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Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2004 (“2003”), 159-160: 147-183
Resumen. En este trabajo se estudió la ecología trófica de las comunidades de peces en nueve lagunasinundables del bajo río Caura cuenca del Orinoco, Venezuela. Utilizando una pesca estandarizadacon redes de ahorque, se hicieron cuatro muestreos en cada laguna, a lo largo del ciclo hidrológico.Se examinaron un total de 935 estómagos de 33 especies diferentes entre los 15 y 47 cm de largoestándar, entre junio de 1998 y agosto de 1999, utilizando los métodos de frecuencia de aparición yvolumétrico. De los todos los estómagos analizados se encontraron 275 vacíos, correspondiendo un28% y 15% a las épocas de sequía e inundación respectivamente. Los diferentes ítems alimenticiosfueron agrupados en nueve categorías: peces, material vegetal, insectos, arácnidos, otrosinvertebrados, material animal no identificado, material animal terrestre, detritus y zooplancton,siendo los recursos peces, material vegetal e insectos, los más consumidos. La mayoría de las especiesanalizadas mostraron una marcada plasticidad en sus hábitos alimenticios, presentando altastendencias hacia la eurifagia, principalmente durante aguas altas. El grupo trófico predominantefueron los piscívoros con 17 especies, seguidos por los herbívoros con diez especies y entomófagos conseis especies.
Palabras clave. Ecología Trófica. Peces de agua dulce. Lagunas de inundación. Bajo río Caura.Venezuela.
Trophic ecology of some important fish in floodplain lagoons of the lower River Caura,Bolívar State, Venezuela
Abstract. We studied fish feeding ecology in nine floodplain lakes of the lower River Caura.Standardized fish samples were collected at four points during the hydrological cycle between June1998 and August 1999 using traps and gill nets. We examined 935 stomachs from 33 different specieswhose standard lengths varied between 15 and 47 cm. Stomach content was described using frequencyof appearance and percent volume. A total of 275 stomachs were empty: 28% percent of the stomachsfrom the low water period were empty, whereas 15 % of the stomachs from the high water period wereempty. Foods were grouped into nine principal categories: fish, plant material, insects, arachnids,other invertebrates, unidentified animal material, terrestrial vertebrate material, detritus andzooplankton, with the first three categories being those most commonly consumed. The majority ofthe species studied showed a marked plasticity of feeding habits with a high tendency for euriphagyespecially during high-water despite the lower number of stomachs examined during that period.Piscivores were the largest trophic group (17 species), followed by herbivores (10 species) andinsectivores (6 species).
Key words. Trophic Ecology. Freshwater fish. Floodplain lagoons. Lower River Caura. Venezuela.
Ecología trófica de algunos peces importantes en lagunas de inundacion del bajo río Caura, EstadoBolívar, Venezuela
Nirson González y Conrad Vispo
148 Dieta de peces del bajo río Caura, Venezuela
Introducción
Gran parte del Neotrópico aún posee miles de kilometros cuadrados de áreasboscosas prístinas con planicies inundables, las cuales se caracterizan por constituirecosistemas heterogéneos (lagunas de inundación) de alta productividad biológica yalbergar altas diversidades de especies de peces dulceacuicolas (Machado-Allison et al.2001). Tal es el caso del río Caura, que todavía es la única cuenca con más de 45000km2 de superficie dentro de los afluentes importantes del Orinoco con una vastaextensión de bosques y sistemas acuáticos casi prístinos. A pesar de este hecho, todavíason escasos los estudios ecológicos relacionados con la fauna acuática de esta cuenca,especialmente de comunidades de peces (Machado-Allison et al. 1999, 2003, Vispo etal. 2002, Chernoff et al. 2003 y Vispo y Knab-Vispo 2003). La importancia del estudioestá basado en el rol que desempeñan las áreas inundables (bosques y lagunas), condiversos tipos de hábitat y altas concentraciones de material biológico, en lasostenibilidad alimenticia de muchos peces, principalmente durante la época deinundación. Además, actúan también como áreas de protección y criaderos de muchasespecies. Por lo tanto, el objetivo fundamental es aportar información concerniente ala ecología trófica de los peces en los ecosistemas inundables de esta cuenca, inten-tando establecer relaciones con los períodos hidrológicos y comparar las dietas dealgunas especies con estudios realizados en otros ambientes.
Vale destacar que recientemente se realizó un estudio sobre los hábitosalimenticios de 39 especies, en esta misma área (González y Vispo 2003). Sin embargo,para el presente artículo se incluye el análisis de estómagos de 13 nuevas especies,resultados más detallados de los ítems alimenticios de las especies presentes en elartículo reciente y, en ciertos casos, se complementó información, en algunas especies,con el procesamiento de nuevos estómagos para otras épocas ó períodos climáticos. Lasíntesis de este nuevo conjunto de datos, con una parte de la información del otrotrabajo reciente, nos permite obtener nuevas interpretaciones y comparaciones.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El río Caura está ubicado al sur de Venezuela, al noroeste del Estado Bolívar. Lamayor parte de su cuenca se encuentra bajo la jurisdicción de los municipiosautónomos Sucre y Cedeño. Su superficie corresponde al 5% del territorio nacional,siendo la tercera cuenca del país en extensión después de los ríos Apure y Caroní (Peñay Hubber 1996). Según lo señalado por Sioli (1965), el río Caura podría estar agrupadoentre los ríos de "aguas negras" por su color marrón similar al té y la bajaconcentración de nutrientes y sólidos en suspensión. Sin embargo, al compararlo conun río típico de aguas negras, no todas las características físico-químicas se ajustancompletamente (García 1996).
Los peces estudiados se colectaron en nueve lagunas inundables del bajo Caura
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situadas entre los 07°09’-7°36’N y 65°05’-65°11’O (Figura 1). Éstas están ubicadas enel afluente río Mato (lagunas Pozo Rico, Cejal y Patiquín), en los márgenes del canalprincipal del río (lagunas Naparaico, Brava y Aricagua) y en el afluente río Sipao(lagunas Caramacatico, Chiribital y Garzones). Es importante resaltar que todas estaslagunas mantienen agua durante todo el año y la conexión con el río fue durante losmeses de julio a septiembre, excepto las lagunas del afluente Sipao que siempre estánen conexión permanente con el afluente. El bajo Caura constituye los últimos 300 kmaproximadamente de los 730 km del río y se extiende desde el Salto Para hasta ladesembocadura con el río Orinoco (Figura 1). El cauce del bajo Caura se ensanchadesde unos 130 km antes de su desembocadura durante el represamiento de las aguasproducido por el río Orinoco en aguas altas (Vargas y Rangel 1996). Se estima que laplanicie de inundación del bajo Caura puede estar en el orden de los 450 km2 (Gonzálezy Vispo 2003). El Caura está caracterizado por dos períodos hidrológicos: aguas altas(abril-octubre) con los máximos niveles en julio y agosto y aguas bajas (noviembre-marzo) con los mínimos niveles en febrero y marzo (Vargas y Rangel op. cit.).
MetodologíaPara este estudio se analizaron 935 estómagos de 33 especies con tallas promedios
entre los 15 y 47 cm largo estándar (LE) agrupadas en 11 familias y 4 órdenes,colectados entre los meses de junio de 1998 y agosto de 1999. Los artes de pescautilizados para las capturas fueron principalmente redes de ahorque de 15 m de largocada una, 2 m profundidad y de cuatro tamaños de malla (2,5-6,5 cm entre nudos).Éstas se colocaban entre las 17 horas y las 11:00 del otro día, con períodos de revisionesestándar de 5, 13 y 18 horas. Todos los ejemplares capturados fueron medidos,longitud estándar (LE) y longitud total (LT), pesados, extraídos sus tractos digestivos yluego fijados en formol al 10%. En todos los estómagos se consideró su distensión deacuerdo al contenido alimenticio, determinándose el grado de llenura estomacalmediante la utilización de una escala del 0 al 100%, donde el 100% corresponde aestómagos completamente llenos y 0% estómagos totalmente vacíos (Goulding 1980,Goulding et al. 1988).
El contenido estomacal fue examinado bajo una lupa estereoscópica y microscopiobinocular, agrupando los diferentes ítems ingeridos y estimando el volumen de cadauno mediante la técnica de desplazamiento de líquidos en cilindros graduados. Cadaítem alimenticio fue identificado hasta el menor taxon posible, utilizando clavestaxonómicas y consultas a especialistas, según sea el caso. Para el análisis cuantitativode los contenidos estomacales se utilizaron dos métodos: frecuencia de aparición(Hyslop 1980, Prejs y Colomine 1981) y porcentaje volumétrico (Goulding 1980,Goulding et al. 1988, Marrero 1994).
Es importante mencionar que para este estudio se tomaron en cuenta géneros y/oespecies similares reportadas en otras cuencas o sistemas con comportamientosalimentarios parecidos, si es posible, durante los diferentes periodos estacionales.
150 Dieta de peces del bajo río Caura, Venezuela
Figura 1. Mapa del área de estudio indicando las lagunas estudiadas (estrellas). 1= lagunaGarzones, 2= laguna Chiribital, 3= laguna Caramacatico, 4= laguna Brava, 5= lagunaAricagua, 6= laguna Naparaico, 7= laguna Pozo Rico, 8= laguna El Cejal, 9= lagunaPatiquin.
151Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
Resultados y Discusión
De los 935 estómagos analizados se encontraron 275 vacíos. La mayoría de lasespecies analizadas mostraron una marcada plasticidad en sus hábitos alimenticios,presentando altas tendencias hacia la eurifagia. Además, muchos de estos peces, endeterminadas circunstancias, cambiaron el tipo de dieta, dependiendo de la cantidadde alimento presente, en las diferentes estaciones climáticas.
Composición del contenido estomacal
Fue bastante heterogéneo el contenido alimenticio encontrado en la mayoría delos peces. Estos fueron agrupados en nueve grandes categorías:
1. Peces: este fue el recurso más importante en cuanto al volumen total consumido con un 42%del promedio para cada especie. En este renglón se ubicaron restos de peces no identificables,tales como musculatura, huesos, aletas y escamas, en forma discreta (pedazos),encontrándose además peces parcialmente completos que pudieron ser identificados. Untotal de 11 familias (Characidae, Cichlidae, Clupeidae, Curimatidae, Doradidae,Engraulidae, Erythrinidae, Hemiodontidae, Loricariidae, Pimelodidae y Prochilodontidae)fueron reconocidas como peces-presa.
2. Material vegetal: ocupó el segundo lugar de importancia con un promedio por especie de29% del volumen total consumido. Estuvo conformada por restos vegetales, f lores, frutas ysemillas. Dentro de esta categoría los ítems más importantes fueron restos vegetales ysemillas. Los restos vegetales estaban conformados por hojas, tallos y raíces. Las floresestaban representadas principalmente por la familia Caesalpiniaceae (Campsiandra sp.) yRubiaceae. Las frutas por la familia Ebenaceae (Diospyros sp. y Ruprechtia sp.) y las semillaspor la familia Euphorbiaceae (Alchornea schomburkii), Caesalpiniaceae (Macrolobium sp.)y Rubiaceae.
3. Insectos: obtuvo el tercer lugar con un promedio por especie de 14% del volumen totalconsumido, aunque fue muy frecuente en muchos peces, principalmente en las especies delgénero Triportheus. Está representado por diversos órdenes, generalmente acuáticos. Acontinuación se presentan en orden alfabético:
3.a. Orden Coleoptera: estuvo compuesto por coleópteros acuáticos y terrestres. El primergrupo fue el más abundante y estuvo conformado por las familias Dytiscidae,Hydrophilidae y Elmidae, mientras que el segundo estuvo representado por las familiasGyrinidae, Scarabidae, Chrysomelidae y Curculionidae.
3.b. Orden Diptera: los dípteros fueron el segundo ítem de los insectos más consumidos.Incluye principalmente larvas de las familias Chironomidae (subfamilias Tanipodinae yChironominae) y Ceratopogonidae, aunque también se encontraron de maneraocasional larvas de la familia Culicidae.
3.c. Orden Ephemeroptera: las efímeras fueron el ítem más importante de los insectosconsumidos. Estuvo representado por larvas ó ninfas de la familia Polymitarcyidae(Asthenopus sp. y Campsurus sp.).
152 Dieta de peces del bajo río Caura, Venezuela
3.d. Orden Hemiptera: dentro de esta categoría, los más frecuentemente encontrados son dela familia Corixidae y Notonectidae, aunque ocasionalmente se encontraron miembrosde la familia Pleidae y Gerridae.
3.e. Orden Hymenoptera: ocupó el segundo lugar de importancia en el consumo de insectosterrestres, y estuvo representado por hormigas de la familia Formicidae.
3.f. Orden Isoptera: fue el grupo de insectos terrestres más consumidos, estuvo conformadopor termitas.
3.g. Orden Lepidoptera: se encontraron tanto larvas como pupas, siendo el segundo el másfrecuentemente encontrado.
3.h. Orden Odonata: incluye dos subórdenes, para el suborden Zygoptera estuvo presentesolamente la familia Coenagrionidae, mientras que para el suborden Anisoptera loconformaron las familias Gomphidae, Aeshnidae y Libellulidae.
3.i. Orden Trichoptera: en esta categoría solamente se encontraron larvas de la familiaHydropsychidae, además, se encontraron para esta familia algunas de estas larvasdentro de habitáculos fabricados con granos de arena.
3.j. Restos de insectos: en este ítem se incluyeron todos los restos de insectos no identificadoscomo alas, patas, antenas, etc., que no pudieron ser asignados a ninguna de lascategorías anteriores.
4. Arácnidos: representado por el Orden Araneae e Hidracarina. Este recurso se encontrósolamente en ejemplares de Triportheus angulatus, Triportheus elongatus y Argonecteslongiceps.
5. Otros invertebrados: en este renglón se ubicaron camarones de la familia Palaemonidae(Macrobrachium sp.), cangrejos no identificados del grupo Brachyura, moluscos bivalvos ygasterópodos y restos de invertebrados que de una u otra forma no se pudieron identificar.
6. Material animal no identificado: esta categoría incluyó todos los componentes de origenanimal que se encontraban completamente digeridos, los cuales fueron virtualmenteimposibles de identificar al nivel de cualquier taxon.
7. Restos de animales terrestres: este componente solamente se encontró en ejemplares dePygocentrus cariba, incluyó restos de aves (plumas y patas) y restos de algún animal terrestreno identificado.
8. Detritus: incluye todo el detritus orgánico, principalmente de origen vegetal, finamentefragmentado y en avanzado estado de descomposición.
9. Zooplancton: este recurso estaba representado por los cladóceros; principalmente de lafamilia Daphnidae y copépodos del grupo Cyclopoida. Se encontró como principal recursoen Sorubim lima y como complemento en las especies Triportheus angulatus y Metynis lunadurante el período de aguas bajas.
Análisis de los contenidos estomacales
En la tabla 1 se presentan los valores obtenidos de los recursos alimenticios paracada especie con cuatro o más estómagos con alimento según los métodos defrecuencia de aparición y porcentaje volumétrico. Los recursos peces, material vegetale insectos fueron los más consumidos por toda la comunidad de peces estudiados.
A continuación se analizan en forma resumida los resultados por orden y familia.
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156 Dieta de peces del bajo río Caura, Venezuela
Orden CHARACIFORMES
Familia Anostomidae
La mayor parte de los peces de esta familia son omnívoros con tendencia hacia laherbivoría. Incluyen insectos (principalmente acuáticos) y otros invertebrados en sudieta, excepto Laemolyta taeniata que consumió casi exclusivamente restos vegetalescompuesto por raíces, tallos y microalgas filamentosas. Las especies Leporinusfasciatus y Schizodon sp., presentaron dietas con recursos vegetales muy similares,constituida principalmente por hojas y tallos, sin embargo L. fasciatus incluye tambiéninsectos y restos de peces. Leporinus friderici consumió principalmente insectosacuáticos, seguido muy de cerca por material vegetal (hojas, tallos, raíces y frutas),además de complementar con restos de peces y escamas. Goulding (1980) y Gouldinget al. (1988) en bosques inundados consideran también a L. fasciatus y L. fridericicomo principales consumidores de material vegetal (frutas, hojas y raíces), además deconsumir aufwuchs y restos de peces. Este último autor también considera a Laemolytataeniata como principal consumidora de plantas acuáticas y detritus (principalmenterestos vegetales en avanzado estado de descomposición). Taphorn (1992) considera aL. friderici como principal consumidora de plantas acuáticas y semillas, incluyendoademás restos de peces. Lasso (1996) encontró que los insectos acuáticos y materialvegetal ocupaban el mismo volumen en L. fasciatus y señala a L. friderici comoprincipal consumidora de material vegetal (semillas y hojas), además de complementarsu dieta con insectos acuáticos. Resultados muy similares encontraron Goulding(1980), Taphorn (1992) y Lasso (1996) para el género Schizodon, quienes concuerdanque la vegetación acuática (hojas, tallos y raíces) es el principal recurso consumido poresta especie.
Familia Characidae
Fue el grupo más diverso y con el mayor número de muestras estudiadas (299ejemplares). Estuvo representado por 11 especies con diferentes hábitos alimenticios.Dentro de las especies con el mayor consumo de peces (> 50% del volumen totalconsumido) se encuentran Pristobrycon striolatus, Pygocentrus cariba y Serrasalmusspp. Además se encuentra Acestrorhynchus microlepis que se considera netamentepiscívora, lo cual es corroborado por Nico y Taphorn (1985), Goulding et al. (1988)Taphorn (1992) y Lasso (1996). La mayor parte de los restos de peces encontrados enlos estómagos de las especies P. cariba y Serrasalmus spp., posiblemente provienen depeces que quedaban atrapados en las redes de captura. La especie P. striolatus ademásde consumir peces complementa su dieta con material vegetal (hojas, tallos, raíces ysemillas) e insectos. Del mismo modo, el ítem material vegetal (principalmente hojas,tallos y raíces) fue el segundo más consumido para P. cariba, seguidos por materialanimal terrestre e insectos. Probablemente el material vegetal se deba a una ingestaaccidental y no a un hábito verdadero para esta especie. El género Serrasalmus incluye
157Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
dos especies estudiadas: S. rhombeus y S. elongatus. El consumo de peces de estasespecies estuvo compuesto principalmente por pedazos de aletas y escamas, seguidospor restos vegetales e insectos, siendo más notable el consumo de insectos para S.rhombeus y restos vegetales para S. elongatus.
Estudios realizados por otros autores reportan hábitos alimenticios parecidos paraestas especies. Por ejemplo, Machado-Allison y García (1986), Nico y Taphorn (1988),Taphorn (1992) y Lasso (1996) indican que P. striolatus se alimenta de escamas, aletasy musculatura, además de semillas, camarones e insectos acuáticos. Asimismo, Lasso(1996) reporta a S. elongatus entre 40-183 mm LE con un consumo de escamas(lepidofagia) en más de la tercera parte de la dieta, además de peces e insectosacuáticos. Nico y Taphorn (1988) encontraron una dieta similar en algunos juveniles yadultos (80-159 mm LE) de S. rhombeus y S. elongatus, siendo los peces pequeñosenteros, pedazos de musculatura y aletas de peces, más consumidos por S. rhombeus yaletas de peces y escamas por S. elongatus, acompañados en ambos casos por insectosacuáticos. Ferreira (1984) en el río Curuá-Una de Brasil reporta hábitos parecidos paraS. rhombeus, destacando como segundo ítem importante los insectos acuáticos (larvasde Ephemeroptera). Goulding (1980) señala que S. rhombeus además de alimentarsede aletas de peces, consume frutas y semillas como un segundo ítem importante,mientras que S. elongatus se especializa en el consumo tanto de escamas como aletasde peces, siendo el primer ítem más importante en la dieta de éste. Este autor indicaque el ataque de estas especies hacia otros peces es generalmente por la parte posteriordel cuerpo, lo cual concuerda con nuestras capturas donde encontramos muchos pecescon aletas mordidas, principalmente las aletas caudal y anal. Machado-Allison yGarcía (1986) encontraron en S. rhombeus principalmente aletas de peces y semillas.Otros trabajos como Sazima (1984), Sazima y Zamprogno (1985), Machado-Allison(1987, 1994) y Araujo-Lima et al. (1995), consideran a casi todos los peces de estegénero como especialistas en el consumo de aletas de peces con ciertos hábitoslepidófagos. La presencia de estos tipos especializados de alimentación ha sido sugeridacomo una forma especial de depredación ó parasitismo.
Para la especie P. cariba, otros autores (Goulding 1980, Machado-Allison y García1986, Machado-Allison 1987, Taphorn 1992, Lasso 1996), la señalan como principalconsumidora de pedazos de musculatura, peces pequeños enteros y aletas de pecesgrandes, seguidos por insectos acuáticos, camarones y material vegetal. Incluyeademás animales terrestres como pájaros, lagartijas y ratones, entre otros, lo cualcoincide con lo encontrado en nuestro estudio. Goulding (1980) y Machado-Allison(1987) concuerdan en destacar a los caribes (pirañas) como principales atacantes depeces atrapados en redes de captura.
Con respecto a las especies con el mayor consumo de material vegetal seencuentran Metynis luna, Myleus rubripinnis, Mylossoma duriventris y Piaractusbrachypomus, donde el recurso vegetal conforma más de un 70% del volumen totalconsumido. Estas especies ingieren gran cantidad de material vegetal de origenacuático, sumergido o flotante y provenientes del bosque, principalmente frutas y
158 Dieta de peces del bajo río Caura, Venezuela
semillas. El principal recurso consumido por M. luna fueron restos de hojas y tallos,seguidos por insectos acuáticos (Ephemeroptera y Diptera) y zooplancton(principalmente cladóceros), aunque esta especie fue capturada solamente duranteaguas bajas. Taphorn (1992) señala a esta especie como principal consumidora desemillas, frutas, f lores y plantas acuáticas. Goulding et al. (1988) encontraron paragéneros similares consumo de frutas, semillas y algas filamentosas. Lasso (1996)también señala para otra especie similar (Metynis argenteus) un elevado consumo dehojas y algas, seguidos por insectos acuáticos (larvas de dípteros) y zooplancton.
Las dietas de las especies M. rubripinnis y M. duriventris fueron muy parecidas,encontrándose fundamentalmente restos de hojas, semillas, f lores y frutas, seguidospor insectos acuáticos (Ephemeroptera). Resultados parecidos fueron observados porGoulding (1980), Goulding et al. (1988), Taphorn (1992) y Lasso (1996) para especies ygéneros similares, en el que destacan alto consumo de semillas y/o frutas, aunque Lasso(op. cit.) encontró más consumo de tallos y hojas que semillas para M. duriventris.
La especie P. brachypomus, compuesta por ejemplares juveniles y pre-adultos(130-320 mm LE), consumió principalmente semillas, seguidos por frutas y hojas.Complementa su dieta con insectos acuáticos (principalmente Ephemeroptera), restosde peces pequeños y moluscos (gasterópodos). Esto demuestra el régimen omnívoro deesta especie con una gran tendencia a la herbivoría. Resultados similares encontraronKnab-Vispo et al. (2003) en un estudio detallado de la dieta de esta especie en el bajorío Caura, en la cual considera su importancia como dispersador lateral, es decir, quelleva la semilla del interior del bosque hasta el caudal principal, de semillas de muchosarboles en la planicie inundable. Goulding (1980), Novoa et al. (1982), Machado-Allison (1987), Taphorn (1992), Lasso (1996) y Junk et al. (1997) consideran a estaespecie de hábitos omnívoros con tendencia a la herbivoría, siendo frutas y semillas losítems más importantes, seguido de flores, hojas, insectos y peces pequeños. Estosúltimos autores también la consideran como fuente potencial dispersador de semillasde plantas que forman parte del bosque a las orillas de ríos y caños en el Amazonas.
Las especies Triportheus angulatus y Triportheus elongatus resultaron con elmayor consumo de insectos tanto acuáticos como terrestres. Estas especies secapturaron en mayor proporción durante aguas bajas, donde obtuvieron mayorfrecuencia en el consumo de insectos. De las dos especies, resultó en T. elongatus lamayor importancia relativa en el consumo de insectos tanto acuáticos como terrestres.Este resultado puede verse sesgado, probablemente, por el mayor número deejemplares analizados en esta especie. Ambas complementan sus dietas con restosvegetales, siendo más notable este recurso para T. elongatus, aunque se pudo reportartambién cierta cantidad de zooplancton para T. angulatus, en más de un 10% delvolumen total de la dieta, durante la época de sequía. Como resultado de esto se puededecir que estas especies son omnívoras con una mayor tendencia a la entomofagia.Almeida (1984) reporta a éstas como omnívoras, pero con mayor tendencia a laherbivoría. Machado-Allison (1987) le atribuye el mismo tipo de hábito alimenticio,incluyendo principalmente insectos que caen al agua provenientes del bosque.
159Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
Goulding (1980) señala también a estos peces como omnívoros adaptados paraconsumir frutas, semillas e invertebrados en la superficie del agua, resultando unmayor consumo de invertebrados para T. angulatus y un mayor consumo de frutas ysemillas para T. elongatus. Éste sugiere que la especie T. angulatus tiene las aletaspectorales más fuertes y adaptadas para subir con más rapidez a la superficie y explotarciertas cantidades de invertebrados de origen alóctono. Por otra parte, Lasso (1996) enlos llanos de Apure, encontró para la especie T. angulatus un mayor consumo dezooplancton, complementando su dieta con recursos vegetales e insectos acuáticos.
Familia Ctenoluciidae
La especie Boulengerrella maculata mostró un elevado consumo de peces en másde un 80% del volumen total de alimento consumido, seguido por camarones y restosvegetales (tallos). Goulding (1980), Goulding et al. (1988), Taphorn (1992) y Lasso(1996) obtuvieron resultados muy parecidos para especies y géneros similares, loscuales, la destacan como casi exclusivamente piscívora. No obstante, Lasso (1996),concuerda en señalar para otra especie similar (B. cuvieri), que los camaronescomplementan la dieta. Por lo tanto, el consumo de restos vegetales en esta especiepodría deberse a una ingesta accidental.
Familia Cynodontidae
Los resultados muestran a Hydrolicus sp. y Rhaphiodon vulpinus comofundamentalmente piscívoras, donde los peces representan alrededor de un 90% delvolumen total de la dieta, seguidos por insectos acuáticos y material vegetal, siendo máselevado el consumo de insectos y material vegetal para Hydrolicus sp. Goulding (1980),Taphorn (1992) y Lasso (1996) coinciden en señalar a estas especies casi exclusivamentepiscívoras, incluyendo insectos acuáticos (larvas de Ephemeroptera). Sin embargo,Goulding (op. cit.) encontró una cantidad considerable de escamas de Triportheus enestómagos de Hydrolicus pectoralis, posiblemente de los restos o vestigios de ladigestión o como resultados de ataques frustrados. Lasso (op. cit.) indicó que el recursocamarón ocupa el segundo lugar de importancia en R. vulpinus. Braga (1990)considera a R. vulpinus exclusivamente piscívora. Novoa y Ramos (1982) y Novoa etal. (1982) señalan también a Hydrolicus netamente piscívora. Lasso et al. (1989) yNovoa et al. (1989) encontraron una alimentación fundamentalmente de peces para elmismo género, incluyendo camarones e insectos en pequeñas cantidades.
En la especie Cynodon gibbus, el recurso peces obtuvo más de un 40% del volumentotal de la dieta, seguidos por el consumo de insectos (larvas de Ephemeroptera yOdonata) con valores casi parecidos, además de consumir camarones. Taphorn (1992)también la señala como básicamente piscívora, incluyendo insectos terrestres que caensobre la superficie del agua. Por su parte Lasso (1996) le atribuye más consumo decamarones que peces. Esta última dieta difiere de nuestros resultados debido a que enríos de aguas "negras" o de baja productividad (como el río Caura) existe poca
160 Dieta de peces del bajo río Caura, Venezuela
disponibilidad del recurso camarón, comparado con los ríos de aguas blancas o turbias,donde este recurso es más abundante (Gouding et al. 1988, Braga 1990).
Familia Erythrinidae
Hoplias malabaricus es un pez fundamentalmente piscívoro, con más del 70% delvolumen total de la dieta. Incluye también material vegetal (hojas, raíces y tallos) einsectos acuáticos (Ephemeroptera y Odonata) en su dieta, sin embargo, el materialvegetal encontrado en los estómagos de estos peces podría tratarse de maneraaccidental, ya que posiblemente fueron tomados en el momento de capturar las presas.Otros trabajos (Goulding et al. 1988, Novoa et al. 1989, Oliveros y Rossi 1991, Taphorn1992, Cala 1995, Morales y Barbola 1995, Lasso 1996, Galvis et al. 1997) coinciden enresaltar para géneros y especies similares el consumo casi exclusivamente de peces, endonde los insectos y otros invertebrados (cangrejos y camarones) se presentan comoítems secundarios. Oliveros y Rossi (op. cit.) concuerdan en acotar que el materialvegetal que consumen estas especies es tomado accidentalmente al momento decapturar la presa.
Familia Hemiodontidae
Esta familia resultó ser de hábitos omnívoros, donde la combinación de materialvegetal e insectos, principalmente de origen acuático, fue muy común. En Argonecteslongiceps el consumo de insectos acuáticos (básicamente larvas de dípteros) fue el másimportante, seguidos por restos vegetales (hojas, tallos, raíces), detritus (principalmentede origen vegetal) y peces pequeños. En Hemiodus argenteus se encontró un mayorconsumo de plantas acuáticas (tallos y raíces), seguidos por insectos acuáticos (larvas deEphemeroptera). Goulding et al. (1988) encontraron para la misma especie (A.longiceps) una dieta parecida, en la que destacan alto consumo de material vegetal deorigen alóctono, seguidos por insectos de origen acuático y terrestre. Este mismo autortambién señala una dieta muy parecida para las especies de Hemiodus, encontrandoconsumo de plantas acuáticas (algas filamentosas), frutas, semillas y detritus (origenvegetal). Taphorn (1992) también menciona a la vegetación acuática y algunos insectosacuáticos como principales recursos alimenticios para Hemiodus. Lasso (1996) laseñala como netamente detritívora. Braga (1990) encontró en una especie similar (H.unimaculatus), una alimentación compuesta de vegetales superiores, frutos y detritus(origen vegetal).
Orden CLUPEIFORMESFamilia Clupeidae
En esta familia las especies fueron básicamente piscívoras en más de un 50% delvolumen total de alimento consumido. Complementan sus dietas con insectos(principalmente acuáticos), material vegetal (semillas) y camarones, donde el consumo
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de insectos y camarones es más importante para Pellona flavipinnis y material vegetalpara Pellona castelneana. Goulding (1980) y Braga (1990) mencionan a P. castelneanacomo una especie exclusivamente íctiofaga. El primero la señala como principalpredador de pequeños peces en la superficie del agua antes del atardecer. Novoa yRamos (1982) y Lasso (1996) consideran a P. flavipinnis casi exclusivamente piscívora,indicando que los insectos acuáticos y camarones conforman el segundo ítem deimportancia en su dieta.
Orden PERCIFORMESFamilia Cichlidae
La especies analizadas de esta familia fueron principalmente piscívoras (Cichlatemensis y Cichla orinocensis), excepto Chaetobranchus flavescens que consumió enmayor proporción material vegetal.
El segundo ítem encontrado para el género Cichla fueron restos vegetales (hojas).Cichla temensis fue la más abundante en cuanto a estómagos analizados. Otrostrabajos realizados por Lasso et al. (1989), Novoa et al. (1989) y Gil et al. (1993) en ellago de Guri, señalan a estas especies como exclusivamente piscívoras, aunque Novoaet al. (op. cit.) encontró consumo de camarones en cantidades relativamente bajas paraC. orinocensis. Lasso (1996) y Rodriguez-Olarte y Taphorn (1997) indican al camarón(Macrobrachium sp.) como la segunda presa importante en la dieta de C. orinocensis.Estos últimos autores encontraron también material vegetal (hojas y raíces) yobservaron que este recurso no es consumido directamente por el pez, siendo ingeridoaccidentalmente al momento de los violentos ataques hacia sus presas. Asimismo, sonexclusivamente piscívoras las especies presentes en otras entidades, como Brasil (Lowe-McConnell 1975, Goulding 1980, Goulding et al. 1988, Braga 1990) y Panamá (Zaret1980).
La especie C. flavescens consumió principalmente material vegetal (hojas, raíces ypequeñas semillas de gramíneas) complementando con zooplancton (copépodos yostrácodos), detritus (principalmente de origen vegetal) y peces pequeños. También seencontró en el intestino de un ejemplar, insectos acuáticos (restos de odonatas, dípteros,hemípteros y una mandíbula de Ephemeroptera). Lasso (1996) considera a esta especiecomo zooplanctófaga, consumiendo principalmente copépodos y en menor cantidadcladóceros. Encontró también que los insectos acuáticos (efemerópteros) y detrituscomplementan su dieta. A pesar de que en nuestros resultados el consumo dezooplancton por esta especie no fue lo suficientemente alto, no se descarta que tengahábitos casi exclusivamente zooplanctófagos en cierta época del año cuando esterecurso es abundante, debido a las numerosas branquispinas finas y largas presentesparecidas a un tamiz, lo cual, según Lagler et al. (1962), Nikolski (1963) y Carvalho(1980) son características típicas de especies zooplanctófagas (p. ej. Anodus orinocensiso Hyphopthalmus spp.).
162 Dieta de peces del bajo río Caura, Venezuela
Familia Sciaenidae
El recurso peces obtuvo más de un 75% del volumen total en la dieta dePlagioscion squamosissimus, seguidos por insectos acuáticos (Ephemeroptera yOdonata) y material vegetal (hojas, raíces y semillas). Goulding (1980), Lasso et al.(1989) y Novoa et al. (1989) reportan a esta especie exclusivamente piscívora, aunqueeste último autor encontró consumo de camarones (Macrobrachium sp.) en cantidadesrelativamente bajas. Novoa y Ramos (1982), Novoa et al. (1982), Lasso (1996) y Lasso-Alcalá et al. (1998) la caracterizan como un pez ictiófago con tendencia a alternar sudieta con camarones (Macrobrachium spp.) como segundo ítem importante. Braga(1990) también la considera casi netamente piscívora, complementando su dieta conalgunos crustáceos (entre estos, camarones del género Macrobrachium). SegúnGoulding et al. (1988) y Braga (1990) la curvinata se alimenta con mayor frecuencia depeces en ríos de aguas negras o claras de bajos nutrientes, donde la producción delrecurso camarón es reducido, mientras que en ríos de aguas blancas o turbias es muchomayor el consumo de este recurso. Nuestras observaciones bien confirman estahipótesis para la dieta de la curvinata en el río Caura, donde el principal componentefue peces. Del mismo modo, Araujo-Lima et al. (1995) describe también a esta especiecomo uno de los principales predadores piscívoros en el río Paraná de Brasil.
Orden SILURIFORMESFamilia Doradidae
Hassar iheringi presenta hábitos bentófagos, es decir, la mayor parte de loscomponentes alimenticios provienen del bentos. La dieta de H. iheringi consistió enmayor proporción de insectos bentónicos (larvas de Ephemeroptera y dípteros),seguidos por moluscos bivalvos y semillas de gramíneas. Lasso (1996) señala una dietamuy similar para esta especie, donde las larvas de dípteros fueron el recurso máspredominante, incluyendo además larvas de efemerópteros y coleópteros acuáticos.Goulding et al. (1988) reporta para otras especies de Hassar, dietas muy similares,destacando el consumo de larvas de dípteros y detritos de origen vegetal. SegúnMartha Yossa (datos no publicados), la cual ha venido realizando trabajos sobre lacomposición del detritus orgánico en estas lagunas, nos indica que este componente sederiva generalmente del material vegetal terrestre.
Familia Pimelodidae
Los bagres Pseudoplatystoma fasciatum y Pseudoplatystoma tigrinum mostraronconsumo exclusivamente de peces, seguidos por restos vegetales (hojas) en cantidadesmuy pequeñas, aunque es posible que este recurso haya sido ingerido accidentalmenteen el momento de atrapar su presa. Estos resultados concuerdan con los encontradosen Goulding (1980), Novoa y Ramos (1982), Novoa et al. (1982), Castillo et al. (1988),
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Lasso et al. (1995) y Lasso (1996). También las especies del genero Pseudoplatystomaincorporan eventualmente crustáceos decápodos (camarones y cangrejos) comocomplemento en sus dietas, lo cual ha sido observado por la mayoría de los autoresantes mencionados.
Pimelodus blochii resultó ser una especie omnívora principalmente consumidorade restos vegetales (semillas), seguido por insectos acuáticos y terrestres (tricópteros,larvas de efemerópteros, coleópteros y formícidos) y restos de peces. Goulding (1980)obtuvo los mismos resultados, encontrando alto consumo de material vegetal (frutas,detritus de origen vegetal y hojas), incluyendo también insectos acuáticos y terrestres.Otros autores como Castillo (1982), Goulding et al. (1988), Castillo et al. (1988), Lassoet al. (1995), Lasso (1996) y Fernández y Kossowski (1997) concuerdan con el mismohábito omnívoro, pero con altas tendencias a consumir alimento de origen animal,entre estos, insectos (principalmente acuáticos), crustáceos (camarones) y moluscos.
Sorubim lima fue el único bagre pimelódido con el mayor consumo de insectosacuáticos (larvas de Diptera: Chironomidae y Chaoboridae, Hemiptera: Corixidae yEphemeroptera) en su dieta, acompañado también por un elevado consumo dezooplancton (cladóceros y copépodos), camarones y peces pequeños. Otros autorescomo Castillo et al. (1988), Lasso (1996) y Galvis et al. (1997) la reportan como principalconsumidora de peces, complementando su dieta con insectos acuáticos (hemípteros,odonatos, larvas de dípteros) y crustáceos (generalmente camarones). Braga (1990) enel río Tocantins de Brasil, río de aguas claras, considera a esta especie exclusivamentepiscívora. Mientras que en otros estudios realizados por Goulding y Ferreira (1984 enBraga 1990) en várzeas de aguas blancas del río Amazonas señalan al recurso camaróncomo el principal alimento consumido por esta especie.
Todos estos resultados evidencian una estructura trófica particular. Por ejemplo,categorizando preliminarmente los grupos tróficos se tienen: omnívoros-piscívoros (12spp.), omnívoros-herbívoros (6 spp.), omnívoros-entomófagos (6 spp.), omnívoro-zooplanctófago (1 sp.), omnívoro-detritívoro (1 sp.), carnívoros-piscívoros (4 spp.),carnívoro-entomófago (1 sp.), netamente piscívoro (A. microlepis) y netamenteherbívoro (Schizodon sp.) (Figura 2). Es imprescindible mencionar que la agrupaciónde estos gremios tróficos es de carácter subjetiva, ya que es difícil establecer criteriospara fijar los límites de un gremio determinado de especies (Gerking 1994). Además,hay que tomar en cuenta que una especie puede desplazarse de un nivel trófico a otrodependiendo de la abundancia de recursos y por supuesto durante la ontogenia (Lasso1996). Obviamente, todo esto puede estar condicionado por la utilización delmicrohábitat, posición de la columna de agua y distancia de la orilla, la cual no esestática en la mayoría de las especies, especialmente donde la fluctuación en el nivel deagua es muy marcada (Lasso op. cit.), tal como sucede en el bajo Caura. Otro factorinvolucrado en la estructura trófica, es la complejidad del ambiente. Cuanto máscomplejo, más oportunidades ofrece a las especies de peces (Prejs y Prejs 1987). Noobstante, Winemiller (1991) señala que la discriminación del microhábitat por parte de
164 Dieta de peces del bajo río Caura, Venezuela
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muchas especies, asociando la utilización diferencial del microhábitat en espacio ytiempo, parece estar determinada más bien por la presencia de depredadores que porla disponibilidad de alimento.
Comparación especifica de las dietas de peces píscívoros e insectívoros conrespecto a otras cuencas
En las tablas 2 y 3 se indican las comparaciones con géneros y/o especies similaresestudiados en otras cuencas principalmente piscívoros e insectívoros respectivamente.De acuerdo al consumo de peces podemos notar que existe concordancia, en algunoscasos, en la depredación de peces con los mismos rasgos morfológicos y grupostaxonómicos similares (p. ej. carácidos, hemiodóntidos, curimátidos, anostómidos yproqilodóntidos) respecto a especies predadoras similares estudiadas en otras cuencas.Pero la disponibilidad de peces-presa puede variar de acuerdo a las características decada cuenca en particular (p. ej. diferentes tipos de hábitat, condiciones fisico-químicasdel agua, transparencia y disponibilidad de nutrientes). Ningún pez piscívoro ennuestro estudio se especializó por consumir alguna presa o taxon en particular, másbien parecen especializarse en utilizar diferentes estrategias de capturas y tiempo deactividad para acechar sus presas. Sin embargo, las especies Pygocentrus cariba,Serrasalmus rhombeus y Serrasalmus elongatus, las cuales se caracterizan en consumiraletas de peces (pterigiofagia), atacaron con mucha frecuencia peces dorádidos y aletasde proqilodóntidos (Semaprochilodus spp.). Asimismo, las especies Pellonacastelneana, Pellona flavipinnis y Plagioscion squamosissimus también consumieronmás dorádidos, Cichla temensis por presas del mismo género (Cichla spp.), H.malabaricus por los curimátidos, Hydrolicus sp. por los proqilodóntidos,Acestrorhynchus microlepis por los carácidos y Rhaphiodon vulpinus por losengraulidos. Goulding (1980), Goulding et al. (1988) y Araujo-Lima et al. (1995)indican también la ausencia de especializaciones en el consumo de presas por los pecespiscívoros, aunque sí encontraron cierto rango de selección de tallas en las presas.Zuanon (1990 en Araujo-Lima op. cit.), también encontró en bagres predadoresBrachyplatystoma filamentosusm, Pseudoplatystoma tigrinum y Brachyplatystomaflavicans, mayor consumo por grupos de presas específicas, tales como silúridos(bagres), gimnótidos (cuchillos) y carácidos respectivamente.
Con respecto a la depredación de insectos, separamos el consumo de insectos paralas dos épocas climáticas (aguas altas y bajas) para precisar mejor el comportamientode los peces en consumir este recurso, ya que en el mayor de los casos su abundanciaestuvo muy ligada a la estacionalidad, tendiendo a ser más abundante durante aguasaltas. Aquí mencionamos las especies que mostraron mayor consumo estacional deinsectos, excepto las especies Triportheus spp. que consumen con mucha frecuenciainsectos en ambas épocas. Por ejemplo, Argonectes longiceps resultó con mayorconsumo de insectos acuáticos en aguas altas. En el caso de la especie Hassar iheringino se podría hablar de consumo estacional, ya que solamente se capturó en esta época.Para aguas bajas las especies L. friderici y Triportheus spp. obtuvieron el más alto
166 Dieta de peces del bajo río Caura, Venezuela
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170 Dieta de peces del bajo río Caura, Venezuela
consumo de insectos, aunque se encontró su consumo (principalmente de origenacuáticos para la primera especie y origen alóctono para la segunda especie) comocomplemento durante aguas altas en estas especies. No obstante, las especiesTriportheus spp. consumen en mayor proporción material vegetal (hojas, raíces, f loresy frutas) durante aguas altas. Esta misma situación concuerda con la dieta de génerosy/o especies similares reportados en otras cuencas (Tabla 3). Los insectos másfrecuentemente depredados por T. angulatus fueron ninfas de efimerópteros ycoleópteros terrestres. Mientras que para T. elongatus fueron hemípteros, larvas dedípteros, coleópteros acuáticos, himenópteros y lepidópteros (adultos). Asimismo, deacuerdo a lo observado en otros estudios (Goulding et al. 1988, Lasso et al. 1995, Lasso1996) para géneros y/o especies similares de H. iheringi, es probable que estos ingieranprincipalmente insectos provenientes del bentos (larvas de Diptera: Chironomidae ylarvas de Ephemeroptera: Polimitarcidae) en las diferentes estaciones climáticas. Estopuede depender de la disponibilidad de dichos recursos en cada sistema acuático. ParaA. longiceps sucedió lo contrario, al compararla con otra especie similar (A. longiceps)del Río Negro (Goulding et al. 1988), ésta resultó con mayor consumo de materialvegetal en aguas altas y de insectos acuáticos (larvas de dípteros y ninfas deEphemeroptera) en aguas bajas. De igual manera, L. friderici fue considerada en otrosríos como principal consumidora de material vegetal durante ambos períodosestacionales, donde los insectos acuáticos (larvas de dípteros, larvas de efemerópterosy tricópteros) ocupan el segundo lugar de importancia.
Variación de las dietas durante las estaciones climáticas
Se encontró, para la época de sequía, un promedio de 72% de estómagos conalgún ítem alimenticio y un 85% para la época de inundación, evidenciándose unamayor proporción de estómagos vacíos en sequía (28%) que en la época de inundación(15%). Hubo una marcada diferencia en el número de ejemplares analizados, siendocasi cuatro veces más en aguas bajas con respecto a aguas altas, lo cual concuerda conotros trabajos realizados en Venezuela (ver bibliografía).
En la figura 3 se muestran los resultados del análisis de las dietas de todas lasmuestras estudiadas por ambos métodos (% frecuencia de aparición y volumétrico)para los diferentes períodos, donde los recursos peces, material vegetal e insectospredominan en las dos épocas climáticas, seguidos por material animal noidentificado, otros invertebrados, zooplancton y detritus, mientras que el resto de losítems (arácnidos y material animal terrestre) obtuvo valores relativamente bajosdurante todo el año. Sin embargo se presentó variación en el consumo de estosrecursos durante las estaciones. Por ejemplo, el consumo de material vegetal, insectos,material animal no identificado, otros invertebrados y detritus (principalmente origenvegetal), se incrementó relativamente en aguas altas y el consumo de peces yzooplancton obtuvieron aumentos absoluto y relativo en aguas bajas. El elevadoconsumo de peces es debido al mayor número de peces piscívoros colectados para estaépoca y no a cambios estacionales en las dietas de peces particulares.
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172 Dieta de peces del bajo río Caura, Venezuela
Se escogieron nueve especies con el mayor número de capturas que tuvieran, al menos,dos o más estómagos con dos o más ítems alimenticios, para dar una idea delcomportamiento alimenticio de los peces en ambos períodos estacionales. En la figura 4presentamos los resultados de las variaciones estacionales de la dieta de estas especiespor los métodos de frecuencia de aparición y volumen.
Las especies Hydrolicus sp., P. flavipinnis, P. squamosissimus, P. cariba y R.vulpinus resultaron ser principalmente piscívoras con más del 50% del volumen totalde la dieta en ambas épocas climáticas compuesto por peces. Al parecer, losdepredadores piscívoros no estuvieron sujetos a cambios estacionales en su dieta, comosuceden con las especies herbívoras e insectívoras, ya que tienen una alimentacióncontinua de peces durante todo el año. No obstante, durante aguas altas ladepredación de peces disminuye posiblemente porque los peces se encuentran másesparcidos huyendo fácilmente de los predadores y refugiándose en muchos sitios quele brinda el bosque inundado durante esta época. Un caso particular sucedió con A.longiceps, el cual obtuvo un mayor consumo de peces, pero solamente para aguasbajas. Goulding et al. (1988) consideró a otra especie similar como principalconsumidora de insectos acuáticos en aguas bajas.
Goulding (1980), Goulding et al. (1988) y Machado-Allison (1987) concuerdan enseñalar que ciertas especies piscívoras como Serrasalmus, Pygocentrus, Pristobrycon,Cichla y Hoplias complementan sus dietas con proporciones relativamente altas dematerial vegetal (frutas/semillas, hojas, tallos y raíces) e insectos (principalmente deorigen alóctono) durante aguas altas. Sin embargo, Goulding (op. cit.) encontró enciertas pirañas (Serrasalmus serrulatus y Pristobrycon cf. striolatus) consumo desemillas como primer ítem, principalmente en esta época. Las principales familias de
Figura 3. Porcentajes de frecuencia de aparición y volumen de la dieta de nueve especies durantelos períodos de aguas altas y aguas bajas.
173Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
Figura 4. Porcentaje promedio en volumen del material vegetal consumido durante las estacioneshidrológicas. Aguas altas= 13 especies (41 ejemplares) y Aguas bajas= 24 especies (169ejemplares).
174 Dieta de peces del bajo río Caura, Venezuela
peces consumidos en aguas altas fueron en orden de importancia: dorádidos,curimátidos, carácidos y engraulidos y, para aguas bajas; Characidae, Cichlidae,Curimatidae, Hemiodontidae, Prochilodontidae y Erythrinidae. El consumo elevadode dorádidos en aguas altas se debe a que las especies P. castelneana y P. flavipinnis,principales consumidoras de estos peces, se capturaron solamente en esta época,aunque P. squamossimus y P. cariba, capturados en las dos estaciones, tambiénconsumieron principalmente dorádidos en la misma época.
El consumo de material vegetal para todas las especies estudiadas, mostróvariaciones estacionales (Figura 5). Se observó durante aguas altas un incrementorelativamente alto en volumen consumido de frutas y semillas, lo cual concuerda conla época de fructificación de la mayoría de las especies arbóreas ribereñas (Knab-Vispo2002), mientras que en aguas bajas hubo aumentos relativos en el consumo de restosvegetales (hojas, tallos y raíces) y f lores. Las especies P. brachypomus, M. luna, M.duriventris, M. rubripinnis y L. fasciatus con tendencia a la herbivoría, fueroncolectadas principalmente durante aguas bajas y la especie P. blochii únicamente paraaguas altas. Sin embargo, en las especies L. fasciatus, M. rubripinnis y M. duriventris,se pudieron analizar, al menos, dos estómagos en aguas altas. En estas especiespudimos observar ciertos cambios estacionales en la dieta, lo cual concuerda con lo
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Figura 5. Frecuencia de aparición promedio en el consumo de insectos durante las diferentesépocas climáticas.
175Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
descrito anteriormente, resultando un mayor consumo de frutas y semillas en aguasaltas y hojas, tallos, raíces y flores en aguas bajas. Además, pudimos encontrar tambiénen estas especies un incremento relativo en el consumo de insectos acuáticos (princi-palmente larvas de Ephemeróptera; Polimitarcidae) como complemento en aguasbajas. Goulding (1980), Goulding et al. (1988) y Araujo-Lima et al. (1995) coinciden enseñalar que muchos peces principalmente herbívoros (p. ej. Piaractus, Myleus,Mylossoma) sustituyen en aguas bajas el consumo de frutas y semillas —los cuales sonescasos en este período— por hojas, f lores y raíces de plantas herbáceas. Además,indican que muchas de estas especies dejan de alimentarse durante este período,manteniéndose solamente con los depósitos de grasa acumulados durante la época deaguas altas.
Las variaciones estacionales en el consumo de insectos se muestran en la figura 6.Esto evidencia, para las dos épocas, mayor presencia de insectos de origen acuático.Durante aguas altas se observó un incremento relativo en el consumo de larvas dedípteros, larvas de Odonata y Trichoptera entre los acuáticos y entre los terrestresIsoptera, Hymenoptera y Coleoptera. En aguas bajas solo se observó un marcadoincremento relativo en el consumo de ninfas de Ephemeroptera y hemípteros. SegúnAlmeida (1984) la mayor depredación de ninfas de efemerópteros durante aguas bajasse debe a que los troncos sumergidos donde habitan estos insectos quedan fuera delagua, obligándolos a salir a la superficie y ser depredados fácilmente por los peces. Talcomo se demuestra, el consumo de insectos de origen alóctono fue menor en ambasestaciones con respecto al consumo de insectos acuáticos, pero el incremento relativoen aguas altas, a pesar del menor número de ejemplares examinados en esta época,evidencia la importancia del material alóctono proveniente del bosque durante lainundación en estos ecosistemas. Araujo-Lima et al. (1995) también señala, en los bos-ques inundables del río Amazonas, a los insectos terrestres como los más importantesen las planicies inundables de los ríos de aguas negras que en ríos de aguas blancas.
Cuantificar esta gran cantidad de material alóctono importante como fuente derecursos alimenticios disponibles en estos ecosistemas y la cantidad utilizadaactualmente por los peces es algo difícil. Sin embargo, se pudo cuantificar la ofertaalimentaria de invertebrados, principalmente de insectos, en relación con la dieta dedos especies omnívoras (T. elongatus y P. costatus) con altas tendencias a laentomofagia en el bajo río Caura durante aguas bajas (Blanco-Belmonte com. pers.)Dichos autores destacan la importancia del uso de los sustratos; (hojarasca, madera ysedimentos) por muchos peces, ya que estos microhábitat aportan una biomasaconsiderable de insectos, principalmente los restos leñosos (troncos caídos y/osumergidos) y hojarasca.
La sobreposición alimentaria también estuvo muy ligada a los cambios esta-cionales. Ésta se hizo presente en algunas especies (Figura 7). Dentro de éstas seencuentran: Piaractus, Myleus, Metynnis, Mylossoma que explotan, de algunamanera, las mismas clases de recursos vegetales de origen alóctono, principalmentesemillas y frutas muy similares, aunque las estrategias alimentarias y áreas de
176 Dieta de peces del bajo río Caura, Venezuela
alimentación se hacen distintas en los diferentes períodos climáticos para la mayoría delos peces. Igualmente sucede con algunos peces entomófagos, que exploran substratosmuy similares, consumiendo la misma clase de insectos. Tal es el caso de las especiesHassar iheringi y L. friderici, con estructuras bucales diferentes, consumen en granproporción larvas de efemerópteros y dípteros provenientes del bentos. Sin embargo,no se sabe si la estrategia alimentaria cambia estacionalmente entre estas especies. Sepudo constatar que L. friderici explora este tipo de alimento principalmente en aguasbajas y H. iheringi durante aguas altas, pero no se tiene información sobre la dieta de
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Figura 6. Frecuencia de aparición promedio en el consumo de insectos durante las diferentesépocas climáticas. Aguas altas= 17 especies (139 ejemplares) y Aguas bajas= 18 especies(169 ejemplares).
177Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
Figura 7. Grupos tróficos de acuerdo al análisis de agrupamiento (“Cluster”) durante los cicloshidrométricos. a) Aguas altas, 19 especies (141 ejemplares); b) Aguas bajas, 29 especies(508 ejemplares) excepto A. microlepsis considerada netamente piscívora. Algunasespecies presentes en aguas bajas estuvieron ausentes durante aguas altas.
178 Dieta de peces del bajo río Caura, Venezuela
esta última especie para aguas bajas. Otros trabajos (Goulding et al. 1988) para génerossimilares encontraron consumo de recursos provenientes del bentos durante aguas bajas.
En la figura 7 se muestra un dendograma de agrupamiento por grupos tróficospara cada período estacional según porcentajes de similaridad. Aquí las especies sonagrupadas de acuerdo al mayor porcentaje de ítem consumido. En éste se observan,para la época de inundación, cuatro grupos: entomófagos (4 spp.), herbívoros (6 spp.),piscívoros (8 spp.) y detritívoros (1 sp.). Asimismo, dentro de estos grupos se puedenencontrar clasificaciones más detalladas. Por ejemplo, en el grupo de los entomófagosse pueden agrupar a los entomo-malacófagos (C. gibbus, H. iheringi y L. fasciatus) yentomo-herbívoros (A. longiceps). En el grupo de los herbívoros se encuentran loshervívoros-entomófagos (P. blochii, T. angulatus, L. friderici, T. elongatus) y losherbívoros estrictos (M. rubripinnis y Schizodon sp.). En el grupo de los piscívoros semuestran los ictio-herbívoros (P. castelneana, P. squamosissimus y P. cariba) y los ictio-entomófagos (P. flavipinnis, Hydrolicus sp. y S. rhombeus).
Con respecto a la época de sequía, se obtuvieron los siguientes grupos: Piscívoros(16 spp.), herbívoros (7 spp.), entomófagos (3 spp.), herbívoro-entomo-zooplanctófago(M. luna), entomo-planctófago (S. lima) y detritívoro-herbívoro (H. argenteus). Dentrodel grupo de los piscívoros se pueden encontrar clasificaciones más detalladas como:ictiófagos estrictos (C. orinocensis, C. gibbus, Hydrolicus sp., R. vulpinus, P. fasciatus,P. tigrinum), ictio-hervíboros (A. longiceps, C. temensis, H. malabaricus, B. maculata,P. striolatus, P. cariba y S. elongatus), ictio-entomófagos (P. squamosissimus y S.rhombeus) e ictio-malacófago (P. flavipinnis). En el grupo de los herbívoros seencuentran: herbívoro-zooplanctófago (C. f lavescens), herbívoro-ictiófago (L.taeniata), herbívoro-entomófagos (M. rubripinnis, M. duriventris, P. brachypomus y L.fasciatus) y herbívoro estricto (Schizodon sp.). Para los entomófagos se obtuvieron:entomo-herbívoros (L. friderici y L. elongatus) y entomo-zooplancto-herbívoros (T.angulatus). Algunos de estos resultados concuerdan con los descritos anteriormente,donde se señala una mayor presencia de piscívoros y zooplanctófagos en la época desequía y de entomófagos en la época de inundación. La mayor presencia de herbívorosen la época de sequía puede ser debido al mayor número de especies estudiadas en esteperíodo, sin embargo, fue más frecuente y hubo un mayor volumen en el consumo dematerial vegetal en la época de inundación (Figura 3), demostrándose una mayorabundancia de este recurso en dicho período.
Conclusiones
De todo lo que hemos observado se podría decir que el hábito alimenticiopredominante de la mayor parte de los peces fue la omnivoría, principalmente lospeces con mayor tendencia hacia la piscivoría, seguido por peces con tendencia a laherbivoría y entomofagia. Estos dos últimos hábitos, en cierto modo, se encuentranvinculados al bosque inundado, el cual les brinda a los peces que explotan estosambientes, alta disponibilidad de recursos, principalmente de origen alóctono, tales
179Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
como material vegetal e insectos. Sin embargo, estas fuentes de recursos son altamentevariables con respecto a la periodicidad climática. La importancia de alimentosexógenos para las comunidades de peces ha sido reportada también en otros ríostropicales con planicies inundables —principalmente en ríos de aguas negras— (Lowe-McConnell 1975, Goulding 1980, Machado-Allison 1987 y 1990, Goulding et al. 1988,Araujo-Lima et al. 1995). También se pudo constatar que existe a nivel general unaamplia división de los recursos alimenticios entre los peces, generalmente herbívoros ycarnívoros (tanto los depredadores piscívoros como depredadores de invertebrados deorigen alóctono y acuático). No obstante, algunas especies, dependiendo de ladisponibilidad del recurso, complementan su dieta con material animal y vegetal. Sinembargo, muchos peces piscívoros ingieren accidentalmente pequeñas cantidades dematerial vegetal, tal como lo señalan algunos autores antes mencionados, pero nosabemos hasta que punto este recurso pueda ser asimilado parcialmente por estospeces.
Tal como parece, muchas especies exhiben patrones alimenticios “especializados”dependiendo de la estacionalidad. Estos patrones posiblemente se deben a lascondiciones morfológicas y fisiológicas del pez ó a la alta disponibilidad de algún ítemparticular durante los cambios hidrológicos. Esto es corroborado por Goulding (1980),Soares et al. (1986) y Goulding et al. (1988).
Agradecimientos. Los autores desean expresar su agradecimiento a Claudia Knab-Vispo yLigia Blanco-Belmonte, por la ayuda brindada en la identificación del material vegetal einsectos, respectivamente. De igual forma agradecemos enormemente a Luis Pérez y otrosrevisores anónimos por las anotaciones y comentarios del manuscrito. Este trabajo forma partedel proyecto "Estudio Integral de la Ecología Acuática del Bajo Río Caura", el cual fue posiblegracias al cofinanciamiento de la Fundación para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología deGuayana (FUNDACITE-Guayana) y Wildlife Conservation Society (WCS). También deseamosexpresar el agradecimiento a FUNDACITE-Guayana por cofinanciar la presentación de unaparte de este trabajo en el I Simposio Venezolano de Ecología Acuática durante los días 04-07de diciembre del 2001 en la Universidad del Zulia (LUZ), Venezuela.
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Recibido: 18 diciembre 2002Aceptado: 30 enero 2004
Nirson González1 y Conrad Vispo2, 3
1 Estación de Investigaciones Hidrobiológicas de Guayana, Fundación La Salle, Estado BolívarTelf. 58-286-9311281 Fax. 9311045, Apartado postal 51, [email protected]
2 Instituto de Investigaciones Ecológicas Orinoco- Esequibo, Fundación La Salle, Vía FuerteTarabay, Tumeremo, Edo. Bolívar Telf. 2711654, 2711201 Fax. [email protected]
3 Direccion actual: 1685 Route 5, Canaan, NY 12029 EEUU
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