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ECOLOGÍA FUNCIONAL DE LA ARANEOFAUNA DE TEJEDORAS (ARACHNIDA: ARANEAE) EN AGROECOSISTEMAS CAFETEROS DE
CUNDINAMARCA Y SU VALOR EN LA CONSERVACIÓN
Cecilia Cantor Vaca
Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias, Departamento de Biología
Bogotá, Colombia 2014
ECOLOGÍA FUNCIONAL DE LA ARANEOFAUNA DE TEJEDORAS (ARACHNIDA: ARANEAE) EN AGROECOSISTEMAS CAFETEROS DE
CUNDINAMARCA Y SU VALOR EN LA CONSERVACIÓN
Bióloga Cecilia Cantor Vaca
Código: 194032
Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de:
Magíster Ciencias -Biología
Director: Magister en Ciencias - Biología Germán Domingo Amat García
Codirector (a):
Magister en Ciencias Agrarias
Alexander Sabogal González
Línea de Investigación: Línea de Manejo y Conservación de la vida silvestre
Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias, Departamento de Biología
Bogotá, Colombia 2014
Este trabajo es dedicado a todos los que hacen las cosas con verdadero amor en sus vidas:
A la energía infinita que algunos llaman Dios por haberme mostrado que existe en
este proceso científico y por haberme guiado por el camino del amor verdadero.
A Hilda Cecilia por su apoyo incondicional y por ser mi fuente de inspiración,
ejemplo y amor verdadero.
A Cayetano (in memoriam) por tu amor infinito y por ser mi ángel que protege y guía
todos los días de mi vida.
A Rosita y Enrique Vaca (in memoriam) gracias a ustedes los cafetales son parte de
mi vida.
A mis amigos y familia quienes fueron los que donaron su tiempo para ver esto
hecho una realidad.
A todos y cada uno de los colaboradores casi coautores de mi tesis. Así como a las
ocho lindas familias que me permitieron entrar a sus vidas y hacer este estudio.
Martha Téllez por su amor de madre, enseñanzas y ejemplo de templanza.
AGRADECIMIENTOS
CAPITULO 0
Entré a una maestría hace cuatro años con la idea que sería solo un paso más en
mi vida académica, pero las circunstancias de la vida la convirtieron en mi vida
entera. Por eso agradecer se convierte en el acto más maravilloso de la vida,
porque en estos años aprendí, no solo de biología, de proyectos, de arañas, de
diseño; también aprendí los verdaderos valores de la vida. Con este proyecto conocí
tantas personas y tantas facetas que esto se convirtió en un capítulo de mi tesis que
inicia desde lo personal, desde esas personas que donaron su tiempo valioso
conmigo para dejarme ir a campo, para verme meses en el laboratorio y para
dejarme escribir, que es una de las cosas que más me gusta hacer.
Iniciaré este primer capítulo solo diciendo que la frase célebre de estos años y mi
gran enseñanza es: “Es mejor tener amigos que plata”. Son los amigos que
conseguí y el apoyo de los que ya estaban, el verdadero valor de este trabajo. Sin
imaginarlo y con todas las pruebas que la vida me puso en este tiempo, con quien
más estoy agradecida es con Krishna o Dios porque se puso en mi camino en la
ruta de la ciencia que aún no puede explicar su existencia; pero que para mí ahora
existe dentro de mi corazón y se encargó de guiarme por este camino
permitiéndome servirle al universo con mi trabajo y en especial servirle a mis
queridas arañas.
Los agradecimientos siguen con mi fuente de inspiración y también la principal
fuente de financiación de este trabajo Hilda Cecilia Vaca, mi madre, a quien le debo
todo en este vida y en especial mi amor por las arañas, los agroecosistemas y en
particular por los cafetales. Además fue ella la que me enseño a disfrutar y saborear
un buen café. De manera muy hermosa mi hermana adoptiva Manuela Di Folco ha
sido una de las personas más importantes en mantenerme animada para finalizar
este proceso y ha sido su hogar uno de los sitios de trabajo más importantes de la
tesis. A las dos las amo con todo mi corazón y les agradezco su amor y paciencia.
También debo mencionar a mi familia (Cantor y Vaca) mis primos y tíos/tías que han
apoyado mis sueños de principio a fin y que han sabido comprender que me perdí
un tiempo de sus vidas por amor a las arañitas. Gracias por su compresión en los
momentos de ausencia por la tesis.
Esta aventura que inició hace cuatro años no sería posible sin mis directores y
asesores quienes son mis padres en este camino de la Ciencia, la aracnología y los
agroecosistemas:
Germán Amat García (Instituto de Ciencias Naturales) mi director e incondicional
maestro desde segundo semestre del pregrado y para siempre. Gracias por
enseñarme este camino y por estar conmigo en todas las locuras científicas que he
emprendido.
Definitivamente mi compadre de corazón, un valioso amigo y un increíble jefe:
Alexander Sabogal González (Centro Internacional de Física) por haber
aterrizado mis ideas, en la planeación del proyecto, el apoyo en el diseño
experimental, el apoyo en la estadística, por permitirme usar su espacio de
investigación en el CIF, por su colaboración en la identificación y por su maravillosa
amistad. También por los regaños, que bien merecidos me los tengo. Simplemente
el mejor codirector y más que eso un gran compañero de fórmula. Gracias totales.
Juliana Cepeda (Magister en Medio Ambiente y Desarrollo) por apoyar el inicio
de este trabajo y por las lecciones recibidas.
Eduardo Flórez (Instituto de Ciencias Naturales) mi maestro, el mejor de los
abuelos en la aracnología es un orgullo ser su estudiante. Mil gracias por todas las
lecciones, las oportunidades que me ha brindado y por ser la fuente inspiración
aracnológica.
Tomás León Sicard (Centro de Estudios Ambientales) otro gran maestro que me
enseño la importancia de la agricultura ecológica, la ciencia agroecológica y que
desde el IDEA me apoyado inmensamente.
A Milton Bastidas (Tesista Centro Internacional de Física) por ser más que un
compañero un guía y un excelente amigo de aventuras aracnológicas. Agradezco
inmensamente sus palabras de apoyo, la fuerza para seguir adelante e inspirarme
con su ejemplo. También por las identificaciones de Tetragnathidos y los mapas que
con ayuda de su linda compañera Andrea son parte de este documento.
La tesis no estaría escrita sin el apoyo de las personas que me dejaron entrar en
sus vidas por algo más de un año y que permitieron llevarme sus arañas, medir sus
árboles, pero sobre todo que me llenaron de historias de vida y que me mostraron el
Quipile de verdad. Por eso me encuentro agradecida con todas las personas de
Quipile y Pulí:
• Don Salvador, Doña Blanca, Karina y Kevin: Desde el inicio nos permitieron entrar en
sus vidas escuchar sus historias, entender los cafetales, conocer el Tiber y
presentarnos a todos las personas de la región. A Kevin gracias por hacer de nuestras
tardes las más divertidas jugando con los carros. Don Salvador un excelente guía,
gracias por enseñarnos sobre café y sobre la vida. Doña Blanca: Gracias por
soportarnos tantos días, pero sobre todo gracias por sus arepas de talla mundial.
• Don Eduardo Esquivel, Luisa y toda la familia: Mil gracias por abrirme las puertas de
su finca y brindarme su valiosa amistad.
• Doña Martha, Yohana, Iván Darío, nene y Don Jorge : Gracias infinitas por cada
minuto que pudimos pasar en su hogar, nos sentimos en casa. Doña Martha: la
palabra gracias se queda corta para lo que vivimos con usted, es un ejemplo de vida
y un enorme orgullo es para mí considérala mi amiga, gracias a la vida que la puso en
mi camino. Sus hijos deben sentirse muy afortunados por tener su ejemplo. A
mariana: Gracias por las sonrisas.
• Don Jibarito y Doña Rosalbina: Gracias por recibirnos y compartirnos sus historias.
Además mil gracias por el agua de panela deliciosa luego de noches de muestreo en
el extremo cafetal.
• Don Alejo Tibaquira y familia: Gracias por permitirnos usar su lindo cafetal.
• Don Orlando Suache, Doña Nancy y Steven: Me quito el sombrero ante cada palabra
que este maestro de la vida nos mencionó en estos años de trabajo juntos, mil
gracias por cada instante Don Orlando usted es un verdadero un verdadero ejemplo
a seguir.
• Don Jesus Arboleda y Doña Consuelito: Gracias por las tardes de tertulia por
explicarnos la vida cafetera. Por dejarnos muestrear día y noche a pesar de los
latidos de negro y sobretodo recordaremos los buñuelos por siempre. Gracias por su
cariño.
• Don Vidaul Samudio, Doña Alcirita, Johana y Nicol: Mil gracias por cada bocadito de
felicidad, por todo el amor que nos brindaron. A Nicol gracias por llenar nuestras
tardes de felicidad.
• Don Wilder Romero, Doña Juliana, Santi & Doña Fabiola Benavides e hijos: Gracias
por albergarnos tantos días, por cada conversación, por mostrarnos el empuje de las
personas de la vereda de Palestina y por compartirnos tantas historias. Jamás
olvidaremos las delicias de Doña Fabi ni las Sonrisas de Santi.
Las familias fueron parte fundamental de este camino, pero yo tuve la mía en estos
años: Mis amigos. Por eso la frase “es mejor tener amigos que plata” aplica con
creces aquí. Estos son los verdaderos autores de este trabajo, quienes tras
bambalinas hicieron de este proyecto algo maravilloso, los que en campo, y en el
laboratorio estuvieron camellando sin parar y como ellos mismos dicen solo porque
les caigo bien porque plata no hay. Mil gracias por cada instante, son los esclavos
más maravillosos del mundo, pero sobretodo ahora tengo el increíble honor de
llamarlos AMIGOS. A mis asistentes de laboratorio y campo:
• Andrés García por ser un amigo incondicional y por ser el mejor asistente de campo
del universo entero. Ahora mis días no serán Lo mismo sin la viuda millonaria y Café
Tacuba.
• Natalia Herreño por resultar ser una combatiente fiel en este proceso, además de
una persona excepcional y una excelente tesista. Después de esta gran batalla juntas
jamás te olvidaré y ten la seguridad que cuentas con mi amistad.
• Daniella Martínez por tantos Theridios y tantas sonrisas. Aprecio tu amistad.
• Sebastián Galvis por tantas medidas y ciempiés. Por las sonrisas a lado de los pagos
en “especie” y las “sardinas que no se puede comer”.
• Diana Carolina Suarez por tu amistad incondicional, la coproducción en los videos,
los abrazos y todos los buenos momentos. Gracias por demostrarme tu cariño de
verdad la quiero con todo mi corazón.
• Miguel Medrano: demasiados Uloboridos y hasta Teridiosomatidos. Eres un increíble
aracnoamigo. Gracias por tu valiosa ayuda en campo y laboratorio. También por
hacer mis días más divertidos.
• Yeimy Cifuentes: fotos, aracnotones y sonrisas, gracias totales. Tu apoyo fue
incondicional.
• Jossian Diaz: aracnotones, pero sobretodo la motivación diaria con las celebraciones
que vendrán.
• Maria Paula Henao (MAPA): Eres de las personas más importantes que pasaron en
estos años, gracias por la ayuda con la vegetación. 401 Medimos todo Quipile pero
reímos el triple.
• David Aguillon: desde el día de la bolita que sube y baja entendí que serías parte
fundamental de mis sonrisas. Gracias por tantas matitas, por las ayudas con la
tecnología y por esos lindos detalles motivantes.
• Camila Castellanos por la separación de muestras y la colaboración.
• Liliana Garrido y Ricardo Martinez por la colaboración prestada.
Los amigos de verdad se muestran en los momentos más difíciles, cuando no hay
tiempo, no hay dinero el amor en cambio sí existe. Gracias al infinito amor de mis
amigos quienes definitivamente me apoyaron en este caminito:
• A mis amigos: Diana Rizos, Carolina Correa, Carlos Franco, Oscar Ramirez, Sofia
Lopez, Annie Cardenas, Diego Rivera, Gustavo Ballen, Annika Louise Hass, Natalia
Revelo & Crisitian, Fabian Barsky, Alison & Augusto, por estar en las diferentes
etapas de esta Maestría y por ser una apoyo invaluable.
• Carito, Rizos & El Paisa: sus abrazos no me dejaron desfallecer en este proyecto.
LQM.
• Alejo Villareal: La tesis sería poco sin ti. Apoyo, motivación, diversidad verdadera,
horas intentando conseguir que la plataforma de Colciencias funcione. Eres mi luz al
final del camino mil gracias mi gran amigo.
• Massimiliano: Mil gracias por tus palabras de motivación y enseñarme nuevos
caminos.
• Keizuke (Oscar Ramirez): Estuviste como un pilar apoyando cada instante, ratifico
cada día de mi vida que eres el mejor amigo de universo. Gracias por la ayuda con
fórmulas y problemas técnicos. Eres mi ingeniero de cabecera.
• Carolina Alvarez,: Raneis mil gracias por tus palabras y consejos. También por
prestarme el GPS y por ayudarme siempre que lo necesite.
• A Carlos Andrés Valencia: Tú y tu familia fueron el mejor motor para iniciar esta
aventura, gracias por los grandes consejos académicos.
• A mis compañeros de Maestría & Lab: Nini Johana, Diana Torres, Karen Salazar,
Carlos Julian Moreno, Juliana Rodríguez, Carolina Medellín, Felipe Suarez, Jorge
Garcia, David Luna: Gracias por los buenos momentos y las palabras de apoyo.
• Nini Johana: La compañera de lucha, nos sacaron con abogado de esta cosa. Se
quedan cortas las palabras para expresarle mi agradecimiento por cada momento
desde todas las crisis hasta el día en que coronamos.
• A mis compañeros en laboratorio de artrópodos del Centro internacional de física mil
gracias por las sonrisas y los buenos consejos.
• A Daniel Castillo por su maravillosa amistad, por cada sonrisa, abrazo y por el apoyo
logístico (trampas y equipos).
• Carlitos Beltrán buena música en cada instante de la tesis, gracias por prestarme tu
sala para mis fines de semanas de tesis, gracias por los consejos, las correcciones y
gracias por las láminas ¡quede conquistada!.
• A Juanpablo Gomez por sacarme de la rutina de la tesis y darme ánimo. valoro
mucho nuestra amistad.
• EL mejor de los perfiles lo hizo Diego Cabrera, gracias por la ayuda, por las sonrisas y
por las buenas conversaciones. Fue maravilloso conocerte.
• A mis amiguitos del alma que me ayudaron en mi proceso interior lo que me
permitió llevar a feliz término este objetivo: Badarik, Jagat, Nitya Lila, Baktivan Devi
Dasi, Visúda Das, Maria Alejandra Forero, Andrea trafico independiente, Kamideum
Devi Dasi.
• A mis queridos compañeros de piso Luchito, Paulis, Beto, Alvaro, Belén, Mile, y
Mami: Gracias por soportar mis arañas por un tiempo en nuestra cocina (solo eran
8103…), mi estrés, mis días buenos y malos y sobre todo gracias por su apoyo.
Luchito: La tesis no estaría escrita sin tu ayuda, tus consejos, tus invitaciones a helados, tus abrazos de apoyo y el tinto para no dormirme. T.Q mi compadre. Belén Bernard: Apoyo, risas, buen café, masajes, computadora y hasta brócoli reflexiones. Mil gracias por darme tú amistad y un hogar en los tiempos de escritura de la tesis. Soportaste muchas sangronadas, eres mi sangrona favorita.
• A mis compañeros y amigos de Manigua desde la Tierra Guillermo Mariño y
Hernando Laverde, por haberme apoyado, valorado, por darme la fuerza en
momentos de dificultad y por haber entendido mis ausencias en nuestra Fundación.
A Rey Mercado Vaca por haber impulsado la iniciativa del curso de huertas producto
de este lindo trabajo.
• A mis Jefes y mis compañeros en Urbe Caminante, por su compresión, apoyo ánimo
y energía.
Cuando se mira atrás en un proyecto de vida, en cuatro años han pasado
muchas personas importantes que con su granito de arena y desde su trabajo
hicieron de este proyecto una realidad a todas mil gracias:
• Por las traídas y llevada entre la UN – Quipile – Puli e intermedias y hasta trasteo de
Laboratorio por el Paro: Jorge Contreras, Cristian, Orlado Jiménez y Don Roque Melo.
• Cartas y más cartas, Solicitudes; Infinitas gracias por su ayuda a Claudia Y Luz, sin
ustedes no lo hubiera logrado jamás.
• Ser joven investigador fue parte de este camino y Gloria Alzate estuvo al pendiente
de cada gestión. Muchas gracias por el tiempo, la paciencia y la colaboración
prestada.
• La gestión y colaboración en el programa Joven investigador por Omaira Benate y
Diego Bulla.
• A todos los administrativos de la Facultad de Ciencias que me colaboraron en cada
dilema nuevo de esta tesis, en especial a Don Gonzalo que tuvo la paciencia de
atenderme para los recibos que vienen y van.
• Más cartas, solicitudes y delicioso tinto: Mil gracias a Olguita y Luz Mery que siempre
estuvieron dispuestas a correr y ayudar cuando el proyecto lo requirió.
• Marta Soler: Comidita deliciosa hecha con amor, gracias por ser mi mano derecha en
la casa mientras yo escribía la tesis y por estar ahí cada vez que la necesite.
Finalmente las personas que me otorgaron su apoyo e inspiración desde el mundo
académico y las instituciones que me albergaron en estos cuatro años en las cuales
tuve un espacio, que para muchos era de trabajo pero para mí fue un hogar:
• Teja Tschanktre (Profesor Universidad de Göttingen) y todo su equipo de trabajo en
la Universidad de Göttingen por acogerme y darme parámetros en este camino de la
agroecología en especial por su asesoría en este proyecto.
• Jimmy Cabra (Biológo Universidad del Valle y Magister): Por ser un ejemplo a seguir
y ayudarme con análisis, identificaciones y dudas varias.
• Diana Lezama (Biología Universidad del Tolima, Parques Nacionales) por la ayuda
en la identificación de los especímenes de la familia Theridiidae.
• Jairo Moreno y Nicolas Hazzi (Biólogos, Universidad del Valle) por la ayuda con
claves e identificaciones
• Alex Valdez (PHD student Universidad de Bonn) Por la por la ayuda en la
identificación de los especímenes de la familia Pholcidae.
• William Eberhard (Profesor Universidad de Costa Rica): Por las respuestas a mis
dudas.
• Inge Armbrecht (Profesora Universidad del Valle) por las sugerencias en el
anteproyecto, pero en especial por ser la fuente principal de inspiración con sus
innumerables aportes a la agroecología en Colombia.
• Eliana de Sabogal (Centro Internacional de Física) por su apoyo y colaboración.
• Colciencias por beneficiar al autor con el programa “Jóvenes investigadores e
innovadores Virginia Gutiérrez de Pineda”.
• Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá: por ser mi hogar por más de 8
años.
• Departamento de Biología de la Universidad Nacional: Por la formación recibida.
• Instituto de Ciencias Naturales por haber sido mí casa en estos años. También por el
uso de los espacios y equipos.
• Profesores del Instituto de Ciencias y Departamento de Biología. Gracias por ser
mis verdaderos Maestros: Olga Montenegro, Agustín Rudas, Hugo López, Pedro
Sánchez, Lauren Raz, Diego Giraldo, Edgar Linares, Jaime Uribe y todos los que
pasaron llenando de conocimiento mi vida académica.
• Centro Internacional de Física: por haberme permitido usar su laboratorio de
artrópodos y por haber sido mi segunda casa en estos años. Su director el Doctor
Posada por darnos el espacio para hacer Ciencia.
• Comité de Cafeteros de Cundinamarca por su apoyo logístico en especial a Pilar y
Rubén Darío Molano (directores ejecutivos), a Claudia López (División de Cafés
Especiales) por su apoyo en consecución de los sitios de muestreo, a Orlando
Jiménez, Dayana, Jonny Gómez y todo el equipo de extensión que nos ayudó en todo
momento desde la consecución de los sitios hasta en las salidas de campo.
Por ultimo en este manuscrito sujeto a evaluación quiero de antemano agradecer el tiempo que será invertido por los jurados que designe la facultad para la lectura de este documento. Además agradezco sus muy bienvenidas sugerencias y correcciones.
XIV
RESUMEN
Los cultivos café en las zonas altas del departamento de Cundinamarca
(Colombia) se muestran como espacios propios para la investigación y potenciales
sitios de conservación o remantes de biodiversidad en la región. Por lo anterior se
estudió la estructura de la comunidad de arañas tejedoras en ocho fincas
cafeteras con diferentes tipos de sombrío y cuatro fragmentos de bosques
asociados. Capturamos 8108 especímenes de donde obtuvimos 94 morfoespecies
agrupadas en nueve familias. Las familias más abundantes fueron Theridiidae,
Pholcidae y Araneidae. Las especies más abundantes fueron Pomboa sp.
(Pholcidae) y Dubiaranea sp. (Lyniphiidae). La eficiencia de muestreo para
cafetales y fragmentos de bosque estuvo por encima del 80%. La abundancia, la
riqueza y el índice de Shannon se correlacionan con la cantidad de sombrío en los
cafetales. Los valores de diversidad alfa en los bosques son cercanos a los
cafetales con sombrío. El recambio entre fragmentos bosques y cafetales es del
40% (Chao-Jaccard), a pesar del tamaño de los bosques dentro del paisaje. Con
lo anterior se observa que el sombrío si tiene una influencia positiva sobre la
diversidad de las comunidades de arañas tejedoras y además que los pequeños
fragmentos de bosques aún conservan especies únicas que no se encuentran en
los agroecosistemas. Los resultados de diversidad gama nos muestran que la
diversidad beta es el componente con más peso a nivel regional, donde la mayor
influencia se presenta a nivel de los ecosistemas y de los estratos. Finalmente el
análisis funcional nos arroja patrones similares a los obtenidos en el análisis
ecológico general, sin embargo al refinar las clasificaciones existentes (rasgos
funcionales) observamos tendencias importantes, específicas para cada
agrupamiento funcional. Los datos muestran una tendencia que nos permite
confirmar la hipótesis general de trabajo, en donde se considera que existe una
influencia positiva del sombrío sobre la diversidad de arañas tejedoras
Palabras claves: Sombrío, cafetales, café, ecología de comunidades.
XV
ABSTRACT
The coffee crops cultivated on Cundinamarcan hills are important for biological
research and have the potential to be refuges for biodiversity and conservation.
Different coffee agroecosystems are cultivated using various methods and can be
used as models to understand the relationship between the arthropods and the
vegetation structure. We studied the Alpha, Beta and Gama diversity of web-
building spiders in coffee crops with various amounts of shade and associated
forest fragments. We present the results for eight coffee plots and four associated
fragments. The coffee plots were classified into an intensification management
index. We captured 8,108 spiders, in which the identifiable specimens were
classified into 94 morphospecies. The most abundant families were Theridiidae,
Pholcidae and Araneidae and the most dominant species in terms of abundance
were Pomboa sp. (Pholcidae) and Dubiaranea sp. (Lyniphiidae). From the total
morphospecies, 33.0% were identified to species level and 47.0% to genus level.
The efficiency of the total sampling was more than 80%. Abundance, richness and
Shannon index values are negatively correlated with the shaded gradient. The
summary of our results, including all the study sites and the little forest fragments,
suggests that beta diversity has regional arrangement, in which the neighboring
coffee plots are related in the cluster analysis. In addition, this analysis
demonstrates a difference (more than 40.0% with Chao-Jaccard) in the magnitude
of compositions in the communities between coffee plots and forest fragments.
Finally, the functional analysis, like the general ecological analysis, showed similar
patterns, but we observed important tendencies within the functional
arrangements. Our hypothesis was that the shade has a positive effect on the
communities of web-building spiders, which is now congruent with our results
Keywords: Shade, Coffee agroecosystems, coffee, Andean region and community
ecology.
XVI
CONTENIDO
RESUMEN………………………………………..…………………………………….XIV
ABSTRACT………………………………….……….……………………………….…XV
INDICE DE FIGURAS………………..………………………………………….…….XVII
INDICE DE TABLAS……………….……………………………………………….…..XX
INTRODUCCIÓN GENERAL………………………………………………………..…..A
PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y OBJETIVOS……………………….……….D
CAPITULO 1. ESTADO DEL ARTE (REVISIÓN DE LITERATURA)…………..……1
1.1 Biología de la conservación……………………………………..…………………..1
1.2 Agroecología y agroecosistemas………………………………..……………......…2
1.3 Artrópodos, Arañas y agroecosistemas………………………….………………....3
1.4 Ecología comunidades y gremios……………………………………………………5
1.5 Agroecosistemas, café y arañas: Revisión general de estudios a nivel mundial
y local………………………………………………………………………………….6
CAPITULO 2: METODOLOGÍA GENERAL………………………………….……….15
2.1 Área de estudio………………………………….…………………………………..15
2.2 Recolección de especímenes……………….……………………………………..22
2.3 Trabajo de laboratorio………………………………………………………………22
2.4 Tipificación de los cafetales………………………………………………………..23
2.5 Equipos y programas……………………………………………………………….25
2.6 Clasificación funcional y biomasa…………………………………………………26
2.7 Análisis de datos……………………………………………………………….……27
2.7.1 Análisis de la comunidad de arañas tejedoras…………………………….27
XVII
CAPITULO 3: DIVERSITY OF WEB-BUILDING SPIDERS (ARACHNIDA:
ARANEAE) IN COFFEE AGROECOSYSTEMS AND ASSOCIATED FOREST
FRAGMENTS IN CUNDINAMARCA- COLOMBIA…………………….……………29
CAPITULO 4: CAPITULO 4. DIVERSIDAD FUNCIONAL DE ARAÑAS
TEJEDORAS (ARACHNIDA: ARANEAE) ASOCIADAS A AGROECOSISTEMAS
CAFETEROS EN QUIPILE Y PULI (CUNDINAMARCA, COLOMBIA)……………57
CAPITULO 5: ARANEIDS AND TETRAGNATHIDS (ARACHNIDA: ARANEAE) IN
THE RURAL COUNTRYSIDE OF CUNDINAMARCA- COLOMBIA ……………..72
CAPITULO 6: CONLUSIONES Y RECOMEDACIONES……….………………….91
ANEXOS
Anexo A: Tabla general de especies…………………………………………………96
Anexo B: Claves por familia…………………………………………………………...98
Anexo C: Árboles de sombrío………………………………………………………...103
Anexo D: Fotografías de especies encontradas en el estudio…………………....112
Anexo E: First record of the orb-weaving spider genus Homalometa Simon, 1897
(Araneae, Tetragnathidae) in Colombia……………………………………………..124
BIBLIOGRAFÍA GENERAL…………………………………………………………...126
INDICE DE FIGURAS
Figura 2.1. Representación del área de estudio en Colombia, Cundinamarca y los
dos municipios Quipile y Pulí …………………………………………………………19
Figura 2.2. Área de estudio. Muestra la distribución de las veredas y sitios de
estudios…………………………………………………….…………………………….20
Figura 2.3. Área de estudio. Muestra la distribución de las veredas y sitios de
estudios………………………………………………………………………..…………21
Figure 3.1 Structural depth. M1 to M5 represent the height measurements taken for
each shade tree………………………………………….…………………..………….34
XVIII
Figure 3.2 Vegetation profiles Palestina-Arabia District……………..……………40
Figure 3.2 Vegetation profiles Sinai-Tiber District………………………………….41
Figure 3.4 Accumulation curve in coffee plots……………………………………...42
Figure 3.5 Accumulation curve in forest fragments plots…….…………….………..42
Figure 3.6 Dominance Percentage of species....……………………………………..43
Figure 3.7 Total richness in strata and in techniques…….…………………………45
Figure 3.8 Regional analysis of gamma diversity (with Chao- jaccard
index)…………………………………………………………………………....……….46
Figure 3.9. Total additive partition of species richness…………………………..….47
Figura 4.1 Medidas. M1: largo de cefalotórax. M2: ancho del cefalotórax. M3: largo
del abdomen y M4: ancho del abdomen…………………………………………….62
Figura 4.2 Biomasa por gremios de tejedoras en cafetales y bosques…………..64
Figura 4.3 Biomasa en los 16 grupos por rasgos funcionales de acuerdo al índice
de intensificación……………………………………………………….…..…………..66
Figura 4.4 Análisis de conglomerados jerárquicos. Grupos obtenidos con 4
variables………………………………………………………………………………….67
Figura.4.5 Análisis de conglomerados jerárquicos. Grupos obtenidos con 4
variables……………………………………………………………………………….…68
Figure 5.1. Distribution of Dolichognatha pentagona, Eustala devia and
Homalometa nigritarsis for Colombia. The map show the actual reports………….77
XIX
Figure 5.2. Distribution of Micrathena ucayali and Pronous tubercullifer, (before this
studies were reported only in border countries or near the border)……………...78
Figure 5.3. Distribution of Chrysometa buga, C. fidelia, C.calima, C. kochalkai are
new reported for Cundinamarca region………………………..………..……..……..79
Figure 5.4. Wagneriana tauricornis (O. P.-Cambridge). A, Male. B-D, Female. E –
F and H, Epygine. E, lateral. F, ventral. G, Male palpus. H, dorsal……………..80
Figure 5.5. A-B. Micrathena decorata (Chickering, 1960). A, Female. B, Epigynum
C-G, Micrathena lucasi (Keyserling, 1864). C, Female. D, Epigynum. F, Male. G.
Male palpus. H-J. Eustala sp. (Simon, 1895) H, Female. I, Palpus male. J,
Epigynum (lateral)………………………………………………………………………81
Figure 5.6. A-F. Araneus bogotensis (Keyserling, 1864). A, Male. B-C, Right
palpus. B, Lateral right. C, Lateral left. D, Female. E-F, Epigynum. E, Ventral. F,
Lateral. G-K, Leucauge venusta (Walckenaer, 1842). G, Male. H-I, Palpus male. H,
Lateral left. I, Lateral right. J, Female. K, Epigynum (dorsal)…………………….82
Figure 5.7. A-C, Cyclosa aff. caroli (Hentz, 1850). A, Male. B, Female. C,
Epigymun (Ventral). D, Micrathena brevispina (Keyserling, 1864) Female. E-H,
Parawixia rimosa (Keyserling, 1892).E, Female. F, Epigynum (Posterior). G, Male.
H, Epigynum (ventral)………………………………………………………………….83
Figure 5.8. A-B and D, Chrysometa buga (Levi, 1986). A, Female. B, Male. D,
Epigynum (Ventral). C and E-H, Pronous aff. tuberculifer (Keyserling, 1881). C,
Male. E-F, Male right palpus. E, Lateral. F, Ventral. G, Female. H, Epigynum
(ventral)…………………………………………………………………………………..84
Figure 5.9. A-D, Araneus sp. (Clerck, 1757). A, Male. B, Male right palpus. C-D,
Epigynum. C, Ventral. D, Dorsal. E and G-H, Chrysometa calima (Levi, 1986). E,
Female. G, Male palpus. H, Epigynum (ventral). F, Tetragnatha sp (Latreille,
1804)………………………………………………………………………………..….…85
XX
Figure 5.10. A-D, Homalometa nigritarsis (Simon, 1897). A, Female. B, Epigynum.
C-D, Male palpus. C, Ventral. D, Front. E-G, Mangora kochalkai (Levi, 2007). E,
Female. F, Male. G, Epyginum (ventral)……………………………………………....86
Figure 5.11. A-B. Micrathena ucayali (Levi, 1985) Female. A, Dorsal. B, Ventral. C-
F, Acacesia hamata (Hentz, 1847). C, Male and female. D, Male. E, Male left
palpus. F, Epigynum (ventral)…………………………………………………………..87
Figure 5.12. A-D, Mangora melanocephala (Taczanowski, 1874). A, Female. B,
Male. C, Male palpus. D, Epigynum (ventral). E-F, Eriophora edax (Blackwall,
1863) E, Male. F, Male right palpus G-H, Dolichognatha pentagona (Hentz,
1850).G, ocular area H, Ventral……………………………………….……………….88
Figure 5.13. A-B. Chrysometa yotoco (Levi, 1986). A, Female. B, Epigynum
(Ventral). C-F, Azilia sp. (Keyserling, 1881). C, Male. D, Palpus (lateral). E,
Female. F, Epigynum (ventral). G, Eustala devia (Gertsch & Mulaik, 1936)
Epigynum (ventral)…………………………………….…………………………..…….89
INDICE DE TABLAS
Tabla 1.1 Revisión de Literatura: Resumen de varios estudios realizados entre
1985 y 2013………………………………………………………………………………10
Tabla 2.1 Características generales de los sitios de estudio por finca. C: código, A:
Altitud……………………………………………………………………………………...16
Tabla 2.2. Variables de vegetación medidas en los cafetales………………………24
Tabla 2.3 Programas utilizados para análisis………………………………………...26
Table 3.1 Study sites data. In the code, the last letter or letters correspond to the
ecosystem: C: Coffee and FF: Forest fragment………………………………………32
Table 3.2 Sampling methods and sample units………………………………………34
Table 3.3 Farms Qualitative classification according to Moguel and Toledo
1999……………………………………………………………………………………….37
XXI
Table 3.4 Classification and index according to Mas and Dietch 2003……….…...39
Table 3.5 Diversity values for Shannon index, and effective species (q 0, 1, 2)…….44
Table 3.6 Correlation between spider richness and spider abundance with
vegetation variables…………………………………………………………………....44
Tabla 4.1. Clasificación por rasgos funcionales………………………………………69
Table 5.1 Species register. FF: Forest fragment. CP: Coffee Plot. AB:
Abundance……………………………………………………………………………….75
A
INTRODUCCIÓN GENERAL La región andina es una de las más transformadas en términos ambientales en el país,
sus zonas más afectadas son las regiones boscosas más cercanas a los centros
urbanos. Se puede afirmar que son pequeñas las zonas protegidas en esta región, y en
particular en Cundinamarca las cifras indican, que este departamento de 2’421.000
hectáreas, cuenta con, aproximadamente, 28 hectáreas de zonas protegidas
(Gobernación de Cundinamarca [actualizada 2011]) de tal manera que los esfuerzos en
conservación, se hacen urgentes desde esta perspectiva.
En términos generales, el departamento de Cundinamarca tiene tradición agrícola, sin
embargo, actualmente solo un una parte de su superficie esta cultivada. El cultivo de
café representa el 24% del total de área total cultivada en el departamento y aunque no
es el departamento que más produce, es el segundo departamento con más área en
café tradicional (lo definen como típica con densidad menor a 2500 árboles). La
mayoría de caficultores en Cundinamarca tienen fincas pequeñas y han tenido una
tendencia amigable con el ambiente, con bajo uso de agroquímicos y con cultivos
generalmente, desde diversificados hasta tecnificados. Para el 2011, el departamento
contaba con 4.8% del área total cultivada en café certificado con sellos amigables al
medio ambiente, con una tendencia al aumento (Comité de cafeteros de Cundinamarca
2008).
De esta manera Cundinamarca se presenta como una zona potencial de estudio en la
biodiversidad, ya que conjuga una problemática en conservación en zonas naturales
con una tendencia a tener cultivos de café con prácticas amigables. Lo cual presenta a
la zona cafetera del departamento como un refugio potencial de los remanentes de
biodiversidad de la región.
En cuanto al potencial en conservación de los cultivos de café, se han realizado
diferentes estudios en Latinoamérica, especialmente en América Central. Colombia
cuenta con alrededor de 20 estudios (Tabla 1.1) en café y el departamento de
Cundinamarca ha sido escasamente estudiado. Dentro de los estudios en cafetales se
muestra una marcada tendencia a la cuantificación de la diversidad en los diferentes
policultivos con sombra, con especies frutales asociadas o en monocultivos, en la
B
mayoría de los trabajos publicados se muestra una tendencia favorable a la
conservación de especies en cultivos muy diversificados y con sombra (Vandermeer &
Perfecto 1997). Por tal razón, se considera importante el estudio de los tipos de cultivos
en Cundinamarca y su diversidad asociada. Dentro de los estudios comparativos de
cultivos de café con sombrío, la gran mayoría muestran una tendencia clara de
aumento de la biodiversidad con el incremento de los árboles que proveen sombra, sin
embargo aún no se conoce si es el sombrío en sí mismo lo que aumenta la diversidad
de algunos taxones o si es algún factor asociado al éste.
Dentro de los taxones asociados a cultivos de café los artrópodos han sido
ampliamente estudiados, sin embargo el orden Araneae (arañas) no ha sido
fuertemente estudiado. Las arañas constituyen un orden de artrópodos depredadores
que se registran con mucha frecuencia en cultivos de café y que han sido utilizados en
otros estudios como bioindicadores, por sus requerimientos de hábitat y sus estrategias
de captura de presas. A nivel funcional y taxonómico el grupo de las arañas tejedoras,
se considera estable, por lo que es un buen indicador. Adicionalmente se presentan
como potenciales enemigos naturales de plagas en cultivos de café.
El presente trabajo es una contribución a la ecología de arañas tejedoras, donde
estudiamos la composición de las especies presentes en diferentes tipos de cultivos de
café y fragmentos cercanos. Donde se integran parámetros de la biología de la
conservación, la agroecología, la ecología de comunidades y las clasificaciones
funcionales de arañas existentes. Por tal razón, se pretende responder la siguiente
pregunta: ¿Cómo impactan los cambios en el sombrío de cultivos de café a la
biodiversidad de arañas tejedoras? Para responder esta pregunta el lector encontrará
en el presente texto la revisión de literatura de los principales temas trabajados en esta
contribución. Luego, un capitulo metodológico, donde se presentan cada una de las
particularidades del estudio. Seguidamente los resultados y discusiones se encuentran
en tres artículos. En el primero titulado “DIVERSITY OF WEB-BUILDING SPIDERS (ARACHNIDA: ARANEAE) IN THE RURAL COUNTRYSIDE OF CUNDINAMARCA- COLOMBIA” es donde presentamos los patrones de diversidad alfa, beta y gamma de
las arañas tejedoras. Además se presenta la clasificación del sombrío en los cafetales,
basado en variables de la vegetación. El segundo titulado: “DIVERSIDAD FUNCIONAL
C
DE ARAÑAS TEJEDORAS (ARACHNIDA: ARANEAE) ASOCIADAS A AGROECOSISTEMAS CAFETEROS EN QUIPILE Y PULI (CUNDINAMARCA, COLOMBIA)” el lector podrá encontrar una visión de la comunidad desde el punto de
vista funcional a partir de la propuesta de gremios y una clasificación por rasgos
funcionales. Los análisis de esta sección se presentan en valores de biomasa.
Finalmente el tercer artículo titulado “ARANEIDS AND TETRAGNATHIDS (ARACHNIDA: ARANEAE) IN THE RURAL COUNTRYSIDE OF CUNDINAMARCA-COLOMBIA”, es este se encuentran los registros de estas dos familias para la región y
el país. Para terminar, se encuentra una síntesis y las conclusiones generales.; Así que
los invitamos a leer este trabajo, el cual no es más si no un pequeño viaje por los
agroecosistemas cafeteros de Cundinamarca a través de la ecología de las arañas
tejedoras.
D
OBJETIVOS
Objetivo General: Evaluar los cambios en la biodiversidad de arañas tejedoras en
cafetales con diferentes condiciones de sombrío.
Objetivos Específicos
1. Tipificar el sombrío de los diferentes cafetales a través de la categorización
general de la vegetación.
2. Estimar la diversidad alfa, beta y gama, de la comunidad de arañas tejedoras
en agroecosistemas cafeteros con diferentes condiciones de sombrío.
3. Evaluar la diversidad funcional en agroecosistemas cafeteros con diferentes
condiciones de sombrío.
1
CÁPITULO 1. ESTADO DEL ARTE (REVISIÓN DE LITERATURA)
1.1. BIOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN La Biología de la conservación según Primack y colaboradores (1993 y 2001) es
una ciencia multidisciplinaria dos objetivos centrales: en primera instancia, la
investigación de los efectos humanos sobre los demás seres vivos, las comunidades
biológicas y los ecosistemas; en segunda medida el desarrollo de las
aproximaciones prácticas para prevenir la degradación del hábitat y la extinción de
especies, además de restaurar ecosistemas, reintroducir especies, así como
restablecer las relaciones sustentables entre las comunidades humanas y los
ecosistemas. Con base en estos objetivos, las zonas naturales no protegidas
corresponden estratégicamente a regímenes focales para la investigación e
implementación de prácticas agrícolas sostenibles. De otro lado, siguiendo estos
mismos principios, algunos esfuerzos se han realizado en zonas no protegidas o de
mayor influencia humana, esto ha permitido cambiar la visión en la que la
conservación útil se da únicamente en zonas naturales protegidas (Vandermeer &
Perfecto 1997). Dentro de las zonas no protegidas que se han estudiado como
potenciales sitios de conservación, los agroecosistemas han cumplido un papel muy
importante, ya que permiten cumplir con los objetivos mencionados y en especial
integran las posibilidades de manejo del hábitat con la conservación. De igual
manera, el conocimiento de los agroecosistemas posibilita la confluencia entre las
disciplinas que componen el estudio de la biología de la conservación.
Los agroecosistemas generalmente se encuentran fuera de áreas protegidas y, a
nivel de paisaje, son generalmente gran parte de la matriz circundante de estas
áreas. Aunque físicamente las áreas protegidas poseen sus límites, es importante
resaltar lo que Primack y colaboradores en 2001 afirman: “la naturaleza no tiene
límites y los avances en biología de la conservación han demostrado que los
parques nacionales son por lo general demasiado pequeños para conservar
efectivamente muchas especies”. En consecuencia, los agroecosistemas son una
fuente de preservación, puesto que se ha demostrado que especies nativas pueden
mantenerse en zonas dedicadas a actividades productivas, las cuales muchas
veces pueden mantener características, estructuras y funciones básicas de
ecosistemas naturales. (Poore & Sayer 1991; Thiollay 1992; Primack et al. 2001)
Basados en la idea que zonas productivas pueden ser sitios de conservación,
2
diferentes estudios han mostrado que los agroecosistemas contienen una alta
biodiversidad, lo cual se puede estar perdiendo por el cambio en las formas de
manejo, las cuales tienden a simplificación estructural de estos sistemas. Por lo cual
es posible decir que la mayoría de los investigadores en agroecología persiguen
prácticamente los mismos objetivos que quienes trabajan en biología de la
conservación (Vandermeer, Perfecto 1997).
1.2. AGROECOLOGÍA Y AGROECOSISTEMAS Para referirse a la conservación en agroecosistemas es preciso mencionar los
términos que subyacen a este y su estudio. El término agroecología fue acuñado por
primera vez hace casi cien años, sin mayores consecuencias, sin embargo se ha
posicionado de tal manera, que hoy en día se abre espacio como una nueva ciencia
derivada de la ecología y las ciencias agrarias. La palabra agroecología ha sido
utilizada a través de la historia de en diferentes ámbitos (Wezel et al. 2009). En este
estudio, se usa en términos de investigación, como la disciplina que estudia los
agroecosistemas o los sistemas agrarios, desde un enfoque ecológico. Sus
principios se remontan a finales del siglo XX, época desde la cual se iniciaron
diferentes estudios ecológicos en sistemas agrarios desde una perspectiva
agroecosistémica (Gliessman, 2000). Se puede afirmar que el objeto de estudio de
la naciente ciencia de la agroecología es el agroecosistema. Los agroecosistemas
son definidos por Gliessman en 2002 como sitios de producción agrícola (por
ejemplo una granja) vistos como ecosistemas. Este enfoque permite usar las bases
jerárquicas de la ecología para responder diferentes preguntas en sistemas
agrarios. De la misma manera, como se estudian ecosistemas naturales se
considera al agroecosistema como sistema dinámico con entradas y salidas de
energía, siendo arbitrarios los límites del ecosistema o agroecosistema. En ese
último aspecto, es importante resaltar que en los agroecosistemas sus límites
suelen coincidir con el espacio físico (parcela, finca, granja, cultivo). Según lo
anterior, cualquier espacio de estudio en el que se lleve a cabo una práctica agrícola
puede ser considerado como un agroecosistema. De esta manera podemos
encontrar desde agroecosistemas muy simplificados como un monocultivo hasta
policultivos o plantaciones agroforestales que contienen una mayor diversidad
estructural (Altieri & Nicholls 1994). También es importante recalcar que los
agroecosistemas al ser sistemas transformados, siempre van a estar en contacto
3
con el hombre y su realidad, por lo que son diversas las formas de manejo que se
pueden encontrar, desde cultivos sistematizados dependientes de insumos químicos
externos hasta sistemas autosostenibles u orgánicos. La forma de cultivo y la
simplificación del mismo pueden ser dos factores que determinen el grado de
deterioro ambiental y la biodiversidad asociada al agroecosistema. Por lo tanto se
puede recalcar que la agroecología entiende al hombre como parte del sistema ya
que es quien lo maneja y decide finalmente sobre esté, en contraste con la biología
de la conservación que generalmente no contempla al hombre dentro del sistema,
sino como factor externo que afecta los ecosistemas.
1.3.ARTRÓPODOS, ARAÑAS Y AGROECOSISTEMAS El Phylum Artropoda es el más diverso de la tierra, con alrededor de 1’100,000
especies descritas sólo en la Clase Insecta y con 125,000 especies más de otros
órdenes (Deloya et al. 2008). La pérdida de diversidad por la modificación de los
sistemas naturales es cada vez más preocupante si se tienen en cuenta que casi
tres cuartas partes de la superficie del planeta están cubiertas por ecosistemas
manejados o modificados por el hombre (Pimentel et al. 1992; Manson R et al.
2008). Debido a la modificación constante de los ecosistemas la pérdida de
diversidad de artrópodos es muy alta, y aunque diversas especies dentro del phylum
han demostrado tener fácil adaptabilidad, también se conocen muchas que son
extremadamente especialistas.
Los agroecosistemas permiten el estudio de los artrópodos desde diferentes puntos
de vista, razón por la cual se han realizado múltiples estudios, algunos que evalúan
al grupo como agente causal de daños en cultivos. Sin embargo, los artrópodos no
sólo son plagas, además cumplen diferentes funciones como enemigos naturales,
controladores biológicos, bioindicadores, cicladores de nutrientes entre otros
muchos roles (Altieri & Nicholls 1994)
“Los papeles que cumplen los artrópodos en la tierra son variados y, sin que
muchas personas lo sepan, en conjunto son indispensables para los procesos que
se llevan a cabo en el planeta y mantienen la vida… A tal punto que la vida para los
seres humanos sería bastante complicada o limitada sin el imprescindible papel que
tienen estos pequeños, pero importantes organismos” (Willson, 1987). Por esta
4
razón los esfuerzos en la conservación de estos animales deben ser mayores,
siendo los agroecosistemas espacios propicios para su protección, siempre y
cuando se mejoren las técnicas de cultivo, se promueva la diversidad y se manejen
adecuadamente los insumos externos. Adicionalmente, existe una creciente
investigación en técnicas y manejo para promover la diversidad de este inmenso
grupo (Altieri & Nicholls 1994).
Dentro de los artrópodos se encuentra el orden Araneae que representa a las
comúnmente llamadas arañas, estos organismos están bien representados en los
agroecosistemas. A pesar de no ser los más estudiados constituyen un grupo de
interés por ser abundantes y tener hábitos depredadores generalistas (Wise, 1993).
Además, en algunos casos se han establecido como buenos bioindicadores en
efectos de las prácticas de manejo en agroecosistemas, ya que “responden
rápidamente a los cambios en las condiciones de hábitat, aunque es importante
recalcar que muchas especies tienen alta capacidad de dispersión y colonización de
nuevos hábitats” (Bell et al. 2001; Maelfait et al. 2004; Pétillon et al. 2007; Noel et al.
2010). Las arañas también han sido estudiadas como posibles especies focales en
la conservación de invertebrados (Skerl et al. . 1999), lo cual, como se ha reiterado
anteriormente puede darse en agroecosistemas. Este panorama nos presenta a un
grupo de organismos bastante promisorio como indicadores de conservación en
agroecosistemas puesto que, además de las características anteriormente
mencionadas, permiten, por su resolución taxonómica y a través de propuestas
funcionales, interpretar su respuesta ecológica a la transformación del hábitat.
Adicionalmente la comunidad o el ensamble de arañas pueden representar un
potencial de control biológico, ya que constituyen un factor importante para la
regulación de las poblaciones de insectos plaga por si mismas o en conjunto con
otros depredadores o enemigos naturales (Riechert & Bishop 1990; Rypstra &
Carter 1995, Betancur & Ambrecht 2011) En particular, las arañas tejedoras
constituyen una agrupación ecológica bastante estudiada, ya que cumplen las
características arriba mencionadas y además construyen telas para captura de
presas lo que las hace, en términos generales, más conspicuas. En esta agrupación
encontramos a las siguientes familias: Anapidae, Araneidae, Deinopidae,
Linyphiidae, Mysmenidae, Pholcidae, Symphytognathidae, Theridiidae,
Theridiosomatidae, Tetragnathidae y Uloboridae (Uetz et al. 1999). Este grupo
5
resalta también por tener requerimientos específicos de hábitat como condiciones
de humedad, estructuras de soporte para sus telas, sitios de refugio, entre otros
(Foelix 2011); esto las hace particularmente interesantes para su estudio enmarcado
en la comparación con las características estructurales de la vegetación.
1.4. ECOLOGÍA DE COMUNIDADES Y GREMIOS Dada la complejidad y abundancia de los artrópodos, las aproximaciones ecológicas
resultan más sencillas e informativas desde la perspectiva de las comunidades o
ensambles ecológicos. En particular, cuando se pretende observar la respuesta de
una comunidad, en este caso la de arañas, a la transformación del ambiente, se
utiliza un enfoque ecológico, partiendo del hecho que son un ensamble de
poblaciones que ocurren en un tiempo y espacio determinados. Por eso, los
estudios deben enfocarse adecuadamente a la escala, para así poder tener
información sobre las propiedades colectivas, tales como la diversidad o la biomasa.
Para generar comparaciones a este nivel jerárquico en ecología es necesario hacer
abstracciones a través de los índices cuantitativos (Begon 1996).
Dentro de la ecología son diversas las aproximaciones existentes para entender la
diversidad de las comunidades en los distintos ecosistemas. En términos
funcionales se han generado múltiples aproximaciones para describir las
comunidades a partir de la función que tiene un grupo de especies en un
ecosistema. La opción de usar clasificaciones de organismos se remontan a la ideas
acerca del nicho y la funcionalidad propuestas por Hutchinson (1959), sin embargo
existe una ambigüedad en los términos acuñados para clasificar los taxones de
manera funcional. Por lo que se ha generado una controversia en torno al uso de los
significados de gremio y grupo funcional, los cuales comúnmente son usados como
sinónimos como lo menciona Silvestre en 2003.
De acuerdo a Blondel (2003) en su revisión corta sobre el tema, considera que los
términos deben ser utilizados diferenciándose dependiendo de si la clasificación
está basada en el uso compartido del recurso (Gremio) o si se trata de una similitud
en la función ecológica (Grupo funcional). Lo anterior depende entonces de la
pregunta que se aborde en el estudio específicamente. Blondel en esta misma
revisión comenta que la ambigüedad en los términos es dada por su similitud y por
la imposibilidad de aplicar el concepto de gremio en botánica. Así mismo, como él
6
concluye, los términos son tan similares que parecen ser dos caras de la misma
moneda, pero la diferencia está en preguntarse si este grupo está afectando un
proceso ecosistémico, de ser así se consideran un grupo funcional por ejemplo los
cicladores nutrientes o dispersores de semillas de un sitio especifico. En contraste si
no se afecta un proceso ecosistémico, pero se comparte un mismo recurso
pertenecen a un gremio. Por obvias razones miembros de un grupo dado pueden
pertenecer a un gremio y al mismo grupo funcional como lo cita Bondel en el caso
de los picaflores que comparten el mismo recurso (nectar) y colaboran en la misma
función ecosistémica (polinizar). Por lo que es evidente que no necesariamente
estas clasificaciones deben ser de grupos emparentados en términos filogenéticos.
En el caso de las arañas, son varias las propuestas que se han generado para
clasificarlas en gremios dado que la gran mayoría de estas presentan hábitos
depredadores, son otras variables del nicho las que definen estas clasificaciones,
por ejemplo el tipo de captura de presas (gracias a las múltiples estrategias de
caza), además del uso del micro hábitat y sus patrones de actividad (Calaça Diasa
et al. 2010)
1.5. AGROECOSISTEMAS, CAFÉ Y ARAÑAS: REVISIÓN GENERAL DE ESTUDIOS A NIVEL MUNDIAL Y LOCAL
Desde agroecología como ciencia, son muchos los trabajos realizados en los
diferentes tipos de agroecosistemas, se encuentran estudios a diferentes escalas,
así como con variados enfoques, se conocen entonces investigaciones desde temas
como producción hasta estudios en diversidad y conservación con modelos
vegetales y animales (desde vertebrados hasta pequeños parásitos) y
microorganismos (Wezel et al. 2009). La razón más clara para el estudio de estos
sistemas es que aproximadamente tres cuartas partes del planeta están cubiertas
por ecosistemas manejados o modificados por los seres humanos, por lo cual es un
campo de investigación muy amplio (Manson et al. 2008).
Los agroecosistemas cafeteros se encuentran dentro de los más estudiados, debido
a su gran distribución tropical, su estructura semipermanente y por sus múltiples
formas de cultivo. En varios países latinoamericanos, el café ha sido estudiado en
términos de diversidad y conservación, en particular en México donde se realizaron
7
varios estudios en diferentes regiones, que han mostrado la importancia de este
cultivo en términos de investigación, conservación de especies y servicios
ambientales. Adicionalmente, en los estudios resaltan el hecho de que el café se
sobrepone altitudinalmente con los bosques de montaña, bosques mesófilos y
bosques de niebla (Manson et al. 2008). La mayoría de estos ecosistemas se
encuentran en peligro o prácticamente extintos. Al revisar la literatura se encuentran
algo más de 60 artículos publicados, enfocados en el desempeño de fincas
cafeteras en la conservación de la biodiversidad, sólo en México se han realizado
algo más de 20 trabajos (Tabla 1.1). Muchos trabajos resaltan la importancia de la
estructura de los cafetales con sombra, como un potencial de conservación de la
biodiversidad y de los bosques de montaña en los trópicos (Perfecto et al. 1996;
Moguel & Toledo 1999; Phillot et al. 2008; Hernández-Martínez et al. 2009).
Colombia se ubica como uno de los países más importantes en la producción del
grano en el mundo (International Coffee Council 2001; Armbrecht et al. 2005).
Siendo éste un cultivo importante para la economía del país desde el siglo XIX, se
encuentra ubicado principalmente en la región Andina, una de las regiones más
transformadas del país, con solo el 26.5% de su cobertura boscosa original
conservada (Márquez 2000, Cepeda 2009). Sin embargo la tecnificación del cultivo
ha sido muy fuerte, generando una transformación del paisaje y de las prácticas de
cultivo en los últimos años, generando un predominio del café a libre exposición, por
tal razón Colombia tiene la mayor área de café sin sombra cultivado en el norte de
Latinoamérica (Perfecto et al. 1996; Armbrecht et al. 2005). A pesar de lo anterior,
en Colombia se encuentran diferentes formas de cultivo, desde el café bajo sombra
rústico o tradicional hasta monocultivos sin sombra según la clasificación de Moguel
y Toledo (1999). Además, aún se conserva una tendencia general de cultivo en el
que predominan las parcelas relativamente pequeñas manejadas por numerosas
familias, lo cual genera diversificación en los cafetales que generalmente son
combinados con otros cultivos, como frutales y permiten muchas veces tener
parches de bosques (Armbrecht et al. 2007).
Los cafetales ilustran, cómo la intensificación de la agricultura tiene un efecto
negativo sobre la biodiversidad asociada y planeada (Vandermeer y Perfecto 1997,
2000; Mogel y Toledo 1999; Perfecto y Armbrecht 2003; Armbrecht et al. 2007). Por
esta razón y por lo mencionado anteriormente, en Colombia se han generado varios
8
trabajos que exploran diferentes cuestionamientos sobre los cafetales, su manejo,
su potencial en planes de conservación y su biodiversidad asociada. En el país
existen alrededor de diez trabajos publicados (Tabla 1.1) y algunos más sin publicar,
los cuales a través de diferentes modelos biológicos exploran los potenciales en
investigación sobre biodiversidad y conservación de este importante cultivo. En
estudios de café con sombrío y biodiversidad, el modelo biológico más utilizado ha
sido el de las hormigas, ya que es un grupo muy diverso de insectos, además de ser
un grupo promisorio para estudios de conservación y biodiversidad, debido a que
tienen papeles funcionales importantes en la dinámica de los agroecosistemas
(Armbrecht et al. 2007). Por otra parte, se observa una tendencia de estudios en
departamentos como Risaralda, Quindío, Tolima, Cauca y Valle del Cauca, en
contraste con los escasos estudios en la regiones cafeteras de los departamentos
de Huila, Santander y Cundinamarca, entre otros (Tabla 1.1).
Cundinamarca es uno de los departamentos más transformados, por tal razón, los
cultivos de café se presentan como un potencial de estudio en conservación, si se
tiene en cuenta que aunque la producción del grano en este departamento no es
muy alta, aún predominan muchos cultivadores pequeños con formas de cultivo
tradicional, como se mencionó anteriormente. En general, los resultados de las
investigaciones en Colombia muestran, al igual que en México, que la simplificación
del cultivo afecta a la biodiversidad asociada y planeada, como lo muestran en
Armbrecht y colaboradores en 2005, cuando afirman que “las plantaciones de café
orgánico con sombra poligenérica tuvieron una riqueza de especies de hormigas
significativamente mayor y sus ensambles, fueron más semejantes a los de parches
de bosque, que a cualquier otro tipo de plantación”.
El orden Araneae no ha sido muy estudiado en agroecosistemas cafeteros, se
encuentran unos cuatro trabajos para otros países y en Colombia se registran solo
tres (Tabla 1.1). Estas son un grupo de artrópodos depredadores que ofrecen un
potencial en estudios de biodiversidad, conservación e inclusive servicios
ambientales, ya que pueden ocupar una variedad considerable de biotipos,
presentan diferentes estrategias de caza y pueden ser potenciales controladores
biológicos (Riechert 1999; Sunderland & Samu 2000; Betancur y Armbrecht 2011).
Adicionalmente se sabe que la estructura de la vegetación puede afectar a la
comunidad de arañas en diferentes tipos de ecosistemas, ya que en la vegetación
9
median diferentes factores tanto bióticos como abióticos, tales como humedad,
temperatura, estructuras de soporte para sus redes.
Los estudios en cafetales de Colombia muestran la importancia de las arañas en
estos agroecosistemas. Los tres estudios realizados de manera independiente
(Alape-Sanchez 2008, Cepeda 2009, Betancur & Armbrecht 2011) en localidades de
los departamentos de Tolima, Cundinamarca y Risaralda, donde se colectaron entre
900 a 3000 individuos, y se realizaron comparaciones de diferentes tipos de
cafetales Los estudios dejan varias incógnitas por resolver, en particular aún no se
conoce en qué estrato vertical se ubican las arañas en cultivos con sombrío y si
realmente este tipo de cultivo promueve la diversidad de este grupo de artrópodos,
que en algunos casos tienen requerimientos muy fuertes de hábitat, pero en otros
son oportunistas. Las arañas tejedoras constituyen un grupo no muy estudiado en
cafetales, sin embargo han sido estudiadas en zonas tropicales de montaña, pero
en menor proporción en los ecosistemas de alta montaña, por esta razón, aún se
desconocen muchas especies de los ecosistemas naturales que se encuentran a la
misma altitud en donde se cultiva el café en Colombia particularmente en el
departamento de Cundinamarca. También se desconocen aspectos ecológicos de
las comunidades, sus patrones de distribución asociados a los diferentes tipos de
hábitats (Florez & Sanchez 1995; Blanco et al. 2003), de tal manera que este orden
se presenta como un grupo de interés ecológico en los ecosistemas andinos de
montaña y particularmente en los agroecosistemas cafeteros
Tabla 1.1 Revisión de Literatura: Resumen de varios estudios realizados entre 1985 y 2013. Enfocados en agroecosistemas cafeteros con temas de conservación, biodiversidad y uso del suelo. Adaptado de Manson et al 2008
La estrategia de manejo utilizada fue caracterizada cuando fue posible según la clasificación de Mogel & Toledo (1999) como: RU (Rústico), PT (Policutivo tradicional), PC (Policutivo comercial), MS (Monocultivo de sombra), SO (café a libre exposición), Cuando no fue posible usar esa clasificación se utiliza General (Cafetales) o Sombra (cafetales con sombra). Para cada estudio se indica el taxon estudiado y el país donde se realizaron los trabajos. Está tabla no contiene todos los trabajos en el país o en el mundo es solo una muestra de lo más relevante o con mayores citas en la literatura consultada
*Trabajos en proceso de publicación aún no sometidos.
** Tesis de grado.
10
Autor Año País Manejo/ Tipo de Cultivo
Grupo Estudiado
Morón et al 1985 México General Insectos
Necrófilos
Ibarra- Nuñez 1990 México PT Artrópodos
Nestel et al. 1993 México PT, MS, SO Macro-
Coleóptera
Estrada et al. 1993 México General Murciélagos
Estrada et al. 1994 México General Mamíferos
Thilloay 1995 Indonesia General Aves y
Vegetación
Gallina et al. 1996 México PC-MS, SO Mamíferos
Greenberg et al. 1997 a Guatemala PC-MS, SO Aves
Greenberg et al. 1997 b México RU- PC Aves
Beer et al 1998 America central Sombra Especies
arbóreas
Calvo & Blake 1998 Guatemala PT- MS Aves/ Especies
arbóreas
Estrada et al 1998 México General Escarabajos
Ibarra- Nuñez et
al
1998 México PT Arañas
Wunderle &
Latta
1998 República
Dominicana
Sombra Aves y
Vegetación
Wunderle 1999 República
Dominicana
Sombra Aves y
Vegetación
Roberts et al 2000 PT- SO Hormigas
Soto-Pinto 2000 México PT PC
Greenberg et al. 2000 Guatemala PC- SO Aves e insectos
Johnson y
Sherry
2001 Jamaica PC MS SO Insectos
Ricketts et al 2001 Costa Rica PC MS SO Lepidopteros
noc.
Alexander et al 2001 Colombia Sombra Dipteros
11
Botero &
Verhelst
2001 Colombia Sombra Aves / Especies
arbóreas
Soto-Pinto et al 2001 México Sombra Especies
maderables
Perfecto &
Vandermeer
2002 México PT MS SO Hormigas
Klein et al 2002 Indonesia RU MS Abejas y Avispas
Perfecto et al 2003
México
RU PT PC Aves, Hormigas
y mariposa
Peeters et al 2003 México PT-PC MS Arboles
Klein et al 2003 Indonesia General Abejas
Armbrecht &
Perfecto
2003 México PT Hormigas
Daily et al 2003 Costa Rica General Mamíferos
Lindell & Smith 2003 Costa Rica SO Aves y
Vegetación
Mas & Dietsch 2003 México RU PT Mariposas y
Vegetación
Schaller et al 2003 Costa Rica PC Arboles
Villavicencio y
Valdez
2003 México RU Especies
arbóreas
Klein et al 2003 a Indonesia Abejas y
vegetación
Klein et al 2003 b Indonesia Abejas y
vegetación
Carlo et al 2004 Puerto Rico RU PC Aves y especies
arbóreas
Cohen & Lindell 2004 Costa Rica General Aves
Mas & Dietsch 2004 México RU PT PC MS Mariposas, Aves
y Vegetación
Perfecto et al
2004
México
PT MS
Aves y especies
arbóreas
12
Philloptt et al 2004 a México Sombra Aves, Hormigas.
Otros artrópodos
y Especies
arbóreas
Philloptt et al 2004 b México PT Moscas,
Hormigas y
Vegetación
Ricketts 2004 Costa Rica MS Abejas y
polinización
Tejada-Cruz y
Sutherland
2004 México PT MS SO Aves y
Vegetación
Guhl 2004 Colombia General Uso del suelo
Williams-Linera 2005 México Sombra Especies
arbóreas
Arellano et al 2005 México Sombra Escarabajos
Armbrecht et al 2005 Colombia PT MS SO Hormigas
Bandeira et al 2005 México Sombra Especies
arbóreas
Cruz- Anagon &
Greenberg
2005 México PC Aves y epífitas
Numa et al 2005 Colombia
(Quindio)
MS SO Murciélagos
Phillpott &
Foster
2005 México PT Hormigas y
Vegetación
Solis-Montero et
al
2005 México PC Orquídeas
Molina 2005 Colombia PC PT Escarabajos
coprófagos
Pinkus- Rendón
et al
2006 México PT PC MS Arañas
Borkhataria et al 2006 Puerto Rico General Aves, Insectos y
lagartos
Shankar- 2006 India PC-MS Aves y
13
Raman Vegetación
Phillpott et al 2006 México RU- PT Hormigas y
Vegetación
Gordon et al 2007 México PT PC SO Aves, Mamíferos
y Vegetación
Deloya et al 2007 México
Sombra Escarabajos
Alape 2008 ** Colombia PC Arañas
Lopez- Gomez &
Williams- Linera
2008 México PT PC Árboles
Manson et al 2008 México RU PT PC MS
SO
Arboles
Epífitas
Helechos
Moscas
Hormigas
Escarabajos
Anfibios y
Reptiles
Aves
Mamiferos
Hongos
Cepeda 2009** Colombia PC Arañas y
Coleopteros
Cepeda et al 2009 Colombia PC Arañas y
Coleopteros
Delgado Santa 2012 Colombia
(Risarlda)
PC Arañas
Gallego-Ropero
et al
2009 Colombia
(Cauca)
SO, PC Hormigas
Castillo 2009** Colombia
(Cundinamarca)
PC Hormigas
Mera- Velasco 2010 Colombia SO, PT Hormigas e
14
et al (Cauca) insectos del
follaje
Ramírez M et al 2010 Colombia
(Cauca, Valle
del Cauca)
SO, PT Hormigas
Betancur &
Armbrecht
2011* Colombia
(Risarlada)
PC, SO Arañas
Cantor- Vaca et
al
2011* Colombia
(Cundinamarca)
PC Coleópteros
Marin y Perfecto 2013 México PC Arañas
Hormigas
Kuesel, et al. 2013 México PC Coleópteros
Briggs et al. 2013 México PC,
Monocultivo
Abejas
Gonthier et al. 2013 México Monocultivo de
café
Hormigas
Jackson et al. 2014 México PC Hormigas Vandermeer et al. 2014 México Café con sombra Hormigas
15
CAPITULO 2: METODOLOGÍA GENERAL
2.1 ÁREA DE ESTUDIO
Este trabajo se realizó en las veredas de Arabia, El Tiber y Sinaí del municipio
de Quipile y la vereda Palestina del municipio de Pulí del departamento de
Cundinamarca, Colombia Estos municipios se encuentran ubicados en la
región Andina, sobre la cuchilla de la cordillera oriental, al occidente de la
capital Bogotá (a una distancia aproximada 95 km). La mayoría de cultivos en
esta zona corresponden a sistemas no extensivos, generalmente son pequeñas
fincas familiares de productores locales. Dentro de esta área se seleccionaron
doce sitios de muestreo ocho correspondientes a lotes cultivados en café (con
áreas entre 0.4 y 0.7 hectáreas) y cuatro a fragmentos de bosques, estos
últimos se trataban de parches al interior de las fincas, que eran conservados
por estar adyacentes a los reservorios de agua. En la tabla 2.1 se encuentra el
resumen de la información de cada finca y características de las mismas que
son comunicaciones personales de los agricultores. Las coordenadas se
tomaron con un GPS Garmin e-Trex 30.
La altitud de los lugares osciló entre 1430 y 1825 msnm. De acuerdo con la
página oficial del municipio de Quipile, el clima de la región es reportado como
bimodal, con dos estaciones de lluvia y dos de sequía en el año; en cuanto a la
temperatura, se registran temperaturas promedio de 20° C.
16
Tabla 2.1 Características generales de los sitios de estudio por finca. C: código, A: Altitud.
M Ve Finca N W C
A
Características generales de los fincas
Agricultores
Qui
pile
Ara
bia
Paraíso 04°41'20,33'' 074°35'14,6'' PAC6
PAFF3
1743 Cafetales de diferentes
edades y variedades sin
sombrío de árboles dentro
de los lotes café. El lote
estudiado tiene eras
organizadas de café y
plátano.
El fragmento de bosque
resguarda un nacimiento
de agua al interior de la
finca.
No hay uso de
agroquímicos.
Orlando Suache
El edén 04°41'16,5'' 074°35'10,9'' EC5
1686 Cafetales de diferentes
edades y variedades con
sombrío de árboles dentro
del los lotes café y
diversificación de cultivos.
Bajo uso de agroquímicos.
Vidaul Samudio
17
Sin
aí
Piedemonte 04°44'02,2'' 074°33'24,6'' PIC4
1825
Cafetales de diferentes
edades y variedades sin
sombrío de árboles dentro
de los lotes café con
terreno muy pendiente.
Hay uso ocasional de
agroquímicos en especial
de fertilizantes.
Jibarito Jiménez
El T
iber
San Fernando 04°42'20,7'' 074°33'43,1'' SFC2
1440
Cafetales de diferentes
edades y variedades con
sombrío de árboles dentro
de los lotes café. Hay bajo
uso de agroquímicos, solo
de fertilizantes.
Alejo Tibáquira
Aldea 04°43'11,6'' 074°33'29,6'' AC3
AFF2
1619
Cafetales de diferentes
edades y variedades con
sombrío de árboles dentro
de los lotes café y
diversificación de cultivos.
No hay uso de
agroquímicos y el lote
seleccionado no tiene es
muy pendiente.
Martha Téllez
Venecia 04°42'12,1'' 074°33'45,7'' VC1
VFF1
1430
Cafetales de diferentes
edades y variedades con
sombrío de árboles dentro
de los lotes café.
Familia Esquivel
Salvador Cruz
18
Hay bajo uso de
agroquímicos, solo de
fertilizantes.
Pul
í
Pal
estin
a
San Antonio 04°41'33,4'' 074°35'19,6'' SAC7
SAFF4
1833
Cafetales de diferentes
edades y variedades con
sombrío de árboles dentro
de los lotes café y
diversificación de cultivos.
Hay bajo uso de
agroquímicos, solo de
fertilizantes.
Jesús Arboleda
Barcelona 04°41'41,2'' 74°35'22,4'' BC8
1824
Cafetales de diferentes
edades y variedades con
sombrío de árboles dentro
del lote café.
Hay uso ocasional de
agroquímicos incluyendo
fertilizantes, herbicidas y
fungicidas.
Wilder Romero
19
FIGURA 2.1. Representación del área de estudio en Colombia, Cundinamarca y los dos municipios Quipile y Pulí.
20
FIGURA 2.2. Área de estudio. Muestra la distribución de las veredas y sitios de estudios. Puntos azules: Cafetales. Puntos Rojo: fragmentos de bosque. Letras en Rojo, veredas Arabia y Palestina. Letras en amarillo: veredas Sinaí y El Tiber. Siglas en la tabla 2.1.
21
FIGURA 2.3. Área de estudio. Muestra la distribución de las veredas y sitios de estudios. Puntos azules: Cafetales. Puntos Rojo: fragmentos de bosque. Letras en Rojo, veredas Arabia y Palestina. Letras en amarillo: veredas Sinaí y El Tiber. Siglas en la tabla 2.1.Fragmento de Bosque (SAFF4), Cafetales con sombrío SAC7 y BC8.
22
2.2 RECOLECCIÓN DE ESPECÍMENES
La recolecta de especímenes se realizó entre septiembre de 2011 y diciembre de
2012 en cuatro salidas de campo. Para las capturas directas se usó la metodología
de colecta manual basados en los lineamentos de Coddington y colaboradores
(1991; 1996), se realizaron capturas nocturnas (7:00 -17:00h) y diurnas (19:00-
02:00).Las unidades muéstrales correspondieron a intervalos de esfuerzo de 30
minutos por estrato. Para las recolectas indirectas, se implementó la técnica de
agitación de follaje de arbustos de café y se tomó hojarasca para trampas Winkler.
Se usaron los datos de las tres salidas de campo para evitar un posible efecto del
clima sobre el muestreo, ya que según los agricultores, en 2012 el clima tuvo
comportamiento estacional atípico .Las condiciones del muestreo y detalles del
muestreo se encuentran en el capítulo 3.
2.3 TRABAJO DE LABORATORIO
Las muestras fueron preservadas en Alcohol al 70% en tarros herméticos. Luego
fueron separadas en el Laboratorio de Artrópodos del Centro internacional de Física
y en la colección en líquido del Instituto de Ciencias Naturales. Se clasificaron los
especímenes, de los métodos de captura indirectos, a nivel de orden y luego
iniciaron las determinaciones a nivel de familia, género y especie con ayuda de
claves taxonómicas con el fin de ampliar la colección de referencia de las arañas
tejedoras iniciada con el premuestreo, la cual fue fotografiada para agilizar la
identificación (fotografías consignadas en el anexo y en el capítulo 5). Los
especímenes juveniles se descartaron en la mayoría de los casos y los subadultos
solo se tuvieron en cuenta cuando se podían asociar a los adultos por caracteres
morfológicos u observaciones de campo. Para las identificaciones al nivel de familia
se utilizaron las claves de R. Jocqué, 2007 y B. Kaston, 1978. Para la determinación
a género se tuvieron en cuenta las revisiones de cada familia que para muchas
arañas tejedoras se encuentran muy representadas en la literatura (Se encuentran
en el anexo general). Para rectificación a nivel de especie, se realizaron disecciones
de los caracteres sexuales, en el caso de las hembras, los epiginios se aclararon
con KOH al 10%, para luego ser fotografiados; a los machos se les observó y se
23
fotografió el desarrollo de los palpos. Algunas especies y géneros fueron rectificados
por especialistas en los grupos. Las muestras, al final de este estudio, se
depositarán en la colección de arácnidos del Instituto de Ciencias Naturales a cargo
del curador Eduardo Flórez.
2.4 TIPIFICACIÓN DE LOS CAFETALES
Con el objetivo de caracterizar el sombrío en los lotes estudiados, se usaros dos
propuestas, una cualitativa y otra cuantitativa. La cualitativa, según Moguel y Toledo
(1999), ha sido ampliamente utilizada en trabajos en cafetales, sin embargo resulta
un poco ambigua para ser utilizada en campo. Se decidió usarla para permitir la
comparación con la literatura ya publicada.
Después del barrido de literatura (ver tabla 1.1), se encuentra, que en los trabajos
de Mason y colaboradores (2008) se genera una clasificación con variables sobre
los sistemas cafeteros con sombrío, sin embargo esta propuesta no presenta un
índice que indique las variaciones en el cultivo. Por lo anterior se realizó la
clasificación basados en la propuesta de Mas & Dietsch (2003), pero teniendo en
cuenta algunos parámetros de la propuesta de Mason et al 2008.
Se usaron los límites físicos del paisaje (caminos, cañones, cambios de cultivo,
viviendas) de acuerdo a lo establecido por los agricultores para determinar los lotes
de estudio. Por esta razón, las áreas no fueron idénticas en cada lote; para evitar un
efecto en la clasificación, no se tomaron muestras en círculos de 12 de radio como
establece Mas & Dietsch, sino que se realizó el levantamiento completo de la
parcela, donde se tomaron las variables descritas en la tabla 2.2
24
Tabla 2.2. Variables de vegetación medidas en los cafetales.
Variable Equipo Unidad de muestreo
Áltura de los árboles de
sombrío
Decámetro
Clinómetro
Todos los árboles del lote
con DAP mayor 8.13
PAP de los árboles Metro Todos los árboles del lote
con DAP mayor 8.13. Se
tomó siempre a una altura
de 1,30 metros del suelo.
Densidad de Copa
(Structural depht)
Decámetro
Clinómetro
Todos los árboles del lote
con DAP mayor 8.13
Altura de los cafetos Decámetro
Se tomó una muestra de 30
cafetos se midieron y se
promediaron sus alturas.
Densidad de cafetos por
área
Conteos
Decámetro
Se tomaron las distancias
de siembra y se
extrapolaron a un área
determinada. La variable se
estandarizó a 0.3
hectáreas.
Porcentaje de epifitas Conteos
Binoculares
Se realizaron conteos por
cada árbol de sombrío de
las plantas epifitas.
Porcentaje de cobertura Densitómetro
Cámara fotográfica.
Se tomaron 20 puntos de
cobertura al azar,
separados por mínimo 5
metros. Se promediaron los
valores obtenidos.
Incidencia de luz Luxómetro Se tomaron 15 puntos al
azar en cada lote
separados al menos a 5
metros.
25
En cada punto se tomó la
medida por encima de las
plantas de café y por
debajo, junto a su tronco.
Número de plantas de
Banano o Plátano. (Musa
paradisiaca)
Conteos Se contaron todas las
plantas con alturas
mayores a 2m.
Riqueza de árboles Binoculares
Fotografías de alta
resolución
Guías de campo y
literatura.
Para cada árbol se tomaron
fotografías y muestras
cuando era necesario y
posible. Se describieron
características útiles para
identificación: como el tipo
corteza, disposición de las
hojas, olores entre otros.
De esta manera se
obtuvieron las
morfoespecies.
2.5 EQUIPOS Y PROGRAMAS
En el transcurso de este estudio, se utilizaron diferentes equipos, los cuales se
especifican a continuación. En primer lugar, para la tipificación de la vegetación y
para las medidas de cobertura se empleó un densitómetro esférico el cual se usó
bajo parámetros de Paul Lemmon (1956), su creador. Las medidas, en todos los
casos, se realizaron siempre por el mismo investigador como recomienda el manual
del equipo. También se tomaron fotos con una cámara (Nikon 1) configurada para
tener una incidencia de luz constante como el indica el programa de análisis de
imagen. Para analizar las fotografías y obtener el porcentaje de cobertura, se usó el
programa COBCAL. Para las medidas de luz se utilizó un Luxómetro digital (Minipa
MLM-1011). Las alturas se tomaron, midiendo la distancia con un decámetro, desde
el observador hasta el árbol y tomando el ángulo con un clinómetro. La áreas
aproximadas de los lotes con ayuda de un decámetro se midieron los perímetros de
26
los lotes y con un programa especializado, se determinaron las áreas aproximadas
de las mismas, además con GPS Garmin eTrex 30 se tomaron los las coordenadas,
rodeando el lote, para tener otra aproximación a través de los programas de ruta.
En segundo lugar, para la determinación de especímenes se usaron estereoscopios
de la marca Advanced optical. Para las fotografías se utilizó una cámara Nikon con
el fin de tener registro de las estructuras importantes a nivel taxonómico. Con las
reglillas estereoscópicas de los equipos se tomaron, a diferentes aumentos, las
medidas de cuerpo de los individuos para obtener los valores de biomasa.
En tercer lugar, para los análisis de datos se utilizaron diferentes programas
consignados en el siguiente cuadro. Sus aplicaciones se encuentran descritas
propiamente en la columna de análisis de datos o en el capítulo específico según el
caso:
Tabla 2.3 Programas utilizados para análisis.
Nombre del Programa y versión Análisis
PAST 3.01 (Hammer et al 2001) • Agrupamientos jerárquicos
• Mediciones de diversidad
• Análisis de componentes principales
Excel 2010 • Bases de datos
• Análisis diversidad por especies efectivas
PARTITION (Veech y Crist. 2010) • Partición de la diversidad gama
SPADE (Chao, A. y Shen, T.-J. 2010) • Cálculo de estimadores de diversidad
Programa R (Gendleman et al. 2003) • Gráficas especificas
• Correlaciones
ESTIMATE 9.1.0 (Colwell 1994-2014) • Curvas de acumulación de especies.
Para la edición de imágenes como fotos y mapas se utilizó el programa GIMP (ver.
Xquartz 2.36). En cuanto a los perfiles de vegetación, se contó con la asesoría de
un botánico y se usó, para cada uno de los lotes estudiados, el programa Inkscape
(v. 0.48.4) para graficar.
2.6 CLASIFICACIÓN FUNCIONAL Y BIOMASA.
Para generar la clasificación funcional de la comunidad y obtener las estimaciones
de biomasa, se realizó un barrido del tema (en español e inglés) en las bases de
27
datos disponibles usando las palabras claves: gremios, grupos funcionales,
biomasa, artrópodos, arañas y agroecosistemas. (Ver capítulo 4). En cuanto a la
clasificación funcional, se ordenaron los especímenes en las categorizaciones más
actuales se describe en el capítulo 4. Finalmente, basados en la propuesta de
Casanoves y colaboradores (2011) se establecieron los tipos funcionales a través
de rasgos funcionales en plantas. Se utilizó el mismo modelo con variables de las
comunidad de arañas tejedoras como rasgos funcionales para genera una
clasificación de tipos funcionales.
Las medidas para las estimaciones de biomasa se realizaron en todos los adultos y
subadultos. A cada individuo se le tomaron 4 medidas para el abdomen y
cefalotórax (ancho y largo). En algunas especies se realizaron ajustes debido a su
morfología. Para estandarizar, en todos los casos se tomaron el ancho mayor.
Igualmente para evitar dispersión en las medidas se estandarizó el método y cada
especie fue medida por una misma persona en un mismo equipo.
2.7 ANALISIS DE DATOS
Para la compilación de datos generamos tres bases de datos generales en el
programa Excel: base de datos de arañas, base de datos de vegetación y base de
datos para biomasa. Los datos fueron analizados con los programas antes
referenciados.
2.7.1. Análisis de la Comunidad de arañas tejedoras
Se realizaron curvas de colección por sitio. Se calculó la riqueza, abundancia,
abundancia relativa, equidad o dominancia a través de índices directos e indirectos.
Se determinó la diversidad alfa y beta (Chao-Jaccard) teniendo en cuenta las
sugerencias de Cardoso y colaboradores en 2009. Para examinar la similitud de las
comunidades de arañas entre los diferentes tipos de sombrío y en los tipos distintos
estratos se realizaron análisis de agrupación.
Los valores de diversidad alfa presentados son los obtenidos de acuerdo con la
propuesta de Jost (2006) de números efectivos de especies. Además se presentan
los valores de diversidad de Shannon calculados con el programa PAST. Se
generaron análisis de partición diversidad regional gamma bajo los parámetros de
28
Veech y Crist. (2010). En detalle de los análisis de biomasa se encuentran en el
capítulo 4.
29
CÁPITULO 3. DIVERSITY OF WEB-BUILDING SPIDERS (ARACHNIDA: ARANEAE) IN THE RURAL COUNTRYSIDE OF CUNDINAMARCA- COLOMBIA ABSTRACT
The coffee crops cultivated on Cundinamarcan (Colombia) hills are important
for biological research and have the potential to be refuges for biodiversity and
conservation. Different coffee agroecosystems are cultivated using various
methods and can be used as models to understand the relationship between
the arthropods and the vegetation structure. We studied the alpha, beta and
gamma diversity of web-building spiders in coffee crops with different amounts
of shade and associated forest fragments. Our results suggest that the diversity
increased when the intensification management index decreased. We discuss
the importance of the regional arrangement in the communities and the
importance of the native forest as important refuges for some species.
Keywords: alpha, beta, gamma,, Andean region, intensification, shaded
Introduction In the last few years, there have been a lot of studies developed in coffee
agroecosystems that focus on the diversity of the different taxa and the effect of
the intensification practices. It is well known that a low degree of intensification
of these systems in terms of high diversity of crops, ecological practices and low
use of agrochemical products can make them biodiversity reservoirs. (Marin &
Perfecto 2013; Perfecto et al. 1996, 2003; Matson 1997; Perfecto & Vandemeer
2002; Klein et al. 2008; Jha & Dick 2010).
Trees that provide shade are important in the regulation of the different factors
and resources, as can be seen in studies of ants in coffee crops. (Perfecto &
Vandermeer, 1996; Armbrecht & Perfecto, 2003; Armbrecht et al. 2004; Philpott
& Foster, 2005, Armbrecht et al. 2006). Therefore, the intensive management of
all tropical crops such as the removal of natural forest causes habitat
30
simplification. Native trees that provide shade serve as a refuge for different
species. Multi-stratum shade systems have been shown to play an important
role for different wildlife taxa. (Estrada et al. 1997; Wunderle & Latta 1996; Klein
et al. 2002; Philpott & Armbrecht 2006; Bos et al. 2007; Clough et al. 2009;
Stenchly 2012).
Spiders are natural predators of insect pests (Nyffeler & Sunderland 2003;
Stenchly et al. 2012) and are a significant portion of the terrestrial arthropod
diversity (Toti et al. 2000; Cabra et al. 2010), with about 44,540 described
species (Platnick 2014). Spiders occupy different types of habitats and have a
close relationship with vegetation structures (Marc et al. 1999; Toti et al. 2000),
also responding to environmental changes and management practices in
agroecosystems.
In coffee agroecosystems and other agroforestry systems, the role of many
predators (Mostly ants) has been studied thoroughly (Way & Khoo, 1992; Majer
et al. 1994; Perfecto & Snelling 1995; Vandermeer et al. 2002; Philpott &
Armbrecht, 2006; Wielgoss et al. 2010); in contrast, the role of spiders and the
ecology patterns of their community is poorly known (Pinkus-Rendón et al.
2006; Stenchly 2012). In recent studies, the evidence suggests that spiders are
not negatively influenced by intensification practices (Marin, 2013). In some
cases, it is reported that the diversity did not decrease, like in the study of
Clough and collaborators (2005). According to Pinkus-Rendón (2006), the
richness of spiders increased in intensified coffee systems. In another study,
Marin (2013) found that there are higher values of ground dwelling spiders in
most of the intensified coffee systems of Mexico.
Our hypothesis is that the shade has a positive effect in the communities of
web-building spiders. Here we explore the changes in the diversity of web-
building spiders in different varieties of shaded agroecosystems.
31
MATERIALS AND METHODS
Study area The study was carried out on eight different coffee farms and four forest
fragments (personal reserves from the farmers inside their farms) in the
municipalities of Quipile and Puli, Cundinamarca, Colombia. These areas are
part of the Andean region, with altitudes ranging between 1,430 and 1,825
masl. In the official web site of Quipile (may 2014), the climate is reported to be
bimodal (two dry and two rainy seasons) with an average temperature of 20°C.
This area corresponds to the coffee region near to the capital city of Bogotá
(around 95 km), in which the predominant farms are not extensive systems, but
family agricultural systems. We selected coffee plots between 0.4 and 0.7
hectares with plants between 3.5 and 5 years of age. The average of the
elevation data was calculated after taking 6 different measurements with a GPS
unit (Garmin GPS 60). We also measured the distance from the plots to the
nearest forest fragment with the GPS - route program.
Plots Classification We used two main classifications for describing the structure of our plots. The
first is the qualitative classification of Moguel and Toledo (1999), in which the
coffee systems are classified into five categories (rustic, traditional polyculture,
commercial polyculture, shade monoculture, and unshaded monoculture). We
used this system because it is the oldest and is used in almost all studies of
coffee agroecosystems. We also used the quantitative classification
(intensification index), based on the proposal of Mas and Diestch (2003). We
took into account nine variables in all plots. We then took two measurements for
each tree, one for the height and one for the diameter at breast height (dbh).
We excluded trees that had a dbh lower than 8.13 cm.
32
Table 3.1 Study sites data. In the code, the last letter or letters correspond to the ecosystem: C: Coffee and FF: Forest fragment.
Town District Farm N W Code Altitude (masl)
Quipile
Arabia Paraíso 04°41'20,33'' 074°35'14,6'' PAC6
PAFF3 1743
El edén 04°41'16,5'' 074°35'10,9'' EC5 1686
Sinaí Piedemonte 04°44'02,2'' 074°33'24,6'' PIC4 1825
El Tiber
San Fernando 04°42'20,7'' 074°33'43,1'' SFC2 1440
Aldea 04°43'11,6'' 074°33'29,6'' AC3 AFF2
1619
Venecia 04°42'12,1'' 074°33'45,7'' VC1 VFF1
1430
Pulí
Palestina
San Antonio 04°41'33,4'' 074°35'19,6'' SAC7 SAFF4
1833
Barcelona 04°41'41,2'' 74°35'22,4'' BC8 1824
33
We identified the trees at morphospecies level to obtain the tree richness. We took
five different height measurements to obtain the structural depth of each tree. We
used the difference of the average between the highest and lowest branches to
obtain the structural depth measure (Figure 3.1).For the coffee bushes; we
measured the density and height. In each plot, we took the average of the
percentage of canopy cover and only counted the banana trees with a height of more
than 2 meters. The canopy cover was quantified with a convex spherical
densitometer (according to the methodology of Lemmon, 1957) and also with photos
using a Nikon 1 camera. We analyzed the photos with the program Cobcal
(v2.0.0.28) and we took the average from the two measures. We recorded the
presence or absence of epiphytes from each tree and the heights of the branches
(like in the figure 3.1) using a clinometer and meter. We took into account six
variables for scaling within the plots’ area. We then scaled them from 0.0 to 1.0,
where 0.0 represents the least managed and 1.0 the most managed system,
following the model of Mas and Diescht (2003).
Sampling methods
Spiders were collected between September 2011 and December 2012 during four
field seasons. In the first field trip, we selected the farms and the plots, and also
collected the spiders for reference (this data is not included in the ecological
analysis). The following three field trips were conducted with 3 collectors. Both day
(07:00–17:00 h) and night (19:00–02:00 h) samples were manually collected. Indirect
techniques were used, including beating the coffee bushes for the middle strata and
collecting leaf litter for Winkler sacs in the lower strata (Table 3.2). We used the data
of the three field seasons to avoid a possible effect of climate variation between dry
and rainy seasons (according to farmers, in 2012 the climate seasons were different
than in the other years).
34
Figure 3.1 Structural depth. M1 to M5 represent the height measurements taken for each shade tree.
Table 3.2. Sampling methods and sample units.
Technique Microhabitat
Unit
Total number of samples per plot
Winkler (Indirect)
Soil and Leaf litter 1 m2 Life litter for each plot
10 m2 of life litter per plot
Beating (Indirect)
Coffee bushes 10 coffee plants beaten 2 times for 10 seconds
90 coffee plants per plot
Aerial hand collection “Looking up”(Direct)
Coffee bushes 1 sample (30 minutes) of diurnal sampling 1 sample (30 minutes) nocturnal sampling
10 diurnal and 10 nocturnal samples per plot
Ground hand collection “Looking down” (Direct)
Coffee bushes 1 sample (30 minutes) of diurnal sampling 1 sample (30 minutes) nocturnal sampling
10 diurnal and 10 nocturnal samples per plot
35
Data analysis
Our data was compiled in an Excel workbook. For the analysis, we first developed
accumulation curves with Estimate 9.1.0 (Colwell, 1994-2014) for each plot and for
all coffee systems. The main purpose was to estimate the number of species in the
study areas and to assure a valid sampling quality, taking into account the sample
effort (Jimenez–Valverde & Hortal, 2003; Sabogal- González 2011). We calculated a
general average from the richness estimators, selected from the most often used in
the literature (ACE and Chao1 based on abundance and ICE, Chao 2 based on
incidence). This facilitated the understanding of the curves. We developed the curve
for rare species, which have one or two individuals (singletons and doubletons) and
are present in one or two samples (unique and duplicates) at the end of the field time
(Sabogal- González 2011).
We estimated diversity by richness and equitability using PAST 3.01 (Hammer et al.
2001). This program made statistical analyses (Bootstrapping), evaluating the
differences between the values of the different indexes. The Shannon-Wiener index
assumes that specimens are randomly selected and are presented in all samples.
We selected this index because it is the most often used in spider studies. According
to Magurran (2004), values of this index are normally between 1.5 and 3.5, although
occasionally values approach 4. When values are under 1.5, they are considered to
have low diversity. Values between 1.5 and 3.5 have a middle diversity and values
over 3.5 are considered to have huge diversity.
We also measured alpha diversity according to Jost (2006), where we took into
account the effective number of the species present in the sampling. We used the
qD (sensu, Jost 2006) or Na (sensu Hill 1973) mathematical approach according to
equation 1. (Moreno et al. 2011). According to Moreno et al. (2011), the advantage
of using this proposal of community diversity is that it permits the direct comparison
in terms of the magnitude between two or more communities. We used Past and
Excel to obtain the values of q0, q1 and q2. According to Jost q0 represent the total
effective richness of the community, q1 are the effective species with the same
weight and q2 are the effective number where the common species have more
36
weight. The confidence intervals were calculated with the program SPADE using the
guiding of Moreno and collaborators in 2011.
Equation 1: Effective numbers equation
𝑞𝐷 = ��𝑝𝑖𝑞
𝑆
𝑖=1
�
1(1−𝑞)
To examine the similarity of spider assemblages between the different coffee plots,
we used a cluster analysis with the Chao Jaccard index. This index was proposed by
Chao et al. (2005). They developed this index in order to evaluate the species’
composition and avoid any issues with sample size. The index also takes into
account the estimated values in each point, as well as the number of uncollected
shared species, thus promoting more accuracy in the data approach. This is our
approach for beta diversity in a regional scale.
For understanding the relationship between the strata and the intensification index in
terms of the beta diversity, we developed a cluster analysis by intensification groups,
using only 6 of the 8 plots. To balance the sample, we grouped the plots into three
classifications: Intensively Managed, Middle Intensively Managed and Low
Intensively Managed.
Using the software PARTITION 3.0, we developed the analysis of gamma diversity
using a partition of the diversity, according to the methodology and advice of Veech
and Crist (2010), which helped us to understand the diversity patterns in different
scales. We used the additive and multiplicative partitioning for the comparisons. We
also used the values of q= 1 and q= 2 for understanding, in terms of the effective
numbers of species, the partitioning of the whole community. We compared the
observed partitioning patterns with a null distribution taken from a program of 10,000
individual-based randomizations (Crist et al. 2003). This analysis was developed with
five landscape scales: strata, farm, ecosystem, district and landscape.
37
RESULTS Plots classification
We classified the eight coffee plots into two proposals, one qualitative and one
quantitative. According to the qualitative classification, two of our coffee plots
(EC5 and SAC7) could be in either the Commercial or the Traditional category.
We classified five plots as Traditional Polycultures, three as Commercial
Polycultures, one as a Shaded Monoculture and one as an Unshaded
Monoculture (Table 3.3).
Table 3.3 Farms Qualitative classification according to Moguel and Toledo 1999. (The parameters were extracted directly from the main article. The underline farms are uncertainly classified.) Classification Name
Parameters Farms
Rustic Shaded coffee Remove only the lower strata of the forest
None
Traditional Polyculture
Shaded coffee Great variety of tree, shrub-like and herbaceous species
VC1 SFC2 AC3 SAC7 EC5
Comercial Polyculture
Shaded coffee Complete removal of the original forest canopy trees. Introduction of shaded species for coffee
BC8, EC5, SAC7,
Shaded Monoculture
Specialized tree canopy
PAC6
Unshaded monoculture
Unshaded
PIC4
In the quantitative classification, the intensification number ranges between
zero and six. In some trees, it was impossible to count the percentage of
epiphytes, so we avoided this variable. We present the resulting data for nine
variables and for six variables, because only six were scaled mathematically in
the plot area. We obtained four groups for our plots, congruent with when we
used nine or six variables, as we show in table 3.4. We validated the obtained
groups with a PCA analysis.
38
General community patterns We captured 8,108 spiders, of which 4,085 (50.38 %) were unidentified
juveniles, 640 (7.89%) were identifiable juveniles and 3,383 (41.72%) were
adults and sub-adults. The identifiable specimens were classified into 94
morphospecies (only adults and sub-adults are included). The most abundant
families were Theridiidae, Pholcidae and Araneidae consisting of 73.57%. In
terms of richness, these families contributed 65 morphospecies (69.15%).
Tetraghantidae, Uloboridae and Lyniphiidae represent the second dominant
group and 25.5% of all captures. Hahniidae, Theridiosomatidae and Dictynidae
contributed only a single species and represent less than 1.0% of the total
abundance. Theridiidae was the family with the largest number of identifiable
specimens (abundance 30.22%) and 42 morphospecies. The dominant species
in terms of abundance were Pomboa sp. (Pholcidae) with 530 specimens and
Dubiaranea sp. (Lyniphiidae) with 326 specimens. The second dominant
groups in terms of abundance, with more than 100 specimens, are the species
Mesabolivar sp., Eustala sp. 1, Micrathena lucasi and Theridion nigriceps. The
specimens were identified to the lowest possible taxonomical level. From the
morphospecies, 33.0% were identified to species level, 47.0% to genus level
and 20.0% to family level. Only 11 species were exclusively trapped in forest
fragments, and the most abundant were Parawixa rimosa and Azila sp. In
contrast, we captured 24 exclusive species in coffee plots
39
Table 3.4. Classification and index according to Mas and Dietch 2003.
CONDITION INTENSITY FARMS
VARIABLES Least (0.0) Most (1.0) PIC4 PAC6 BC8 EC5 SAC7 AC3 VC1 SFC2
CC% 100% 0 0,90 0,67 0,43 0,18 0,31 0,23 0,30 0,37
Tree Richness 36 0 1,00 1,00 0,78 0,81 0,64 0,69 0,69 0,67
Tree Height 64,50 0 1,00 1,00 0,84 0,81 0,79 0,74 0,65 0,71
Structure depht 40,92 0 1,00 1,00 0,85 0,84 0,76 0,83 0,74 0,77
N. Coffee Bushes 11 22 0,62 1,02 0,73 0,65 0,62 0,26 0,04 0,28
Coffee height 2,5 0,98 0,49 0,56 0,55 0,48 0,39 0,62 0,70 0,53
Tree density 0,028 0 1,00 1,00 0,76 0,59 0,71 0,00 0,46 0,41
N. Trees 148 0 1,00 1,00 0,82 0,88 0,89 0,24 0,47 0,00
N. Banana Plants 130 0 0,94 0,00 0,57 0,74 0,65 0,96 0,48 0,48
9 variables 7,94 7,25 6,33 5,99 5,76 4,59 4,52 4,21
6 variables 5,00 5,25 4,17 3,56 3,58
2,69 2,88 3,06
40
Figure 3.2. Vegetation Profiles Palestina-Arabia District
41
Figure 3.3. Vegetation profiles. Sinai-Tiber District
42
The species accumulation curve does not completely reach the asymptote
(Figures 3.4 and 3.5), but the percentage of four estimators (ACE, ICE, Chao 1
and Chao 2) is 88.09% for coffee plots and 81.09% for forest fragments.
However, we assume that our collection is strong enough for the current
analysis.
Figure 3.4. Accumulation curve in coffee plots
Figure 3.5. Accumulation curve in forest fragments plots
0
20
40
60
80
100
120
1 15 29 43 57 71 85 99 113
127
141
155
169
183
197
211
225
239
253
267
281
295
309
323
337
351
365
No.
Sp
ecie
s
S(est) ACE Mean Chao 1 Mean
ICE Mean Chao 2 Mean Singletons Mean
Doubletons Mean Uniques Mean Duplicates Mean
0102030405060708090
100
1 7 13 19 25 31 37 43 49 55 61 67 73 79 85 91 97 103
109
115
121
127
133
139
145
151
No.
Sp
ecie
s
S(est) ACE Mean Chao 1 Mean
ICE Mean Chao 2 Mean Singletons Mean
Doubletons Mean Uniques Mean Duplicates Mean
43
We measured alpha diversity with the Shannon index and also with the effective
species parameters of different values of q (0,1,2). The analysis showed in
terms of richness (qo) and abundance that coffee plots with higher simplification
have less number of individuals (PAC6: 196 and PIC4: 204) and morphospecies
(PAC6: 33 and PIC4:35). The number of dominant species (q2 percentage) of
the community is also higher in plots with a greater value on the Intensification
index (Figure 3.12). The data is organized in the altitudinal gradient in figure
3.6, where we show that the community diversity patterns are not influenced
directly by this factor. In the coffee plots, all values less than 3.0 in the Shannon
index and 20 in the q1correspond to the plots with higher values in the
Intensification index (Table 3.5).
Figure 3.6 Dominance Percentage of species
For understanding the relationship between the measurement variables and the
community of web-building spiders, in terms of abundance and richness, we
developed a lineal correlation analysis, in which the percentage of canopy cover
is positively related to abundance and richness. In contrast, tree richness, tree
height and structural depth are highly related only with the richness variable
(Table 3.6).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
VC1 SFC2 AC3 EC5 PAC6 BC8 PIC4 SAC7
% D
omin
ance
spec
ies
44
Table 3.5. Diversity values for Shannon index, and effective species (q 0, 1, 2)
Table 3.6. Correlation between spider richness and spider abundance with vegetation variables
Linear correlation Abundance p(t) Richness p(t) CC_% 0,733 0,04 0,846 0,01 Shanon index 0,749 0,03 0,762 0,03 I-Index -0,721 0,04 -0,849 0,01 q1 -0,011 0,03 -0,100 0,03 Tree Richness - - 0,780 0,02 Tree Height - - 0,825 0,01 Structure Depth - - 0,732 0,04
We also analyzed the richness variable in the strata and in the different capture
techniques. In the figure 3.13 the results suggest that beating is the most
important technique. Using this method, we captured 62 species in forest
fragments and 69 species in the coffee plots. We also observed that capturing
at night was more effective. The lower strata in forest fragments were the ones
with more species. In contrast, the aerial strata had more species than the lower
strata in the coffee crops.
Index VC1 SFC2 AC3 PIC4 EC5 PAC6 SAC7 BC8 AFF2 PAFF3 SAFF4 q0 (spp) 48 48 57 35 49 33 45 39 38 43 44 Individuals 346 298 498 204 346 196 315 197 263 357 253 Shannon_H 3,15 3,06 3,11 2,84 3,12 2,96 3,16 2,88 2,97 3,07 3,18 q1 (Evenness) 23,45 21,31 22,38 17,15 22,67 19,39 23,54 17,86 19,57 21,5 24
q2 (1/D) 14,14 9,38 10,66 10,68 10,84 12,52 15,67 11,32 13,72 14,35 15,16
45
Figure 3.7. Total richness in strata and in techniques. Landscape Diversity The summary of our results, including all the study sites and the little forest
fragments, suggest that beta diversity has regional arrangement, in which the
neighboring coffee plots are related in the cluster analysis (Figure 3.8A). In
addition, this analysis demonstrates a difference (more than 50.0%) in the
magnitude of compositions in the communities between coffee plots and forest
fragments.
For the regional analysis, we assume three groups: the beating-up, the manual-
up and the manual-down. We also used the intensification index to group the
farms in 3 main categories: less intensity, medium intensity and high intensity.
In the cluster analysis for these groups, we noticed that the manual-down
captures´ composition, in terms of beta diversity, has similarities within the
farms. For the up strata, the analysis showed the importance of the regional
arrangement and the group of high intensity farms always presented differences
from the others. (Figure 3.7)
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Beating
Looking UP (day and Night)
Looking DOWN (day and Night)
All Diurnal Captures
All Nocturnal Captures
Richness
CP
FF
46
Figure 3.8 Regional analysis of Gamma diversity (with Chao- jaccard index) A. Cluster analysis of Farms and Forest fragments. B. Culster analysis of strara and intensification index.
47
The additive partitions of total additive species richness and diversity q values (q:
0.999 and q: 2) showed the same tendency: that the portion of Beta 1 diversity
presented values between 38% and 44% (observed and expected). In contrast,
values for Alpha 1 were between 4% and 21%. Beta 3 presented values between 4%
and 10% (Figure 3.9).
In all cases, the additive partitioning also showed higher observed values than
expected for beta 3,4 and 5 (Appendix 3.7).
Figure 3.9. Total additive partition of species richness.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
Obs Exp Obs Exp Obs Exp
q0 (Add. Rich.) q1 q2
Div
ersi
ty p
artit
ioni
ng p
erce
ntag
e
Alpha 1 Beta 1 (Strata) Beta 2 (Site)
Beta 3 (Ecosystem) Beta 4 (District) Beta 5 (Landscape)
48
DISCUSSION The taxonomic results showed the predominance (in terms of abundance) of
the Theridiidae family. This was an expected result, since this family is known
to be very flexible with habitat preference and is also very diverse in the
neotropical regions and in non-conserved zones (Silva 1996; Silva &
Coddington 1996; Flórez 1998; 1999; 2000; Rico et al. 2005).Araneidae
corresponds to 19.6% of the total abundance, in contrast to the family
Linyphiidae (15.6%). This is congruent with the idea proposed by Flórez in
1998 of replacing the family Linyphiidae (which has huge diversity values in
template zones) with Araneidae in the neotropical region. The same pattern
was also found in other studies.
The other abundant family in our samples was Pholcidae (22.2%), which was
similar to the findings of Betancur et al. (2014 not published data) in coffee
crops of the Risaralda department. Pholcids are also very adaptable, and the
coffee crops may give them enough structures and refuge for living. In our field
notes, we register pholcids in all field seasons and in all coffee crops, which
means that this family does not have a preference. Most of them construct their
webs under the leaves of the coffee bushes or above the life litter using the
dead leaves.
The exclusive species in forest fragments correspond to species with low
abundances, which is congruent with the fact that they could not easily move to
other habitats. The fragments are exclusive refugees, normally not connected
to other fragments, which made the movement of the species difficult. Our
findings suggest that these forest fragments are important in the countryside
landscape context. This is congruent with the study of Ricketts in 2004.
The alpha analysis results suggest that farms with low shade have more
dominant species and present less species richness, in comparison to the
farms with increased shade. This is different to the findings of Marin et al.
(2013) and Pinkus-Rendon (2006), where higher values were reported in
intensified systems. Taking into account the methodology of those studies,
49
which used manual capture and pitfall traps, we are aware of the difference of
sampling methods. Our results showed that beating techniques and night
captures are highly important in the abundance and richness of spiders
collected, which is why our results were different for web-building spiders.
In congruence with our results, the decreasing of alpha diversity in more
intensified coffee agroecosystems in Colombia was shown to also be true for
ants, in the findings of Armbecht and collaborators in 2005. In this study, the
ant assemblage in forests and in coffee plots with less intensified practices was
similar. This supports the idea that the diversity of arthropods is affected by the
intensification practices, which results in a reduction of the ecosystem services
of these organisms.
The Chao-Jaccard analysis shows that there is a regional importance for the
spiders’ assemblages, because the neighbors’ plots are closely related in the
dendrogram. Perhaps the analysis showed that the Beta diversity (Figure 3.8)
supports the idea of a regional assemblage, in which the forest fragments
contribute to the diversity of web-building spiders.
We found that the Beta diversity within the AC3 coffee plot is related to the
forest fragments. This suggests that the oldest established coffee plots with
more complex vegetation structure could have a similar ecological role, like the
forest fragments.
When the cluster analysis is developed with the intensification index categories
and the techniques, the results again show the importance of the regional
arrangement and the intensification values for the spider communities, where
neighboring plots are related. It should be pointed out that this analysis also
showed differences in beta diversity between the aerial strata and the lower
strata, as was shown in the dendogram (Figure 3.8 B), where the lower strata
belonged to a single group. The explanation for this result is related to the
vegetation structure of the coffee bushes, where the spiders at the lower strata
(below the coffee plant) are not visibly affected by the complex structural
canopy. In this scale, the coffee plantation provides enough shade conditions
for those species. Besides this, the manual-up diversity seems to have an
50
influence from the shade, because in the cluster analysis, the group farm
arrangement was influenced by the intensification categories (Figure 3.8B).
The additive partitioning of species in all cases suggests that beta diversity was
the principal component of the regional diversity. This is congruent with the
developed cluster analysis (Figure 3.8A)
According to the additive partitioning, in all diversity metrics, beta 1 (Strata)
was the highest percentage for observed and expected values. This is
supported by the analysis developed by intensification groups and techniques,
where all samples in the lower strata belong to the same group. The second
component with a high percentage in all diversity metrics is beta 3
(Ecosystem). This is congruent with the differences in Chao-Jaccard index,
where the forest fragments are well separated from the coffee plots.
CONCLUSIONS
Intensification of the agriculture in coffee agroecosystems results in a loss of
diversity in terms of richness and abundance for web building spiders.
An important amount of web building spiders´ species need the forest for their
development.
At the landscape scale, in terms of gamma diversity, the beta diversity has
more weight than alpha diversity. The main factors influencing the diversity are
the strata and ecosystem.
51
APENDIX
APENDIX 3.1. Significance values for test of actual diversity from additive partitioning against null estimates from the PARTITION 3.0 program.
Level Ad R Q = 0.999 Q= 2
Alpha 1 - - -
Beta 1 - - -
Beta 2 - + NS
Beta 3 + + +
Beta 4 + + +
Beta 5 + + +
52
53
54
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57
CAPITULO 4. DIVERSIDAD FUNCIONAL DE ARAÑAS TEJEDORAS (ARACHNIDA: ARANEAE) ASOCIADAS A AGROECOSISTEMAS CAFETEROS EN QUIPILE Y PULI (CUNDINAMARCA, COLOMBIA).
RESUMEN Diferentes estudios realizados en agroecosistemas cafeteros sugieren que la
intensificación agrícola causa pérdidas de biodiversidad, estos trabajos se han
enfocado en taxones como aves, hormigas, plantas entre otros. Sin embargo,
existen pocos estudios acerca de las arañas y su rol en este tipo de sistemas.
Por esta razón en este trabajo se presenta la diversidad y composición de la
comunidad de arañas tejedoras en agroecosistemas cafeteros con diferentes
tipos de sombrío. La ecología de comunidades presenta diferentes teorías para
entender la diversidad, en este artículo se explora una aproximación funcional.
Se presentan los resultados en términos de los gremios, de igual manera se
muestran los resultados obtenidos con una clasificación funcional (rasgos
funcionales) desarrollada para este estudio. Se generaron análisis a nivel de
biomasa para todas las propuestas desarrolladas. Los resultados obtenidos
sugieren diferencias importantes entre las clasificaciones funcionales.
Palabras claves: Ecología funcional, biomasa, gremios, sombrio, cafetales.
ABSTRACT
Different studies develop in Coffee agroecosystems suggest that the
intensification of agricultural management causes a biodiversity loss focused on
different taxa like birds, ants, plants etc. However, there are few studies about
spiders and their role in these systems. Consequently, here we study the
diversity and composition of web-building spiders in coffee agroecosystems with
different types of shade. Community ecology theory have different proposals for
understanding the diversity in this paper we explore the functional diversity
approach. We present the results of the community by functional guilds. We
also show our own functional proposal for the study community. For all
proposals we develop biomass analysis. Our results suggest differences
between the functional classifications.
58
Keywords: Coffee, intensification, shaded, functional ecology
INTRODUCCION
Las arañas tejedoras son conocidas como depredadores en diferentes
ecosistemas. Una de sus principales estrategias de captura consiste en tejer
una tela como trampa de interceptación para diferentes presas especialmente
para insectos voladores (Foelix, 2011). Esta estrategia de captura ha
garantizado su éxito en algunos hábitats, sin embargo este comportamiento
que parece a simple vista uniforme varía entre las diferentes especies que
adaptan su estrategia de captura al microhabitat en el que se encuentran
(Eberhard, 1990).
Como lo afirman Benjamin y Zschokke (2003) las arañas pueden construir un
rango muy diverso de telas, adaptadas cada una a su medio y de las cuales
dependen completamente para su supervivencia y reproducción; donde las
consecuencias, en términos energéticos de construir una tela no funcional
serían graves. De esta manera se presenta la importancia de las telas para
cada individuo que pueden variar perfectamente entre especies o entre grupos
emparentados de especies.
En complemento a lo anterior Eberhard y colaboradores en 2008 describen
más de 15 diferentes variaciones en las telas de la familia Theridiidae que
constituye una de las más diversas, con número descrito de 2387 (Platnick
2014, mayo). Este panorama permite pensar que al interior de las familias
existen variaciones funcionales que pueden depender del hábitat y de las
circunstancias particulares de cada especie.
Dentro de la ecología, son diversas las aproximaciones existentes para
entender la diversidad de las comunidades en los distintos ecosistemas. En
términos funcionales se han generado múltiples aproximaciones para describir
las comunidades según la función que tiene un grupo de especies en un
59
ecosistema (Silvestre et al. 2003). La decisión de usar clasificaciones de los
organismos se remontan a la ideas acerca del nicho y la funcionalidad
propuestas por Hutchinson (1959), sin embargo existe una ambigüedad en los
términos acuñados para clasificar los taxones de manera funcional. Por lo que
se ha generado una controversia frente al uso de los significados de gremio y
grupo funcional, los cuales comúnmente son usados como sinónimos.
De acuerdo a Blondel (2003) en su revisión sobre el tema, considera que los
términos deben ser utilizados diferenciándose dependiendo si la clasificación
está basada en el uso compartido del recurso (Gremio) o si se trata de una
similitud en la función ecológica (Grupo funcional). Lo anterior depende
entonces de la pregunta que se aborde en el estudio específicamente.
Adicionalmente, Blondel menciona que la ambigüedad en los términos se da
por su similitud y por la imposibilidad de aplicar el concepto de gremio en
botánica. Así mismo, como él concluye, los términos son tan similares que
parecen ser dos caras de la misma moneda, pero la diferencia está en
preguntarse sí este grupo afecta un proceso ecosistémico, de ser así se
consideran un grupo funcional por ejemplo los cicladores de nutrientes o
dispersores de semillas de un sitio especifico. En contraste, si no se afecta un
proceso ecosistémico, pero se comparte un mismo recurso pertenecen a un
gremio. Por obvias razones miembros de un grupo dado pueden pertenecer a
un gremio y al mismo grupo funcional como lo cita Bondel en el caso de los
picaflores que comparten el mismo recurso (néctar) y colaboran en la misma
función ecosistémica (polinizar). Por lo que es evidente que no necesariamente
estas clasificaciones deben ser grupos emparentados en términos
filogenéticos.
En congruencia a lo anterior para este trabajo tendremos entonces en cuenta la
siguiente definición de gremio: un grupo de especies no necesariamente
emparentadas filogenéticamente que comparten un mismo recurso o una serie
de recurso (Bondel 2003; Cardoso et al. 2011).
En el caso de las arañas tejedoras de acuerdo a lo anterior, sabemos que
cumplen la misma función ecosistémica, todas son depredadoras encargadas
60
de controlar las poblaciones de otros artrópodos, al ser generalistas pueden o
no compartir el mismo recurso (Riechert & Lockley 1984; Riechert & Bishop
1990; Wise 1993; Toti el al 2000) por ejemplo si un araña teje preferentemente
en la hojarasca y otra lo hace preferentemente en el dosel del bosque
seguramente los recursos (potenciales presas) son distintas por lo que
pertenecerían al mismo grupo funcional pero a diferentes gremios.
En concordancia con lo anterior, varios investigadores han generado diversas
clasificaciones gremiales para el orden Araneae (Uetz 1999; Höfer & Brescovit
2001; Calaça-Dias et al. 2010; Cardoso et al. 2011) en las cuales se clasifican
las arañas según la manera en como obtienen su recurso. En las propuestas
existentes los gremios se encuentran a nivel de familia, lo cual resulta muy
práctico en términos taxonómicos y lo hace muy útil para realizar
comparaciones entre estudios.
Las propuestas más recientes de Calaça-Diasa y colaboradores (2010) y
Cardoso y colaboradores (2011) ubican a la mayoría de arañas tejedoras en
gremios según la forma general de su tela (En sabana, espaciales, orbiculares
o de hilos sensoriales). La propuesta de Calaça-Diasa y colaboradores (2010),
involucra la actividad circadiana refinando estas clasificaciones a diurnos y
nocturnos. De acuerdo a la discusión de Cardoso y colaboradores (2011), las
clasificaciones a nivel de gremios pueden tener múltiples escalas dependiendo
de los objetivos de estudio y de la información disponible, esto teniendo en
cuenta que miembros de una misma familia pueden no compartir el recurso en
un espacio dado por su preferencia de microhabitat o por cualquier otra
variable ecológica e inclusive por diferencias en la construcción de su tela.
Muestra de lo anterior en el estudio de Stenchly y colaboradores (2011) las
arañas tejedoras fueron clasificadas en 5 categorías (Tejedoras orbiculares,
tejedoras en sabana, tejedoras en cuadricula, tejedoras en línea y tejedoras en
maraña), sin embargo su objetivo no fue generar una clasificación gremial si no
observar las telas en los estratos de cultivos de cacao, por lo cual no fueron
reportados los taxones a quienes pertenecían estas telas.
61
Teniendo en cuenta todo lo anterior y sabiendo que al usar el mayor número de
variables, la aproximación funcional es mejor, para este trabajo se decidió
refinar los gremios a partir de rasgos funcionales dentro de las arañas
tejedoras, para lo cual hemos tenido en cuenta la propuesta de Casanoves y
colaboradores (2011) a partir de la caracterización de tipos funcionales. Esta
propuesta se ha generado para plantas, pero se ha adaptado a las variables
disponibles de la comunidad de arañas tejedoras.
Por tal razón los objetivos de este trabajo basados en los datos obtenidos para
la comunidad de arañas tejedoras en agroecosistemas cafeteros son: comparar
algunas de las clasificaciones funcionales existentes, es decir las
clasificaciones de gremios para el orden Araneae. Generar una clasificación de
gremios funcionales más refinada para este estudio a partir de rasgos
funcionales y finalmente comparar los resultados obtenidos de las
clasificaciones utilizadas. En todos los casos los análisis se realizan en función
de los aportes de biomasa.
METODOLOGÍA
Detalles del área estudio se encuentran en los capítulos 1 y 3. Los
especímenes fueron colectados por métodos directos e indirectos con un
muestreo estructurado, detalles de estos se pueden consultar en el capítulo 2 y
3.
Para la clasificación funcional se usaron las propuestas de gremios de Uetz et
al. 1999, Calaça Diasa et al. 2010 y Cardoso et al. 2011. Para obtener la
clasificación por rasgos funcionales de acuerdo a la propuesta de Casanoves y
colaboradores (2011), se seleccionaron 4 variables (Tipo de tela, estrato,
hábitat y talla) con lo cual se generó un análisis de conglomerados jerárquicos
con el programa PAST (Hammer et al. 2001) usando el método de Ward con
distancia Euclídea.
62
Figura 4.1 Medidas. M1: largo de cefalotórax. M2: ancho del cefalotórax. M3:
largo del abdomen y M4: ancho del abdomen.
Las medidas para las estimaciones de biomasa se realizaron a todos los
adultos y subadultos en buen estado. A cada individuo se le tomaron cuatro
medidas en total: ancho y largo del abdomen y el cefalotórax (Fig 4.1). En
algunas especies se realizaron ajustes debido a su morfología. Para
estandarizar, en todos los casos, se tomó el ancho mayor y el largo mayor.
Igualmente para evitar dispersión en las medidas se estandarizó el método y
cada especie fue medida por una misma persona en un mismo equipo. Dado
que existen múltiples modelos para calcular la biomasa a partir de regresiones
generadas por otros autores, se tomaron tres modelos para obtener los valores
de biomasa y luego fueron promediados. Lo anterior se realizó usando las
propuestas: en arácnidos para zonas tropicales por Höfer y Ott en 2009, el
modelo clásico de Rogers (1976), así como la propuesta de Bradley y
colaboradores (1993) que contempla un arreglo para largo y ancho, estos dos
últimos fueron realizados para regiones templadas.
RESULTADOS & DISCUSIÓN Gremios Las morfoespecies se clasificaron a través de las tres propuestas de gremios
descritas en la metodología y las diferencias entre las clasificaciones resultaron
63
ser mínimas por lo que se optó por adoptar la de Cardoso y colaboradores
(2011). Donde las especies quedaron divididas en tres gremios: tejedoras
orbiculares, en sabana y espaciales.
En términos de biomasa, el gremio con mayor aporte resulta ser el de las
tejedoras orbiculares, donde en los cafetales estudiados se observa una
biomasa promedio entre 170 y 270 mg contrastada con menos de 86 mg en los
gremios restantes. Este resultado muestra que al ser la biomasa una medida
dependiente de la abundancia y teniendo en cuenta que las morfoespecies más
abundantes pertenecen a los otros gremios, se sugiere claramente una
influencia de la talla.
De acuerdo a los resultados obtenidos en el capítulo anterior donde a mayor
intensificación de los cafetales disminuye la diversidad de arañas tejedoras. Sé
realizó un análisis usando solo 6 fincas, teniendo en cuenta el índice de
intensificación de tal manera que se obtuvieron tres grupos conformados cada
uno por dos fincas. IA: intensificación alta, IM: Intensificación media y IB:
intensificación baja. Los valores se contrastan escalados para todos los casos
incluyendo los bosques. En la figura 4.2 se observa que las orbiculares
disminuyen su biomasa a medida que aumenta la intensificación de igual
manera que las tejedoras espaciales. Estos dos gremios presentan en los
bosques biomasas promedio mayores que los cafetales IM e IA. En contraste
las tejedoras en sábana disminuyen su biomasa en los bosques y mantienen
en todos los cafetales un valor cercano a los 20 mg.
En términos de las técnicas de captura y los estratos muestreados se observa
que el aéreo contiene la mayor cantidad de biomasa respecto al resto, donde el
gremio de las tejedoras orbiculares es igualmente el que más aporta.
64
Figura 4.2 Biomasa por gremios de tejedoras en cafetales y bosques. BO:
Bosques; IB: Intensificación baja, IM: Intensificación media; IA: Intensificación
alta.
Rasgos Funcionales
A partir de los rasgos funcionales se obtuvo un arreglo (Figura 4.4) con las
cuatro variables de donde se las morfoespecies se agruparon en 16 grupos. En
esta propuesta se observa que las agrupaciones de especies se unen a partir
de la tela, sin embargo es notoria la importancia de la talla. Las variables de
estrato y hábitat para el caso de las 87 especies incluidas en este análisis
parecen no tener peso en el inicio del árbol, pero si en la definición particular de
algunos grupos (Ver tabla 4.1). Por lo anterior, para observar la organización
entre telas y tallas se corrió el análisis de conglomerados jerárquicos con esta
dos variables únicamente (Figura 4.5) En este se observa la influencia clara de
la talla sobre la clasificación, lo cual resulta interesante respecto a las
clasificaciones clásicas de gremios debido a que no se reporta esta variable en
la clasificaciones normalmente. Siguiendo la idea que la mayoría arañas
tejedoras suelen tejer redes proporcionales a su talla y que por ende las presas
que atrapan deben ser igualmente proporcionales; incluir la talla en
0 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250
IA
IM
IB
BO
Biomasa promedio (mg)
Espaciales
Sabana
Orbiculares
65
clasificaciones funcionales puede ser ideal para obtener clasificaciones más
precisas al interior de las familias.
Por otro lado al observar los aportes de biomasa de los 16 grupos obtenidos
(Figura 4.3) se presenta una tendencia de disminución de los valores a medida
que aumenta la intensificación, sin embargo en contraste con el análisis clásico
de gremios se pueden observar que existen grupos exclusivos de bosque y que
los aportes varían entre los gremios gruesos. Lo anterior permite observa lo
que sucede en mejor medida con los tejedores irregulares de la familia
Theridiidae. De todos modos los aportes mayores en biomasa los hacen las
orbiculares, pero con este análisis se observa que las que corresponde al
grupo Orb 3 que corresponde a tallas medianas aporta mayormente. En cuanto
a las irregulares las del grupo Irr the 3 son quienes más aportan biomasa.
Finalmente en este aporte funcional preliminar podemos afirmar una vez más
que la intensificación influye negativamente sobre la comunidad de arañas
tejedoras como se observa en la disminución de su biomasa. Además queda
abierta la idea de nuevas clasificaciones entre los gremios clásicos para poder
comprender mejor el rol de estos organismos en los diferentes ecosistemas,
donde la talla en definitiva es una variable con influencia en la clasificación. .
66
Figura. 4.3. Biomasa en los 16 grupos por rasgos funcionales de acuerdo al índice de intensificación. BO: Bosques; BI: Baja
intensificación, MI: mediamente intensificado; AI: Alta intensificación.
0 20 40 60 80 100 120 140
AI
MI
BI
BO
Biomasa promedio (mg)
Orb 5-Ae
Orb 4-Ras
Talla 3
Orb 3
Bos 1
Orb 2
Talla 2 ca
Irr The 4
Irr The 3
Orb 1
Talla 2
Sab 2
Talla 1
Sab 1
Irr The 2
Irr The
67
Figura. 4.4. Análisis de conglomerados jerárquicos. Grupos obtenidos con 4 variables.
12,8
11,2
9,6
8,0
6,4
4,8
3,2
1,6
0,0
Dis
tanc
e
43 81 84 113
76 93 138
142
153
18 51 116
152
25 139
115
2 11 12 16 78 83 103
67 5 66 89 135
131
47 102
94 95 96 10 14 29 32 33 34 36 37 52 53 77 54 48 49 23 156
104
132
157
110
46 4 61 42 123
79 31 38 45 41 62 126
155
99 122
1 8 9 39 27 19 118
124
7 21 13 127
101
20 15 109
107
44
68
Figura.4.5. Análisis de conglomerados jerárquicos. Grupos obtenidos con 4 variables.
10,8
9,6
8,4
7,2
6,0
4,8
3,6
2,4
1,2
0,0
Dis
tanc
e
116
152
153
18 51 142
131
2 11 12 16 25 43 76 78 81 83 84 93 103
113
138
139
7 21 124
115
13 20 101
127
38 39 41 42 45 62 79 99 118
122
123
126
155
1 8 9 19 27 31 37 47 52 53 66 89 94 95 96 102
132
135
5 10 14 29 32 33 34 36 15 109
156
23 104
110
157
107
67 4 46 61 44 48 49 54 77
69
Tabla 4.1. Clasificación por rasgos funcionales.
CATEGORIA ESPECIES N PÁRAMETROS
1 (Irr The 1) aff. Stemmops sp. Anelosimus sp. 2 Theridiidae sp. 3 Theridiidae sp. 8
76 93 138 142
Tipo Tela Theridiidae Talla categoría 1 Estrato áereo Exclusiva de cafetal
2 (Irr The 2) aff. Neospintharus sp. 2 aff. Theridion sp.1 Theridiidae sp. 4 Theridiidae sp. 5 Theridion nigriceps Theridion sp. 2
43 47 81 84 102 113
Tipo Tela Theridiidae Talla categoría 1 y 2 Estrato áereo Hábitat: no preferente.-
3 (Sab 1) Linyphiidae sp 1 Linyphiidae sp 3 Linyphiidae sp 5 Linyphiidae sp 6 Linyphiidae sp 7
18 51 116 152 153
Tipo Tela Sabana Talla categoría 1 Estrato: no preferente Hábitat :no preferente
4 (Talla 1) Coleosoma blandum Dictynidae sp. Dipoena sp.2 Helvibis sp. Mangora aff. Kochalkai Theridiidae sp. 2 Theridion Tungurahua Theridiosoma sp. Wamba sp.
2 11 12 16 67 78 83 103 115
Tipo Tela no preferente Talla categoría 1 Estrato: no preferente Hábitat :no preferente
5 (Sab 2) Dubiaranea sp. Hahniidae sp. Linyphiidae sp. 2
48 49 77
Tipo Tela Sabana Talla categoría 2 Estrato: no preferente Hábitat :no preferente
6 (Talla 2) Aff. Mesabolivar sp. 1 aff. Pomboa sp. Chrysometa buga Chrysometa yotoco
4 23 61 156
Tipo no preferente Talla categoría 2 Estrato: no preferente Hábitat :no preferente
7 (Orb 1) Acacesia hamata Araneus sp. 1 Eustala sp. 1 Micrathena lucasi Uloborus sp. 1 Wagneriana tauricornis
1 8 9 39 99 122
Tipo Orbicular Talla categoría 2 Estrato: no preferente Hábitat :no preferente
8 (Irr The 3) Achaearanea sp. 1 aff. Theridion sp.2
10 14
Tipo Theridiidae Talla Categoría 2
70
Dipoena sp.1 Dipoena sp.3 Dipoena sp.4 Faiditus sp. 1 Faiditus sp. 2 Phoroncidia sp. 1 Rhomphaea sp. Spinitharus flavidus Spinitharus gracilis Theridiidae sp. 1 Thwaitesia affinis
29 32 33 34 36 37 52 53 94 95 96
Estrato: no preferente Hábitat :no preferente
9 (Irr The 4) Achaearanea sp. 2 Anelosimus sp. 1 Euryopis aff. emertoni Theridiidae sp. 7 Theridion sp. 1
5 66 89 131 135
Tipo Theridiidae Talla Categorías 2 y 3 Estrato: no preferente Hábitat :Cafetal
10
(Talla 2 ca)
Azilia sp. Cyclosa aff. caroli Homalometa nigritarsis Linyphiidae sp. 4 Metagonia sp. Micrathena ucayali
19 46 54 110 118 157
Tipo no preferente Talla Categorías 2 Estrato: no preferente Hábitat :Cafetal
11(Orb 2) Eriophora edax Micrathena decorata Parawixia rimosa
7 21 124
Tipo Orbicular Talla categoría 1 y 2 Estrato: no preferente Hábitat :no preferente
12 (Bos 1) Chrysometa fidelia Theridiidae sp. 6 Theridiidae sp. 9 Thymoides sp. 1
25 104 132 139
Tipo Tela Theridiidae y Orbicular Talla categoría 1 y 2 Estrato: no preferente Hábitat :Bosque
13 (Orb 3) Araneus bogotensis Chrysometa calima Leucauge venusta Tetragnatha sp.
13 15 107 109
Tipo Tela Orbicular Talla categoría 3 Estrato: no preferente Hábitat :no preferente
14 (Talla 3) Eustala sp. 2 Micrathena brevispina Pirscula sp. Uloborus sp. 4
20 44 101 127
Tipo Tela no preferente Talla categoría 3 Estrato: no preferente Hábitat :no preferente
15
(Orb 4-Ras)
aff. Zosis sp. Mangora melanocephala Pronous aff. tuberculifer Uloborus aff.
campestratus
31 38 42 79 123
Tipo Tela Orbicular Talla categoría 2 Estrato: rasante Hábitat :no preferente
71
Uloborus sp. 2
16
(Orb 5-Ae)
Miagrammopes sp 2 Miagrammopes sp. 1 Micrathena triangularis Neoscona sp. Philopenella sp. Uloborus sp. 3
27 41 45 62 126 155
Tipo Tela Orbicular Talla categoría 2 Estrato: aéreo Hábitat :no preferente
BIBLIOGRAFÍA (Ir a bibliografía general)
72
CAPITULO 5
ARANEIDS AND TETRAGNATHIDS (ARACHNIDA: ARANEAE) IN THE RURAL COUNTRYSIDE OF CUNDINAMARCA- COLOMBIA
ABSTRACT
In the web-building spiders guild, the families Araneidae and Tetragnathidae are
taxonomically well known and became a very interesting group for understanding
the ecological relations of predators in some specific ecosystems. Our goal in this
communication is to report the species associated to Coffee agroecosystems and
associated forest fragments in the region, with a special emphasis on the new
reports for Colombia.
RESUMEN
En el gremio de las arañas tejedoras las familas Araneidae and Tetragnathidae
tiene una taxonomía conocida y conforman un grupo interesante para entender las
relaciones específicas de predadores en algunos ecosistemas. Nuestro objetivo en
esta comunicación es reportar especies asociadas a agroecosistemas cafeteros y
fragmentos de bosque asociados en la región.
Introduction
The Araneae order is known to be highly diverse. Worldwide, these spiders have
44,540 species distributed in 3,924 genera (Platnick 2014) and represent a big
component of the total arthropod diversity (Toti et al. 2000). The identification of
specimens is always a big deal for archanologists, especially in the tropical
regions where a large percentage of the species are still unknown (Dippenar
XXXX).
In Colombia, for the year 2013, 1,244 species were registered (Perafán et al.
2013). According to the review of Sabogal (2010), it is estimated a total of 5,873
species are present in the country. This estimation was based on the registers of
the five border countries.
73
In the past century, there has been very little research of native Colombian spiders,
resulting in a lack of knowledge. The articles and studies from William Ebehard,
Nicolas Paz, Eduardo Florez and Carlos Valderrama, began a new generation of
arachnologists in the country (Sabogal, 2010).
Spiders are known to be important predators in ecosystems. They have different
strategies for catching their prey and the most common is to build a web. The web-
building spiders correspond to a very diverse guild within Araneae and have been
well studied worldwide. The families Araneidae and Tetragnathidae are two diverse
web-building families and have a total of 216 genera and 4,004 species in the
world (Plantick, 2014), and in Colombia, 413 species are distributed in 68 genera
(Perafán et al. 2013)
The main proposal of this work is to register these species to families associated
with coffee agroecosystems in Colombia.
MATERIALS AND METHODS
The study was carried out in the Andean region of Colombia of the Cundinamarca
department. We selected eight different coffee farms and four forest fragments
(personal reserves from the farmers inside their farms) between 1,430 and 1,825.
The selected coffee plots have different types of shade. The details of the study
area are described in chapter 3.
Spiders were collected between September 2011 and December 2012 during four
field seasons. In the first field trip, we selected the farms and the plots, and also
collected the spiders for reference (this data is not included in the ecological
analysis). The following three field trips were conducted with 3 collectors. Both day
(07:00–17:00 h) and night (19:00–02:00 h) samples were manually collected.
Indirect At the laboratory using a stereoscope, we separated the specimens from
other arthropods in the collected samples. Then, we sorted the web-spiders,
identified them by family and distinguished them by adults, sub adults and
juveniles. Each adult was photographed and identified by species level, using the
74
characters of the identification keys and descriptions. Juveniles were discarded
from the data analysis because their identification is difficult and ambiguous. For
almost all the spiders, we used the genitalia characters, which in some cases
required the techniques of expansion of the male palpi and the clarification of the
female epigynium (placed in a 10% KOH solution). Voucher specimens were
deposited in the Arachnological collection of The Instituto de Ciencias Naturales of
the Universidad Nacional de Colombia in Bogotá (ICN-MHN). We use the term
“morphospecies” for the unidentified spiders when unsure about the species´
identity.
RESULTS AND DISCUSSION
We captured a total of 1,085 adults and subadults and divided them into 28
species, corresponding to Araneids (19 species) and Tetragnatids (9 species). We
identified 24 to species level, while the other 5 species are still at genus level. In
terms of abundance, the most relevant species were Eustala sp. (16.4%),
Micrathena lucasi (15.2%) and Chrysometha buga (9.03%). In terms of species
richness, the most important genera were Micrathena (14.2)% and Chrysometa
(14.2%), each with four species, then followed by Eustala (10.7%) with three
species.
We registered 42.8% from the species in coffee crops and forest fragments.
Therefore, 6 species (21.4%) were collected only in forest fragments and 10 (35%)
species were exclusively captured in coffee plots.
In our results we found a new species of the genera Araneus (Araneus sp.), which
become an important register of this common genera. We are looking forward to its
description. On the other hand, we registered, for the first time in Colombia, the
species Homalometa nigritasis (Bastidas et al. 2014), which became an interesting
register, as this species was reported in Mexico and Central America as associated
to agroecosystems, especially to coffee crops (Edwards & Edwars, 2000).
75
The reports in this study increased the distribution range for various species:
Dolichognatha pentagona, Eustala devia and Homalometa nigritarsis (Figure. 5.1),
which had been reported for Central America and North America. Micrathena
ucayali and Pronous tubercullifer (Figure 5.2) were reported only in border
countries or near the border. Chrysometa buga, C. fidelia, C.calima, C. kochalkai
(Figure 5.3) were distributed in Colombia in regions besides Cundinamarca.
Finally, we registered for the first time in the municipalities of Quipile and Puli, the
species of Tetragnatids and Araneids, associated with different ecosystems.
Table 5.1 Species register. FF: Forest fragment. CP: Coffee Plot. AB: Abundance.
Taxon FF CP AB
Wagneriana tauricornis (O. P.-Cambridge, 1889) X X 59
Micrathena decorata (Chickering, 1960) X 5
Micrathena lucasi (Keyserling, 1864) X x 165
Eustala sp. 1 (Simon, 1895) X x 178
Araneus bogotensis (Keyserling, 1864) x x 81
Leucauge venusta (Walckenaer, 1842) x x 96
Cyclosa aff. caroli (Hentz, 1850) x 31
Micrathena brevispina (Keyserling, 1864) x 1
Parawixia rimosa (Keyserling, 1892) x 46
Chrysometa buga (Levi, 1986) x x 98
Neoscona sp. (Simon, 1864) x 1
Pronous aff. tuberculifer (Keyserling, 1881) x x 68
Micrathena triangularis (C. L. Koch, 1836) x 1
Araneus sp. * (Clerck, 1757) x x 60
76
Eustala sp. 2 (Simon, 1895) x 1
Chrysometa fidelia (Levi, 1986) x 9
Tetragnatha sp. (Latreille, 1804) x x 16
Chrysometa calima (Levi, 1986) x x 33
Homalometa nigritarsis + (Simon, 1897) x 13
Mangora aff. kochalkai (Levi, 2007) x x 67
Micrathena ucayali (Levi, 1985) x 1
Acacesia hamata (Hentz, 1847) x x 18
Mangora melanocephala (Taczanowski, 1874) x 2
Eriophora edax (Blackwall, 1863) x 2
Dolichognatha pentagona (Hentz, 1850) x 2
Eustala aff. devia (Gertsch & Mulaik, 1936) x 1
Chrysometa yotoco (Levi, 1986) x x 8
Azilia sp. (Keyserling, 1881) x 22
*New species +New register for Colombia
77
Figure 5.1. Distribution of Dolichognatha pentagona, Eustala devia and Homalometa nigritarsis for Colombia. The map show the actual reports.
78
Figure 5.2. Distribution of Micrathena ucayali and Pronous tubercullifer, (before this studies were reported only in border countries or near the border)
79
Figure 5.3. Distribution of Chrysometa buga, C. fidelia, C.calima, C. kochalkai are new reported for Cundinarca región.
80
Figure 5.4. Wagneriana tauricornis (O. P.-Cambridge). A, Male. B-D, Female. E – F and H, Epygine. E, lateral. F, ventral. G, Male palpus. H, dorsal.
81
Figure 5.5. A-B. Micrathena decorata (Chickering, 1960). A, Female. B, Epigynum C-G, Micrathena lucasi (Keyserling, 1864). C, Female. D, Epigynum. F, Male. G. Male palpus. H-J. Eustala sp. (Simon, 1895) H, Female. I, Palpus male. J, Epigynum (lateral).
82
Figure 5.6. A-F. Araneus bogotensis (Keyserling, 1864). A, Male. B-C, Right palpus. B, Lateral right. C, Lateral left. D, Female. E-F, Epigynum. E, Ventral. F, Lateral. G-K, Leucauge venusta (Walckenaer, 1842). G, Male. H-I, Palpus male. H, Lateral left. I, Lateral right. J, Female. K, Epigynum (dorsal)
83
Figure 5.7. A-C, Cyclosa aff. caroli (Hentz, 1850). A, Male. B, Female. C, Epigymun (Ventral). D, Micrathena brevispina (Keyserling, 1864) Female. E-H, Parawixia rimosa (Keyserling, 1892).E, Female. F, Epigynum (Posterior). G, Male. H, Epigynum (ventral).
84
Figure 5.8. A-B and D, Chrysometa buga (Levi, 1986). A, Female. B, Male. D, Epigynum (Ventral). C and E-H, Pronous aff. tuberculifer (Keyserling, 1881). C, Male. E-F, Male right palpus. E, Lateral. F, Ventral. G, Female. H, Epigynum (ventral)
85
Figure 5.9. A-D, Araneus sp. (Clerck, 1757). A, Male. B, Male right palpus. C-D, Epigynum. C, Ventral. D, Dorsal. E and G-H, Chrysometa calima (Levi, 1986). E, Female. G, Male palpus. H, Epigynum (ventral). F, Tetragnatha sp (Latreille, 1804)
86
Figure 5.10. A-D, Homalometa nigritarsis (Simon, 1897). A, Female. B, Epigynum. C-D, Male palpus. C, Ventral. D, Front. E-G, Mangora kochalkai (Levi, 2007). E, Female. F, Male. G, Epyginum (ventral)
87
Figure 5.11. A-B. Micrathena ucayali (Levi, 1985) Female. A, Dorsal. B, Ventral. C-F, Acacesia hamata (Hentz, 1847). C, Male and female. D, Male. E, Male left palpus. F, Epigynum (ventral)
88
Figure 5.12. A-D, Mangora melanocephala (Taczanowski, 1874). A, Female. B, Male. C, Male palpus. D, Epigynum (ventral). E-F, Eriophora edax (Blackwall, 1863) E, Male. F, Male right palpus G-H, Dolichognatha pentagona (Hentz, 1850).G, ocular area H, Ventral.
89
Figure 5.13. A-B. Chrysometa yotoco (Levi, 1986). A, Female. B, Epigynum (Ventral). C-F, Azilia sp. (Keyserling, 1881). C, Male. D, Palpus (lateral). E, Female. F, Epigynum (ventral). G, Eustala devia (Gertsch & Mulaik, 1936) Epigynum (ventral).
90
REFERENCES
(Ir a bibliografía general)
91
CAPITULO 6
CONCLUSIONES
Basados en la pregunta que se generó al inicio de esta investigación donde se
pretendía responder cómo afecta a la diversidad de arañas tejedoras el
sombrío en cafetales. En este texto se observaron los diferentes
procedimientos que llevan a las siguientes conclusiones.
El índice de intensificación desarrollado por Mas y Dietsch (2003) demostró ser
adaptable y útil para explicar cuantitativamente las diferentes condiciones de
sombrío del presente estudio.
La diversidad Alfa en términos de riqueza y abundancia incrementa conforme
aumentan los valores del índice de intensificación de sombrío.
La diversidad Beta mostró un recambio de especies de más del 40% entre
fragmentos de bosques y cafetales, sugiriendo que algunas especies solo
pueden habitar en bosques.
Los fragmentos de bosque, a pesar de ser menores a una hectárea en su
extensión y no estar conectados, pueden albergar algunas especies exclusivas,
las cuales tienden a presentar bajas abundancias siendo esto congruente con
su dificultad para migrar a otros ecosistemas.
A nivel regional, la diversidad beta contribuyó en mayor medida que la
diversidad alfa.
El gremio de las tejedoras orbiculares es el que más contribuye en términos de
biomasa, la cual aumenta conforme disminuye el índice de intensificación.
La clasificación por rasgos funcionales demostró ser útil para entender en
términos funcionales los patrones de la diversidad de arañas tejedoras.
Haciendo uso de esta se encontró que las tejedoras orbiculares con tallas
medianas y sin preferencia estrato o ecosistemas, se adaptan a todos los tipos
de cafetales sin disminuir demasiado su biomasa.
92
Las tejedoras en sábana clasificadas a partir de rasgos funcionales se
encuentran preferentemente en el estrato rasante, esto genera que los cambios
en el sombrío del café no afecten directamente la biomasa de este grupo.
Las tejedoras irregulares de la familia Pholcidae presentan una mayor biomasa
en las cafetales con sombrío coincidiendo con sus altos valores de abundancia,
demostrando que aunque es un taxón generalista y muy abundante un
ecosistema mayormente conservado puede albergar más biomasa.
A partir de este estudio se reporta por primera vez un nuevo género
(Homolometa) para el país y además se amplía la distribución de las siguientes
especies Dolichognatha pentagona, Eustala devia, Homalometa nigritarsis,
Micrathena ucayali, Pronous tubercullifer, Chrysometa buga, C. fidelia, C.calima
y C. kochalkai.
Para las clasificaciones con rasgos funcionales resulto ser la talla una variable
importante en la determinación de los grupos obtenidos.
Finalmente este estudio demuestra que para la conservación de especies de
arañas tejedoras es importante el mantenimiento de cafetales con sombrío así
como los remanentes de bosques en la región estudiada.
93
OBJETIVO GENERAL
OBJETIVOS ESPECÍFICOS RESULTADOS CONCLUSIONES
Evaluar los cambios en la biodiversidad de arañas tejedoras en cafetales con diferentes condiciones de sombrío.
Tipificar el sombrío de los diferentes cafetales a través de la categorización general de la vegetación.
• Los sitios se clasificaron de acuerdo a trabajos anteriores con variables cualitativas.
• Se calculó el índice de intensificación de cada lote de trabajo, cuantificando de esta manera la cantidad de cobertura en cada sitio tipificando de esta manera el sombrío.
• Las fincas estudiadas presentan valores del índice de intensificación con seis variables.
• El índice de intensificación desarrollado por Mas y Dietsch (2003) demostró ser adaptable y útil para explicar cuantitativamente las diferentes condiciones de sombrío del presente estudio
Estimar la diversidad alfa, beta y gamma de la comunidad de arañas tejedoras en agroecosistemas cafeteros con diferentes condiciones de sombrío.
• Se recolectaron 8,108 especímenes distribuidos en 94 morfoespecies.
• Las curvas de acumulación de especies para bosques y cafetales superan el 80%.
• Los valores de diversidad Q1 estuvieron por debajo de 20 para los cafetales con altos valores en el índice de intensificación y por debajo de 3,0 en el índice de Shannon.
• La diversidad beta muestra un recambio de especies superior al 40% entre bosques y cafetales.
• En términos de la diversidad regional (Gamma): Se observa que
• La diversidad Alfa en términos de riqueza y abundancia disminuye cuando aumentan los valores del índice de intensificación de sombrío.
• La diversidad Beta mostró un recambio de especies de más del 40% entre fragmentos de bosques y cafetales, sugiriendo que algunas especies solo pueden habitar en relictos de bosque.
• Los fragmentos de bosque, a pesar de ser menores a una hectárea en su extensión y no estar conectados, pueden albergar algunas especies
94
la diversidad beta es la que más aporta a nivel regional.
exclusivas, las cuales tienden a presentar bajas abundancias siendo esto congruente con su dificultad para migrar a otros ecosistemas.
• A nivel regional, la diversidad beta contribuyó en mayor medida que la diversidad alfa.
Evaluar la diversidad funcional en agroecosistemas cafeteros con diferentes condiciones de sombrío.
• Se encontraron tres gremios, definidos a partir de las clasificaciones existentes.
• El gremio de las tejedoras orbiculares presenta una mayor biomasa en todos los sitios estudiados.
• Se obtuvieron 10 grupos a partir de la clasificación por rasgos funcionales.
• El gremio de las tejedoras orbiculares es el que más contribuye en términos de biomasa, la cual aumenta conforme disminuye el índice de intensificación.
• La clasificación por rasgos funcionales demostró ser útil para entender en términos funcionales los patrones de la diversidad de arañas tejedoras.
• Las tejedoras en sábana clasificadas a partir de rasgos funcionales se encuentran preferentemente en el estrato rasante, esto genera que los cambios en el sombrío del café no afecten directamente la biomasa de este grupo.
• La talla resulto ser una variable importante para la determinación
95
de los grupos por rasgos. .
Taxon FF Coffee TTA FTA AD+SuA M ID F ID G ID spAraneidae 789 662 19 0 4 15Wagneriana tauricornis x x 59Micrathena decorata x 5Micrathena lucasi x x 165Eustala sp. 1 x x 178Araneus bogotensis x x 81Cyclosa aff. caroli x 31Micrathena brevispina x 1Parawixia rimosa x 46Neoscona sp. x 1Pronous aff. tuberculifer x x 68Micrathena triangularis x 1Araneus sp. 1 x x 60Eustala sp. 2 x 1Mangora aff. Kochalkai x x 67Micrathena ucayali x 1Acacesia hamata x x 18Mangora melanocephala x 2Eriophora edax x 2Eustala aff. devia x 1Tetragnathidae 297 281 9 0 2 7Leucauge venusta x x 96Chrysometa buga x x 98Chrysometa fidelia x 9Tetragnatha sp. x x 16Chrysometa calima x x 33Homalometa nigritarsis x 13Dolichognatha pentagona x 2Chrysometa yotoco x x 8Azilia sp. x 22Theridiidae 1216 1077 42 10 24 8Theridion tungurahua x x 67Theridion sp. 1 x 8Dipoena sp.1 x x 42Coleosoma blandum x x 72Dipoena sp.2 x x 104Theridiidae sp. 1 x x 41Theridiidae sp. 2 x x 115Thymoides sp. 1 x 16Phoroncidia sp. 1 x x 7Thwaitesia affinis x x 105Spinitharus flavidus x x 77Rhomphaea sp. x x 24aff. Neospintharus sp.1 x 1Spinitharus gracilis x x 27Achaearanea sp. 1 x x 62Theridion nigriceps x x 128aff. Neospintharus sp. 2 x x 2Faiditus sp. 1 x x 78Faiditus sp. 2 x x 6Anelosimus sp. 1 x 36aff. Stemmops sp. x 4Wamba sp. x x 20aff. Theridion sp.1 x x 10Theridion sp. 2 x x 21Euryopis aff. emertoni x 5Theridiidae sp. 3 x 9Dipoena sp.3 x x 8Dipoena sp.4 x x 12aff. Theridion sp.2 x x 7Theridiidae sp. 4 x x 33Hevibis sp. x x 19Theridiidae sp. 5 x x 10Ariamnes attenuatus x 1Achaearanea sp. 2 x 1Theridiidae sp. 6 x 3Phoroncidia sp. x 1Theridiidae sp. 7 x 9Dipoena sp.5 x 1Theridiidae sp. 8 x 5Theridiidae sp. 9 x 2Anelosimus sp. 2 x 4Theridiidae sp. 10 x 3Pholcidae 1009 750 4 0 4 0Aff. Mesabolivar sp. 1 x x 223Pirscula sp. x x 3Metagonia sp. x 65aff. Pomboa sp. x x 718Linyphiidae 625 528 8 7 1 0Linyphiidae sp. 1 x x 28Linyphiidae sp. 2 x x 82Dubiaranea sp. x x 405Linyphiidae sp. 3 x x 45
96ANEXO A: TABLA GENERAL DE ESPECIES.
Linyphiidae sp. 4 x 9Linyphiidae sp. 5 x x 14Linyphiidae sp. 6 x x 38Linyphiidae sp. 7 x x 4Uloboridae aff. Zosis sp. x x 2Uloborus sp. 1 x x 17Miagrammopes sp. 1 x x 5Uloborus sp. 2 x 2Uloborus sp. 3 x x 12Uloborus aff. campestratux x 5Miagrammopes sp 2 x x 7Uloborus sp. 4 x x 3Philopenella sp. x x 2Theridisomathidae 21 21 1 0 1 0Theridiosoma sp. x x 21Dictynidae 7 7 1 1 0 0Dictynidae sp. x x 7Hahniidae 4 3 1 1 0 0Hahniidae sp. x x 4
97
Taxon Año Autor Revista/ Entidad Titulo Links
Wagneriana tauricornis 1991 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Neotropical orb-weaver Genera Edricus and Wagneriana (Araneae: Araneidae)
Levi, H.W. 1991. The Neotropical orb-weaver genera Edricus and Wagneriana(Araneae: Araneidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology,152(6):363-415 [BHL]
Theridion tungurahua 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Aff. Mesabolivar sp. 1 2000 Huber, B. A.Bulletin of the American Museum of Natural History
New World Pholcid Spiders(Araneae: Pholcidae) a Revisionat Generic Level
1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Levi, H. W.Randolph D. E. The Journal of Arachnology
A Key and Checklist of American Spiders of the Family Theridiidae North of Mexico (Aranaea)
1985 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Spiny Orb- WeaverGenera Micrathena and Chaetacis(Araneae: Araneidae)
Sabogal, A.Florez, E.
Revisión Arañas espinosas de Colombia
1985 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Spiny Orb- WeaverGenera Micrathena and Chaetacis(Araneae: Araneidae)
Sabogal, A.Florez, E.
Revisión Arañas espinosas de Colombia
Eustala sp. 1 1955 Chickering, A. M. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The genus Eustala (Araneae, Argiopidae) in Central America.
Chickering, A.M. 1955. The genus Eustala(Araneae, Argiopidae) in Central America. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 112(6):389-518 [BHL] [MCZ specimens
Dipoena sp.1 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Coleosoma blandum 1971 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Dipoena sp.2 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Araneus bogotensis 1991 Levi, H.W.Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Neotropical and Mexican Orb Weavers of the Genera Araneus,Dubiepeira,and Aculepeira (Araneae: Araneidae)
Theridiidae sp. 1 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.
The Spiders of the World
Leucauge venusta
Theridiidae sp. 2 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.
The Spiders of the World
Linyphiidae sp. 1 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.
The Spiders of the World
Cyclosa aff. caroli 1999 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Neotropical and Mexican Orb Weavers of the Genera Cyclosa and Allocyclosa(Araneae: Araneidae)
Micrathena lucasi
Micrathena decorata
Theridion sp. 1
ANEXO B: CLAVES POR FAMILIA
Micrathena brevispina 1985 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Spiny Orb- WeaverGenera Micrathena and Chaetacis(Araneae: Araneidae)
1992 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
Spiders of the Orb-weaverGenus Parawixia in America (Araneae: Araneidae)
2001 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Orbweavers of the Genera Moliaranea and Nicoleperia, a New Species of Parawixia, and comments on Orb Weaver of Temperates Sourh America (Araneae: Araneidae)
Chrysometa buga 1986 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Neotropical Orb-weaverGenera Chrysometa and Homalometa(Araneidae: Tetragnathidae)
Thymoides sp. 1 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Neoscona sp. 1971 Levi, H.W.Berman, J. D.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Orb Weaver Genus Neoscona in North America (Araneae: Araneidae)
Phoroncidia sp. 1 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Pronous aff. tuberculifer 1995 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
Orb-Weaving Spider Actinosoma, Spilasma,Micrepeira, Pronous, and Four New Genera (Araneae: Araneidae)
Thwaitesia affinis 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Spinitharus flavidus 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Rhomphaea sp. 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
aff. Neospintharus sp.1
Spinitharus gracilis 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Achaearanea sp. 1aff. Zosis sp.
Uloborus sp. 1 1979 Opell, B. D.Bulletin of the Museum of Comparative Zoology
Revision of the Genera and TropicalAmerican Species of the Spiders FamilyUloboridae
Miagrammopes sp. 1
Uloborus sp. 2 1979 Opell, B. D.Bulletin of the Museum of Comparative Zoology
Revision of the Genera and TropicalAmerican Species of the Spiders FamilyUloboridae
Theridion nigriceps 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Pirscula sp.
Micrathena triangularis 1985 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Spiny Orb- WeaverGenera Micrathena and Chaetacis(Araneae: Araneidae)
Parawixia rimosa
Metagonia sp.aff. Neospintharus sp. 2
Linyphiidae sp. 2 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.
The Spiders of the World
Dubiaranea sp.
Linyphiidae sp. 3 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.
The Spiders of the World
Faiditus sp. 1 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Faiditus sp. 2 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Linyphiidae sp. 4 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.
The Spiders of the World
aff. Pomboa sp.
Uloborus sp. 3 1979 Opell, B. D.Bulletin of the Museum of Comparative Zoology
Revision of the Genera and TropicalAmerican Species of the Spiders FamilyUloboridae
Anelosimus sp. 1 Theridiosoma sp.aff. Stemmops sp.Hahniidae sp.
Wamba sp. 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Uloborus aff. campestratus 1979 Opell, B. D.Bulletin of the Museum of Comparative Zoology
Revision of the Genera and TropicalAmerican Species of the Spiders FamilyUloboridae
aff. Theridion sp.1 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Dictynidae sp.
Theridion sp. 2 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Euryopis aff. emertoni 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Theridiidae sp. 3 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.
The Spiders of the World
Dipoena sp.3 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Dipoena sp.4 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
aff. Theridion sp.2 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Araneus sp. 1 1991 Levi, H.W.Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Neotropical and Mexican Orb Weavers of the Genera Araneus,Dubiepeira,and Aculepeira (Araneae: Araneidae)
Eustala sp. 2 1955 Chickering, A. M. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The genus Eustala (Araneae, Argiopidae) in Central America.
Chickering, A.M. 1955. The genus Eustala (Araneae, Argiopidae) in Central America. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 112(6):389-518 [BHL] [MCZ specimens
Theridiidae sp. 4 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.
The Spiders of the World
Hevibis sp.
Chrysometa fidelia 1986 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Neotropical Orb-weaverGenera Chrysometa and Homalometa(Araneidae: Tetragnathidae)
Tetragnatha sp. 1981 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of the Museum of Comparative Zoology
The American Orb-Weaver Genera Dolichognatha and Tetragnatha North of Mexico (Araneae: Araneidae, Tetragnathidae)
Chrysometa calima 1986 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Neotropical Orb-weaverGenera Chrysometa and Homalometa(Araneidae: Tetragnathidae)
Homalometa nigritarsis
Theridiidae sp. 5 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.
The Spiders of the World
Mangora aff. Kochalkai
Linyphiidae sp. 5 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.
The Spiders of the World
Micrathena ucayali 1985 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Spiny Orb- WeaverGenera Micrathena and Chaetacis(Araneae: Araneidae)
Ariamnes attenuatus 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Acacesia hamata 1993 Glueck, S.Harvard College, Harvard University, Cambridge
A Taxonomic Revision of the OrbWeaver Genus Acacesia (Araneae: Araneidae)
Mangora melanocephala 2005 Levi, H. W.Bulletin of the Museum of Comprarative Zoology
The Orb-weaver Genus Mangora of Mexico, Central America, and the West Indies (Araneae: Araneidae)
Levi, H.W. 2005. The orb-weaver genus Mangora of Mexico, Central America, and the West Indies (Araneae: Araneidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 158(4):139-181 [BHL]
Eriophora edaxMiagrammopes sp 2
Uloborus sp. 4 1979 Opell, B. D.Bulletin of the Museum of Comparative Zoology
Revision of the Genera and TropicalAmerican Species of the Spiders FamilyUloboridae
Dolichognatha pentagonaAchaearanea sp. 2
Theridiidae sp. 6 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.
The Spiders of the World
Phoroncidia sp. 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Theridiidae sp. 7 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.
The Spiders of the World
Dipoena sp.5 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.
Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Genera of the SpiderFamily Theridiidae
Theridiidae sp. 8 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.
The Spiders of the World
Theridiidae sp. 9 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.
The Spiders of the World
Anelosimus sp. 2
Eustala aff. devia 1955 Chickering, A. M. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The genus Eustala (Araneae, Argiopidae) in Central America.
Chickering, A.M. 1955. The genus Eustala (Araneae, Argiopidae) in Central America. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 112(6):389-518 [BHL] [MCZ specimens
Theridiidae sp. 10 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.
The Spiders of the World
Linyphiidae sp. 6 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.
The Spiders of the World
Linyphiidae sp. 7 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.
The Spiders of the World
Philopenella sp.
Chrysometa yotoco 1986 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The Neotropical Orb-weaverGenera Chrysometa and Homalometa(Araneidae: Tetragnathidae)
Azilia sp. 1980 Levi, H.W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology
The orbweavers of the Genera Mecynogea,Subfamily Metinae and Genera Pachygnatha,Glenognatha, and Azilia of the Subfamily Tetragnathinae North of Mexico (Araneae: Araneidae)
103
Anexo 1: A. Trichanthera gigantea1 Nees (1821). B. Detalle de los entrenudos de la planta y la línea interpeciolar2. C. Botones florales2. D. Annona cherimola1 Miller (1768).E. Disposición foliar2. F. Fruto del árbol de chirimoyo2. Fotografías: 1David Aguillón, 2 Paula Henao.
A B
C
D E
F
ANEXO C: ÁRBOLES DE SOMBRÍO
104
Anexo 2: A. Jacaranda mimosifolia 1 D.Don (1822). B. Detalle de la disposición foliar en J. mimosifolia 2. C. Fruto tipo cápsula maduro 1. D. Tabebua rosea 2 DC. (1845). E. Detalle de la disposición foliar en T. rosea.2. Fotografías: 1David Aguillón, 2 Paula Henao.
A B
C
D E
105
Anexo 3: A. Cordia alliodora 2 Oken (1841). B. Alchornea sp.1. C. Carica papaya1 L. (1753). D. Flores y frutos de C. papaya 2. Fotografías: 1David Aguillón, 2Paula Henao.
A B
C D
106
Anexo 4: A. Senna spectabilis 2 H.S.Irwin & Barneby (1982). B. Inflorescencias de S. spectabilis 2. C. Frutos tipo vaina en S. spectabilis 2. D. Erythrina edulis 1 Triana Ex Michelli (1892). E. Inflorescencia de E. edulis 2. F. Frutos de balú (E. edulis) 2. Fotografías: 1David Aguillón, 2Paula Henao.
A B
C
D E
F
107
Anexo 5: A. Inga sp.1 Scoop. (1777). B. Detalle de la hoja en Inga sp. 2. C. Inflorescencia de Inga sp. 2.D . Juglans neotropica 1 Diels (1906). E. Detalle de la hoja y sus foliolos de J. neotropica 2. F. Frutos de J. neotropica 2. Fotografías: 1David Aguillón, 2Paula Henao.
A B
C
D E
F
108
Anexo 6: A. Persea americana 2 Mill. (1768). B. Nectandra sp.1 Rottb. (1776)*. C. Prunus sp.1 L. (1753) D. Cedrela montana 2 Turcz (1858). Fotografías: 1David Aguillón, 2Paula Henao.
A B
C D
109
Anexo 7: A. Ficus sp.2 L. (1753). B. Estípula terminal cónica 1. C. Látex y disposición foliar1. D. Musa x paradisiaca 1 L. (1753).E. Infrutescencia 2. Fotografías: 1David Aguillón, 2Paula Henao.
A B
C
D E
110
Anexo 8: A.Zanthoxylum sp.2 L. (1754). B. Colonia de hormigas asociadas al árbol viviendo en cámaras dentro de la corteza espinosa2. C. Detalle del fruto maduro1. D. Citrus x limon 1 Burm. F (1768). E. Detalle de las flores de limón 1. F. Fruto 2. Fotografías: 1David Aguillón, 2Paula Henao.
A B
C
D E
F
111
Anexo 9. A. Citrus sinesis 1 Osbeck (1765). B. Citrus reticulata 1 Blanco (1837). C. Eriobotrya japonica Lindl. (1821) disposición foliar 2. D. Inflorescencia de E. japónica 2. E. egiphila sp.2 Jacq. (1767). F. Disposición foliar en Aegiphila sp.2. Fotografías: 1David Aguillón, 2Paula Henao.
A B
C
D
E
F
112
ANEXO D FOTOGRAFIAS DE ESPECIES ENCONTRADAS EN EL ESTUDIO
FIGURA 1
113
FIGURA 2
114
FIGURA 3
115
FIGURA 4
116
FIGURA 5
117
FIGURA 6
118
FIGURA 7
119
FIGURA 8
120
FIGURA 9
121
FIGURA 10
122
FIGURA 11
123
FIGURA 12
123
Revista Ibérica de Aracnología, nº 24 (30/06/2014): 123–124. NOTA CIENTÍFICA Grupo Ibérico de Aracnología (S.E.A.). ISSN: 1576 - 9518. http://www.sea-entomologia.org/
First record of the orb-weaving spider genus Homalometa Simon, 1897 (Araneae, Tetragnathidae) in Colombia
Milton Bastidas1,2 , Cecilia Cantor-Vaca 1,2 & Alexander Sabogal-González2
1 Department of Biology, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia – [email protected] 2 Artrophods Laboratory at Centro Internacional de Física Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Colombia
Abstract: Homalometa is a Neotropical spider genus in the family Tetragnathidae with only three described species: two are known from Central America and the Caribbean (H. chiriqui Levi, 1986 and H. nigritarsis Simon, 1897), and one from Brazil (H. nossa Levi, 1986). We report the presence of H. nigritarsis in the Andes of Colombia, thus extending its known distribution to northern South America. Individu-als were collected at coffee plantations at several localities between 1462 and 1834 m, 85 km west from Bogotá. Key words: Homalometa nigritarsis, range expansion, Neotropics.
Primera cita para Colombia del género Homalometa Simon, 1897(Araneae, Tetragnathidae) Resumen: Homalometa es un género de arañas neotropical de la familia Tetragnathidae con sólo tres especies descritas: dos se cono-cen de América Central y el Caribe (H. chiriqui Levi, 1986 y H. nigritarsis Simon, 1897), y una de Brazil (H. nossa Levi, 1986). Se cita aquí la presencia de H. nigritarsis en los Andes de Colombia, extendiendo así su distribución conoida hasta Sudamérica septentrional. Se colectaron los individuos en plantaciones de café en diversas localidades entre 1462 y 1834 m, a 85 km al oeste de Bogotá. Palabras clave: Araneae, Tetragnathidae, Homalometa nigritarsis, distribución, Colombia, región neotropical.
Tetragnathids are part of the Araneoidea (Griswold et al., 1998; Hormiga & Griswold, 2014), because they share several morpholog-ical and behavioral synapomorphies with other araneoids, in addition to some of the web construction characters (Alvarez-Padilla & Hormiga, 2011). The main characteristic of the family is the simple male pedipalps with only one tegular sclerite (the conductor, the araneoid median apophysis is lost) and the conductor coiled together with the embolus (Alvarez-Padilla & Hormiga, 2011; Hormiga & Griswold, 2014). Females of almost all genera are entelgynes, but members of Tetragnathinae are secondary haplogynes (Dimitrov & Hormiga, 2011).
Tetragnathidae has a worldwide distribution and is most di-verse in the tropics, with species often found in wet areas (Álvarez-Padilla & Hormiga, 2011). A total of 966 species has been described in 47 genera, with 293 species in 19 genera present only in the Neotropics (Platnick, 2014). In Colombia, 73 species in 9 genera are reported (Sabogal-González, 2010).
The epigyna in the subfamily Metainae exhibit well sclero-tized structures (spermathecae and fertilization ducts), short copulatory ducts and a broadly separated spermatheca; male palps have a simple terminal apophysis and an ectocymbial process (a cuticular flattened extension) (Hormiga et al., 1995; Alvarez-Padilla et al., 1999, 2011). Levi in 1986 includes in the subfamily the genera Meta, Metellina, Dolichognatha, Chrysometa, Diphya and Homolameta. However, in a recent phylogenetic study, which in-cludes morphological, molecular and behavioral data, the genus Homalometa is not considered (Alvarez-Padilla et al., 2009). None-theless, here we assume Homalometa as part of Metainae due to morphological similarities with Chrysometa.
Homalometa is characterized by having two or three teeth on the posterior margin of the chelicerae, in contrast to Chrysometa, which presents four (Levi, 1986). Male palpal tibia with a projection, palpus with a lobed and narrow cymbium, lacking a paracymbium (Levi, 1986). Females present an epigynum with transverse swelling (Levi, 1986). Webs in this genus are orbicular, with open hubs and are horizontal, inclined or vertical (Álvarez-Padilla et al., 2009). Juveniles build horizontal webs, but subadults and adults construct a vertical web. Females build a retreat (connected to the web for protection and as a place for laying eggs, females do not construct egg sacs and eggs are laid in rows (Edwards et al., 2000; Ibarra-Núñez, 2001).
Table I. Names and geographic coordinates to the sample farms. Alt: Altitude (m)
Town District Farm N W Alt
Quipile
Arabia Paraíso 4°41'20,33'' 74°35'14,6'' 1743 Sinaí Piedemonte 4°44'02,2'' 74°33'24,6'' 1825
El Tiber San Fernando 4°42'20,7'' 74°33'43,1'' 1440 Aldea 4°43'11,6'' 74°33'29,6'' 1619 Venecia 4'42'12,1'' 74°33'45,7'' 1430
Puli Palestina San Antonio 4°41'33,4'' 74°35'19,6'' 1833 Barcelona 4°41'41,2'' 74°35'22,4'' 1824
Alban Namay Hacienda El Porvenir
4°54'28,11'' 74°27'33'' 1600
Homalometa is a Neotropical genus with only three species described: H. nigritarsis Simon, 1897 and H. chiriqui Levi, 1986 distributed in Central America and H. nossa Levi, 1986 in South-east of Brazil (Levi 1986). H. chiriqui is reported in Panama, Costa Rica (Levi 1986) and in coffee plantations of Soconusco (Chiapas, Mexico) between 800-1000 m (Ibarra-Núñez, 2001). H. nigritarsis is reported between 0-320 m in the Caribbean (Levi 1986; Edwards et al., 2000) and in Mexico (Tepic city) with no reference to altitude Levi (1986); however, the city is located higher than 300 m.
We collected H. nigritarsis in coffee agroecosystems in the Andes of Colombia between 1450 and 1830 m from 2007 and 2013 in various farms near the towns of Quipile, Puli and Alban Cundi-namarca (Table I). The specimens were collected during a study on the spiders in coffee agroecosystems. We collected 7 females, 2 males and 1 subdault female using manual capture and beating coffee bushes.
The towns of Quipile, Albán and Puli are located approxi-mately 85 km west from Bogotá on the eastern chain of the Colom-bian Andes within the coffee region of the state of Cundinamarca. Farmers in this region own family farms which are (non-extensive systems) where coffee and banana are grown; some of these farms also have cattle. Some farmers grow a diversity of crops in the same plots where coffee is grown. The conditions of this region are similar to the habitats reported by Edwards and Edwards (2000), where H. nigritarsis has been observed in different fruit trees such as Mangifera indica, Inga spp., Ocotea leucoxylum, Casearia silvestris and Musa sp.
124ANEXO E: FIRST RECORD OF THE ORB- WEAVING SPIDER GENUS Homalometa SIMON, 1897 ( ARANEAE, TETRAGNATHIDAE) IN COLOMBIA
124
This is the first report of Homalometa in Colombia and the highest altitude record for H. nigritarsis (1833 asl). We also report once more on their presence in agroecosystems, especially coffee plantations. The specimens are deposited at the Arachnological Collection of the Instituto de Ciencias Naturales (ICN, Universidad Nacional de Colombia, curator Eduardo Flórez).
Acknowledgements We thank Colciencias because the program “Jóvenes Investigadores e Innovadores Virginia Gutiérrez de Pineda” benefited the second author. We were also sponsored by Centro Internacional de Física and the re-search institutes ICN & IDEA at Universidad Nacional de Colombia. We also thank Jaime Pinzon who improved earlier drafts of this manuscript.
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