APARATO RESPIRATORIO Dra. Cynthia González Ruíz

Profesor de carrera TC Patología General.

I. FUNCIONES El aparato respiratorio cumple con importantes funciones metabólicas y de

defensa:

· Intercambio gaseoso

· Regulación del equilibrio ácido-base

· Regulación de la temperatura

· Eliminación parcial o total de ciertas sustancias (siendo las más

importantes: serotonina, norepinefrina, prostaglandinas, aldosterona,

cortisol/cortisona, bradicinina)

· Síntesis de prostaglandinas, leucotrienos; conversión de cortisona en

cortisol y de angiotensina I en angiotensia II

· Presencia de IgA en las vías respiratorias. Los macrófagos alveolares

cumplen funciones inmunológicas y de fagocitosis

· Reserva de sangre para compensaciones circulatorias

De la respiración depende la captación de oxígeno del medio ambiente. El

oxígeno es necesario para los procesos de oxidación del metabolismo intermedio

que ocurren en los tejidos, con la producción de energía bajo la forma de ATP y,

como productos residuales, CO2 y agua.

De la respiración también depende la eliminación de CO2 formado, con lo

cual interviene en la regulación del equilibrio ácido-base. La respiración sirve

también para regular la temperatura corporal mediante la eliminación de calor bajo

la forma de vapor de agua. La sangre es el vehículo que por intermedio del

aparato cardiovascular, comunica los pulmones con los demás tejidos del

organismo, siendo su objetivo final ceder a éstos el oxígeno transportado por la

hemoglobina, con la participación reguladora del óxido nítrico contenido en los

eritrocitos. El proceso de respiración tisular, está mediado por el sistema

citocromo-oxidasa, en el que también interviene el óxido nítrico (que es un

vasodilatador).

El intercambio gaseoso se realiza fundamentalmente en los alvéolos

pulmonares (Fig 1 y 2), pero también en los ductus alveolares y los bronquiolos

terminales.

Fig. 1

La captación del oxígeno (hematosis) ocurre por difusión pasiva al existir un

diferencial de tensión de oxígeno entre el aire y el medio interno a la altura de la

membrana respiratoria. El oxígeno difunde a través de las células del epitelio

alveolar (neumocitos tipo I-P1, Figura 2), que recubren el 95% de la superficie

de los alvéolos) y del endotelio capilar, hacia la sangre; aquí es finalmente captado

por la hemoglobina de los eritrocitos. Esencial para esta función es un flujo

sanguíneo lento y a baja presión.

La pared alveolar, con el grosor de una micra, se encuentra en íntima

vecindad con un fino capilar, también de una micra de grosor. La luz de este

capilar es de 7 a 10 micras de diámetro, lo que apenas permite el paso de uno a

dos eritrocitos en fondo.

Figura 2. P1- Neumocito tipo I P2- Neumocito tipo II M- Macrófago alveolar

Entre ambas membranas existe un espacio intersticial virtual, por lo que

alvéolo y capilar constituyen una unidad funcional, que denominamos membrana respiratoria y / o Barrera hemato-aérea (Fig 3. Y Fig. 4). Por consiguiente, de la

integridad de la misma depende la función respiratoria normal.

Barrera hemato-aérea

Figura 3

Un componente adicional muy importante es la presencia en los alvéolos de

un complejo sistema surfactante lipo-proteico que recubre su superficie con una

fina película protectora, la cual reduce la tensión superficial de los alvéolos y evita

que éstos colapsen. Constituyen, además, parte del sistema de inmunidad innata.

Este surfactante comienza a ser sintetizado hacia finales de la gestación por

los neumocitos tipo II (Fig. 2) del epitelio pulmonar, bajo regulación de

glucocorticoides.

Figura 4

BRONQUIOS

Figura 5. Representación esquemática de las unidades respiratorias de los

pulmones.

Los bronquios se forman por la bifurcación de la tráquea, uno derecho y otro

izquierdo (Fig. 5), que se dirigen hacia el hilio del pulmón correspondiente, penetra

en el pulmón y se ramifica en numerosas ramas cada vez de menor calibre,

llamados bronquíolos, hasta llegar a los alvéolos pulmonares.

En el bovino y el cerdo la tráquea se divide en tres bronquios: derecho,

izquierdo y apical del pulmón derecho, que se desprende de la tráquea antes de

los dos bronquios principales a la altura de la tercera costilla o espacio intercostal.

En cada pulmón los bronquios primarios se dividen en bronquios

secundarios. El número de bronquios secundarios coincide en humanos con el

número de lóbulos que posee cada pulmón, dos el izquierdo y tres el derecho. La

estructura de los bronquios (Fig. 6, 9 y 10) es similar a la de la tráquea, pero a

medida que se van ramificando, va desapareciendo el cartílago progresivamente:

de semilunas se convierten en placas dispersas (Figura 11). Además, el músculo

liso es más patente y llega a ser una capa más visible que separa a la mucosa de

la submucosa. El epitelio, que es pseudoestratificado cilíndrico ciliado en los

bronquios de mayor calibre, al igual que en la tráquea, se convierte en

pseudoestratificado cúbico, y con un espesor cada vez menor. Cuando el

cartílago, las glándulas mucosas y las células caliciformes desaparecen y el

músculo liso se hace también más escaso, aunque aún visible, los conductos

entonces tienen un diámetro de aproximadamente 1 mm. A estos conductos se les

denomina bronquiolos (Fig. 6, panel B y C).

Figura 6.

Órgano: Pulmón Especie: Rata. (Ratus norvegicus). Técnica: Secciones de parafina

teñidas con tricrómico de Van Gieson.

A. Bronquio

B. Bronquiolo terminal C. Bronquiolo respiratorio D. Alveolo

Figura 7. Aspecto de un pulmón de rata. La mayor parte del tejido está formado por alveolos,

aunque también se aprecian bronquiolos terminales, bronquiolos y vasos sanguíneos. En este caso

no se observan los glóbulos rojos porque el animal está perfundido.

Los broquiolos (Fig. 6, panel B y C) no presentan cartílago, ni glándulas y,

aunque los de mayor calibre tienen un epitelio pseudoestratificado cilíndrico

ciliado, a medida que van disminuyendo su calibre, el epitelio se transforma en

simple cilíndrico y posteriormente simple cúbico. Las glándulas mucosas también

van disminuyendo su densidad a medida que disminuye el diámetro de los

broquiolos. En todos ellos existe una capa de músculo liso bien patente. Los

bronquiolos de mayor calibre se denominan terminales (Fig. 6, panel B) y los

menor calibre son los bronquiolos respiratorios, los cuales tienen expansiones en

su pared muy delgadas que forman unas oquedades denominadas alvéolos

pulmonares (Fig. 6, panel D y Figura 7).

Figura 8.

Panel A Panel B

Figura 8. Imágenes tomadas con el microscopio electrónico de barrido. La mayoría del tejido está

formada por alveolos. En la imagen de la derecha se observa a mayores aumentos un bronquiolo

terminal en la parte en que comunica con las cavidades alveolares.

Los alvéolos (Fig. 8, panel A) son los lugares donde se produce el

intercambio de gases entre la sangre y el aire. Son cavidades revestidas de un

epitelio simple plano que aumentan enormemente la superficie de contacto con el

aire. Cada alveolo está rodeado por un entramado capilar, de modo que la

distancia entre los glóbulos rojos y el aire es muy escasa, favoreciendo el

intercambio de gases. En humanos se estima que hay entre 150 y 250 millones de

alveolos. A veces varios alveolos forman los conductos alveolares, que son

expansiones de los broquiolos respiratorios (Fig. 8, panel B) formadas por

numerosos alveolos asociados. Al final de los broquiolos respiratorios se suelen

formar las lagunas alveolares, espacios abiertos a donde se abren numerosos

alveolos.

Figura 9. Figura 10.

Figura 11.

PULMONES

Figura 12. Pulmones de los animales domésticos

En los animales domésticos los pulmones tienen forma cónica, con la base

en contacto con la cara anterior del diafragma y el vértice cerca de la entrada del

tórax.

El hilio de cada pulmón se encuentra en su parte medial, más o menos a la

altura del lóbulo medio, y es el lugar por donde penetran el bronquio, la arteria

pulmonar y los nervios pulmonares (autónomos) y además salen los vasos

linfáticos y las venas pulmonares. En este lugar, la pleura mediastínica se refleja

hacia el pulmón para convertirse en pleura visceral.

Los pulmones se dividen en lóbulos, por medio de fisuras profundas que se

inician en la parte ventral. En el canino, bovino y cerdo, el pulmón se divide en los

lóbulos: craneal, medio, caudal y accesorio.

En algunas especies el lóbulo craneal a su vez se subdivide en dos

porciones, una craneal y otra caudal, por medio de una fisura poco profunda. En

el equino, los pulmones no son lobulados, excepto por la presencia de un lóbulo

intermedio en el pulmón derecho.

La porción lateral de cada pulmón está en contacto con la pared lateral del

tórax, menos en la escotadura cardiaca en donde el corazón alcanza dicha pared.

PLEURA Es la membrana serosa que recubre la cavidad torácica y en parte los

órganos contenidos dentro de ella. La pleura consta de dos sacos que se reflejan

sobre cada pulmón. La pleura que se pega a las paredes de la cavidad torácica

se llama pleura parietal y la que cubre los pulmones, pleura visceral.

La unión de los dos sacos cerca de la línea media del tórax forma una doble

capa de pleura que se conoce en este sitio con el nombre de pleura mediastínica,

y el espacio que dejan se conoce con el nombre de espacio mediastínico, ocupado

por varios órganos.

Existen otras dos membranas serosas en el organismo: el pericardio, que

recubre el corazón, y el peritoneo, que reviste la cavidad abdominal.

II. LA RESPIRACIÓN

La respiración es controlada por los centros respiratorios ubicados en el

bulbo raquídeo y el puente troncoencefálico y por receptores en los cuerpos

carotídeos. Estas estructuras son sensibles a variaciones en el pH del plasma y

del líquido cefalorraquídeo (LCR), así como a la tensión parcial del O2 y del CO2

de la sangre; en menor grado intervienen también neuro-receptores pulmonares y

de la pared torácica (Figura 13).

La ventilación depende del volumen de aire que ingresa al pulmón; lo que en

gran medida depende del trabajo de los músculos torácicos, a su vez controlados

por el centro respiratorio.

Figura 13

Como cualquier otra membrana mucosa que está en contacto directo con el

medio ambiente, el aparato respiratorio tiene su propia flora bacteriana. Pero la

flora respiratoria está restringida únicamente a la porción proximal del sistema de conducción (cavidad nasal, nasofaringe y laringe) mientras que las porciones distales del sistema de conducción (tráquea y bronquios), el sistema de transición (bronquiolos) y el sistema de intercambio (alvéolos) son membranas

esencialmente estériles 26-28.

El sistema respiratorio está en constantemente relación por partículas

(microorganismos, polvo, fibras), gases tóxicos (SO2, NO2, H2S, ozono) y vapores

(amoniaco, formaldehído, acetona, gasolina). En condiciones normales, los gases

inhalados son destoxificados, las toxinas son neutralizadas; las partículas son

atrapadas y eliminadas, y los microorganismos son atrapados y eliminados. Cada

región anatómica-histológica del aparato respiratorio tiene su propio mecanismo

de defensa. En otras palabras, el sistema de conducción (de nariz a bronquios),

sistema de transición (bronquiolos) y sistema de intercambio (alvéolos) tiene cada

uno un mecanismo diferente de defensa.

• Sistema de Conducción (Conchas nasales, tráquea y bronquios). El aparato

mucociliar es el principal mecanismo de defensa del sistema de conducción, que

incluye desde las fosas nasales hasta los bronquios (Figura 16). Todas estas

estructuras están recubiertas por el llamado aparato mucociliar (Figura 11). Este

aparato está formado por el epitelio pseudo-estratificado ciliar y las secreciones de

las células caliciformes (moco). Cada célula ciliar del sistema de conducción tiene

alrededor de 250 cilios los cuales producen alrededor de mil pulsaciones por

minuto (1, 000/min) con un movimiento longitudinal promedio de 20 mm por min.

Existen mecanismos auxiliares que facilitan el atrapamiento de partículas, vapores

y gases por el aparato mucociliar (Figura 14). Por ejemplo, la generación de

turbulencias de aire dentro de la cavidad nasal hace que las partículas mayores de 10 m sean atrapadas en el moco que recubre las conchas (cornetes) nasales.

Las partículas de tamaño entre 3-10 m son atrapadas principalmente en las

bifurcaciones de los bronquios en donde se originan fuerzas centrifugas en al aire

inspirado al cambiar su dirección súbitamente. En síntesis, las partículas

suspendidas en el aire de un tamaño de 3-10 m son atrapadas en el moco del

aparato mucociliar (deposición) y de aquí son rápidamente eliminadas por el

movimiento del moco hacia la faringe en donde son finalmente deglutidas. La IgA

es la inmunoglobulina más abundante en el moco y una de sus principales

funciones es inhibir la adherencia de patógenos a las células ciliadas.

Figura 14.

• Sistema de transición (bronquiolos – Figura 15). Sólo aquellas partículas de

tamaño menor a las dos micras (<2 ) logran penetrar hasta los bronquiolos y

alvéolos. En estas regiones profundas del pulmón, las partículas pequeñas se

depositan en la membrana respiratoria mediante sedimentación o movimiento

browniano. Los mecanismos de defensa de los bronquiolos son una combinación

de los encontrados en los sistemas de conducción y de intercambio, más

secreciones locales principalmente producidas por las llamadas células Clara.

Figura 15. Bronquiolos

Figura 16.

Sistema de intercambio (alvéolos, Figura 17 y 18). Los alvéolos carecen de

cilios y moco por lo que esta región pulmonar tiene un mecanismo de defensa

especializado para protegerse de las partículas y patógenos inhalados. El principal

mecanismo de defensa en el alveolo lo constituyen los macrófagos alveolares.

Estas células fagocíticas se originan en la médula ósea de donde pasan a la

sangre como monocitos sanguíneos, para después llegar al pulmón en donde

permanecen un tiempo de “maduración” en el intersticio pulmonar. Durante el

tránsito en el intersticio pulmonar adquieren la capacidad de fagocitar en un medio

aeróbico. El número de macrófagos alveolares es proporcional al número de

partículas respirables que llegan al pulmón; o sea que en un animal expuesto a un

número más alto de partículas tendrá mayor número de macrófagos en los

alvéolos. Las IgG e IgM son las inmunoglobulinas preponderantes en las

secreciones alveolares y estos anticuerpos juegan un papel importante en la

opsonización y fagocitosis por macrófagos alveolares. Las secreciones alveolares,

particularmente el surfactante producido por los neumocitos tipo II, también

contienen sustancias que favorecen la fagocitosis y actúan como antioxidantes

para prevenir el daño celular causado por el estrés oxidativo.

Figura 17.

Figura 18.

En conjunto, los mecanismos de defensa del aparato respiratorio son

extremadamente eficientes en atrapar, destruir, eliminar, detoxificar agentes

patógenos y gases tóxicos. Sin embargo, cuando estos mecanismos de defensa

son deprimidos, las bacterias inhaladas colonizan fácilmente el pulmón causando

infecciones respiratorias. De la misma manera, cuando gases, vapores o

partículas tóxicas y agentes oxidantes sobrepasan los mecanismos de defensa,

las células pulmonares son fácilmente dañadas causando considerables

alteraciones pulmonares.

Entre los factores externos más frecuentes que inhiben los mecanismos de

defensa figuran las infecciones virales, el edema pulmonar, uremia, amoniaco,

deshidratación, temperatura, humedad y estrés entre otros muchos.

III. Mecanismos de resistencia Inmune del Aparato Respiratorio a la

infección. La actividad del aparato mucociliar reduce la habilidad de los microbios de

adherirse y proliferar en los pasajes aéreos del tracto respiratorio. La secreción de

mucina y fluidos serosos en esta áreas contienen factores que inhiben la actividad

bacteriana. Estos incluyen: lactoferrina, lizosima, proteínas surfactantes,

fosfolipasa A2, inhibidor de leucoproteasa secretora, peroxidasa, serprocidinas,

catelicidinas, defensinas y péptidos aniónicos. Estas substancias se ven

incrementadas aparentemente en células epiteliales de bronquios y bronquiolos en

respuesta a productos de bacterias Gram negativas.

La inmunidad innata es importante para prevenir las infecciones microbianas en el

tracto respiratorio, poco después del nacimiento, cuando las mucosas son

inicialmente expuestas a una gran variedad de agentes infecciosos

BIBLIOGRAFÍA

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