Efecto del tamaño de la semilla sobre el crecimiento de plántulas de maíz bajo salinidad

EFECTO DEL TAMAÑO DE LA SEMILLA SOBRE EL CRECIMIENTO DE PLÁNTULAS DE MAÍZ BAJO

SALINIDAD1

José Alberto Laynez Garsaball2, Jesús Rafael Méndez Natera2, Juliana Mayz Figueroa3

1 Recibido:28deagosto,2006.Aceptado:30denoviembre,2007.2 EscueladeIngenieríaAgronómica.NúcleoMonagas.UniversidaddeOriente.AvenidaUniversidad.CampusLosGuaritos.

Maturín,6201.Monagas,[email protected],[email protected] PostgradoenAgriculturaTropical,NúcleoMonagas,UniversidaddeOriente.CampusJuanico.Maturín,6201,Monagas,

[email protected]

RESUMEN

Efecto del tamaño de la semilla sobre el crecimiento de plántulas de maíz bajo salinidad.Elobjetivodelpresentetrabajofueevaluarelefectodel potencial osmótico de tres suelos salinos sobreel crecimiento de plántulas de maíz, en Monagas,Venezuela,enmayodel2003.Seutilizarondossuelossalinos (9,11 dS/my 15,19 dS/my como testigo unsueloconCEde0,13dS/m.Lasiembraserealizóenbandejasdealuminio,utilizando10kgdesuelo/bandejay 50 semillas. El diseño estadístico utilizado fueparcelasdivididasconcuatrorepeticiones, laparcelaprincipal fueron los potenciales osmóticos de lossuelos(-0,005,-0,328y-0,547MPa,correspondientesa0,13;9,11y15,19dS/m,respectivamente),lassub-parcelas,doscultivaresdemaíz(Himeca95yPioneer361)ylassub-sub-parcelas,trestamañosdesemillas(<0,32 g; ≥0,32-0,36 g≤ y >0,36 g.). Se evaluó: altura delaplántula,longitudyvolumendelaradícula,pesofresco y seco del vástago y de la radícula, relaciónalturade laplántula/longitudde la radícula, relaciónpeso seco del vástago/peso seco de la radícula.El nivel de inferencia fue 5 %. No se encontrarondiferenciasentreloscultivaresenlasetapastempranasdel crecimiento de las plántulas producto de lospotenciales osmóticos de suelo evaluados (-0,328 y-0,547MPa).Existiómayorcrecimientoenplántulasoriginadasdesemillasgrandes,aunqueestaventajaseperdióaldisminuirelpotencialosmótico.

Palabras clave: Zea mays, peso de semilla,estréssalino,alturadeplántulas,potencialosmótico.

ABSTRACT

Effect of seed size on seedling growth of corn under three saline soil conditions.Theobjectiveofthisworkwastostudyseedlinggrowthinrelationtothree seed sizes of two corn cultivars sowed in twosalinesoilswithelectricalconductivity(EC)of9.11and15.19dS/m.ThecontrolwasconstitutedbyasoilwithanECof0.13dS/m.Sowingwascarriedoutinaluminumtraysusing10kgofsoil/trayand50seeds.Asplit-split-plotdesignwasusedwithfourreplications;the main plots were the osmotic potentials (-0,005-0.328 and -0.547MPa, corresponding to 0.13, 9.11y 15.19 dS/m, respectively), sub-plots were the twocorn cultivars (Himeca 95 and Pioneer 361) andsub-sub-plots were three seed sizes (<0.32 g; ≥0.32-0.36 g ≤ and >0.36 g). The following variables were evaluated at 16 day after sowing: seedling height,radicle length, radicle volume, dry and freshweightof shoot and radicle, seedling height:radicle lengthratio and dry shoot weight:dry radicle weight ratio.AnanalysisofvarianceandDuncan’smultiplerangetestswerecarriedout.The inference levelwas5%.The decreased osmotic potential of the irrigationwater reduced seedling height, fresh and dry shootweightandradiclevolume.Therewerenotdifferencesamongcultivarsinseedlinggrowthundertheosmoticpotentialsevaluated.Thelargestseedsproducedlargerseedlings(shootandroot)thanthesmallestones,butthiswasnottruewithdecreasingosmoticpotential.

Key words:Zea mays, seedweight, salt stress,seedlingheight.

Rev. Agr. Trop. 36:57-68 (2006-2009)ISSN: 1409-438X

NOTA TÉCNICA

LAYNEZ et al.: EfEcto dEl tamaño dE sEmilla sobrE maíz bajo salinidad58

REvISTA dE AgRIcuLTuRA TRopIcAL 36:57-68 (2006-2009) ISSN: 1409-438X

INTRODUCCIÓN

El estrés salino o acumulación de sales enlos suelos conpredominio delCay elMg, erarelativamente poco importante y se localizabasóloenáreascercanasalacostaoendetermina-dosambientesprocedentesdelaevaporacióndeaguascargadasdesales. Sinembargo,eldesa-rrollo experimentado por las técnicas agrícolasen los últimos años, unido a una mala gestióndelosrecursosmedioambientales,haprovocadoque este tipo de estrés, sea hoy día uno de losprincipales problemas con los que se enfrentalaagricultura.Elusoindiscriminadodegrandescantidades de fertilizantes químicos y la sobreexplotaciónde losacuíferoshanocasionadoundrástico aumento de la superficie afectada porlasalinidad.Actualmente,latercerapartedelastierras irrigadas en el mundo están afectadas,en mayor o menor medida por esta condición(Azcon-BietoyTalon1993).

Una prueba de calidad de semillas tienetresobjetivosrelacionados:primero,predecirlavidadealmacenamientodeunloteosucalidaddespués de un período especificado; segundo,predecir la emergencia en campo después dela siembra y tercero, predecir el subsiguientevigordelasplántulasyelrendimientofinaldelcultivo (Ellis y Roberts 1980). La técnica delenvejecimientoacelerado, es lamásusadaparala determinación de la calidad en semillas, sinembargo, requiere de equipos especializados loqueencareceydificultasurealización,yademás,elmétodonoestáestandarizado,porloquedife-renciasenhumedaddelasemilla,temperaturayduracióndeltratamiento(Musgroveet al.1980),originanvariacionesaniveldelvigorevidencia-do.Porotraparte, lacámaradeenvejecimientoaceleradonopermiteestudiarelefectodelestrésporsalinidad.Otramétodoparalaidentificacióndesemillasdecalidadendiferentes lotesalma-cenados,yquealmismotiempopermiteestudiarelefectodelestrésporsalinidad,deunamanerasencilla, no costosa y sin requerir de equiposespecializados,podríaserelusodecompuestosoproductoscomercialesparasimularbajocondi-cionesdelaboratorioelestrésdesalinidadestrés

salino,entreestos:sulfatodesodioyclorurodesodio(Martínez1999,Wong2002,Méndezet al.2002a,2002b).Enestatécnicaunasemillaquetenga capacidad para germinar y emerger bajocondiciones de estrés salino, indica potencialgenéticoparalatoleranciaalasal,almenosenesta etapa del ciclo de vida (Bernstein yAyers1953yPearsonet al.1966).

Entre los estudios más detallados sobresalinidad en Venezuela, Chirinos et al. (1991)detectaron problemas en suelos de Cagua,Crespo, San Francisco de Asís, Santa Cruz yVilla de Cura en el estado Aragua; Guacaraen el estado Carabobo; Yaritagua en el estadoYaracuyySantaRosalíaenelestadoPortuguesa,Venezuela.Villafañe(1995)colectómuestrasdesueloyaguaenáreasbajo riegode losestadosPortuguesa, Barinas y Lara de Venezuela, paralocalizar suelos afectados por sales y evaluarla calidad de las aguas de riego. Las aguas delos sistemas de riego Boconó, Santo Domingoy San José de Quíbor no muestran riesgos desalinización,mientrasquelasdeCojedes-Sarare,Morocho I,MontañaVerde, fincaAdolfo, fincaLosJebes,MontenegroySanPedro-SanMarcosí muestra salinización. Se concluyó que lossuelosmásafectadosnoserelacionaronconlasaguasderiegomássalinasylascondicionesdedrenajedelossuelos,lamagnitudydistribucióndedelalluvia.

PlaSentisyFlorentino(1985)indicaronqueen las llanuras costeras al norte de los estadosFalcón yAnzoátegui y a nivelesmuy cercanosalmar, se presentan suelos que tienen la pecu-liaridaddesersalinosyácidosalmismotiempo,la caracterizaciónde la salinidad enperfilesdesuelosubicadosenlasllanurascosterasatravesa-dasporlosríosHuequeyRicoa(estadoFalcón)yporel ríoAragua (estadoAnzoátegui),dondeporsuextensión,topografíaydisponibilidaddeagua superficial se ha planteado su uso poten-cial para agricultura de riego, ha conducido adesarrollarunahipótesissobresuorigenyposi-ble evolución si se ponen bajo riego, en dichahipótesis se adelantaque los suelos estudiados,a los cuales se propone calificar de "salino-ácidos", se han desarrollado por una evolución

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natural,pormejoraeneldrenaje,desedimentosfluvialesdepositadosenaguassalobresdirectaoindirectamenteconectadasconelmar,yqueenunaetapaintermediadieranlugarasuelosdelosllamados "sulfato-ácidos" o "catclay", más áci-dosquelos"salino-ácidos"actualesyqueporlascaracterísticasfísicasdeéstos,generalmenteconaltocontenidodearcilla,ypermeabilidadextre-madamentebaja,sehacendeduccionesencuantoa los cambios y problemas que se presentaríanen ellos al intentar manejarlos con agriculturade riego, y mantener un ambiente reductor porperíodosmuyprolongados.

Variaciones en la germinación y en el cre-cimiento de las plántulas dentro de un mismogenotipo,sonatribuidasalainfluenciadeltama-ño de la semilla en la tolerancia a condicionessalinas por Galeshi et al. (2001), al estudiar elefecto del estrés por salinidad en genotipos degarbanzo.

La consideración de que el proceso deproduccióndemaíz(Zea maysL.),noescapaaestetipodeestrés,yelhechodequelasemillatieneunefectofundamentalsobreelrendimien-to,crean lanecesidaddedirigiresfuerzosen labúsquedademejorasenlacalidaddelamisma,expresada en términos de selección de genoti-pos de mayor germinación y vigor, bajo talescondiciones de estrés. El objetivo del presentetrabajo fueeldeevaluarelefectodelpotencialosmóticodesuelossalinossobreelcrecimientode plántulas a partir de diferentes tamaños desemilladedoscultivaresdemaíz,encondicionesdeumbráculo.

MATERIALES Y MÉTODOS

Ubicación

La presente investigación se llevó a caboen el invernadero del Postgrado enAgriculturaTropical de la Universidad de Oriente, enMaturín, estado Monagas, Venezuela en mayodel2003.

Procedencia de los suelos

Seemplearontressuelos, lasmuestrasfue-ron tomadas enuna franja entre los 5 y 20 cmde profundidad en las localidades: Laguna deChacopata, Municipio Cruz Salmerón Acosta,Edo. Sucre, dos suelos salinos (9,11 dS/m y15,19dS/m,CEdeterminadadeunextractoobte-nidoenunarelación1:1).EstaciónBiológicadeSabana de la Universidad de Oriente (U.D.O),Jusepín, Edo. Monagas, Venezuela, un suelocomo fuente de comparación (con CE de 0,13dS/m). Previo al montaje del ensayo, todas lasmuestrasde los suelos fueron secadas al aire ycernidasatravésdeuntamizdemallade3mm.Setrabajósinesterilizarelsuelo.Aéstosselesestimóunpotencialosmóticoaproximadoapar-tirdelaconductividadeléctricamediantelarela-ción ψos = - aCE, donde la constante a para el clorurodesodioesiguala36(Portaet al.1999),esdecir, losvaloresdepotencialosmóticoparalossueloscon0,13;9y15dS/mfueron-0,005;-0,328y-0,547,respectivamente.

EnelCuadro1,seaprecianlascaracterísticasfísicasyquímicasdecadasuelo,determinadasatravésdelanálisisenelLaboratoriodeServiciosAgroambientales (LABSEA) de la UniversidaddeOriente.Elsuelousadopara lacomparacióncon los salinos presentó un potencial osmóticode -0,005 MPa, textura franco arenosa, bajocontenidodePydecationes,(conexcepcióndelcalcioconcontenidomedio),bajoenM.O.,ypHácido.Elsuelosalinoconpotencialosmóticode-0,328MPapresentóunatexturafrancoarenosa,mientras que la textura del suelo salino conpotencialosmóticode -0,547MPa fuearenosa,ambosconunbajocontenidodeP,altocontenidode calcio y de magnesio, bajo de potasio y deM.O.,ypHligeramentealcalino.

Cultivares y selección de la semilla

Doskilogramosde semillas certificadasdeloscultivarescomercialesdemaízHimeca95yPionner 361 (contenido de humedad promedio



de 12 %), fueron tratadas para prevenir el cre-cimientodehongosdurantelagerminaciónconcarboxin17%+thiram17%,yposteriormente,sometidosaunprocesodeselecciónporelquelassemillassesepararonconbasealpesoindivi-dual,entresintervalosdepeso,enlotesde300semillas:menosde0,32g,entre0,32y0,36gymayoresde0,36g.

Siembra, diseño experimental

Las semillas se sembraron en bandejas dealuminio (41cm largo,26,5cmanchoy10cmalto),desinfectadasconclorocomercial(hipoclo-ritodesodio5,25%)sindiluir,yposteriormentelavadas con abundante agua para eliminar elexceso de desinfectante. Cada bandeja con 10

Cuadro 1. Característicasfísicasyquímicasdelossuelosempleadosenelensayodegerminacióndesemillasapartirdetrestamañosdesemilladedoscultivaresdemaíz(Zea maysL.),bajotrescondicionesdesuelosalino,enMonagas,Venezuela.2003.*

FertilidadCaracterísticas Unidad Suelo 1: Jusepín Suelo 2: Chacopata Suelo 3: Chacopata

pH 6,1 7,70 7,70P mg/kg 9,82 8,80 7,76

Ca++ cmol/kg 0,67 4,59 3,02Mg++ cmol/kg 0,17 1,98 1,97K+ cmol/kg 0,01 0,06 0,04Na+ cmol/kg Traza 8,78 11,17

Al+++ cmol/kg Traza Traza TrazaH+ cmol/kg 0,09 0,17 0,17

(H+Al) cmol/kg 0,09 0,17 0,17CICE cmol/kg 0,94 15,6 16,40

%SATAL % - - -M.O. % 0,94 0,86 0,37

TexturaArcilla % 9,20 3,20 3,20Clase Arenofranco(aF) Arenofranco(aF) Arenoso(a)

SalinidadCaracterísticas Unidad Suelo1:Jusepín Suelo2:Chacopata Suelo3:Chacopata

PH 5,00 7,70 7,70CE (mmhos/cm) - - -

Sulfatos (me/l) 0,11 2,35 3,75Carbonatos (me/l) Traza Traza Traza

Bicarbonatos (me/l) 0,19 0,54 0,32Cloruros (me/l) 0,37 27,69 30,63Calcio (me/l) 0,426 3,40 3,94

Magnesio (me/l) 0,215 5,38 5,04Potasio (me/l) 0,014 0,45 0,42Sodio (me/l) 0,004 25,86 27,21RAS 0,01 12,31 12,83

*LaboratoriodeServiciosAgroambientales(LABSAE)delaUniversidaddeOriente.



kgdesueloy50semillasarregladasenlotesde25porunidadexperimental,distribuidasencincohilerasdecincosemillasc/u(distanciaentrehile-ras3,70cmyentresemillas4,00cm)ya3,00cmdeprofundidad.Seefectuaronriegosdiariosde250mlagua/bandeja.

El diseño estadístico utilizado fue el deparcelas divididas con cuatro repeticiones. Laparcela principal la conformaron los potencia-les osmóticos de los tres suelos (- 0,005 MPa(Testigo),-0,328MPay-0,547MPa),lassub-parcelas,losdoscultivaresdemaíz(Himeca95y Pioneer 361), y las sub-sub-parcelas, los trestamañosdelassemillas(menosde0,32g,entre0,32y0,36gymayoresde0,36g).

Variables medidas y análisis estadís-tico

Las respuestas de los cultivares de maíz alos distintos tratamientos fueron evaluadas conbaseenlassiguientesvariables:alturadelaplán-tula(cm)aloscuatro,ocho,12y16díasdespuésde la siembra (dds), en función de la hoja demayor longitud (desde el suelo hasta el ápicede la hoja extendida). El resto de las variablesde crecimiento fueron estimadas a los 16 días:longitud radicular (cm): a partir de la raíz demayorlongitud(desdeelcuellodelvástagohastaelmeristemaapicaldelamisma),volumenradi-cular(ml):estimadomedianteeldesplazamientodeaguaproductodelainmersióndelaraíz,pesofrescodelvástagoy la radícula (g), secadosenestufa a 70 ºC por 72 h, relación altura de laplántula/longitudradicular,yrelaciónpesosecodelvástago/pesosecoradicular.

Los resultados fueronsometidosalanálisisde varianza convencional, y en los casos enque fue necesario transformar los datos de loscaracteres de crecimiento se utilizó la fórmula

0,5)(X + . Las diferencias entre los prome-diossedeterminaronpormediodelaPruebadeRangosMúltiples deDuncan al 5%de proba-bilidad.

RESULTADOS

Parámetros de crecimiento

Altura de la plántula (cm)

Losanálisisdevarianzaparalaalturadelasplántulasa los4,8,12y16díasdespuésde lasiembrafuesignificativoparalosfactorespoten-cialosmóticoalos4,8,12y16dds,ytamañodelassemillasalos12y16dds.Paraelrestodelas fuentesdevariaciónnosepresentarondife-renciassignificativas.Laspruebasdeseparacióndemediasparalasalturasdelasplántulasaloscuatro, ocho, 12y16ddspor efectodel factorpotencialosmótico(Cuadro2),reflejanquealos4ddselmayorvalorenestecaracterseobservóen el suelo testigo (ψos = -0,005 MPa), seguido porlosvaloresdelsueloconpotencialosmóticode -0,328 MPa y éste por el suelo con -0,547MPa.Alosochodds,elvalormásaltoseobtuvoen el suelo testigo, seguido por el de potencialosmóticode-0,328MPayde-0,547MPa,esta-dísticamenteigualesentresí.Alos12y16dds,seobservóelmismocomportamientoquea los

Cuadro 2. Promedios para la altura de plántulas (cm)a los cuatro y ocho y 12 días después dela siembra de tres tamaños de semilla dedos cultivaresdemaíz (Zea maysL.), bajotrescondicionesdesuelosalino.Monagas,Venezuela.2003.

Potencial osmótico

(MPa)

Altura de la plántula (cm) (DDS)*

4 8 12 16

-0,005 1,45a 9,98a 31,50a 41,21a

-0,328 1,07b 4,66b 12,82b 16,89b

-0,547 0,82c 3,77b 9,40c 12,26c

* Prueba de Rangos Múltiples de Duncan (p ≤ 0,05).Letras diferentes indican promedios estadísticamentediferentesdentrodeunamismacolumna.



4dds.Laspruebasdepromediosparalasalturasdelasplántulasporefectodelfactortamañodelasemillaalos12y16dds(Cuadro3)muestranquealos12y16ddslamayoralturalapresen-taron las provenientes de semillas medianas (≥ 0,32– 0,36 ≤ g) y grandes (> 0,36 g), similares entresíysuperioresestadísticamentealasobte-nidasporsemillaspequeñas(<0,325g).

Longitud de la radícula (cm)

Elanálisisdevarianzaparalalongituddelaradículaalos16ddsmostróefectosignificativopara los factores potencial osmótico y cultivar.La prueba de promedios para la longitud de laradículaporefectodelfactorpotencialosmóti-co(Cuadro4)evidenciaraícesestadísticamentemás largas en el suelo testigo, intermedias enlongitudenelsuelocon-0,328MPa,ymáscor-tasenelsuelocon-0,547MPa.Enlaseparacióndemediasparaelefectodelcultivar(Cuadro5),lasraícesdemayorlongitudcorrespondieronalcultivarPionner361,estadísticamentesuperioraHimeca95.

Volumen de la radícula (ml)

Hubo efecto significativo para el volumende la radícula a los 16 dds sólo para el factorpotencial osmótico. La prueba de promedios(Cuadro 4) indica un mayor volumen radicularpara las plántulas cultivadas en el suelo con

Cuadro 3. Promedios para las alturas de las plántulas(AP)(cm)a los12y16díasdespuésdelasiembra(dds)detrestamañosdesemilladedos cultivaresdemaíz (Zea maysL.), bajotres condiciones de suelo salino. Monagas,Venezuela.2003.

Tamaño de las Semillas (g)

Altura de la plántula (cm) DDS*

12 16

> 0,36 19,01a 24,85a

≥0,32-0,36≤ 18,45a 24,14a

<0,325 16,26b 21,37b

*Prueba de Rangos Múltiples de Duncan (p ≤ 0,05).Letras diferentes indican promedios estadísticamentediferentesdentrodeunamismacolumna.

Cuadro 4. Promedios para la longitud de la radícula(cm)(LR),volumendelaradícula(ml)(VR)ypesofrescodelvástago(g)(PFV)alos16díasdespuésde lasiembrade tres tamañosde semilla de dos cultivares de maíz (Zea mays L.), bajo tres condiciones de suelosalino.Monagas,Venezuela.2003.

Potencial Osmótico

(MPa)

LR (cm)* VR (ml)* PFV (g)*

-0,005 23,59a 20,42a 1,850a

-0,328 14,46b 14,79ab 0,838b

-0,547 10,46c 11,75b 0,622b


Cuadro 5. Promedios para la longitud de la radícula(cm)(LR),pesofrescodelvástago(g)(PFV)ypesosecodelvástago(g) (PSV)a los16díasdespuésde lasiembrade tres tamañosde semilla de dos cultivares de maíz (Zea mays L.), bajo tres condiciones de suelosalino.Monagas,Venezuela.2003.

Cultivar de maíz

LR (cm)* PFV (g)* PSV*

Pioneer361 17,72a 1,251a 0,136a

Himeca95 14,61b 0,956b 0,107b




potencial osmótico de - 0,005 MPa (testigo),seguidopor el de las que crecieron en el sueloconpotencialosmóticode-0,328MPa,quiensecomportó estadísticamente igual al anterior, entantoqueelvolumenradicularalcanzadoporlasplántulasenelsueloconpotencialosmóticode-0,547MPa,fueinferioraldeltestigoperoigualaldelsuelocon-0,328MPa.

Peso fresco del vástago (g)

En el peso fresco del vástago a los 16dds, hubo diferencias estadísticas para el factorpotencialosmótico,cultivarytamañodesemilla.Lapruebadeseparacióndemediasparaelfactorpotencialosmótico(Cuadro4)mostróunmayorpeso fresco del vástago para aquellas plántulascrecidas en el suelo testigo (ψos = -0,005 MPa), seguidasenpesoporlascultivadasenlossuelosconpotencialesosmóticosde-0,328y-0,547MPa, estas dos últimas similares entre sí. Enel factor cultivares, la separación de medias(Cuadro 5), señala un mayor peso fresco delvástagoparaelcultivarPionner361,respectoalcultivarHimeca95.Ladiferenciadepromediosparaelfactortamañodesemilla(Cuadro6)mostróun mayor peso para los vástagos provenientesde las semillas de tamaño grande (> 0,36 g),

estadísticamente igual a los provenientes de lasde tamaño mediano (≥ 0,32 – 0,36 ≤ g), y el menorpesoparalosprovenientesdelapequeña(<0,32g),similarestadísticamentealaanterior,perodiferentealaprimera.

Peso fresco de la radícula (g)

Para el peso fresco de la radícula a los 16ddshubodiferenciassignificativassóloparaelfactortamañodesemilla.Lapruebadesepa-ración de promedios para este factor (Cuadro6) indica que elmayor peso fresco de radículafuepresentadoporlasplántulasprovenientesdesemillasgrandes,estadísticamenteigualalasori-ginadasapartirdelasmedianas,estaúltimatam-biénsecomportóestadísticamenteigualalasqueseoriginarondelaspequeñas,aunqueelpesodelaradículaproductodesemillaspequeñasdifiriódelcorrespondientealdesemillasgrandes.

Peso seco del vástago (g)

Para el peso seco del vástago hubo dife-renciassignificativasparalosfactorespotencialosmótico, cultivar y tamaño de semilla. En elCuadro 7, se presenta la prueba de separación

Cuadro 6. Promedios para el peso fresco del vástago(g)(pfv),pesofrescodelaradícula(g)(pfr),pesosecodelvástago(g)(psv)ypesosecodelaradícula(g)(psr)alos16díasdespuésdelasiembradetrestamañosdesemilladedos cultivaresdemaíz (Zea maysL.), bajotres condiciones de suelo salino. Monagas,Venezuela.2003.

Tamaño de la semilla (g)

PFV (g)*

PFV * PSV* PSR*

> 0,36 1,196a 1,127a 0,132a 0,185a

≥0,32-0,36≤ 1,151ab 1,051ab 0,128a 0,153b

<0,32 0,963b 0,858b 0,103b 0,131b


Cuadro 6. Promedios para el peso fresco del vástago(g)(pfv),pesofrescodelaradícula(g)(pfr),pesosecodelvástago(g)(psv)ypesosecodelaradícula(g)(psr)alos16díasdespuésdelasiembradetrestamañosdesemilladedos cultivaresdemaíz (Zea maysL.), bajotres condiciones de suelo salino. Monagas,Venezuela.2003.

Tamaño de la semilla (g)

PFV (g)*

PFV * PSV* PSR*

> 0,36 1,196a 1,127a 0,132a 0,185a

≥0,32-0,36≤ 1,151ab 1,051ab 0,128a 0,153b

<0,32 0,963b 0,858b 0,103b 0,131b




de medias para el factor potencial osmótico.Seobservamayorpeso secodelvástagoen lasplántulasquecrecieronenelsueloconpotencialosmóticode-0,005MPa(testigo),seguidoporeldelasquecrecieronenlossuelosconpotencialesosmóticosde-0,328y-0,547MPa,estosúltimosestadísticamente iguales. La prueba de prome-diosparaelfactorcultivar(Cuadro5)indicaqueel cultivarPionner 361presentó elmayor pesosecodelvástago.Enlapruebadeseparacióndemedias para el factor tamaño de la semilla losmayores pesos correspondieron a los vástagosprovenientesdeplántulasoriginadasdelasgran-des y medianas, iguales entre sí, y superioresestadísticamentealassemillaspequeñas.

Peso seco de la radícula (g)

Para el peso seco de la radícula a los 16díashuboefectosignificativosóloparaelfactortamañodesemilla.Lapruebademedias(Cuadro6)señalaqueelmayorpesosecolopresentaronlas radículas originadas de semillas de tamañogrande, superiores a las medianas y pequeñas,estasúltimasigualesentresí.

Relación altura de la plántula/longitud de la radícula

En altura de planta/longitud de la radículahubodiferenciassignificativassoloparaelfactorpotencialosmótico.Lapruebadeseparacióndemediasparaestarelaciónporefectodelpotencialosmótico(Cuadro7) indicaunamayor relacióna nivel del suelo empleado como testigo (ψos = -0,005MPa),superiorestadísticamentealsuelocon potencial osmótico de -0,328 MPa y al de-0,547MPa,estosúltimossimilaresentresí.

Relación peso seco del vástago/peso seco de la radícula

Paralalongituddelaradículaalos16dds,hubo efecto significativo sólo para el factorpotencialosmótico.Lapruebadepromediosparaestarelación(Cuadro7)evidenciaqueelmayorvalor lo presentaron las plántulas cultivadas enel suelo testigo (ψos = - 0,005 MPa), superio-res estadísticamente a los suelos con potencialosmótico de -0,328 MPa y -0,547 MPa, estosúltimossimilaresentresí.

DISCUSIÓN

Enestainvestigaciónnofueposiblediscri-minaraniveldecrecimientodeplántulasentrecultivaresparalatoleranciaalasalinidad,dadoa que no se presentaron interacciones en loscaracteresdecrecimiento.Soloseobservaronlosefectossimplesdelpotencialosmótico,cultivarytamañodelasemilla,esdecir,noexistióinfluen-cia de un factor sobre otro, lo que no permitiódiferenciarentre loscultivaresaniveldecreci-mientoenlosdospotencialesosmóticos(-0,328y -0,547MPa) de los suelos salinos utilizados.Tal vez estos resultados tengan explicación endoscondiciones,enlossuelossalinosutilizadosexistieronfactores ligadosalcontenidodearci-lla,materiaorgánicayalosdiferenteselementosenlasolucióndelsueloqueenmascararonenlosprimerosestadosdedesarrollodelasplantaslas

Cuadro 7. Promediosparaelpesosecodelvástago(g)(PSV), relación altura de plántula/longitudde la radícula (RAP/LR) y relación pesoseco del vástago/peso seco de la radícula(RPSV/PSR) a los 16 días después de lasiembra de tres tamaños de semilla de doscultivares de maíz (Zea mays L.), bajotres condiciones de suelo salino. Monagas,Venezuela.2003.

Potencial osmótico (MPa)

PSV (g)* RAP/LR* RPSV/PSR*

-0,005 0,213a 1,83a 1,86a

-0,328 0,084b 1,23b 0,58b

-0,547 0,066b 1,18b 0,43b




posiblesdiferenciasentreloscultivares.Obien,lospotencialesosmóticosdelossuelos(-0,328y-0,547MPa)nosonadecuadosparaestablecerdiferencias entre los cultivares a nivel de estesustrato. Es necesario en consecuencia realizarensayosconsuelossalinosenlosqueseevalúeunamayorcantidaddecultivaresy/opotencialesosmóticospara tratardeestablecerencualesesposiblediscriminarparaefectosdecrecimiento.

El crecimiento de las plántulas de maíz sevioafectadoporlascondicionessalinasevalua-das.Portaet al.(1999),señalanquelasalinidaddelsueloprovocaunasintomatologíarelaciona-daconunainhibiciónirreversibledelcrecimien-to:menoráreafoliarytalladelaplanta(elcreci-mientoeslentoynollegaasercompleto),menorproduccióndemateria seca,quemadurasen losbordesdelashojas,entreotros.Reduccionesenelcrecimientodelmaízproductodecondicionessalinas han sido señalados por: Méndez et al.(2002a), quienes trabajaron con soluciones declorurodesodioysuefectoentrescultivaresdemaíz(Cargill633,Himeca2003yPioneer3031),encontraronmayoresreduccionesdelaalturadelaplántulaylongituddelaradículaconconcen-tracionesde-9y-12bares,con99,87y96,99%,paralaalturadelaplántulay97,92y95,20%,paralalongituddelaradícula,respectivamente.Encuantoalnúmerodehojaslamayorreducciónocurrióa-9baresenlostrescultivares.Larela-ciónpesosecodelvástago/pesosecodelaradí-cula no fue significativa para todas las fuentesde variación;Méndezet al. (2002b), evaluaronefectodesolucionesdesulfatodesodioen trescultivaresdemaíz(Cargill633,Himeca2003yPioneer3031),ylamayorreduccióndelaalturadelaplántulaocurrióa-6y-9barescon97,54y98,18%.Lasmayoresreduccionesdelpesosecodelvástagoydelaradículaocurrierona-9y-12barescon92,39y83,59%paraelpesosecodelvástagoy86,33y80,90%paraelpesosecodela radícula, respectivamente. Según Barbosa et al.(2004)elclorurodesodiopuedeserunfuerteagenteanivelosmótico,peroélafectaeldesa-rrolloporel incrementode laconcentracióndesodioenelmediodecrecimiento,ésteiónpuedepasar fácilmente a través de las membranas

celularesy lascélulasdebenexpulsarlogastan-doenergía,porotraparte, laactividaddelaguadisminuyeytodaslasrutasmetabólicaspuedenser perturbadas o rotas, causando algún desba-lance en la producción-consumo de energía, seobservó un incremento de plántulas anormalesa-1,2MPa.

En este experimento, la reducción en elpotencial osmótico causó una disminución deloscaracteresdelcrecimientodelasplántulasdemaíz (alturade laplántula, longitudde la radí-cula,pesodelvástagoydelasrelacionesalturadelaplántula/longituddelaradículaypesosecodel vástago/peso seco de la radícula. Dias et al. (2004) evaluaron el efecto del estrés salinoen el crecimiento de ocho genotipos de maízcomúnmente sembradosenelnorestedeBrasily encontraron que redujo los pesos secos tantodelvástagocomode la raízde todos losgeno-tiposdemaíz,exceptoeldelgenotipoBR5033.Cuandosesometieronalestréssalino,elgenoti-poBR5011mostró lasmayores reduccionesdelospesossecosdelvástagoyde laraíz(66,5y61,4 %, respectivamente) mientras el genotipoBR5033 mostró un 33,8 % de reducción en elpesosecodelvástagoyunafaltadereducciónenelpesosecodelaraíz.Elestréssalinonoafectólarelaciónpesosecodelvástago/pesosecodelaraízdelosgenotiposBR3123,BR5004,BR5011y ICI8447, pero disminuyó las relaciones paralos genotipos BR5026, BR5033, CMS50 yD766.Aunque varios autores han sugerido quelareducciónenlarelaciónpesosecodelvástago/pesosecodelaraízdebidoalaescasezdeaguapodríaserunindicadordelaadaptaciónalestrésyconsecuentementeunmarcadormorfo-fisioló-gico para la tolerancia al estrés. Los genotiposBR5026yD766enesteensayo,queestuvieronentre losmássusceptiblesy tambiénmostraronuna disminución en la relación peso seco delvástago/pesosecodelaraíz.

Existióunmayorefectoinhibitorioproductodelasalinidadsobreelcrecimientodelosbrotesen relación con las raíces lo que resultó en lareducción de la relación altura del brote/longi-tud de la raíz. Reducciones similares han sidoseñaladasporWong(2002),enloscultivaresde



maízCargill633,Himeca2003yPioneer3031yporRenaultet al.(2001),enplantasleñosasdeCornus stoloniferaMichx.Resultados similaresfueron reportados por Bezerra (2001) quienevaluópatronesdemerey(CCP06yCCP1001)a los490díasdespuésde lasiembrayobservóincrementos de la relación raíz/vástago conincrementosenlasalinidaddelagua,comoresul-tadodeunamayor reducción en el peso frescodel vástago y los efectos sobre éstos fuerontambiénmáspronunciadosalcomienzo,debidoaque,enrelaciónalasraíces,lasalinidadatrasólagerminacióndelassemillas,perolasdiferen-cias desaparecieron, a medida que las plantasrecuperaron el crecimiento, adicionalmente, elincremento de la relación raíz/vástago es unintento de la planta para explorar un volumenmayordesuelo.

Fageriaet al.(1981)verificaronquelaparteaéreadelasplantasdearrozsonmássensiblesennivelesaltosdesalinidadquelasraíces,mientrasqueensorgo,Feitosaet al.(2001)indicaronquedespuésdeltratamientosalino(100mMNaCl),la relación materia seca del vástago/materiasecade la radícula se redujo10y18%en losgenotipos de sorgo tolerante y susceptible, res-pectivamente. La mayor relación de la materiaseca del vástago/materia seca de la radícula yuna menor reducción de esta relación despuésdel tratamientosalinoobservadoenelgenotipotolerante, sugiere a esta característica como unindicadordetoleranciaalestréssalino,almenosen sorgo.Shannon (1997) indicóque las raícesestán directamente expuestas a los ambientessalinos, pero su crecimiento esmenos afectadoquelaparteaérea,aumentando,larelaciónraíz/parteaérea

La habilidad de las variedades en etapastempranasdecrecimientodeplántulasparatole-rar condiciones salinas creadas con solucionesosmóticas,puedeexhibirampliavariación,comoha sido señalado enmaíz porMartínez (1999),que al evaluar la longitud de la radícula entreCargill717yCargill633,encontrólasmayoreslongitudesenelcultivarCargill717(Méndezet al.2002a),altrabajarconsolucionesdeclorurode sodio y su efecto en tres cultivares demaíz

(Cargill 633,Himeca2003yPioneer3031), yencontrarqueCargill633eHimeca2003presen-taronsimilareslongitudesentresí,perosuperio-resaaquellosdePioneer3031;encuantoalpesosecodelvástagoseobservóqueCargill633pre-sentó vástagos más pesados que Pioneer 3031,perosimilaresaaquellosdeHimeca2003.

Eltamañodelasemillainfluencióelcreci-mientodelasplántulas,alafectarloscaracteresde crecimiento evaluados. Resultados similaressonreportadosporGaleshiet al. (2001),quienesestudiaron el efecto del tamaño de la semilla(grande, mediana y pequeña) y la salinidad(potencialosmóticode0;-0,3;-0,6y-0.9MPa)sobre la utilización de reservas de la semilla yel crecimiento de plántulas de dos genotiposdegarbanzo (Cicer arietinumL.), JamyKaka,y encontrar que las plántulas provenientes desemillas grandes tuvieron mayores longitudesderaícesybrotes,ytasadecrecimientoquelasoriginadasdesemillaspequeñas.Estasplántulasutilizaron las reservas de la semilla a una tasamuy rápida; sin embargo, la eficiencia de con-versión de las reservas dentro del tejido de lasplantasfuelamismaindiferentementedeltama-ñodelasemilla.Laventajadelassemillasgran-desfueunresultadodesucapacidaddeproveerenergíamásrápidamenteparaelcrecimientodelasplántulas.

Reducciones del potencial osmótico dismi-nuyeronlaslongitudesdelasraícesybrotesylatasadecrecimiento.La reducciónen la tasadecrecimientofueelresultadodeunadisminuciónen la tasa de utilización de las reservas de lasemillaafectadaporelpotencialosmótico,perola eficiencia en la conversiónde reservas en eltejidodelaplantadisminuyóa-0,9MPaa21%.Estosautorestambiénseñalanquebajocondicio-nesnosalinaslassemillasdemayortamañofue-ronsuperiores,perodisminucionesdelpotencialosmótico acabaron con esta ventaja, de modoquenoexistierondiferenciassignificantesentrelostamañosdesemillagrande,medianoypeque-ñoapotencialesosmóticosde-0,6y-0,9MPa.

Enesteensayoconsuelossalinos,noexistie-roninteraccionespotencialosmóticoportamañodelasemillaperosiefectossimplesparatamaño



de la semilla, se aprecia engeneral, que las demayor tamaño produjeron los mayores valoresenloscaracteresevaluadosparacrecimiento.TalcomoloseñalaGaleshiet al.(2001)engarbanzo,el uso de semillas grandes demaíz pudiera seruna ventaja en la producción de plántulas másvigorosasencondicionesnosalinas,sinembar-go,bajocondicionessalinas, laclasificacióndesemillasnoresultóenplántulasmásvigorosas.

La respuesta deun cultivar en condicionessalinasestresantesvaadependerdelaetapadelciclo biológico de este, cultivares tolerantes ala salinidad durante el proceso de germinaciónpuedeperdertalcondición.Estavariaciónenelcomportamiento de los cultivares en situaciónde estrés salino señala la necesidadde efectuarensayos de mayor duración que proporcioneninformaciónsobreloqueocurreenlasdiferentesetapas del cultivo, por la limitante que ofrecenlossustratosarenaypapel,éstossolopuedenserrealizadosempleandosuelossalinos.

CONCLUSIONES

Los potenciales osmóticos de los suelosevaluados (- 0,328 y - 0,547 MPa) no dife-renciaron la tolerancia a tal estrés en los doscultivaresdemaíz (Himeca95yPioneer361)en lasetapas tempranasdelcrecimientode lasplántulas.

Hubo mayor crecimiento de las plántulasoriginadasapartirdesemillasgrandes.Elusodeéstaspuederepresentarunaventajaensuelosnosalinosbajocondicionesdesequía.

Dadoelefectobeneficiosodeltamañodelasemilla sobre algunos de los caracteres evalua-dosen losensayosdesalinidadaniveldelcre-cimientodelasplántulas,serecomiendaincluirestefactorenfuturosestudiossobreelefectodeestacondiciónestresanteparaobtenerrespuestasa las interrogantes sobre si la superioridad entoleranciaaestascondicionessedebeafactoresgenéticos,nogenéticos,oaunacombinacióndeambos, y si la misma se mantiene en las otrasetapasdelciclodelcultivo.

AGRADECIMIENTO

AlConsejodeInvestigacióndelaUniversidaddeOriente,Venezuela por el financiamientodeestainvestigaciónyalPostgradoenAgriculturaTropicaldelNúcleoMonagasdelaUniversidaddeOrienteporpermitirelusodelinvernadero.

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Efecto del tamaño de la semilla sobre el crecimiento de plántulas de maíz bajo salinidad