que se describen

a continuación y se

esquematizan en la figura 20:

Membrana presináptica

La membrana presináptica

corresponde a la membrana de

la célula presináptica que llega

hasta la sinapsis (López

Antúnez, 1979).

En el citoplasma, en la proximidad con la sinapsis hay vesículas presinápticas,

mitocondrias y algunos lisosomas. El papel de las vesículas presinápticas y las

mitocondrias es sumamente importante en la sinapsis ya que, por un lado, las

vesículas presinápticas contienen las sustancias neurotransmisoras que son

liberadas en el espacio sináptico, mientras que las mitocondrias proporcionan

trifosfato de adenosina (ATP) para la síntesis de nuevas sustancias transmisoras

(Snell, 2010).

Espacio sináptico

Las membranas presináptica y postsináptica se encuentran separadas por un espacio

denominado espacio sináptico. El tamaño de este espacio varía de una sinapsis a

otra pero por lo general es de unos 20 nm de ancho. Este espacio contiene líquido

extracelular, a través del cual se difunde el neurotransmisor (Carlson, 2006).

Membrana postsináptica

La membrana postsináptica corresponde a la membrana, en la región de la sinapsis,

de la célula postsináptica a la que va a ser transmitido el impulso (López Antúnez,

1979).

Figura 20.


6BSinapsis

31

En el área postsináptica, el citoplasma contiene con frecuencia cisternas paralelas.

Esta membrana contiene proteínas receptoras que se unen al neurotransmisor, los

receptores (Snell, 2010). El proceso en el que los receptores y el neurotransmisor se unen desencadena cambios en la polaridad de la membrana que pueden generar

un potencial de acción en la neurona postsináptica.

Neurotransmisores

Los neurotransmisores son sustancias químicas sintetizadas y almacenadas por la

neurona presináptica en las vesículas presinápticas, que son liberadas en el espacio

sináptico y capturadas por los receptores. Estas sustancias median la comunicación

química neural (Cardinali, 2007).

Para que la función de los neurotransmisores sea eficaz, debe ser de muy breve

duración, lo que depende de algunos mecanismos que ponen fin a su acción, como

por ejemplo la recaptación en la terminal neural, la difusión al espacio extrasináptico y

la inactivación enzimática, estos mecanismos garantizan rapidez y fugacidad de la

acción del transmisor (Cardinali, 2007; Carlson, 2006).

En el sistema nervioso se han identificado muchos transmisores diferentes, entre los

que se pueden mencionar: acetilcolina (ACh), noradrenalina, adrenalina, dopamina,

glicina, serotonina, ácido gamma-aminobutírico (GABA), encefalinas, sustancia P y

ácido glutámico (Snell, 2010).

En una sinapsis puede haber varios neurotransmisores, de hecho, esto sucede en la

mayoría de las sinapsis, sin embargo, un neurotransmisor suele ser el activador principal, que actúa directamente en la membrana postsináptica, mientras que los

otros funcionan como moduladores que modifican la actividad del transmisor principal

(Snell, 2010).

Secuencia de eventos en la sinapsis química La secuencia de eventos que se sucede durante la sinapsis es la siguiente:

1. Los potenciales de acción se transmiten a lo largo del axón y la llegada de un

impulso nervioso a la terminación del axón produce despolarización de la membrana

presináptica (López Antúnez, 1979).

2. Esta despolarización da lugar a una entrada de iones de calcio, lo que origina que

las vesículas sinápticas se fusionen con la membrana presináptica (Snell, 2010).


6BSinapsis

32

3. Las modificaciones en las vesículas

sinápticas conducen a la liberación del

neurotransmisor en el espacio sináptico

hacia el líquido extracelular. Este

acontecimiento dura tan sólo unos pocos

milisegundos (Carlson, 2006).

4. Una vez en el espacio sináptico, los

neurotransmisores difunden a través del

espacio hasta la membrana postsináptica.

5. Al llegar a la membrana postsináptica, el

neurotransmisor es captado por algunas

moléculas proteicas especiales en zonas

receptoras específicas de la membrana, lo

que ocasiona que la membrana se

despolarice o hiperpolarice, generando así

potenciales postsinápticos breves (Carlson,

2006).

6. La acción del neurotransmisor debe ser

breve para garantizar su eficiencia, por lo que, una vez que está en el espacio

sináptico y que alcanza la membrana postsináptica, el neurotransmisor es eliminado

mediante dos mecanismos: la recaptación y la inactivación enzimática, que ya se

había mencionado anteriormente (Carlson, 2006).

En la recaptación el botón terminal de la neurona presináptica elimina con

extraordinaria rapidez el neurotransmisor del espacio sináptico. La sustancia

transmisora es forzada a trasladarse directamente desde el espacio sináptico al

interior del citoplasma por medio de moléculas de transporte especiales, localizadas

en la membrana presináptica (Carlson, 2006). Este proceso es el más común. En la

figura 21 se muestra una representación esquemática de los procesos de liberación y

recaptación. (Figura tomada de Snell, 2010)

En la inactivación enzimática las moléculas del neurotransmisor son destruidas por

la acción de una enzima. Este proceso se presenta únicamente en el caso de la

acetilcolina (hasta donde se sabe; Carlson, 2006).

Para finalizar, vale la pena mencionar que el proceso de sinapsis conlleva un proceso

de transducción de energía, ya que, tal y como se ha explicado, inicialmente la

energía eléctrica del impulso nervioso es transformada a energía química contenida en

Figura 21.


6BSinapsis

33

el mediador; después esta última da origen a movimientos iónicos en la membrana

postsináptica que se traducen en cambios eléctricos (López Antúnez, 1979).

Tipos de sinapsis desde el punto de vista funcional Desde el punto de vista funcional, las sinapsis pueden ser excitadoras o inhibidoras

(Afifi, 2006).

Tal y cómo se había mencionado en el punto cinco de la secuencia de eventos en la

sinapsis, las moléculas proteicas receptoras de la membrana postsináptica se unen al

neurotransmisor, esto provoca un cambio en su polaridad, que puede generar un

potencial postsináptico excitador (PPSE) o un potencial postsináptico inhibidor (PPSI), que tienen una duración muy breve (Snell, 2010).

Los efectos excitadores e inhibidores sobre la membrana postsináptica de la neurona

dependen de la suma de las respuestas postsinápticas en las diferentes sinapsis

(Snell, 2010). A este proceso se le denomina integración neuronal (Carlson, 2006).

Si el efecto global es de despolarización, la neurona resultará excitada, lo que dará

comienzo a un potencial de acción en el segmento inicial del axón, que provocará que

un impulso nervioso se desplace a lo largo del axón. Pero si el efecto global es de

hiperpolarización, la neurona resultará inhibida y no se originará ningún impulso

nerviosos (Snell, 2010).

Los diferentes neurotransmisores ejercen distintas acciones excitadoras o inhibidoras.

Así, el ácido glutámico o glutamato es el neurotransmisor excitatorio más abundante

en el sistema nervioso central, mientras que el neurotransmisor inhibidor más

abundante es el ácido gamma aminobutírico o GABA por sus siglas en inglés

(Cardinali, 2007).

Sinapsis eléctrica En estas sinapsis no hay un transmisor químico, sino que las neuronas se comunican

eléctricamente (Snell, 2010).

Las sinapsis eléctricas son uniones intercelulares que permiten el intercambio de

iones y otras moléculas entre dos células, transmitiéndose así información y estímulos

eléctricos (Ortiz, 2009). Estas uniones contienen canales, formados por proteínas, que

se extienden desde el citoplasma de la neurona presináptica al de la neurona

postsináptica y que atraviesan el espacio sináptico que separa a las dos células

(Ortiz, 2009; Snell, 2010).


6BSinapsis

34

Las sinapsis eléctricas constituye una vía de comunicación excepcionalmente rápida

que permiten sincronizar la actividad de muchas células próximas (Ortiz, 2009). Esto

es de especial importancia ya que asegura que un grupo de neuronas que desarrollan

una función idéntica actúen bien coordinadas y rápidamente (Snell, 2010).

Adicionalmente, a diferencia de las sinapsis químicas, las sinapsis eléctricas son

bidireccionales (Cardinali, 2007; Snell, 2010).


7BRe

ferencias

35

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Para más información puedes consultar estos sitios:

Federación Española de Espina Bífida e Hidrocefalia

www.febhi.org

Asociación de Espina Bífida (Spina Bifida Asociation)

www.spinabifidaassociation.org (En Ingles)

Página dedicada a brindar información acerca de este trastorno (Anencefalia)

www.anencephalie-info.org

http://www.febhi.org/

http://www.spinabifidaassociation.org/

http://www.anencephalie-info.org/


8BLigas

39

de interés:

GLOSARIO DE TERMINO UTILIZADOS EN ESTE CAPITULO

Agenesia del cuerpo calloso:

Anencefalia:

Blastocito:

Blastómeros:

Citotrofoblasto:

Diencéfalo:

Ectodermo:

Ectópico:

Embrioblasto:

Endodermo:

Endometrio:

Epiblasto:

Espina bífida abierta (o quística):

Espina bífida oculta:

Espina bífida:

Esplacnopeura:

Gastrulación:


8BLigas

40

de interés:

Hidrocefalia:

Hipoblasto:

Invaginación:

Meningocele:

Mereoanencefalia:

Mesencéfalo:

Mesodermo:

Metencéfalo:

Microcefalia:

Mielencéfalo:

Mielomeningocele:

Mitosis:

Mórula:

Neuroporo Caudal:

Neuroporo Rostral:

Neurulación:

Notocorda:

Organogénesis:

Placa Neural:

Prosencéfalo:

Rombencéfalo:

Sincitio:

Sincitiotrofoblasto

Somatopleura:

Telencéfalo:

Teratógenos:

Trofoblasto:

Tubo neural:

Ventrículos:


8BLigas d

e interés:

41

Autoevaluación:

Después de leer el capitulo, contesta las siguientes preguntas:

1. ¿Qué es un blastómero y cuántos componen una mórula?

2. ¿Cuáles son los componentes del blastocito?

3. ¿Qué estructuras se forman durante la gastrulación?

4. ¿Cuáles son las etapas en la formación del tubo neural?

5. ¿De cuál de las estructuras trigeminales se forma el sistema nervioso?

6. Bajo el término espina bífida ¿Qué alteraciones se encuentran?

7. ¿Cuáles son las estructuras que derivan de las vesículas primarias?

8. ¿Qué vesícula cerebral da origen a los hemisferios cerebrales?

9. ¿En qué trastorno del neurodesarrollo se presenta una ausencia total o parcial del cuerpo calloso?

10. ¿Por qué razón los niños con microcefalia presentan déficits cognoscitivos?

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