-
Dolor: principio de analoga, principios fisiolgicos y
valoracin
Los animales no hablan
Principio de analoga
Estructura y localizacin del dolor
La subjetividad del dolor
El reconocimiento del dolor
Autor: Jess M. Ziga. 2000 Servicio de Produccin y Experimentacin
Animal CIC .UGRA Los animales no hablan
A los animales no les podemos aplicar el Cuestionario de "Dolor
de McGill" , que proporciona una detallada escala de valoracin
cuantitativa examinando el lenguaje humano del dolor, o medidas de
"umbral de dolor" y "tolerancia". Al no poder comunicar su estado,
la estimacin del bienestar animal es indirecta y se deduce de la
ausencia de indicadores de malestar, sufrimiento o precursores de
enfermedad, as como en el conocimiento de las necesidades
fisiolgicas y etolgicas de los animales. Principio de analoga
La mayora de autores estn de acuerdo en que los animales al
menos los animales vertebrados- son capaces de experimentar una
sensacin aversiva ie dolor- como resultado de una lesin o dao
tisular. Esta sensacin tiene adems consecuencias fisiolgicas y
comportamentales muy similares a las que aparecen en los seres
humanos en circunstancias parecidas. Por otra parte, existe una
marcada similitud anatmica y funcional entre los seres humanos y el
resto de vertebrados en las estructuras responsables de la
percepcin del dolor. En este sentido, es importante recordar que la
percepcin del dolor no depende nicamente de las denominadas reas de
asociacin de la corteza cerebral que estn mucho ms desarrolladas en
los humanos que en la mayora de los otros vertebrados-, sino que
est controlada en buena medida por el tlamo y el sistema lmbico,
que estn perfectamente desarrollados en todos los vertebrados (ver
fig .1.).
La similitud entre los seres humanos y el resto de vertebrados
antes mencionada ha
permitido que algunos autores utilicen el denominado principio
de analoga para decidir que procedimientos son susceptibles de
causar dolor en los animales. De acuerdo con este principio, los
procedimientos que causaran dolor en un ser humano son considerados
dolorosos para los animales de experimentacin. El principio de
analoga se contempla incluso en la legislacin de algunos pases.
Aunque dicho principio puede ser til en muchos casos, no puede
aplicarse de forma automtica,
-
puesto que existe la posibilidad de que determinados estmulos
sean dolorosos para unas especies y no para otras. En consecuencia,
se puede decir aunque el principio de analoga es un buen punto de
partida, debe aplicarse slo despus de haber tenido en cuenta las
peculiaridades de la especia en cuestin. Ver cuadro .1.
Razonamiento de analoga: bajo este postulado se supone que las
sensaciones de las personas y los animales son anlogas cuando
muestran signos indicadores de falta de bienestar similares. Por
otra parte tambin suponemos que la falta de bienestar en humanos y
animales se provoca por los mismos estmulos. No existe aceptacin de
este postulado por parte de todos los autores, pero existen ms
evidencias a favor que en contra, y adems, las consecuencias
morales negativas de rechazarlo errneamente son peores que las de
aceptarlo equivocndose. Dos ejemplos en los que el postulado es
errneo: falso positivo: vocalizaciones en lechones falso negativo:
ciertas especies no muestran el dolor crnico porque la
asistencia entre los miembros del grupo no forma parte de su
repertorio social. Un signo de debilidad podra provocar un ataque
de un depredador. Ej: conejo
Cuadro .1. Ideas sobre el principio de analoga.
El dolor es un factor estresante y por lo tanto puede producir
muchos de los
cambios fisiolgicos y de conducta que constituyen la respuesta
de estrs y que se describen en la seccin siguiente. Adems, el dolor
produce algunos cambios ms especficos, tales como la adopcin de
posturas antilgidas, es decir, posturas que disminuyen la presin en
la zona del organismo afectada por el proceso doloroso. Algunos de
los cambios causados por el dolor son especialmente tiles en la
supervisin de los animales utilizados en procedimientos
experimentales y se incluyen en los denominados protocolos de
supervisin.
Es importante tener en cuenta que los cambios indicativos de
dolor pueden
manifestarse de forma diferente segn la especie. En este
sentido, existe la percepcin de que algunas especies son menos
sensibles al dolor que otras, puesto que muestran menos seales
fcilmente reconocibles de dolor. Sin embargo, parece ser que tales
diferencias existiran nicamente en las manifestaciones de dolor y
no en la sensibilidad al mismo. Es decir, algunos animales
especialmente herbvoros- habran desarrollado una mayor capacidad
para encubrir las manifestaciones de dolor que otras.
Estructura y localizacin del dolor
La ausencia de dolor y enfermedad se consideran unnimemente como
los indicadores del bienestar y a su vez los principales causas del
sufrimiento animal o humano. El dolor tiene sus mecanismos
especficos y localizados en reas concretas del organismo conectadas
entre s (sustrato senso neuronal especfico relacionado con la
nocicepcin). Sabemos que los rganos de los sentidos no perciben
nada, sino que son el medio de acceso al sistema nervioso, por
medio de clulas receptoras. Los verdaderos receptores se derivan,
salvo raras excepciones, del ectodermo, considerada como la capa
externa primitiva del cuerpo.
-
La similitud de estructura entre los rganos de los sentidos del
hombre y de los dems vertebrados, llevan a suponer que desempean
funciones similares e incluso experimentan sensaciones comparables.
El sistema responsable del dolor forma parte del Sistema Nervioso
Autnomo, y acta sobre el msculo liso, el msculo cardiaco y las
glndulas endocrinas. Funciona por medio de receptores, efectores
(devuelven la seal), ncleos de asociacin (ganglios) , vas de
comunicacin y centros de control (en el cerebro).Intervienen
diferentes elementos y mecanismos: 1. Mecanismo perifrico: Las
seales relacionadas con el dolor (nociceptivas) se generan en
receptores (nociceptores) situados en las capas ms profundas de la
epidermis. Consisten en terminaciones nerviosas desnudas,
conectados con fibras mielinizadas (A de velocidad de transmisin
rpida de 4-30 m/s) y desmielinizadas (fibra-C, de 0.4-2 m/s). Ambas
envan informacin (potencial de accin ) a travs de Sistema Nervioso
Central, las A del dolor rpido o primario (agudo) y las C del dolor
lento o secundario (crnico) (ver tab .1.). Se ha establecido una
distincin importante entre dolor primario y dolor secundario: esta
distincin es fcil de reconocer a travs de nuestra propia
experiencia. La sensacin inmediata despus de un estmulo doloroso es
de dolor agudo, intenso y bien localizado. Este "dolor primario"
est mediado por las fibras gruesas A mielinizadas y de conduccin
rpida. Con frecuencia, el dolor primario remite pronto y es
sustituido por un "dolor secundario". Este dolor est menos
localizado y por lo general es de naturaleza crnica (o "tnica") y
en algunos casos latente. Incluso aunque produzca una lesin grave,
este dolor es "difuso" y "doloroso" ms que "intenso". Est mediado
por delgadas fibras C no mielinizadas y de conduccin lenta. La
relacin entre el dolor primario y el secundario es compleja. En la
"teora de control de compuertas" de Melzack y Wall (1965), se
propone un mecanismo que regula a corto plazo la transmisin de las
seales aferentes de las neuronas nociceptivas a travs de la mdula
espinal hasta el cerebro. Se supone que las seales procedentes de
las fibras de conduccin rpida, responsables del dolor agudo
inicial, al mismo tiempo ejercen una influencia autoinhibidora
bloqueando la compuerta espinal por la que se transmiten estas
seales hacia arriba. Esto explicara que el dolor primario
desaparezca poco despus de su intenso inicio. Cuando ms tarde
empiezan a recibirse las seales de las fibras C de conduccin lenta,
se contrarresta esta inhibicin y desaparece el bloqueo de la
compuerta. De esta forma, las seales nociceptivas vuelven a llegar
al cerebro. Adems de este mecanismo regulador a corto plazo,
existen otros mecanismos reguladores de la sensacin de dolor que
funcionan a niveles ms centrales (por ejemplo las encefalinas)
influidos por una diversidad de factores motivacionales (fig. .3).
La transmisin de las fibras C parece ser muy sensible al bloqueo
opiceo, mientras que esta influencia inhibidora no se ha detectado
en el caso de las fibras A de conduccin rpida.
El umbral que debe alcanzar un estmulo para producir dolor no
puede determinarse de forma precisa. Cada receptor tiene un umbral
tpico de excitacin, y la valoracin es a menudo subjetiva ( la
persona que anda sobre ascuas incandescentes parece no sufrir
dolor!).
-
COMPARACIN DOLOR AGUDO O PRIMARIO (RPIDO) Y CRNICO OSECUNDARIO
(LENTO)
RPIDO LENTO Punzante Impreciso, ardiente Latencia breve Comienzo
ms bien lento Bien localizado Difuso Corta duracin Larga duracin
Menos matiz emocional Difcil soportar, respuesta emocional autnoma
No lo bloquea la morfina Lo bloquea la morfina
Tabla .1. Tipos de dolor segn "velocidad" de percepcin, y
caractersticas 2. Espina dorsal: El conjunto de fibras (neuronas
aferentes de la periferia) que estn conectadas a los nociceptores,
regulan la funcin que est bajo control involuntario e inconsciente,
terminan en las capas superficiales del asta dorsal de la mdula
espinal y entran en contacto con el sistema de ganglios. Los
impulsos nociceptivos aferentes pasan a travs de neuronas pre y
post-ganglionares, conectadas con numerosos ganglios que actan como
centro de retransmisin. Constituyen una agrupacin de fibras y
nervios que establecen una sinapsis despus de la salida de la mdula
(ver fig .1.) . En este proceso se activa la liberacin de
neurotransmisores (amino-cidos como el glutamato y neuromoduladores
(pptidos). En la mdula se activan neuronas nociceptivas especficas
(NS) y neuronas convergentes activadas por estmulos no dolorosos de
amplia capacidad de accin (WDR). El mensaje doloroso est sometido a
mecanismos de control, entre los que destaca la activacin de
receptores opiodes responsables de la liberacin de pro-enkepalina y
pro-dinorfina de carcter analgsico. 3. Formacin reticular (SN
Simptico): Los axones de las neuronas NS y WDR atraviesan la mdula
espinal por diferentes tractos (se han descrito hasta 6) y
desembocan en el tlamo y desde aqu hasta el cortex somatosensorial
situado en el lbulo parietal del cerebro. Existen amplias reas de
la corteza cerebral frontal y porciones corticales y subcorticales
del sistema limbico receptoras de mensajes sensoriales. La formacin
reticular (SNS) distribuye sus fibras postganglionares por todas
las estructuras involuntarias del organismo. Se producen unas 14
reacciones por estmulos del SNS asociadas a la produccin de
acetil-colina, adrenalina y noradrenalina. Ver como acta el G.A.S.
4. Cortex cerebral: experimentalmente se ha demostrado que es
indispensable para toda clase de percepciones incluido el dolor y
acta como responsable ltimo de su percepcin. Ver esquema de las vas
del dolor en el SN Central (fig .2). El conjunto de todos los
elementos descritos que intervienen en la recepcin del dolor y la
respuesta a l constituye el Sistema Nociceptivo, como parte
integrante del Sistema Nervioso Simptico.
En la fig .3. se representa esquemtica la va de transmisin del
dolor a travs de
las fibras C. Un estmulo nocivo de las fibras C se transmite por
medio de una sustancia especfica transmisora del dolor (la
sustancia P) hasta el cuerno posterior de la mdula espinal y
despus, hasta los centros superiores del cerebro. En los centros
superiores se produce la percepcin y localizacin del dolor,
provocando los cambios motivacionales y las respuestas conductuales
correspondientes. A travs de la formacin reticular, los factores
motivacionales pueden hacer que la retroalimentacin influya en la
transmisin de las seales de dolor debido a la secrecin de opiceos
endgenos. Estas seales qumicas son percibidas por los receptores de
opiceos, que por su parte inhiben la transmisin de las seales
procedentes de las fibras C (adaptado segn Sherwood R. Human
Physiology, 1989).
-
Figura .3. Representacin esquemtica de la va de transmisin del
dolor a travs de las fibras C
La sensibilidad de los rganos y tejidos concretos depende de la
innervacin (tipos de receptores, sensibilidad al estmulo y tamao
del campo receptivo ). Se pueden clasificar en trminos de
sensibilidad en base a su "capacidad" de generar dolor. En orden
descendente:
1. CORNEA 2. PULPA DENTAL 3. TESTCULOS 4. VEJIGA URINARIA 5.
NERVIOS 6. ESPINA DORSAL 7. PIEL 8. MEMBRANAS SEROSAS (PERITONEO y
PLEURAS) 9. PERIOSTIO (envoltura tisular del hueso) 10. VASOS
SANGUNEOS 11. VSCERAS (slo se han encontrado noniceptores en
testculos y vejiga) 12. ARTICULACIONES, HUESOS 13. TEJIDOS
ENCEFLICOS (no existen nociceptores, se puede realizar una
estereotaxia en estado de conciencia).
Esta clasificacin servir de gran utilidad para establecer los
Indices de Severidad de los procedimientos experimentales (ver
Unidad .14.). No obstante tanto la experimentacin con el animal en
s misma como las patologas que pueden afectar a los rganos, a su
vez modifican los niveles de su sensibilidad. Debemos tomar en
cuenta que el sufrimiento y los sntomas de malestar que acompaan a
la enfermedades son adaptativos (respuestas asociadas al sistema
inmunolgico). El caso del dolor es similar, las situaciones que lo
provocan deben ser informadas al cerebro, por medio del sistema
nociceptivo de recepcin de estmulos dolorosos para provocar las
respuestas comportamentales apropiadas.
-
LA SUBJETIVIDAD DEL DOLOR El dolor no es siempre evidente y el
empleo de criterio fisiolgicos o
neurofisiolgicos en su reconocimiento es prcticamente inviable.
Adems en situaciones de extremo dolor, existe una liberacin natural
de sustancias narcticas (pro-enkepalina y pro-dinorfina entre
otras), que bloquean los mecanismos de recepcin del dolor (HUGHES
et al, 1975), de esta forma se inhibiran respuestas de conducta o
fisiolgicas en situaciones en las que perjudican ms que beneficien
(gritos o exceso de adrenalina, frente a un predador). En este
contexto se establece la evaluacin actual del BA, basndose ms que
en criterios de sufrimiento o similar en los niveles de reduccin de
la denominada en sentido amplio "eficacia biolgica" del individuo
(FRASE y BROOM, 1990). En la naturaleza, los gritos emitidos como
respuesta a un dolor primario (agudo) al igual que los gritos de
miedo, pueden alertar a los congneres sobre la fuente de peligro y
hacer que le ayuden a defenderse. Incluso si la alarma no produce
un beneficio directo para el emisor, se puede beneficiar en trminos
de " eficacia biolgica inclusiva". Esto sucede cuando existen
familiares con una informacin gentica similar que podrn evitar el
peligro de forma ms eficaz, por ejemplo, aprendiendo de la
naturaleza del mismo.
Por eficacia biolgica inclusiva se entiende el xito reproductor
de un individuo medido en copias viables de genes, obtenido por
este a travs de sus descendientes directos (eficacia exclusiva o
Darwiniana) incrementado en el nmero de copias de genes
comprendidos en parientes cercanos, no descendientes directos,
resultante del comportamiento de dicho individuo.
Otro efecto aadido es las diferencias entre especies ante la
expresin del dolor. En
este sentido se especula sobre el hecho de que las formas
variadas de la expresin emocional del dolor secundario son
caractersticas de especies que han desarrollado una cooperacin,
participacin y cuidado comunitario de la camada, es decir ms en
carnvoros socialmente cooperativos que en ungulados. Adems, se cree
que aparecern seales sociales de dolor primario sobre todo en
especies en las que los congneres pueden ajustar y evitar de forma
inmediata y efectiva el peligro. Por ejemplo, los cerdos son muy
"quisquillosos" y reaccionan de forma inmediata y estridente cuando
se les atrapa. sta es una respuesta muy adaptativa en una especie
en la que el contacto corporal es comn y los lechones necesitan
fuertes seales cuando se encuentran en peligro de ser aplastados
por un adulto pesado. Por el contrario, en comparacin muchos otros
ungulados, como los antlopes, en una situacin similar se muestran
silenciosos.
Tambin hay que tomar en cuenta a la hora de valorar el dolor que
se conoce poco
sobre los factores contextuales y ambientales que pueden influir
en la expresin del dolor en animales. Se supone que existe una
ocultacin de la conducta del dolor en especies y condiciones en las
que su aparicin puede suponer un riesgo. Los signos de lesin o
enfermedad pueden atraer la atencin de los predadores y dirigirla
hacia una presa fcil: un individuo que cojea es un rebao de
herbvoros es una seal inconfundible. Por otro lado, en especies con
modelos de jerarqua social, una muestra de debilidad puede tentar a
los congneres a intentar derrocar al animal dominante. En dichas
condiciones de riesgo, otras motivaciones conductuales pueden
competir con el sistema del dolor y suprimirlo, por lo que se
produce un incremento del umbral del dolor. Esto refleja un
intercambio segn el cual ciertos intereses a corto plazo, por
ejemplo la seguridad momentnea, se aseguran a costa de una
recuperacin
-
retardada. La comprobacin de dicho fenmeno en los animales
todava es en gran medida anecdtica y sera necesario realizar una
investigacin sistemtica.
Existen ms pruebas de que la facilitacin social producida por la
expresin de
dolor y bien conocida en la especie humana, tambin aparece en
algunas especies animales. Dicha expresin puede verse reforzada con
la aparicin de una conducta "hipocondraca" por que el animal
aprende que de esa forma recibe afecto, tolerancia o ayuda social.
En los humanos, los procesos condicionantes pueden influir no slo
en la expresin del dolor sino tambin en los umbrales de percepcin
del dolor. Existen fenmenos - documentados sobre todo en el caso de
los perros - que se han interpretado en este sentido, tales como
"debilidad compasiva", cojera, conducta asmtica y anorexia
nerviosa. Est claro que esto proporciona una complicacin ms a la
hora de juzgar las seales de dolor y angustia, sobre todo cuando se
est tratando con animales de compaa en vez de con sus congneres
experimentales. Ejemplos: Los ladridos y aullidos de los perros y
lobos se derivan de un repertorio de la infancia, con el cual
consiguen proteccin y cuidado de sus progenitores. En algunas
especies, tambin se cuida a ciertos animales adultos. En algunos
casos, es un asunto de todos los miembros del grupo ms que de uno
de los padres: los delfines ofrecen apoyo a los miembros
incapacitados del grupo que estn en peligro de ahogarse En los
cnidos los miembros de la manada traen y regurgitan la comida no
slo para los cachorros sino tambin para los adultos que permanecen
con ellos. En especies como stas, las seales de indefensin pueden
producir una tolerancia e incluso un apoyo activo. El
reconocimiento del dolor
El reconocimiento del dolor puede darse en dos contextos. Puede
ser inducido de forma intencionada por medio de la aplicacin de
estmulos nocivos que permitan establecer el efecto de alguna
manipulacin experimental (frmacos, tales como los analgsicos, o
factores estresantes) en la percepcin del dolor. Los mtodos
utilizados se han centrado sobre todo en las formas primarias y
agudas de la nocicepcin y no tanto en el dolor crnico. Los estmulos
que se utilizan con ms frecuencia incluyen pellizcos, estmulos
calricos y descargas elctricas. El dolor tambin puede aparecer como
consecuencia de procedimientos tanto intencionados como no
intencionados. Para poder juzgar la aceptabilidad de los
procedimientos, se necesita una indicacin del nivel de sufrimiento
experimentado por el animal.
Un juicio vlido sobre el grado de sufrimiento que experimenta un
animal debe
basarse en sus respuestas conductuales. En este caso, es
importante tener en cuenta que pueden aparecer diferentes tipos de
reaccin, segn la fase del proceso de la conducta del dolor:
(1) Las reacciones producidas por el dolor primario suelen ser
respuestas de
retirada y proteccin. Adems, el inicio repentino de un dolor
primario con frecuencia provoca respuestas sonoras en muchas
especies. La inmediatez y notabilidad de estas respuestas hace fcil
reconocerlas como sntomas. Es importante detectar que la intensidad
y el umbral de la respuesta pueden estar influenciados por una
diversidad de factores motivacionales, como los estmulos
-
relativos al riesgo de predacin, conflicto social,
territorialidad, sexo, etc. (ver tambin lo comentado de "inhibicin
y facilitacin social").
(2) En la fase de recuperacin despus de que se produzca una
lesin duradera, las
respuestas son diferentes y de una naturaleza ms heterognea:
a. Se pueden modificar las pautas motoras y su coordinacin o ser
realizadas de forma lenta y cautelosa para economizar las
estructuras que han sido daadas, por ejemplo cojeando. Dichos
cambios de comportamiento no son demasiado difciles de reconocer
para un observador con experiencia, como pueden confirmar la mayora
de los veterinarios. Los cambios en la actividad locomotora de los
animales experimentales pueden constituir un criterio vlido para
estimar el grado de dolor crnico. Esto mismo se aplica a ciertos
elementos de la conducta como encogerse, conducta que se puede
considerar como un intento de escapar a la sensacin de dolor o de
suprimirla con una estimulacin "competidora".
b. Cambios motivacionales que tengan como resultado por ejemplo
la huida a
un lugar seguro y tranquilo abstenindose de realizar cualquier
actividad excepto las ms urgentes. La baja vigilancia, una actitud
"deprimida", una dinmica disminuida y bajas motivaciones para otras
funciones, incluso en el caso de funciones conductuales vitales
(por ejemplo, aparicin de anorexia) reflejan un estado de apata y
"depresin". Los sntomas de apata y "depresin" se aprecian con menos
facilidad que actitudes como cojear o encogerse y con toda
seguridad no son tan fciles de detectar como las respuestas al
dolor primario. Adems, ciertas formas de dolor crnico no estn
asociadas con alteraciones que se observen con facilidad.
Por ejemplo: el dolor dental y ciertos abscesos pueden pasar
desapercibidos aunque por analoga pensemos que son dolorosos. Los
caballos o cerdos no evidencian ciertas aflicciones internas que se
podran considerar dolorosas segn el postulado de analoga.
(3) Adems, pueden aparecer expresiones emocionales. En el punto
(1) se indica que es posible que aparezcan reacciones sonoras como
gritos y rugidos para responder al dolor primario. Suspiros,
gemidos, quejidos y gruidos pueden ser la respuesta al dolor
secundario. Algunas de stas seales comunicativas han evolucionado
para informar a otros, sobre todo a sus congneres, sobre el estado
del emisor. Las seales sonoras son las ms llamativas para un
observador humano, pero muchas especies tambin emiten seales
olfativas, como las sustancias de alarma que emiten los peces de
ciertas especies cuando su piel sufre una lesin. Muchos tcnicos y
cuidadores no aprecian que los roedores y lagomorfos tambin
comunican el dolor y la angustia a travs del olor a los congneres
que se encuentran en cubetas adyacentes. Es previsible que estos
signos de dolor y sufrimiento aparezcan en especies sociales en las
que dicha informacin puede ser beneficiosa en ltima instancia para
el emisor, influyendo de forma adaptativa en la conducta de los
receptores.
-
BIBLIOGRAFA Ver en Unidad .14. , bibliografa del Bloque .C.
Figura .1. Vas del dolor dentro del Sistema Nerviosos Central.
-
Figura .2. Esquema clsico del Sistema Nervioso Autnomo. Se
representa el SN Simptico y su antagnico el Parasimptico (en
negrita) y sus acciones en los diferentes rganos que inervan.
Los animales no hablanPrincipio de analogaLa subjetividad del
dolorServicio de Produccin y Experimentacin Animal CIC .UGRALos
animales no hablanPrincipio de analogaEstructura y localizacin del
dolorLA SUBJETIVIDAD DEL DOLOREl reconocimiento del
dolorBIBLIOGRAFAVer en Unidad .14. , bibliografa del Bloque
.C.
