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Ecología y dinámica poblacional de malezas: bases para su manejo racional. Eduardo S. Leguizamón Dr. Profesor del Departamento de Sistemas de Producción Vegetal-Malezas / Investigador CONICET Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Rosario. Zavalla. Santa Fe. CC 14 S2125ZAA Tel 0341-4970080. Int. 139. e-mail: [email protected] Introducción y definiciones Según Rejmanek una maleza interfiere con el uso que el ser humano da a la tierra.Una colonizadora es exitosa al establecerse luego de una perturbación (natural o antrópica) y una invasora es una especie introducida en un nuevo hábitat, no nativo.Malezas, colonizadoras e invasoras son conceptos con componentes comunes y que resultan de diferentes visiones, por lo que una especie puede compartir características de sólo una de las definiciones anteriores o todas ellas. Esta es la razón por la cual los tres términos suelen utilizarse en forma más o menos indistinta. Desde la visión de un productor agropecuario o de un asesor técnico, las malezas son consideradas como plantas "fuera de su lugar" que presentan riesgos actuales o potenciales para sus intereses y actividades en sus respectivos sistemas de producción y/o en los procesos industriales y comerciales relacionados. Existe conciencia generalizada que en muchos casos la ausencia de control de malezas puede producir pérdidas muy significativas en el rendimiento y/o en la calidad del producto cosechado y ulteriormente en la productividad de la empresa. A escala mundial se acepta que las malezas ocasionan una pérdida directa aproximada de 10% de la producción agrícola global, una cifra promedio que exhibe considerables desvíos, según tipos, escalas y ubicación geográfica de los agroecosistemas. Dadas las visiones señaladas al comienzo, es muy difícil clasificar a las malezas sólo desde un punto de vista botánico o morfológico, por ejemplo. Una especie “maleza” exhibe en realidad todos o gran parte de los atributos que Baker lista como pertenecientes a una maleza “ideal: Germinación en un amplio rango de condiciones ambientales. Semillas muy longevas con mecanismos de dormición sofisticados. Paso rápido de la etapa vegetativa a la reproductiva. Autocompatible, pero no completamente autógama o apomítica. Polinización cruzada, cuando presente, por viento o insectos inespecíficos. Producción de semillas durante todo el ciclo de crecimiento. Producción de semillas en un amplio rango de condiciones ambientales. Alta fecundidad cuando las condiciones son favorables. Propágalos adaptados para la dispersión a corta o larga distancia. Si perenne, alta tasa de reproducción vegetativa o regeneración por fragmentos. Si perenne, fácil fragmentación de las rametas (estructuras vegetativas). Fuerte potencial para competencia interespecífica (alelopatías, rosetas, etc).

Ecologia y Dinamica de Poblaciones de Malezas

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Explicacion de ecologia y dinamica de malezas

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  • Ecologa y dinmica poblacional de malezas: bases para su manejo racional.

    Eduardo S. Leguizamn Dr. Profesor del Departamento de Sistemas de Produccin Vegetal-Malezas / Investigador CONICET Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Rosario. Zavalla. Santa Fe. CC 14 S2125ZAA Tel 0341-4970080. Int. 139. e-mail: [email protected]

    Introduccin y definiciones

    Segn Rejmanek una maleza interfiere con el uso que el ser humano da a la tierra.Una colonizadora es exitosa al establecerse luego de una perturbacin (natural o antrpica) y una invasora es una especie introducida en un nuevo hbitat, no nativo.Malezas, colonizadoras e invasoras son conceptos con componentes comunes y que resultan de diferentes visiones, por lo que una especie puede compartir caractersticas de slo una de las definiciones anteriores o todas ellas. Esta es la razn por la cual los tres trminos suelen utilizarse en forma ms o menos indistinta.

    Desde la visin de un productor agropecuario o de un asesor tcnico, las malezas son consideradas como plantas "fuera de su lugar" que presentan riesgos actuales o potenciales para sus intereses y actividades en sus respectivos sistemas de produccin y/o en los procesos industriales y comerciales relacionados. Existe conciencia generalizada que en muchos casos la ausencia de control de malezas puede producir prdidas muy significativas en el rendimiento y/o en la calidad del producto cosechado y ulteriormente en la productividad de la empresa. A escala mundial se acepta que las malezas ocasionan una prdida directa aproximada de 10% de la produccin agrcola global, una cifra promedio que exhibe considerables desvos, segn tipos, escalas y ubicacin geogrfica de los agroecosistemas.

    Dadas las visiones sealadas al comienzo, es muy difcil clasificar a las malezas slo desde un punto de vista botnico o morfolgico, por ejemplo. Una especie maleza exhibe en realidad todos o gran parte de los atributos que Baker lista como pertenecientes a una maleza ideal:

    Germinacin en un amplio rango de condiciones ambientales. Semillas muy longevas con mecanismos de dormicin sofisticados. Paso rpido de la etapa vegetativa a la reproductiva. Autocompatible, pero no completamente autgama o apomtica. Polinizacin cruzada, cuando presente, por viento o insectos inespecficos. Produccin de semillas durante todo el ciclo de crecimiento. Produccin de semillas en un amplio rango de condiciones ambientales. Alta fecundidad cuando las condiciones son favorables. Propgalos adaptados para la dispersin a corta o larga distancia. Si perenne, alta tasa de reproduccin vegetativa o regeneracin por fragmentos. Si perenne, fcil fragmentacin de las rametas (estructuras vegetativas). Fuerte potencial para competencia interespecfica (alelopatas, rosetas, etc).

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    En las ltimas dcadas, se ha avanzado en los criterios de clasificacin, incorporando una combinacin de caractersticas botnicas, morfolgicas, fisiolgicas y ecolgicas (tipos funcionales).

    Si se compara el total de Fanergamas clasificadas con los listados de las malezas de cultivos, muchas de las cuales vienen acumulando presiones de seleccin desde los albores de la agricultura (11.000 aos), podemos observar que las mismas significan slo alrededor del 0.1 %. Todas ellas sin embargo exhiben la mayora de los atributos listados por Baker, a los cuales debera agregarse la resistencia a los herbicidas. La Tabla 1 resea 18 especies de malezas consideradas por Holm (1977) como las importantes a nivel mundial. Esta lista est basada en su distribucin y predominio en los cultivos. La agrupacin es bastante subjetiva y su actualidad puede variar por diversas causas. Incluye especies mono y dicotiledneas, as como de ciclo tanto anual (semlparas) como perennes (iterparas). Tabla 1. Las malezas ms importantes del mundo. (Holm et al. 1977.

    Ranking Especies Formas de Crecimiento* 1 Cyperus rotundus L. P M 2 Cynodon dactylon (L.) Pers P M 3 Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv. A M 4 Echinochloa colona (L.) Link A M 5 Eleusine indica (L.) Gaertn. A M 6 Sorghum halepense (L.) Pers P M 7 Imperata cylindrica (L.) Raeuschel P M 8 Eichhornia crassipes (Mart.) Solms P M Ac. 9 Portulaca oleraceae L. A D

    10 Chenopodium album L. A D 11 Digitaria sanguinalis (L.) Scop. A M 12 Convolvulus arvensis L. P D 13 Avena fatua L. y especies afines A M 14 Amaranthus hybridus L. A D 15 Amaranthus spinosus L. A D 16 Cyperus esculentus L. P M 17 Paspalum conjugatum Berg P M 18 Rottboellia cochinchinensis (Lour.) W.D. Clayton A M

    * A = anual; Ac = acutica; D = dicotilednea; M = monocotilednea; P = perenne

    Porqu una especie vegetal se transforma en maleza en un sistema bajo cultivo?

    Una especie se transforma en maleza en un sistema bajo cultivo como consecuencia de una combinacin de procesos ecolgicos (pre-adaptacin, invasin) y de evolucin que interaccionan con el nuevo hbitat en diferentes escalas espacio-temporales.

    Seleccin de especies existentes, preadaptadas

    Las especies pre-adaptadas con potencial para constituirse en malezas de los cultivos son aqullas presentes en la flora de un rea no cultivada (banquinas, taperas, relictos, canales y obras de arte, vias frreas, etc), tanto nativas como naturalizadas. Estas especies pasan a ser componentes de la flora del rea bajo cultivo como consecuencia de la seleccin interespecfica que provoca el hombre al

  • 3 cultivar el sitio. En otras palabras, es la actividad antrpica el principal agente promotor de esta seleccin interespecfica.

    En un sistema bajo cultivo, la preparacin del terreno, la seleccin de la especie cultivada e incluso su variedad o cultivar, las prcticas asociadas al manejo del cultivo (tipo y oportunidad o ausencia de labranzas, fertilizacin, labranzas entre las lneas de siembra, etc), los momentos de siembra y los mtodos de cosecha constituyen elementos determinantes de una seleccin continua y recurrente. Adems del cultivo per-se, las prcticas agrcolas del sistema en su conjunto, como es la destruccin de la biomasa area luego de la cosecha, seguidas del cultivo del suelo o la aplicacin de un herbicida total (barbecho qumico) y la posterior siembra de otro cultivo, tambin constituyen fuerzas selectivas: las especies que logran sobrevivir a todas estas perturbaciones peridicas lo hacen a travs de formas de vida latente (p.ej. semillas1, rizomas) las que exhiben en algunos casos sofisticados requerimientos para reiniciar el ciclo de crecimiento (dormicin).

    La competencia de la especie cultivada tambin influye como agente de seleccin de malezas, las cuales exhiben creciente sincronismo con el ciclo del cultivo. Con el desarrollo de la agricultura moderna, y antes del uso extensivo de los medios qumicos de control de malezas, el reconocimiento de la importancia del cultivo como agente de seleccin interespecfica dio lugar a la introduccin de la rotacin de cultivos como mtodo de control de malezas, aunque ya los romanos implementaban rotaciones veinte siglos atrs. Vale la pena enfatizar en este punto que es el cultivo (densidad, arreglo espacial, fecha de siembra) una de las principales herramientas para un manejo racional de la flora espontnea.

    Las prcticas que eliminan selectivamente la biomasa de malezas al momento de la cosecha pueden igualmente favorecer la aparicin de otras especies que se propagan y liberan sus semillas antes de la cosecha.

    En reas industriales, la destruccin fsica repetida de la parte area de la planta, sobre todo en operaciones habituales de corte mecnico o herbicidas de contacto, tiende a seleccionar especies perennes que poseen estructuras subterrneas regeneradoras.

    Como se ha dicho, las especies pre-adaptadas son aquellas que poseen una serie de caractersticas biolgicas adquiridas durante muchos ciclos histricos que condicionan un crecimiento rpido de la poblacin, bajo sistemas particulares de manejo, impuestos por la accin del hombre. El grado de xito de ciertos genotipos ser la resultante de la interaccin de la fuente de propgulos con el hbitat en cuestin, el cual es muy heterogneo y exhibe un gradiente de aptitud diferente para cada etapa de su ciclo vital. El tipo de suelo y las condiciones climticas locales diferencian an ms la flora de malezas.

    A medida que un sistema bajo cultivo progresa en el tiempo, la duracin de la seleccin interespecfica aumenta y en el mismo se desarrollar una flora caracterstica. Aunque con algunas especies en comn, la comunidad de malezas de los cultivos otoales diferir de los primaverales, sobre todo en las regiones de

    1 El trmino semillas se refiere a las unidades zigticas de dispersin de plantas y no en un sentido

    estrictamente botnico.

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    clima templado. Como ejemplo de modificaciones de la flora, puede sealarse el caso de la evolucin de las comunidades de malezas en los cultivos de cereales en Inglaterra desde 1950 a 1980, como consecuencia de la aplicacin intensiva de herbicidas hormonales para el control de dicotiledneas. Los estudios muestran un incremento significativo de las gramneas hasta que se convertieron en dominantes.

    En un periodo ms corto, en la pampa ondulada de la Argentina, se han observado evoluciones en la composicin cuali-cuantitativa de las comunidades de malezas al modificarse los mtodos de labranza de un sistema convencional (arado de reja + disco doble) a labranza mnima (cincel+vibrocultivador) y luego a labranza cero (o siembra directa).

    Para completar esta seccin conviene enfatizar que las especies pre-adaptadas o con potencial para convertirse en malezas esperan el momento oportuno para ingresar dentro del ambiente bajo cultivo. La alteracin del hbitat por el manejo antrpico suele causar cambios bastantes rpidos en la abundancia relativa y, de este modo, especies consideradas previamente ruderales o que formaban parte de la flora natural o adventicia en los bordes y relictos, se convierten en malezas de gran importancia. Nuevamente el caso local surge palmariamente ya que resultan ms que evidentes las modificaciones o desplazamientos de flora (weed shifts) a medida que un sistema de cultivos bajo siembra directa aumenta su longevidad y acumulan un uso masivo de glifosato.

    Inmigracin

    El proceso de la inmigracin de especies exticas a hbitats hasta entonces desocupados exhibe ejemplos concretos: tal el caso de la Avena fatua (Avena fatua L.), originaria probablemente de Asia central y diseminada a travs de granos de cultivo contaminados con la semilla de la maleza durante los siglos dieciocho y diecinueve y que se ha convertido en un serio problema en las regiones templadas del mundo. Australasia tambin ha sido receptora de muchas malezas invasoras de origen europeo o americano, las que han ocasionado un dao considerable, como es el caso de la tuna Opuntia inermis, que lleg a ocupar varios millones de hectreas de pastizales.

    La velocidad con la cual las especies exticas logran incorporarse a la flora indeseable existente es variable y puede ser de la misma duracin que una localmente existente o pre-adaptada.

    Procesos evolutivos en el desarrollo de la flora de malezas

    Los procesos evolutivos que aseguran la persistencia de las especies no deseables en los ambientes bajo cultivo y como respuesta a la seleccin antrpica, se pueden apreciar en varios niveles:

    en la formacin de razas, en su mimetismo con el cultivo, en la diferenciacin de nuevas especies y en cambios genticos.

  • 5 Seleccin: razas, ecotipos, mimetismo con el cultivo y resistencia.

    La seleccin que ocurre dentro de poblaciones que exhiben diversidad gentica es fruto de las prcticas de control y pueden provocar la aparicin de razas o ecotipos. Por ejemplo, las malezas gramneas asociadas a las plantas cultivadas con frecuencia muestran una diferenciacin ecotpica, como es el caso de los ecotipos del gnero Sorghum y su introgresin con sorgos cultivados o formas de crecimiento postrado en gramneas indgenas, cuando el pastoreo es intensivo.

    En algunas asociaciones cultivo-maleza de historia evolutiva longeva, puede observarse mimetismo: en estos casos, la evolucin de poblacin de malezas se manifiesta en el fenotipo de la misma (la forma mimtica), la cual est funcionalmente modelada por el cultivo, resultando muy difcil su diferenciacin. Esto determina que el agente de seleccin (el hombre) sea incapaz de discriminar efectivamente entre el modelo (cultivo) y la forma mimtica (maleza) en el momento de proceder a su eliminacin.

    El mimetismo debe ser verificado apelando a evidencias consistentes que demuestren que hay una evolucin en las especies de malezas hacia formas similares de la planta cultivada. Uno de los casos ms citados por la bibliografa es el del mijo perla, que se cruza libremente con sus progenitores silvestres Pennisetum violaceum (Lam.) L. Rich. y Pennisetum. fallax Stapf & Hubbard, produciendo hbridos frtiles de malezas llamados "shibra". Este mimetismo le permite a la maleza persistir despus de la cosecha y extender temporalmente la modificacin del genoma del cereal ya que al momento de la cosecha, las panculas de shibra desprenden sus semillas, que se incorporan al banco del suelo.

    Del mismo modo, Harlan (1982) ha sugerido la posibilidad que el desmalezado manual sea el causante de seleccin del mimetismo vegetativo de Echinochloa crus-galli var. oryzicola (Vasig.) Ohwi en el arroz.

    En los ltimos aos, la resistencia a los herbicidas proporciona una evidencia clara de la evolucin de las malezas a la vez que exhibe con crudeza los flancos dbiles que exhiben los programas de control de base estrecha, como son los que se utilizan en el rea de cultivos extensivos de la Argentina. Hasta el momento, los mismos exhiben poblaciones de Amaranthus sp resistentes a imizadolinonas y triazolopirimidinas y de Sorghum halepense resistentes a glifosato.

    En conclusin, resulta necesario refirmar que en los ecosistemas que el hombre modifica con el propsito de cultivar plantas para la produccin de granos y fibras, se crean oportunidades espacio-temporales en diferentes escalas, para que organismos que han experimentado las fuerzas de la seleccin natural y/o antrpica (diversificacin, evolucin y la adaptacin) colonicen, invadan y perduren exitosamente.

    La ecologa de las malezas

    Hemos dicho en la seccin anterior que las malezas son plantas muy adaptadas, paradigmas del concepto de supervivencia del ms apto. Apelando a una definicin de seleccin natural como la reproduccin no azarosa y diferencial de diferentes genotipos que permite preservar los genomas favorables y eliminar los menos favorables, debe recordarse que un su ocurrencia depende de:

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    Exceso de fecundidad. Competencia por recursos. Elevada mortalidad.

    Para que el proceso de seleccin sea exitoso, el los caracteres (asociados o formando parte de traits o atributos) deben transmitirse a travs de las generaciones futuras (reproduccin / heredabilidad) y deben contribuir a aumentar la adecuacin (fitness), maximizando las tasas de supervivencia y de fecundidad de la especie, raza o ecotipo en cuestin.

    Desde un punto de vista ecolgico, cualquier anlisis de una maleza debe evaluar el papel relativo de las caractersticas de su historia de vida que permite el aumento de tamao de sus poblaciones.

    Figura 1. Un ciclo de vida idealizado en una asociacin maleza-cultivo (segun Cousens y Mortimer, 1993).

    La Fig. 1 muestra un marco de trabajo conceptual para por ejemplo- analizar el efecto de una sucesin de cultivos en una especie de maleza anual imaginaria que se reproduce exclusivamente por sus semillas. El tamao de la poblacin puede evaluarse en puntos consecutivos del ciclo de vida, abarcando una generacin. El cociente del tamao de la poblacin (en el banco o en la parte area) al tiempo t + 1 en relacin con el tiempo t mide la proporcin de cambio del tamao de la poblacin neta (l): es precisamente el sentido de la tendencia de l (aumento, >1 o disminucin,

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    Persistencia en el suelo

    Las especies persisten en el suelo en virtud de sus estructuras latentes, sean semillas u rganos vegetativos de propagacin como rizomas, tubrculos y estolones (el banco de propgulos o semillas). La magnitud del banco de semillas de especies anuales en suelos cultivados se encuentra en el orden de 1.000 10.000 semillas por m2, mientras que en pastizales el limite superior puede alcanzar hasta 1.000.000 por m2.

    Las prdidas en el banco de semillas pueden resultar de la germinacin, la prdida de viabilidad in situ y la depredacin o el ataque fungoso. Aunque la longevidad de las semillas de algunas especies de malezas en el suelo es considerable, muchos estudios han mostrado que hay un riesgo constante de mortalidad de las semillas del banco del suelo. En general, la vida media aumenta con la profundidad a la que se encuentra la semilla y decrece con la intensidad de laboreo.

    El concepto de longevidad est asociado al tipo de banco y sumariamente, se pueden distinguir dos tipos:

    Transitorios, con semillas que tienen una longevidad inferior al ao. Permanentes, con semillas que poseen elevada longevidad.

    En el caso de las especies perennes, las labranzas regulares, que fraccionan las estructuras subterrneas, pueden estimular la brotacin de yemas latentes por falta de condiciones ambientales o por que exhiben dominancia apical: los vstagos resultantes pueden luego ser controlados mecnicamente. Esta ha sido la prctica ms frecuente de control de malezas perennes como Sorghum halepense o Cynodon dactylon antes de la existencia de herbicidas sistmicos eficaces.

    Germinacin de las semillas y ruptura de yemas

    La habilidad para producir una germinacin discontinua o episdica, es una ventaja adaptativa que se relaciona con los mecanismos de dormicin, los cuales se exhiben en muchas especies y confieren dos oportunidades ecolgicas importantes:

    la habilidad para resistir perodos de condiciones adversas la sincronizacin de los estadios resistentes con los no-resistentes en

    relacin a condiciones ambientales apropiadas, que permiten maximizar la probabilidad de establecimiento de las plntulas.

    La dormicin innata se refiere a la condicin de la semilla al momento de su dispersin de la planta madre. Los mecanismos que confieren dormicin innata en las especies de malezas son extremadamente variables: ellos pueden ser mecnicos (coberturas duras de las semillas), qumicos (liberacin de inhibidores de la germinacin) o que involucran procesos bioqumicos internos. Las especies que germinan en otoo pueden reaccionar a las altas temperaturas del verano, mientras que en las especies que germinan en primavera, la dormicin se libera debido a la gradual elevacin de las temperaturas del suelo en primavera. Los requisitos de "post-maduracin" son comunes en muchas malezas y muchas veces abarcan regmenes trmicos precisos en el orden cualitativo y cuantitativo como en Sorghum halepense (L.) Pers. y en Polygonum aviculare entre otras. En estas especies, el

  • 8 tiempo cumulativo trmico es un control importante de la ruptura gradual de la dormicin innata, lo que propicia liberaciones sucesivas de grupos de plntulas.

    Las semillas que se hallan en dormicin impuesta son aqullas que no germinan por la ausencia de condiciones ambientales apropiadas. Este estado difiere de la dormicin inducida, en la cual la consecuencia de exposicin a los estmulos induce dormicin que puede slo romperse por la recepcin de un segundo grupo de estmulos. Trasciende a esta presentacin la discusin de los mecanismos involucrados, pero es un aspecto notable el hecho que las poblaciones de semillas de malezas exhiban un flujo entre los estados de dormicin que estn controlados por interacciones de los factores abiticos del ambiente y del suelo (ej. alternancia de temperatura y balance de radiacin roja/infrarroja).

    La variabilidad en los requisitos de la germinacin suele ser evidente en lotes de semillas de una misma planta, claramente adaptables a condiciones impredecibles del ambiente. Tal el caso de las diferencias en colores y formas, (polimorfismos somticos) y diferentes comportamientos fisiolgicos de la semillas de Chenopodium album L.

    La fraccin de las semillas que germinan a partir del banco existente en el suelo y que establece sus plntulas exitosamente es por lo general muy pequea (1 -10%), aunque en algunas especies como Bromus spp. sucede todo lo contrario: las poblaciones se renuevan anualmente a partir de nuevos aportes a bancos transitorios o muy efmeros.

    Aunque poco estudiado, hay evidencia que el grado y patrn de la dominancia apical de la yema en los rizomas y estolones de las malezas perennes tambin pueden variar como respuesta a las condiciones del ambiente.

    El conocimiento de los factores que determinan el flujo de emergencia de malezas en las condiciones ambientales y de manejo de cada sitio o regin abre una oportunidad para el desarrollo de sistemas de alertado con el soporte de informacin climtica y la utilizacin de sistemas de informacin geogrfica.

    Supervivencia de plntulas y crecimiento

    Las oportunidades de supervivencia hasta la floracin pueden estar relacionadas con el momento de emergencia en respuesta al clima, as como a las prcticas de manejo.

    El tiempo requerido para alcanzar la madurez reproductiva en las malezas varia considerablemente y puede ser similar al tiempo del cultivo acompaante o ser considerablemente ms corto. Por ej. Echinochloa colonum (L.) Link y Setaria verticillata (L.) P. Beauv. pueden florecer en 30 - 45 das, mientras que Rottboellia cochinchinensis puede producir semillas maduras a los 50 das de iniciado su ciclo Similares ejemplos de corta duracin pueden observarse en malezas de latitudes templadas (por ej. Capsella bursa-pastoris L. o Chenopodium album), aunque las malezas que causan gran dao econmico (por ej .Sorghum halepense) tienden a tener perodos de crecimiento ms extensos.

    La probabilidad de supervivencia hasta la madurez y la produccin de semillas de las malezas son dependientes de la habilidad competitiva del cultivo y de

  • 9 la eficacia de las prcticas de control de malezas. La mortalidad de las malezas establecidas puede ser sustancial, dependiendo del cultivo y su manejo. Produccin de semillas

    La produccin de semillas y yemas constituye la fase multiplicativa en el ciclo de vida de las plantas. La regulacin en esta fase reproductiva es producto de la competencia intra e interespecfica dentro de la comunidad de malezas en el cultivo y de las prdidas que ocurren durante y despus de la cosecha.

    Una caracterstica comn a muchas malezas, es la capacidad de exhibir un ajuste fenotpico tanto en los caracteres morfolgicos como en las respuestas fisiolgicas bajo diferentes condiciones del medio. Esta caracterstica, fruto de la estructura modular que exhiben los vegetales (Harper, 1979) otorga gran plasticidad, la cual resulta muy evidente en el caso de la produccin de semillas (fecundidad).

    La Tabla 3 ilustra el rango mximo de produccin de semillas por planta de individuos que se encuentran aislados o en muy baja densidad, ya sea en las etapas iniciales de la invasin, que han germinado en sitios donde sus semillas fueron redispersadas por la cosechadora, etc.

    Tabla 3. Rangos de fecundidad en plantas aisladas.

    Especie Produccin de semillas por planta Avena fatua 1000 - 3000 Anoda cristata 500-1200 Chenopodium album 300-10000 Digitaria sanguinalis 2000-14000 Echinochloa colonum 3000 - 6000 Eleusine indica 5500-30000 Portulaca oleracea 500-12000

    Si bien los datos de la tabla destacan el potencial de una prodigiosa fertilidad, no menos importante es el hecho que la produccin de semillas est directamente relacionada con el tamao o peso de la planta. De esta manera los individuos que se desarrollan en condiciones adversas o emergen debajo de la cobertura del cultivo al final de su ciclo, originan progenies sustancialmente menores, pero que tienen grandes implicancias porque constituyen nuevos aportes al banco del suelo y pueden significar serios problemas en los aos subsiguientes.

    Los estudios ecolgicos de dispersin de las malezas muestran gran variedad de resultados y aunque en muchos casos, la mayor proporcin de las semillas se ubica en espacios muy prximos a la planta progenitora, varias caractersticas morfolgicas (aristas, tricomas, pappus etc.) contribuyen a su dispersin por otros vectores, tales como las aves, la maquinaria agrcola y el viento.

    Ecologa poblacional y manejo de malezas. Diversidad. El conocimiento del efecto y de la interaccin de los factores y procesos

    mencionados sean naturales o antrpicos en la dinmica de las poblaciones de malezas, ayuda a evaluar las prcticas alternativas de manejo en el corto y en el largo plazo. Tambin ayuda a definir el papel de ciertos rasgos biolgicos en

  • 10 conexin con otros aspectos o niveles de la cadena trfica, dado que no debe olvidarse que la flora espontnea constituye el pilar de la misma.

    En esta lnea, la creciente preocupacin por los estudios de la biodiversidad de los ecosistemas est muy relacionada con un aspecto de gran trascendencia que an suele contener ms aspectos declamativos que reales: la sustentabilidad.

    En la mayora de las especies de malezas es insuficiente la investigacin realizada en materia de dinmicas del ciclo completo y bajo la influencia de un rango variado de regmenes de manejo. La gran proporcin del esfuerzo de investigacin se ha direccionado hacia el estudio de estadios particulares del ciclo de una maleza relacionados con la influencia de tecnologas de control y dentro del ciclo agrcola. Mucho menos frecuentes son las investigaciones de poblaciones y comunidades de malezas en un periodo ms amplio y su relacin con los restantes actores del ecosistema. Este aspecto felizmente, est recibiendo creciente impulso.

    Eplogo

    Como las malezas se establecen rpidamente con el cultivo y en general son fuertes competidoras y reducen el rendimiento de ste, los agrnomos siempre han favorecido las prcticas profilcticas de control, tanto durante la preparacin del barbecho o durante la siembra como en las etapas posteriores a la emergencia del cultivo.

    Conviene enfatizar que este enfoque ha tenido gran racionalidad y ha contribuido a la obtencin de los elevados niveles de rendimiento que los sistemas bajo cultivo exhiben en la actualidad. Tambin resulta necesario alertar que ha llegado el momento de refinar procedimientos y aumentar tanto la visin como la escala de las acciones.

    La competencia ejercida por el cultivo y los herbicidas pueden provocar altos niveles de mortalidad, pero con frecuencia los principios activos y dosis a utilizarse y el momento y calidad de la aplicacin requiere atencin precisa, particularmente cuando se trata de aplicaciones de post-emergencia. La variacin en la edad/estadio de crecimiento de los individuos que conforman las poblaciones de malezas y el clima, entre otros, puede afectar el resultado de un tratamiento del control qumico. En este sentido, debe aumentarse la observacin sistemtica luego de cada pulverizacin para detectar en forma temprana a los escapes y diferenciarlos de la existencia de posibles biotipos resistentes. En la misma lnea, la prevencin de la resistencia debe basarse en acciones sistemticas, tanto desde el punto de vista del imprescindible monitoreo en varios momentos del ciclo de barbechos y cultivos como en la combinacin y rotacin de herbicidas.

    En funcin de lo expuesto, debe enfatizarse que el manejo de malezas debe comprender la utilizacin de todos los recursos disponibles tanto para prevenir nuevas invasiones como para disminuir el tamao y el efecto sobre el cultivo de las poblaciones establecidas. Por ej. el control de la dispersin secundaria que realiza la cosechadora, permitira reducir drsticamente a los nuevos aportes que, en algunas especies, llega hasta el 40 % del total de semillas producidas.

    Las necesidades apremiantes de aumentar la produccin de alimentos, granos y fibras a nivel local, regional y mundial en un marco de creciente

  • 11

    sustentabilidad exige la comprensin de las dinmicas de las poblaciones de malezas al nivel de especie y de comunidad con el fin de construir conocimiento que permita conocer la tendencia (creciente o decreciente de una poblacin). Recin cuando esto se logre, el manejo integrado de malezas ser una realidad.

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