Ecología delos hongos

(1a parte)

José Cuesta CuestaIngeniero Técnico Forestal

Stropharia aeruginosa.Frecuente en los bosque de frondosas.

Vamos a tratar del conjunto decondiciones ambientales que permiten y acompañan el nacimiento y el desarrollo delos hongos, y más concretamentede los hongos superiores (macromicetos), que son los que,en el transcurso de su ciclo vital,crean unas estructuras reproductivas que conocemos con el nombre de carpóforos,cuerpos fructíferos o setas.

Aunque tradicionalmente se haconsiderado a los hongos in-cluidos dentro del reino vege-tal, actualmente se clasifican

como un reino (Fungi) independiente delos reinos animal y vegetal, atendiendofundamentalmente a las diferencias enel modo de nutrición y de composiciónquímica. En efecto, los vegetales sonseres autótrofos, capaces de obtenersu sustento mediante la elaboración desustancias orgánicas a partir de agua,sales minerales y anhídrido carbónicogracias a la realización de la fotosínte-sis. Entre los seres heterótrofos, losanimales se caracterizan por realizar sunutrición mediante la ingestión de sus-tancias orgánicas ya elaboradas, mien-tras que los hongos se nutren casi ex-clusivamente mediante la transforma-ción y absorción de los más diversossustratos orgánicos, ya que puede de-cirse que no existe ninguno donde nopueda instalarse y prosperar alguna desus especies. Esto hace que la nutri-ción de los hongos se asemeje más ala de los animales y, como consecuen-cia, los hongos tengan en general unacomposición química más parecida aéstos que a la de los vegetales. Porotro lado, las diferencias entre el reinoFungi y el reino animal son evidentesen cuanto a la realización de la funciónreproductiva y la capacidad de movi-miento de unos y otros.

Por lo tanto, los hongos son organis-

mos con su capacidad vital ligada a suaptitud para encontrar las fuentes dematerial orgánico imprescindibles parasu nacimiento y posterior desarrollo, osea, que necesitan nutrirse de materiavegetal o animal viva o muerta. Esta de-pendencia de carácter nutritivo los clasi-fica en parásitos, saprofitos y simbion-tes. Los límites entre unas y otras con-diciones de vida no están muy bien defi-nidos, ya que existen estados interme-dios de parasitismo que tienden haciacondiciones de saprofitismo en ciertassituaciones y viceversa. Igualmente exis-ten formas de simbiosis en las cualesse establece una competición en perjui-cio de una de las dos partes, lo que con-vierte a la parte favorecida en parásitade la otra. Por último, los hongos mico-rrícicos son capaces de subsistir y ex-tender su micelio de forma saprofita,aunque no sean capaces de fructificar y,por lo tanto, reproducirse sexualmenteen estas condiciones.

Si bien lo dicho hasta ahora es cier-to para la generalidad de los hongos, nolo es menos que, si nos referimos ex-clusivamente a los hongos más evolu-cionados (macromicetos), podemos de-cir que la inmensa mayoría llevan a cabosu actividad vital en las grandes masasforestales y en su entorno (pastizales,turberas, hogueras o restos de incen-dios, excrementos de animales herbívo-ros, etc.). Esto es debido a la preferen-cia que los hongos superiores tienen por

la materia orgánica de origen vegetal,que se concentra casi la totalidad de lamisma en los grandes bosques.

HONGOS PARÁSITOS

Los hongos parásitos son los que sedesarrollan y llevan a cabo su exis-tencia sobre tejidos vivos, sea cual seasu origen. Los hongos parásitos queson capaces de crecer y desarrollarsesobre materia orgánica muerta, de for-ma natural o en cultivos artificiales, re-ciben el nombre de parásitos facultati-vos, lo que implica que este tipo dehongos desde el punto de vista nutriti-vo es saprofito, aunque ecológicamen-te se comporten como parásitos. Encambio, los hongos que no se desarro-llan en medios artificiales reciben elnombre de parásitos obligados. Entreestos dos extremos existen numerososcasos intermedios; así, por ejemplo,entre los parásitos facultativos los haydesde aquellos que son capaces de re-producirse desarrollándose sobre sus-tratos inertes, hasta aquellos que noson capaces de reproducirse o se re-producen con mucha dificultad sobrelos mismos, aunque sí sean capacesde subsistir desde el punto de vista nu-tritivo. De la misma manera, entre losparásitos obligados los hay que son ca-paces de desarrollarse anormalmentesobre cultivos artificiales, otros sóloconsiguen germinar y, por último, algu-nos ni siquiera germinan.

Hygrocybe psitacina.Como otras especies deeste género, prefiere losclaros de los bosques.

Desde el punto de vista de su rela-ción nutritiva con el hospedante, loshongos parásitos pueden ser: parási-tos biotróficos, los que obtienen susustento directamente de las células vi-vas, y parásitos necrotróficos, los queprimero destruyen la célula parasitaday luego absorben sus nutrientes.

Los hongos parásitos que a menu-do causan daño sobre el hospedanteen el que se desarrollan reciben elnombre de patógenos; en algunos ca-sos, por su virulencia, llegan a terminarcon la vida del hospedante, y con la su-ya propia si se trata de un parásito obli-gado. Entre los hongos, en general,existen numerosísimos casos de para-sitismo; se puede decir que todas lasplantas pueden ser victimas de hongosmicroscópicos (grafiosis, tinta del cas-taño, diferentes tipos de chancros,etc.) en el ámbito forestal, y lo mismose puede decir para los animales (ma-míferos, reptiles, peces, insectos,etc.), que pueden ser atacados por nu-merosas especies de hongos que sedesarrollan sobre ellos como parásitosobligados. Sin embargo, entre los ma-cromicetos, que es el caso que nosocupa, es poco frecuente el fenómenodel parasitismo, y, cuando se produce,lo hace casi exclusivamente en el mun-do vegetal; a modo de excepción, po-demos mencionar algunas especies delgénero Cordyceps, que parasitan a lar-vas de diversas especies de lepidópte-ros, por ejemplo la procesionaria del pi-no. La mayoría de los macromicetos pa-tógenos, que atacan o pueden atacar ydestruir los tejidos vivos de las plantas,per tenecen al orden de losAphyllophorales, y, más concretamen-te, a las familias Ganodermataceae,Steraceae y Polyporaceae. Como he-mos dicho con anterioridad, es difícilseparar biológica y ecológicamente amuchas de estas especies, ya que enciertas condiciones críticas, o cuandohan causado la muerte de su hospe-dante, siguen viviendo comportándosecomo saprofitos. Algunos atacan a lasraíces y al tronco de los árboles a par-tir de una base saprofita en el suelo, loque quiere decir que la infección se pro-duce a través del micelio. Después cau-san progresivamente la muerte del hos-pedante, y a continuación siguen vi-viendo como saprofitos. Otros penetranen el interior del tronco o en las ramaspor las heridas, mediante las esporas.Entre los Aphyllophorales podríamos

24

Oudemansiella radicata. Parásito débil sobrelas raíces de haya principalmente.

Parásito capaz de provocar importantes daños económicostanto en masas de frondosas como de coníferas.

Armillaria mellea.

destacar como parásitos a Laetiporussulphureus, Dendropolyporus umbella-tus, Chondrostereum purpureum,Phellinus pini, Fomitopsis pinicola,Ganoderma applanatum, G. adpersum,G. pfeif feri, Phaeolus schweinitzii,Piptoporus betulinus, Meripilus gigan-teus, Stereum sanguinolentum, S. hir-sutum, Fistulina hepatica, etc. (aunquehay que tener en cuenta que muchasde estas especies, como veremos pos-teriormente al hablar de los hongos sa-profitos, pueden comportarse, nutritivay ecológicamente, de forma saprofita;incluso en algunas de ellas es la formanormal de nutrirse y desarrollarse).Existen pocos parásitos pertenecientesal orden Agaricales (carpóforos con lá-minas, de consistencia fibrosa), entrelos que cabe destacar el grupo deArmillaria mellea, del que recientemen-te se ha descubierto que donde antessólo se consideraba una especie, alrealizar pruebas de interfertilidad, seha comprobado la existencia de cincotaxones diferentes (sólo en Europa),que tienen comportamientos biológicosdistintos. De estas cinco especies, só-lo dos de ellas, A. mellea y A. obscura,producen daños importantes como pa-rásitas; mientras que A. bulbosa puedecomportarse a veces como parásito dé-

bil en los bosques de frondosas. Aligual que varias especies del ordenAphyllophorales, Armillaria mellea esun parásito facultativo, que es capaz desubsistir de modo saprofito cuando aca-ba con su hospedante, desarrollandoentonces sus carpóforos (setas) de for-ma prolífica, para generar nuevos indivi-duos de forma sexual y asegurar así susupervivencia como especie. Otros aga-ricales que pueden llegar a parasitar dé-bilmente las raíces de ciertas especiesson Collybia fusipes, en el caso de es-pecies del género Quercus, y Oudeman-siella radicata, en el caso del haya.

Como curiosidad, vamos a resaltarla existencia de hongos que sólo soncapaces de completar su desarrollo pa-

rasitando alos cuer-

pos fructíferos de otros hongos. En con-creto, Xerocomus parasiticus sólo fructi-fica sobre carpóforos de Scleroderma ci-trinum; Volvariella surrecta sólo se de-sarrolla sobre ejemplares de Clitocybenebularis, y las distintas especies delgénero Asterophora sólo desarrollan suciclo vital sobre diversos taxones del gé-nero Russula.

Los hongos parásitos, en condicio-nes de estabilidad biológica y ecológi-ca, contribuyen a la mejora genética dela población sobre la que vegetan, se-leccionando y eliminando a los indivi-duos más débiles. Sólo cuando falta elequilibrio necesario, los hongos pue-den llegar a convertirse en peligrosospara el ecosistema, como hemos podi-do comprobar con la seca de las espe-cies del género Quercus en la mitadmeridional de la península Ibérica acausa de la sequía prolongada que han

sufrido, y al posterior ataque devarias especies de hon-

gos microscópi-cos.

Fomitopsis pinicola.Parásito facultativo fundamentalmente

sobre resinosas, pero que también puede desarrollarse sobre alguna frondosa (haya).

Oudemansiella mucida. Parásito facultativo ligado exclusivamente al haya.

HONGOS SAPROFITOS

Si los hongos parásitos se caracteri-zan por llevar a cabo su vida sobremateria orgánica viva, los saprofitos lohacen por desarrollar todo su ciclo vitalsobre materia orgánica inerte, indepen-dientemente de cual sea su origen, yaque pueden colonizar cualquier tipo desustrato orgánico. La alimentación deestos hongos se lleva a cabo mediantela disolución del material que coloni-zan, previa liberación de enzimas y pos-terior absorción de la materia orgánicaresultante. Si en el caso de los hongosparásitos existe un número limitado demacromicetos que ostentan esta condi-ción, entre los saprofitos existe un grannúmero de los mismos especializadosen la degradación de los restos de ma-teria orgánica de origen vegetal. Sibien, como hemos mencionado ante-riormente, es en los grandes bosquesdonde se les encuentra con más facili-dad, podemos hallarlos también en losparques urbanos, en el interior de lasgrandes ciudades, en las plantacionesde árboles frutales, en las maderasempleadas en la construcción, en lasserrerías, en las traviesas de las vías,en pastizales viviendo sobre el humuso sobre el tallo seco de pequeñas hier-bas, en las turberas sobre pequeñosrestos vegetales, sobre estiércol (co-prófilos), en los restos de hogueras(pirófitos), etc. A continuaciónvamos a describir más dete-nidamente cada uno deestos hábitats.

Hongos que crecen sobre la madera o sobre sus restos:

Si partiéramos de un tronco muertorecientemente, comprobaríamos cómopasa el tiempo sin que aparentementecomience su descomposición, ya queno aparecen signos externos evidentesque demuestren que la infección porlos hongos ya ha tenido lugar. Este pro-ceso es así porque desde que los hon-gos se instalan en un sustrato hastaque extienden su red miceliar, lo colo-nizan y desarrollan sus carpóforos parareproducirse sexualmente, tiene quepasar un tiempo considerable que de-pende de la especie de que se trate yde las condiciones en las que haya te-nido que desarrollarse. La infecciónsuele reconocerse al principio por uncambio en la coloración de la madera.

Podemos decir también que existeuna cierta sucesión de etapas en elataque de la madera dependiendo delgrado de descomposición en que se en-cuentre, ya que no todas las especiesfúngicas colonizan y atacan la maderacon el mismo grado de desintegración.Partiendo de un tronco recién apeado,éste podría ser infectado primero porespecies que se pueden comportar co-mo parásitos facultativos tales como

Fomitopsis pinicola,Fomes fomenta-

rius, Phaeolusschweinitzii,

Ganoderma pfeifferi, Oudemansiellamucida, Lentinus lepideus, Hericiumclathroides, varias especies deStereum, etc. Algunas de estas espe-cies se caracterizan, como ya hemoscomentado anteriormente al hablar delos hongos parásitos, por poder atacaren ciertas condiciones a los tejidos le-ñosos vivos de las plantas sobre lasque se desarrollan. Cuando la maderaya tiene un grado de pudrición inicialcausado por las especies mencionadasanteriormente o por algunas similares,pueden aparecer otras como numero-sas especies del género Mycena, algu-nas de Pluteus, Trametes, Pholiotas,Polyporus arcularius, etc. Y por último,cuando el tronco ha quedado converti-do en montones de aserrín, la descom-

posición continúa sobre estos restosy otros procedentes de ho-

jas y frutos porotras es-

Omphalina pyxidata.Crece en sitios húmedos.

Clathrus archeri. Especie exótica,originaria de Australia, ahora relati-

vamente frecuente en algunos parajes del norte peninsular.

Bolbitius vitellinusCreciendo sobre restos vegetales.

Frecuente también sobre excrementos.

A la izquierda: Marasmius quercophilus.Sobre una bellota de Quercus coccifera.

Auriscalpium vulgare.Únicamente crece

sobre piñas semienterradas

En esta página. Arriba a la izquierda: Polyporus arcularius creciendo sobre una rama de chopo.Arriba a la derecha: Mycena sp., pequeña especie, creciendo en un tronco de haya cubierto de briófitos.

Debajo: Rickenella fibula, diminuta especie que podemos encontrar en lugares con humedad alta.En esta página. Abajo: Entoloma serrulatum e Hygrocybe conica creciendo gregarios sobre restos vegetales.

En la página de la derecha: De arriba hacia abajo: Cyathus olla, desarrollándose sobre ramillos de encina.Mitrophora semilibera. Fructifica al principio de la primavera en bosques de ribera.Morchella pseudoumbrina. Localmente abundante en algunos bosques de ribera.

Polyporus arcularius.

Mycena sp.

Rickenella fibula

pecies tales como Bolbitius vitellinus,Cyathus olla, Entoloma serrulatum,Stropharia aeruginosa, etc.

Estos hongos, dependiendo del tipode enzimas que empleen en la degrada-ción de la madera, provocan diferentestipos de pudriciones, en función de si di-suelven la celulosa o la lignina. Cuandoel ataque se produce sobre la celulosa,los restos que quedan están compues-tos básicamente por lignina, que es elcomponente de la madera que hace deaglomerante entre las células fibrosas.Esto origina unos residuos de color par-do o rojizo, generalmente con zonascuarteadas de forma regular a modo decubos que hace que este tipo de des-composición reciba el nombre de pudri-ción cúbica roja o parda (Phaeolus sch-weinitzii, Phellinus pini, etc.) En cambio,cuando el ataque lo recibe la lignina, losresiduos que permanecen son básica-mente las fibras alargadas cuyo compo-nente principal es la celulosa. Esta pu-drición origina unos restos fibrosos decolor blanco o amarillento, por lo que es-te tipo de descomposición se conocecon el nombre de podredumbre fibrosablanca (Stereum sanguinolentum,Trametes versicolor, etc.).

Sin embargo, existen numerosos ti-pos de pudriciones que no se ajustan aninguna de las dos descritas con antela-ción. Así, hay podredumbres que afectana la vez a la lignina y a la celulosa, yotras específicas de diferentes compo-nentes estructurales de la madera.

Un factor importante que condicio-na la especie de hongo atacante y suvelocidad de desarrollo es el contenidode agua de la madera. No todos loshongos requieren el mismo grado dehumedad para poder desarrollarse;mientras que Trametes versicolor ySchizophyllum commune necesitan me-nos de un 20%, otras como Daedaleaquercina requieren al menos un 40%.

Entre los hongos saprofitos y losparásitos facultativos existen especiesque son capaces de colonizar maderade diferentes especies arbóreas, comoFistulina hepatica (robles, castaño),Fomes fomentarius, (chopos, robles,haya), Ganoderma lucidum (haya, queji-go, robles, castaño), Trichaptum abieti-num (diferentes especies de coníferas).Otras, sin embargo, son exclusivas dealgunas especies particulares, comoOudemansiella mucida, Marasmiusalliaceus y Mycena crocata (haya),Piptoporus betulinus (abedul),

Asociación y Colegio Oficial de Ingenieros

Mitrophora semilibera

Morchella pseudoumbrina

Cyathus olla.

Macrothiphula fistulosa (avellano), etc.Aparte de los taxones mencionados,

y de otros muchos que no hemos nom-brado, especializados en la descomposi-ción saprofita de la madera en pie o ape-ada, existen especies de hongos capa-ces de infectar y descomponer los frutosde algunos árboles forestales. En parti-cular, las piñas de los diferentes pinosson el sustrato exclusivo de algunoshongos tales como Auriscalpium vulga-re, Mycena seynesii, Strobilurus tenace-llus, Baeospora myosura, etc.

Otras especies crecen de forma ex-clusiva o casi exclusiva sobre las hojascaídas de determinadas plantas, comoMarasmius epiphylloides, sobre las ho-jas de hiedra, Marasmius epiphyllus, so-bre hojas de robles, Marasmius quer-cophyllus, sobre hojas de encina o decoscoja, etc; aunque tal y como se apre-cia en la fotografía, a veces, este últimocrece sobre los frutos de tales especies.

En primavera, en los bosques de ri-bera, fructifican numerosas especiesde ascomicetos que descomponen elmanto de humus y hojas de fresnos, ol-mos, alisos, sauces, distintas especiesde rosáceas, etc. Entre las más repre-sentativas podemos encontrar variasdel género Morchella (M. esculenta,M. vulgaris, M. pseudoumbrina), Verpaconica, Mitrophora semilibera, Ptycho-verpa bohemica.

Mycena crocata. No es difícil encontrarla en los hayedos

sobre ramas y troncos caídos.

Hericium clathroides.Vista de detalle.

Macrothiphula fistulosa. Prefiere desarrollarsesobre madera de avellano.

Lepista nuda. Especie comestible muy frecuente.

Hongos de prados, pastizales y claros de bosque:

Son hongos saprofitos que se de-sarrollan fundamentalmente sobre elhumus de la capa superficial del suelo,descomponiendo y alimentándose de lamateria orgánica procedente de los res-tos de las raíces y de los tallos de lasdiferentes herbáceas. Entre otras mu-chas, en este hábitat podemos encon-trar muy bien representadas especiesdel género Agaricus (A. campestris, A.macrosporus, A. arvensis, A. xantho-dermus, etc). Otro género que cuentacon numerosas especies es Hygrocybe(H. coccinea, H. conica, H. psitacina, H.punicea, etc). Podemos hallar así mis-mo numerosos gasteromicetos de losgéneros Lycoperdon, Calvatia y Bovista,y el caso singular de Clathrus archeri,especie exótica procedente deAustralia, que se ha naturalizado y sedesarrolla de manera prolífica en granparte de Europa, y que ya ha sido cita-da en numerosos lugares de la mitadseptentrional de la península. Tambiénpodemos descubrir en este hábitat al-gunas de las setas mas apreciadas co-mo comestibles, por ejemplo, Calocybegambosa en los pastizales húmedos dela mitad septentrional de la península,Marasmius oreades formando los típi-cos corros de brujas, Lepista nuda, ypor último, asociado a las raíces muer-tas del cardo corredor (Eryngium cam-pestris) encontramos la apreciadísimaseta de cardo, Pleurotus eryngii. Como

curiosidad, en los pastizales podemosencontrar a veces una de las pocas es-pecies del género Amanita no micorríci-ca con especies arbóreas, que se de-sarrolla de manera saprofita en los lu-gares encespedados, incluso de losparques urbanos, Amanita vittadinii. Marasmisus oreades. Corro de brujas. Característica forma

de crecimiento de algunas especies.

Hygrocybe conica. Abundante creciendo sobre restos de origen vegetal.

Hygrocybe . punicea. Crece en los márgenes y claros de los bosques.

Especies pirófitas: Son los hongos que tienen preferen-

cia, a veces de forma exclusiva, por desa-rrollarse sobre la materia orgánica carbo-nizada que queda después de un incendioforestal, o en los restos de las hoguerasque se producen en los montes como con-secuencia de los trabajos selvícolas o deactividades recreativas. Esto supone queestas especies fúngicas soportan sustra-tos básicos, con el PH muy elevado.Parece ser, según PACIONI, G., que exis-ten especies termoinducidas por el fuego,es decir, que las esporas de estas espe-cies se activan y comienzan a germinartras una "conmoción térmica" producidapor la elevación de la temperatura provo-cada por el fuego. Tras las primeras llu-vias del verano y del otoño hemos encon-trado frecuentemente ejemplares dePyronema omphalodes, Coltricia perennis,Pholiota carbonaria, Myxomphalia maura,Geopetalum carbonarius, etc. En primave-ra no es difícil hallar Geopyxis carbonaria,Peziza praetervisa, P. violacea, Morchellaconica, etc.

Arriba: Pyronema omphalodes, creciendo sobre los restos de una hoguera.

Geopyxis carbonaria. Frecuente en restos de hogueras y de incendios forestales.

Pyronema omphalodes

Geopyxis carbonaria

Panaeolus sphinctrinus

Especies fimícolas o coprófilas:Existen hongos que desarrollan su ci-

clo vital únicamente sobre los excremen-tos de determinados animales, principal-mente de los herbívoros. Aunque a vecesno crezcan directamente sobre el estiér-col, si los encontramos en otro sitio es unclaro indicio de que ese sustrato se en-cuentra muy nitrificado y que con toda pro-babilidad anteriormente ha sido abonadocon estiércol. Son muy frecuentes en estetipo de sustratos especies de los génerosCoprinus (C. niveus, C. ephemeroides, C.cothurnatus, etc.), Panaeolus (P. sphinctri-nus, P. semiovatus), Stropharia semiglo-bata, Cheylimenia fimicola, Ascobolus fur-furaceus, Pilobolus kleinii, etc. Como en elcaso de algunas semillas de árboles y ar-bustos, se cree que las esporas de algu-nas de estas especies necesitan una es-carificación previa antes de poder germi-nar; por ello, para ser capaces de desa-rrollarse tienen definida perfectamente suestrategia vital, que consiste en diseminarsus esporas por la hierba de los prados ypastizales en los que pasta el ganado,que las ingiere, y, tras pasar por su tractodigestivo, son depositadas ya dispuestaspara germinar y producir nuevos carpófo-ros, si el resto de condiciones ambienta-les lo permiten, en el sustrato coprófiloque prefieren.

En la página de la izquierda:Panaeolus sphinctrinus. Crece siempre sobre boñigas

después de las primeras lluvias.

En esta página:Coprinus niveus. Frecuente tanto sobre excrementos de

vacuno como de equino.

Abajo:Pilobolus kleinii y Ascobolus furfuraceus.

Las dos especies son coprófilas.

Coprinus niveus.

Especies que se desarrollan sobre turberas:Este hábitat se caracteriza por mantener la hu-

medad durante todo el año, lo que facilita que se de-sarrollen en él diferentes especies de briofitos delgénero Sphagnum, entre las cuales se puede en-contrar abundante materia orgánica de origen vege-tal en descomposición. Este hecho facilita que enépocas en las que no podemos hallar ninguna setaen otros lugares como consecuencia de la falta deprecipitaciones, aquí podamos hallarlas sin excesi-va dificultad. Las turberas suelen localizarse ennuestra latitud en las lagunas de origen glaciar delos principales sistemas montañosos, lo que signifi-ca que el período en el que los hongos pueden de-sarrollarse y fructificar es relativamente corto, debi-do a que se pueden producir heladas durante la ma-yor parte del año, a excepción de los meses de ve-rano. Entre otras, las especies que podemos vercon más facilidad son: Mycena sanguinolenta,Hypholoma elongatum, Inocybe lacera, Hygrocybeconica var. conicopalustris, H. coccineocrenata,Omphalina pyxidata, Marasmius androsaceus,Rickenella fibula, etc. Aunque se trate de hongos mi-corrícicos, se desarrollan frecuentemente en estehábitat Cantharellus lutescens, C. tubaeformis,Russula emetica, Suillus variegatus, S. flavidus,Rozites caperata, etc., que se asocian especial-mente con Pinus sylvestris en la mitad septentrionalde la península.

La lista de hábitats y de especies fúngicas sapro-fitas que se desarrollan sobre ellos es mucho más ex-tensa. A modo de curiosidad, vamos a destacar unode los pocos macromicetos que desarrollan su ciclovital sobre restos en descomposición de origen ani-mal, y, más concretamente, sobre las astas de gana-do ovino y bovino o sobre los cascos de ganado equi-no, Onygena equina.

BIBLIOGRAFÍAHongos parásitos:- IPINZA, R. Principales problemas patológicos en los

ecosistemas forestales españoles. Libro Rojo de losBosques españoles. ADENA. Pags 167-201.

- PHILIP M. W.; CHARLES G. S. III. Armillaria Root Rot.Plant Disease/Vol. 69 No 10.

- SMITH I. M.; DUNEZ J.; LELLIOTT R. A.; PHILIPS D. H.;ARCHER S. A. Manual de las enfermedades de las Plantas.Ediciones Mundi Prensa.

Coprinus ephemeroides.Sobre excrementos de equino.

Onygena equina, creciendosobre un casco de caballo.