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INSTITUTO POLITECNICO NACIONAL
CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS
EFECTOS DE PROCESOS DE MESOESCALA EN LA DISTRIBUCIÓN TRIDIMENSIONAL DE COPÉPODOS CALANOIDES EN DOS REGIONES; SUR DEL GOLFO DE CALIFORNIA Y CONVERGENCIA TROPICAL-SUBTROPICAL DEL PACÍFICO FRENTE A MÉXICO
TESIS
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE DOCTORADO EN CIENCIAS MARINAS
PRESENTA
JAVIER CRUZ HERNÁNDEZ
LA PAZ, B.C.S., DICIEMBRE DE 2018.
AGRADECIMIENTOS
Al Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del Instituto Politécnico Nacional.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por la beca de doctorado.
Al comité tutorial (Dra. Laura Sánchez Velasco, Dr. Emilio Beier, Dra. S. Patricia A.
Jiménez Rosenberg, Dr. Noé Días Viloria, Dr. Maclovio Obeso Nieblas y Dr. José de
La Cruz Agüero “suplente”) por los comentarios y sugerencias realizadas al presente
estudio.
A los proyectos: SEP-CONACyT (2014-236864, LSV) y Fronteras de la Ciencia-
CONACyT (2015-2-280, LSV).
Al Centro de Investigación Científica y de Estudios Superiores de Ensenada Unidad La
Paz (CICESE-ULP) por los apoyos otorgados.
Al personal técnico y científico que participó en los cruceros oceanográficos a bordo del
buque Francisco de Ulloa (CICESE).
A todos los integrantes del Laboratorio virtual del grupo LEGOZ.
DEDICATORIA
Gracias a todas las personas que participaron directa o indirectamente en esta
investigación.
A mi esposa Jeanette Luise Niestroy
a mis padres y hermanos
y a mis profesores
Gracias…
………Para llegar a ser sabio, es preciso querer experimentar ciertas vivencias, es
decir, meterse en sus fauces. Eso es, ciertamente, muy peligroso; más de un sabio
ha sido devorado al hacerlo……… [Friedrich Nietzsche]
I
ÍNDICE Pág.
Relación de figuras………………………………………………………………… III
Relación de tablas…………………………………………………………………. VIII
Glosario……………………………………………………………………………... IX
Resumen……………………………………………………………………………. XII
Abstract……………………………………………………………………………… XIII
1. Introducción……………………………………………………………………. 1
2. Antecedentes………………………………………………………………….. 4
3. Área de estudio………………………………………………………............. 7
4. Hipótesis……………………………………………………………………….. 11
5. Objetivo general………………………………………………………………. 12
5.1. Objetivos particulares…………………………………………………. 12
6. Material y métodos…………………………………………………………… 12
6.1. Análisis de datos……………………………………………………… 16
7. Resultados……………………………………………………………………. 18
7.1. Características físicas del sur del Golfo de California y área de
Convergencia Tropical-Subtropical del Pacífico frente a
México………………………………………………………………
-Nororiental….
18
7.2. Composición de copépodos calanoides al Sur del Golfo de
California y en el área de Convergencia Tropical-Subtropical
del Pacífico frente a México…………………………………….
24
7.3. Distribución tridimensional de los copépodos calanoides…… 25
7.3.1. Hábitats de copépodos calanoides en un remolino
ciclónico al Sur del Golfo de California (SGC)………….
25
7.3.2 Hábitats de copépodos calanoides en el área de
Convergencia Tropical-Subtropical del Pacífico frente a
México (CTPM)…………………………………….
31
8. Discusión………………………………………………………………………. 36
8.1. Estructuras de mesoescala y masas de agua…………… 37
8.2. Hábitats de los copépodos en relación con estructuras
de mesoescala y masas de agua……………………….
39
II
8.2.1. Hábitats de copépodos en el Sur del Golfo de California
(remolino ciclónico)………………………………………..
39
8.2.2 Hábitats de copépodos en la Convergencia Tropical-
Subtropical del Pacífico frente a México (CTPM)..…...
43
9. Conclusiones………………………………………………………………… 47
10. Recomendaciones………………………………………………………….. 48
11. Literatura citada…………………………………………………………..
.…………………………………………………………….
50
12. Anexos……………………………………………………………………… 62
III
RELACIÓN DE FIGURAS Pág.
Figura 1. Imágenes satelitales de la concentración de clorofila a superficial
(Aqua/MODIS) y estaciones de muestreo. (A) Imagen de un remolino
ciclónico del 26 de julio al 6 de agosto de 2011 en el Sur del Golfo de
California. (B) Imagen de una zona frontal en el área de Convergencia
Tropical-Subtropical del Pacífico frente a México. Los círculos blancos
representan las estaciones de datos del CTD y muestras biológicas.
8
Figura 2. Pacífico Central Mexicano (PCM). Las flechas representan las
principales corrientes en la región: CC, corriente de California; CGC,
corrientes del golfo de California; y CCM, corriente costera mexicana. Las
líneas sólidas son transectos etiquetados como Oeste, Boca, Norte, Cabo y
Sur. Recuadro: posición del PCM respecto a la malla del modelo (Pantoja et
al., 2012).
10
Figura 3. Velocidades geostróficas (cm. s-1) normales del transecto en un
remolino ciclónico (SGC). Los colores amarillos indican velocidades
positivas, y los colores azules indican velocidades negativas. Triángulos
rojos representan el centro del remolino.
18
Figura 4. Velocidades geostróficas (m. s-1) normales de los transectos en el
área de CTPM. Los colores amarillos indican velocidades positivas, y los
colores azules indican velocidades negativas. Las barras de color encima de
la figura representan las zonas de muestreo.
19
IV
Figura 5. Distribución vertical de las condiciones hidrográficas a lo largo del
transecto en el área de SGC; A) Temperatura potencial (°C). La curva roja
gruesa marca la profundidad de la capa superficial de mezcla, y la curva azul
es la profundidad de la capa mezcla; B) clorofila a (mg . m-3) con el "hábitat
superficial capa de mezcla" (círculos azules); C) salinidad absoluta (SA, g .
kg-1) con el "hábitat de termoclina" (círculos rojos), y D) oxígeno disuelto
(μmol . Kg-1), con el "hábitat hipóxico" (círculos negros).
20
Figura 6. Distribución vertical de las condiciones hidrográficas a lo largo del
transecto en el área de CTPM, A) Temperatura de (°C) con el Hábitat
Tropical Transicional (HTT, círculos blancos). La curva azul gruesa marca la
profundidad de la termoclina; B) salinidad absoluta (SA, g . kg-1) con el Hábitat
Corriente de California (HCC, círculos rojos), C) oxígeno disuelto (μmol . Kg-
1), con el Hábitat de la Zona Frontal (HZF, círculos negros), y D)
Concentración de clorofila a (mg . m-3).
22
Figura 7. El dendrograma fue definido por el índice de disimilitud de Bray-
Curtis y el método aglomerativo flexible de los datos de copépodos
recopilados en el remolino ubicado en el SGC. El hábitat superficial capa de
mezcla (HSCM), el hábitat termoclina (HT) y el hábitat hipóxico (HH).
25
Figura 8. Diagrama Θ-SA y copépodos con oxígeno disuelto. Las masas de
agua fueron graficadas de acuerdo a Portela et al. (2016). Agua superficial
tropical (AST), agua del Golfo de California (AGC), agua subtropical
subsuperficial (AStSs), Agua intermedia del Pacífico (AIP). Se muestra la
distribución de tres especies indicadoras, una para cada hábitat: E. indica
(Hábitat superficial de la capa de mezcla), E. rimana (Hábitat termoclina) y
A. bradyi (Hábitat hipóxia).
26
V
Figura 9. El Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) muestra los
hábitats de los copépodos en relación con las condiciones hidrográficas en
la zona del SGC de junio a julio de 2011. Los tres hábitats son; hábitat capa
de mezcla (círculos rojos), hábitat termoclina (círculos negros) y el hábitat
hipóxico (círculos azules). Los Centroides de los hábitats de copépodos
(círculos grandes, el color corresponde a su hábitat) y datos ambientales
(flechas), Salinidad absoluta (S), clorofila a (C), Temperatura potencial (T) y
Oxígeno disuelto (O); el primer eje es horizontal y el segundo eje vertical.
28
Figura 10. Dendrograma definido por el índice de disimilitud de Bray-Curtis
y el método aglomerativo flexible de los datos de copépodos recopilados en
el área de CTPM. Hábitat Corriente de California (HCC), Hábitat de la Zona
Frontal (HZF) y Hábitat Tropical Transicional (HTT).
30
Figura 11. Diagrama Θ-SA y copépodos con oxígeno disuelto. Las masas de
agua fueron graficadas de acuerdo a Portela et al. (2016). Agua superficial
tropical (AST), agua tropical transicional (ATT), agua del Golfo de California
(AGC), agua de la Corriente de California (ACC), agua subtropical
subsuperficial (AStSs), Agua intermedia del Pacífico (AIP) y agua profunda
del Pacífico (APP). Se muestra la distribución de tres especies indicadoras,
una para cada hábitat: C. elongatus (Hábitat Corriente de California), S.
bradyi (Hábitat de la zona frontal) y S. subtenuis (Hábitat tropical
transicional).
31
Figura 12. El Análisis de Correspondencia Canónica (CCA) muestra los
hábitats de los copépodos en relación con las condiciones hidrográficas en
la zona de CTPM de junio-julio de 2010. Los tres hábitats son; hábitat
Corriente de California (triángulos rojos), hábitat de la Zona Frontal
(cuadrados negros) y el hábitat del Golfo de California (círculos azules). Los
Centroides de los hábitats de copépodos (Triangulo grande, Hábitat
Corriente de California; Cuadrado, Hábitat Zona Frontal; Circulo, Hábitat
34
VI
Tropical Transicional) y datos ambientales (flechas), Salinidad abosoluta (S),
clorofila a (C), Temperatura potencial (T) y Oxígeno disuelto (O); el primer
eje es horizontal y el segundo eje vertical.
Anexo I. Mapa que muestra series de imágenes satelitales de clorofila del
remolino (abril a agosto de 2011) en el sur del Golfo de California. El límite
aproximado del remolino se muestra mediante una elipse roja discontinua en
cada cuadro.
61
Anexo II. Mapa que muestra series de imágenes satelitales de clorofila del
remolino (abril a julio de 2010) en el área de Convergencia-Tropical
subtropical del Pacífico-Nororiental. El límite aproximado de la zona de
transición se muestra mediante una elipse roja discontinua en cada cuadro.
62
Anexo III. Las especies de copépodos calanoides identificadas en el
remolino ciclónico en el sur del Golfo de California (del 26 de julio al 6 de
agosto de 2011). La Estrategia de Alimentación (EA) se indica como
herbívora (H), omnívora (Om) o carnívora (Ca). Las categorías de Afinidades
Ecológicas (AE) se muestran como neríticas (N), costeras (C) u oceánicas
(O). Las Afinidades Biogeográficas (AB) se indican como tropical-subtropical
(Trop-subtrop), subtropical (subtrop), subpolar-subtropical (subpolar-
subtrop), ecuatorial (Ecuat), cosmopolita (Cos), tropical (Trop). % Abu,
porcentaje de abundancia por especie; AP, Abundancia Promedio; % F,
porcentaje de frecuencia de ocurrencia.
63
Anexo IV. Las especies de copépodos calanoides identificadas en la
Convergencia-Tropical subtropical del Pacífico-Nororiental (del 15 de junio al
1 de julio de 2010). La Estrategia de Alimentación (EA) se indica como
herbívora (H), omnívora (Om) o carnívora (Ca). Las categorías de Afinidades
Ecológicas (AE) se muestran como neríticas (N), costeras (C) u oceánicas
(O). Las Afinidades Biogeográficas (AB) se indican como tropical-subtropical
(Trop-subtrop), subtropical (subtrop), subpolar-subtropical (subpolar-
68
VII
subtrop), ecuatorial (Ecuat), cosmopolita (Cos), tropical (Trop). % Abu,
porcentaje de abundancia por especie; AP, Abundancia Promedio; % F,
porcentaje de frecuencia de ocurrencia. Nota especies sin datos *
VIII
RELACIÓN DE TABLAS Pág.
Tabla 1. Masas de agua en el Golfo de California y Pacífico Transicional
Tropical-Subtropical de acuerdo a Durazo & Baumgartner (2002), Castro et al.
(2006), Lavín et al. (2009) y Portela et al. (2016).
9
Tabla 2. Rangos de profundidades y grosor de cada estrato-estación
muestreado a lo largo del transecto entre el Sur del Golfo de California (SGC)
y el área de Convergencia Tropical-Subtropical del Pacífico frente a México
(CTPM).
14
Tabla 3. Taxones dominantes por hábitat de copépodos calanoides en el SGC
(julio de 2011). La abundancia se expresa como el número de copépodos por
1000 m-3. FS: Estrategia de alimentación, herbívoros (H), omnívoros (Om),
carnívoros (Ca); X: significa abundancia; % F: porcentaje de ocurrencia; % C:
porcentaje de contribución.
27
Tabla 4. Varianza explicada por el análisis de correspondencia canónica,
entre los datos ambientales y la abundancia de los copépodos, relacionado
con la ordenación espacial; A) en un remolino ciclónico Sur del Golfo de
California (SGC) y B) en el área de Convergencia Tropical-Subtropical del
Pacífico frente a México (CTPM).
29
Tabla 5. Taxones dominantes por hábitat de copépodos calanoides en el
CTPM (junio-julio de 2010). La abundancia se expresa como el número de
copépodos por 1000 . m-3. FS: Estrategia de alimentación, herbívoros (H),
omnívoros (Om), carnívoros (Ca); X: significa abundancia; % F: porcentaje de
ocurrencia; % C: porcentaje de contribución.
33
IX
GLOSARIO
Anticiclónico: Se usa para definir el sentido de rotación de fenómenos oceánicos
y atmosféricos contrario a la dirección de giro de los ciclones y al de la Tierra, en el
mismo sentido de las manecillas del reloj en el hemisferio norte y en sentido
contrario en el hemisferio sur.
Batimetría: Proviene del griego βαθυς, profundo, y μετρον, medida. Se refiere a la
configuración del suelo marino o a un mapa donde este delineado el perfil del fondo
de un cuerpo de agua por medio de contornos de igual profundidad (isóbatas).
Biomasa: Es la cantidad de materia viva producida en un área determinada de la
superficie terrestre, o por organismos de un tipo específico, expresada en peso por
unidad de área o volumen.
Capa de mezcla: Capa mezclada por oleaje, viento o convección, con ruptura de la
termoclina, denomina la capa superficial.
Ciclónico: Es el sentido de giro de un fluido igual al de los ciclones y de la Tierra;
en sentido contrario al de las manecillas del reloj en el hemisferio norte y en el mismo
sentido en el hemisferio sur.
Clorofila: Molécula con un anillo de porfirina y un núcleo formado por un átomo de
magnesio. El anillo de porfirina es un tetrapirrol con cuatro anillos pentagonales de
pirrol enlazados para formar un anillo mayor que es la porfirina y una cadena larga
llamada fitol. Su función en el proceso fotosintético es la absorción de energía
luminosa en la banda de los azules.
Corrientes Geostróficas: Es el balance entre la fuerza del gradiente de presión
horizontal y la fuerza de Coriolis. Este balance se denomina equilibrio geostrófico y
X
da lugar a las corrientes Geostróficas que tienen un período de 25 días en adelante.
Por lo tanto, hay desplazamientos de agua debido a las diferencias de temperatura
y salinidad (Trasviña et al. 1995).
Densidad: Es una medida de la masa de una sustancia por unidad de volumen ρ
= m/V. El recíproco del volumen específico. En Oceanografía, la densidad del agua
de mar es numéricamente equivalente a la gravedad específica y es una función de
la salinidad, temperatura y la presión. Densidad ρ = (ρs,t,p)
Estratificación: Dirección de máxima variación de una cantidad física. condición de
un fluido que implica la existencia de dos o más capas horizontales ordenadas de
menor a mayor densidad con la profundidad, de tal manera que las capas menos
densas están sobre las más densas.
Isopicna: Línea o superficie que une todos los puntos de densidad constante sobre
una gráfica en el espacio o en el tiempo.
Isoterma: Una línea o superficie que conecta en una gráfica todos los puntos de
igual valor de la temperatura, ya sea en el tiempo o en el espacio.
Masas de Agua: Volumen de agua usualmente identificado por rangos de
temperatura y salinidad que permiten distinguirlo de las aguas circundantes. Su
formación ocurre en contacto con la atmósfera y por la mezcla de dos o más tipos
de agua. La mayoría de las masas de agua se forman en la superficie del mar,
donde sus características de identificación están directamente relacionadas con
superficie forzada, pero algunas masas de agua adquieren sus características (por
ejemplo, un mínimo de oxígeno) a través de procesos subsuperficiales que podrían
ser biogeoquímico y físico.
Meandro: Son las curvaturas muy pronunciadas (algunas en forma de “u”) en la
trayectoria de un río o de una corriente marina. Tradicionalmente el proceso de
formación de anillos en el océano ha sido relacionado con inestabilidades de frentes
y corrientes. Estas inestabilidades producen meandros, es decir, el fluido se
XI
comporta como un río sinuoso en mar abierto. Al intensificarse los meandros forman
un lazo, el cual posteriormente se cierra y se generan los anillos cuyo núcleo central
no presenta vorticidad relativa o es muy baja; cuando el núcleo central gana
velocidad angular a través de la difusión radial, se traslada en forma de remolino.
Mesoescala: Se refiere a escala en espacio y tiempo de fenómenos
oceanográficos, la cual va de decenas hasta cientos de kilómetros y de semanas a
meses.
Mesopelágico: Zona en que uno de los niveles en los que está dividido el océano
según su profundidad se sitúa entre 200 y 1000 metros.
Oxígeno disuelto. Concentración de oxígeno presente en el agua.
Pelágico: (Del griego (pélagos), "mar abierto") es la parte de la columna de agua
del océano que no está sobre la plataforma continental. Los organismos que habitan
esta área se denominan pelágicos.
Picnoclina: Son capas de agua en donde la densidad del agua cambia rápidamente
con la profundidad. La mayoría de las veces coincide con la termoclina y como esta
tiene gran variación estacional en latitudes medias y casi nulas en latitudes altas.
Plancton. Organismos que no pueden desplazarse de manera autónoma en el agua
y que son arrastrados por las corrientes “viven a la deriva”.
Termoclina: Capa que presenta un cambio abrupto de temperatura con la
profundidad. Se clasifican en termoclina estacional y termoclina permanente.
(Véase estratificación).
Transecto: Es la línea que resulta de unir a varios sitios de muestreo a lo largo de
la cual se quieren graficar y analizar los datos en forma independiente.
Tridimensional: Se refiere a la distribución vertical de las especies
XII
RESUMEN
En los océanos tropicales y subtropicales, los copépodos calanoides son con
frecuencia el grupo más abundante en el zooplancton marino, teniendo una posición
trófica clave en los ecosistemas como un enlace entre productores primarios y
secundarios. Sin embargo, los copépodos calanoides han sido poco estudiados en
procesos de mesoescala, son considerados un indicador valioso de la variabilidad
ambiental por su abundancia y distribución y están fuertemente influenciadas por la
actividad de mesoescala y las condiciones ambientales. El objetivo de este estudio
fue examinar la distribución de copépodos calanoides en un remolino ciclónico
maduro en el sur del Golfo de California durante el verano (2011) y Convergencia
Tropical-Subtropical del Pacífico frente a México (CTPM) en junio de 2010. El
análisis multivariado definió tres hábitats de copépodos calanoides en ambas zonas
relacionados con la estructura hidrográfica. En cada hábitat se registraron especies
indicadoras. En el remolino ciclónico se detectó un primer hábitat de copépodos este
ubicado en la capa de mezcla, Euchaeta indica fue una especie indicadora. Un
segundo hábitat, situado en termoclina, E. rimana. Otro hábitat, debajo de la
termoclina, Aetideus bradyi y Pleuromamma abdominalis. En la CTPM fue diferente
el patrón de especies, se registró el hábitat tropical transicional, Subeucalanus
subtenuis y Centropages furcatus como especies indicadoras. Un segundo hábitat,
detectado en la zona frontal con Scolecithrix bradyi y Heterorhabdus papilliger. En
el último hábitat fue registrado Centropages elongatus y Candacia catula como
especies indicadoras. Los resultados muestran que los organismos estuvieron
asociados con diferentes hábitats. Además, se detectó que la termoclina y la
clorofila a determinan el patrón de distribución de los calanoides.
Palabras clave: Copépodos calanoides, mesozooplancton, distribución vertical,
remolino de mesoescala, zona frontal, Convergencia Tropical-Subtropical del
Pacífico frente a México.
XIII
ABSTRACT
In tropical and subtropical oceans, calanoid copepods are frequently the most
abundant group in the marine zooplankton. Because of this, these zooplanktonic
organisms take an important trophic key position in the ecosystems as a link
between primary and secondary producers. However, Calanoid copepods are
deemed to be a valuable indicator of environmental variability because their
abundance and distribution is strongly influenced by mesoscale activity and
environmental conditions. The objective of this study was to analyze the distribution
of calanoid copepods in a mature cyclonic eddy in the southern Gulf of California
during summer (2011) and in the Tropical-Subtropical Pacific in front to Mexico
Convergence (TPMC) in June 2010. Multivariate analysis defined three calanoid
copepod habitats related to the hydrographic structure in both zones. In each habitat,
indicator species were registered. In the cyclonic eddy, the first copepod habitat was
detected Euchaeta indica as indicator species was located in the surface mixed
layer. However, Euchaeta rimana was identified as indicator species in the second
habitat, which was situated in thermocline. The third habitat was located beneath the
thermocline with Aetideus bradyi and Pleuromamma abdominalis as indicator
species. In contrast, a copepod habitat was register disposed tropical transitional
habitat in the TPMC with Subeucalanus subtenuis and Centropages furcatus. A
second habitat was detected in the frontal zone by Scolecithrix bradyi and
Heterorhabdus papilliger. The last copepod habitat was registered with Centropages
elongatus and Candacia catula as indicator species. These results show that the
indicator copepods were associated with different habitats. Additionally, the
thermocline and chlorophyll a are important factors which determine the distribution
pattern of the calanoid.
Key word: Calanoid copepods, mesozooplankton, vertical distribution, mesoscale
eddy, frontal zone, zone of tropical-subtropical convergence off Mexico.
1
1. INTRODUCCIÓN
El interés sobre el estudio de algunos de los procesos de mesoescala como
remolinos y frentes que impactan significativamente el medio pelágico, ofrecen una
oportunidad única para estudiar los procesos que intervienen en la distribución y
abundancia de los organismos holoplanctónicos; esto debido a la variabilidad en su
origen. Godø et al., (2012) define a los procesos de mesoescala como los oasis en
el océano. El estudio de los procesos de mesoescala y su impacto en el ecosistema
biológico es complejo; esto debido a la variabilidad dinámica y constante evolución.
Esto se ve reflejado en la respuesta biológica ante los cambios físicos por ejemplo
en los remolinos y frentes (Eden et al. 2009). Los procesos de mesoescala
(remolinos y frentes) promueven la interconexión entre la física, la biológica y la
biogeoquímica, que su influencia permiten estimular la producción biológica en los
océanos, debido a que advectan, mezclan y redistribuyen las masas de agua
(Huggett et al., 2014; McGillicuddy Jr., 2016). Las primeras fases de los remolinos
ciclónicos se caracterizan por un afloramiento de agua más fría y rica en nutrientes
desde la región profunda y el crecimiento rápido de fitoplancton. En la fase madura,
después de que el remolino disminuye sus velocidades orbitales, las isotermas
permanecen levantadas en equilibrio cuasi geostrófico, aunque con un flujo rotativo,
pero el bombeo vertical está ausente. Como el agua más fría ya no se introduce en
las capas superficiales, el calentamiento de la superficie induce el restablecimiento
de la termoclina (Bakun, et al., 2006; Sangrà et al., 2009). Los remolinos generan
límites hidrográficos dinámicos, que pueden definir hábitats plantónicos contiguos y
que influyen en la distribución y sobrevivencia de los organismos del zooplancton
(Zuo et al., 2006; Sánchez-Velasco et al., 2013; Contreras-Catala et al., 2016;
Tiedemann et al., 2018). Dichos hábitats planctónicos se caracterizan por presentar
propiedades físicas y químicas particulares, asociadas al origen y evolución de los
remolinos, y a las propiedades de las masas de agua de la región.
Otro tipo de estructuras oceanográficas que tienen gran influencia en la
distribución de los organismos holoplanctónicos son los frentes. Los frentes
delimitan los límites entre las distintas masas de agua o parcelas, y promueven una
variación en la distribución de los organismos del zooplancton por las características
2
particulares que se presentan en esta zona. Al igual que los remolinos los frentes
promueven la formación de diferentes hábitats planctónicos (Cummings, 1984;
Boucher et al., 1987).
El zooplancton marino juega un papel central en la transferencia de energía
desde los productores primarios hasta los niveles tróficos superiores (Longhurst,
1985; Mackas & Coyle, 2005). Dentro del zooplancton marino los copépodos son
crustáceos que se han adaptado de manera exitosa a las condiciones de la columna
de agua y son el grupo predominante en el zooplancton marino (Kozak, 2013).
Llegan a conformar hasta el 90 % del total de la biomasa zooplanctónica, aunque lo
más frecuente es que constituyan entre el 60 y 80 % en regiones oceánicas y
neríticas (Palomares-García et al., 1998; López-Salgado et al., 2000; Kozak et al.,
2017). Se estiman que existen ~ 14,000 especies de copépodos de vida libre
(http://copepodes.obs-banyuls.fr/en/index.php). En general son formas pequeñas;
los copépodos que forman parte del zooplancton marino miden entre 300 y 5,000
µm, aunque hay formas más grandes (Palomares-García et al., 1998; Kozak et al.,
2014). El desarrollo de los copépodos planctónicos incluye seis estadios larvarios o
nauplios y cinco que corresponden a formas juveniles o copepoditos que terminan
su transformación hasta llegar a la etapa adulta (Mauchline, 1998). Todo su ciclo de
vida ocurre en la columna de agua por lo que es común encontrar de manera
abundante individuos juveniles en las muestras de plancton. Además, pueden
detectar el alimento por quimiorreceptores o mecanoreceptores. Se considera que
los copépodos calanoides son un indicador valioso de la variabilidad ambiental
debido a que su abundancia y distribución está fuertemente influenciada por la
actividad de mesoescala y las condiciones ambientales (Ashjian & Wishner, 1993;
Beaugrand & Ibanez, 2004; Kozak et al., 2014). Por otro lado Hay et al. (1991)
indican que la alta producción de copépodos son un alimento potencial para las
larvas de peces planctívoros esto ocurre en asociación con procesos
hidrodinámicos como meandros, frentes oceánicos, surgencias y remolinos. Estos
procesos de mesoescala pueden estar asociados con elevadas densidades de
ciertas especies de copépodos (Biggs, 1992; López-Salgado et al., 2000; Loick et
al., 2005; Molinero et al., 2008; Huggett, 2014). Autores como Urban-rich et al.
3
(2001) y Zuo et al. (2006) destacan el papel de los copépodos en las pesquerías y
su importancia en la alimentación de las larvas de peces y otros grupos del
zooplancton.
La primera región de estudio es el Sur del Golfo de California (SGC) con un
mar marginal semicerrado y una dinámica oceanográfica compleja y marcadamente
estacional. Es considerado una cuenca de evaporación que mantiene un fuerte
intercambio con el Océano Pacífico a través de su boca. Es un sistema altamente
dinámico y productivo donde suceden varios procesos de mesoescala (Lavín &
Marinone, 2003). La región del SGC se localiza en una zona donde convergen
diferentes masas de agua (Fiedler & Lavín, 2006; Portela et al., 2016): aguas
acarreadas por ramificaciones de la Corriente de California (ACC), Agua Superficial
Tropical (AST) traída por la Corriente Costera Mexicana (CCM) y aguas con
salinidad alta generadas en el Norte del Golfo de California. El SGC se caracteriza
por la presencia recurrente de estructuras de mesoescala como remolinos, jets y
frentes termohalinos que enriquecen las capas superiores del océano (Pegau, 2002;
Lavín & Marinone, 2003). La segunda región es el área de Convergencia Tropical-
Subtropical del Pacífico frente a México (CTPM), definido como una región con una
alta productividad y con una dinámica muy activa. Su origen se puede atribuir en
parte a la confluencia de aguas frías de baja salinidad de la Corriente de California,
aguas cálidas de origen tropical y Agua del Golfo de California (Kurczyn et al., 2012;
Portela et al., 2016).
A pesar del intenso trabajo que se ha realizado sobre el efecto de los remolinos
en grupos del zooplancton, los estudios en copépodos calanoides con enfoque
tridimensional y en procesos de mesoescala son prácticamente inexistentes en la
zona de estudio. Por lo anterior el presente trabajo se enfocará en determinar la
distribución vertical y horizontal de los copépodos calanoides en un remolino
ciclónico (SGC, durante el verano 2011) y una zona frontal (CTPM, verano de 2010).
Los resultados sugieren una fase madura de un remolino ciclónico donde la
estratificación de la columna de agua induce a la conformación de los hábitats de
copépodos calanoides, con condiciones propicias para su alimentación en la
termoclina. En el área de CTPM la distribución de los copépodos calanoides mostró
4
un gradiente de distribución de una zona oligotrófica a una zona mesotrófica,
determinando que la zona frontal es una barrera física para la distribución de los
organismos. En este estudio se puede concluir que la distribución de los copépodos
está determinada principalmente por las variables ambientales que se presentan en
cada proceso de mesoescala. Las condiciones hidrográficas que se pueden
registrar en diferentes procesos de mesoescala (remolino, frente, meandro) son las
que determinan la distribución de los copépodos. Esto es debido a su duración en
el tiempo donde esta característica determina las especies que pueden
establecerse. Las especies de copépodos están adaptadas para detectar las zonas
con las condiciones más propicias para su alimentación y reproducción. En estos
procesos de mesoescala se ha observado una sucesión ecológica de los
copépodos. La edad de estos procesos de mesoescala de acuerdo a estudios
realizados influyen en la presencia de los copépodos. Por lo tanto, una zona con
características idóneas para su sobrevivencia en este estudio tanto en un remolino
ciclónico como un frente fue la termoclina.
2. ANTECEDENTES
Los procesos de mesoescala pueden desempeñar un papel importante en la
estructura y el funcionamiento del ecosistema, como los remolinos y los frentes, que
actúan como mecanismos de enriquecimiento, concentración y retención del
zooplancton en los océanos de todo el mundo (Iles & Sinclair, 1982; Bakun, 1996;
McGillicuddy et al., 2007; Huggett, 2014; Powell & Ohman, 2015; McGillicuddy,
2016). El interés sobre los procesos de mesoescala como mecanismos físicos que
impactan el medio pelágico, inició en la primera parte del siglo pasado (Hurd, 1929;
Roden, 1958; Warren, 1967; Saunders, 1971; Stumpf & Legeckis, 1977; Bernstein,
et al., 1977), ligado al desarrollo de los sensores remotos, que dieron la posibilidad
de su estudio en diferentes océanos del mundo en tiempo real y áreas más grandes.
Estas estructuras de mesoescala (remolinos) se clasifican de acuerdo a su
rotación en: 1) ciclónicos, donde se presentan procesos de divergencia superficial,
un núcleo de agua fría rica en nutrientes por una intrusión de agua del fondo a la
5
superficie (McGillicuddy, 2016). Esto es provocado por el efecto de bombeo
continuo, y en consecuencia se favorece el enriquecimiento del fitoplancton e
incremento en la abundancia del zooplancton; 2) los remolinos anticiclónicos, que
presentan efectos de convergencia superficial y no permiten la aportación de
nutrientes del fondo manteniéndolos por debajo de la termoclina; estos remolinos
tienden a tener condiciones poco óptimas para su supervivencia, según la teoría
clásica (McGillicuddy & Robinson, 1997; Lee & Williams, 2000; Kimura, 2000; Kasai
et al, 2002; Kasai et al., 2002; Hu et al., 2004). En general los procesos de
mesoescala son estructuras que tienen un periodo de vida desde unas cuantas
semanas hasta varios meses, donde se consideran de acuerdo a su edad como
fase inicial es la “formación/intensificación” y la fase final “la relajación/madurez”
(McGillicuddy Jr. 2016).
Por otro lado, los frentes o zonas de convergencia se pueden registrar en
diferentes procesos de mesoescala, pero los más comunes son entre dos diferentes
masas de agua (Yanagi & Koike, 1987). De acuerdo a Smith et al. (1986) y Molinero
et al. (2008) los frentes son áreas donde se detecta una alta productividad, pero
para un mejor entendimiento de los procesos biológicos que ocurren en los frentes
es necesario continuar con estas investigaciones. Los frentes son considerados
estructuras dinámicas susceptibles a inestabilidades baroclínicas que ocurren en
una gran variedad de escalas (Kurczyn et al., 2013). Tienen una variabilidad propia
que depende de los forzamientos que lo producen y las condiciones oceanográficas
en las que se desarrollan (Federov & Ginsburg, 1989; Márquez-Artavia, 2014).
Los primeros registros en remolinos y frentes fueron publicados a partir de
los años 70´s y enfocados al estudio de la biomasa y grupos del zooplancton como
respuesta a los procesos de mosoescala. Wiebe (1976) en el Mar de los Sargazos,
detectó diferencias del 50% en la concentración de la biomasa de un remolino
ciclónico respecto de uno anticiclónico. Así también, The Ring Group (1981)
realizaron muestreos en la corriente del “Gulf Stream” en un remolino ciclónico con
redes multinivel y Multiple Opening/Closing Net and Environmental Sensing System
(MOCNESS). El muestreo fue en dos periodos diferentes, detectando que la
distribución de Paraeuchaeta norvergica y la biomasa de zooplancton, donde tienen
6
patrones diferentes de abril a agosto siendo el doble de abundancia en abril, esto
debido a que el remolino en agosto fue maduro. La mayor abundancia de este
copépodo y de la biomasa del zooplancton tuvo su mayor incremento (abundancia)
en el centro del remolino disminuyendo hacia a la periferia. Por lo tanto, pudieron
determinar que la permanencia del remolino en el tiempo es un factor que interviene
en la distribución del zooplancton y su abundancia. Posteriormente, se han hecho
algunos estudios más específicos enfocados a relaciones entre la distribución de
los copépodos en los remolinos ciclónicos y anticiclónicos; Cummings (1984) en el
Golfo de México, encuentra 49 especies de calanoides en remolinos ciclónicos y
anticiclónicos (la mayor abundancia en el remolino ciclónico). La distribución vertical
de los copépodos está asociada a la profundidad de la nutriclina y altas
concentraciones de fitoplancton. Por otro lado, también en el la misma zona López-
Salgado et al. (2000) identificaron la comunidad de los copépodos en otros procesos
de mesoescala, haciendo una comparación de la abundancia de organismos en un
remolino ciclónico y un anticiclónico en transectos horizontales, detectando una
mayor riqueza y abundancia de organismos en el remolino ciclónico. Observaron
que los organismos de zonas costeras eran transportados por la deriva del remolino
a zonas oceánicas, aunque no fue posible obtener datos sobre la distribución
vertical. Del mismo modo, en el Norte de Pacífico Mackas y Galbraith (2002)
reportan la distribución horizontal que tienen algunos grupos del zooplancton en
remolinos y los cambios día-noche, detectando que hay organismos que son
transportados hacia mar abierto, donde más del 50% tienen posibilidades de
sobrevivir con cambios en la comunidad de copépodos. Batten y Crawford (2005)
sugieren por medio de la modelación que los remolinos son sistemas que
distribuyen organismos costeros a través del noreste del Océano Pacífico, donde
algunos de estos organismos tienen la capacidad de regresar a la zona costera.
Por otro lado, Smith et al. (1986) en Pt. Conception, California, registraron en
un muestreo superficial, la distribución horizontal de los copépodos en una zona
frontal por estadio de vida, y sus requerimientos alimenticios. Determinado así que
el adulto de Calanus spp. tiene una mayor abundancia fuera del frente, pero es más
abundante en estadio inicial (nauplio/copepodito) que es determinada por la alta
7
concentración de clorofila. Molinero et al. (2008) en el mar de Liguria, registran que
las zonas frontales son áreas de retención de algunos integrantes del zooplancton.
Los copépodos adultos de Centropages spp. se encuentran con mayor abundancia
fuera de la zona del frente y más abundante en las etapas iniciales
(nauplio/copepodito) determinando que la distribución de las condiciones físicas,
como la temperatura, la concentración de clorofila, la salinidad y la concentración
de oxígeno disuelto influyen en la distribución de los organismos. Zuo et al. (2006)
en el mar de China registraron que la salinidad y la temperatura son los factores
más importantes en la distribución de los copépodos aunado al estadio de
desarrollo. Determinando que los factores físicos son los responsables de la
distribución de los copépodos.
En esfuerzos previos realizados por Russell, 1926 y Arcos & Fleminger
(1986) para estudiar la composición y distribución de especies de copépodos se
utilizaron lances oblicuos de redes bongo que integran el zooplancton desde la
superficie hasta los 200 m de profundidad. Por lo tanto no permite observar un
patrón en la distribución vertical de los organismos (Fleminger, 1975; Brinton &
Fleminger, 1986; Jiménez-pérez & Lavaniegos, 2004). Recientemente, Palomares-
García et al. (2013) analizaron la estructura vertical de los copépodos en el norte
del Golfo de California, donde registraron la mayor abundancia de copépodos cerca
de la termoclina. Sin embargo, en vista de la variabilidad oceanográfica del Golfo de
California (Lavín et al., 2013, 2014), que promueve la heterogeneidad del
zooplancton, la distribución vertical de los copépodos, es prácticamente
desconocida. El área de CTPM ha sido pobremente estudiada al igual que el SGC.
Este estudio se plantea como un primer registro con un enfoque tridimensional
dirigido al entendimiento de la distribución de los copépodos calanoides en un
remolino ciclónico y una zona frontal.
3. ÁREA DE ESTUDIO
En la zona de Sur del Golfo de California (SGC) se localizó el remolino
ciclónico en los 24°N, 109°W (Figura 1A) y en el área de la Convergencia Tropical-
Subtropical del Pacífico frente a México (CTPM) fue localizado una zona frontal en
8
los 21º18’N, 111º12’W (Figura 1B). Estas zonas se ubican en donde convergen
diferentes masas de agua (Tabla 1), aguas de origen subártico acarreadas por
ramificaciones del ACC, AST traída por la CCM y aguas con alta salinidad
generadas en el Golfo de California.
Por un lado, el Golfo de California se caracteriza por ser un mar semicerrado
y por ser una cuenca de evaporación (Beier, 1997; Lavín et al., 2009), donde se
registran varios procesos hidrodinámicos que pueden promover el enriquecimiento
de las capas superiores del océano y el transporte (o retención) de organismos
planctónicos (Sánchez-Velasco et al., 2013). Se caracteriza por presentar una
circulación superficial estacional, ciclónica (anticiclónica) en verano (invierno)
(Beier, 1997), surgencias inducidas por el viento en el SGC (que se producen en el
lado continental durante el invierno y el lado peninsular durante verano y un
transporte neto de costa a costa según la estación) como respuesta al régimen de
viento monzónico (Badan-Dangon et al., 1991; Lavín et al., 2009).
Figura 1. Imágenes satelitales de la concentración de clorofila a superficial (Aqua/MODIS) y estaciones de muestreo. (A) Imagen de un remolino ciclónico del 26 de julio al 6 de agosto de 2011 en el Sur del Golfo de California. (B) Imagen de una zona frontal en el área de Convergencia Tropical-Subtropical del Pacífico frente a México. Los círculos blancos representan las estaciones de datos del CTD y muestras biológicas.
9
La estructura termohalina de las capas superiores del área donde se da la
comunicación entre el Golfo de California y el Pacífico (“la boca”) es compleja debido
a la confluencia de las aguas superficiales con características distintas, como ya fue
descrito (Castro-Aguirre & Arvizu, 1995; Lavín et al., 2009). Las diferencias de
temperatura y densidad entre estas masas de agua superficial causan frentes, que
tienden a desarrollar estructuras de mesoescala como remolinos, jets y meandros
que son frecuentemente formados en la región (Contreras-Catala, 2016).
Tabla 1. Masas de agua en el Golfo de California y Pacífico Transicional Tropical-Subtropical de acuerdo a Durazo & Baumgartner (2002), Castro et al. (2006), Lavín et al. (2009) y Portela et al. (2016).
En la región del Pacífico (Figura 2) se presenta un cambio en cuanto a la
proporción de las masas de agua debido a la convergencia de diferentes corrientes
oceánicas: la ACC con aguas de origen subártico con flujo hacia el ecuador, la cual
lleva agua relativamente fría y densa, la CCM con flujo hacia el polo, la cual trae
consigo agua cálida y de menor densidad de origen tropical y en menor proporción
aguas con alta salinidad generadas en el Golfo de California (Lavín et al., 2006).
Aproximadamente frente a la punta de la Península de Baja California la Corriente
de California se separa en dos corrientes (dependiendo de la época del año), una
alimentando a la corriente Nor-Ecuatorial con flujo hacia el oeste, mientras que la
otra corriente continúa su flujo hacia el Golfo de California (Kessler, 2006; Godínez
et al., 2010). En contraste, el flujo polar de la corriente Costera Mexicana es
10
particularmente evidente en verano (Beier et al., 2003; Kessler, 2006; Lavín et al.,
2006; Gómez-Valdivia et al., 2015).
Adicionalmente a este sistema de corrientes, la región se caracteriza por
presentar surgencias costeras intensas, forzadas por la variación estacional de los
vientos provenientes del noroeste. Caracterizaron el patrón de vientos en dos
regímenes estacionales: uno otoño-invierno, donde los vientos promedio son casi
cero, o débilmente hacia el sur, y otro primavera-verano donde los vientos fluyen
hacia el sur y son en gran medida responsables de que en esta región ocurran las
surgencias costeras (Strub et al., 1987; Kurczyn et al., 2012).
Figura 2. Pacífico Central Mexicano (PCM). Las flechas representan las principales corrientes en la región: CC, corriente de California; CGC, corrientes del golfo de California; y CCM, corriente costera mexicana. Las líneas sólidas son transectos etiquetados como Oeste, Boca, Norte, Cabo y Sur. Recuadro: posición del PCM respecto a la malla del modelo (Pantoja et al., 2012).
11
La zona de confluencia entre diferentes masas de agua (CCM y AGC) genera
remolinos en la entrada del golfo (Kurczyn et al., 2012, Pantoja et al., 2012). Donde
la presencia constante de remolinos anticiclónicos en la zona está relacionada tanto
con la intensificación de la CCM como con la fuerte circulación que ocurre en la
entrada del Golfo de California (Kurczyn et al., 2012) y la máxima generación de
remolinos ciclónicos está relacionado con el máximo de surgencias presentes en la
zona. El mayor número de remolinos ocurre donde existe un cambio abrupto en la
línea de costa.
En un contexto donde los procesos de mesoescala (remolinos y zonas de
frentes) influyen en el transporte de los organismos planctónicos (formación de
hábitats), y donde se mantienen propiedades físicas y químicas particulares de la
región, se plantea el presente trabajo para caracterizar la estructura de la
comunidad de los copépodos calanoides en el sur del Golfo de California y la
convergencia tropical-subtropical del Pacífico frente a México.
4. HIPÓTESIS
1 En la fase madura del remolino ciclónico cuando se restablece la termoclina,
la estratificación de la columna de agua determina en gran medida la
distribución de los organismos por lo tanto se espera registrar diferentes
hábitats de copépodos en la columna de agua.
2 Se espera encontrar al menos tres hábitats de copépodos calanoides con
diferentes especies indicadoras. Uno de ellos asociado con el frente, que
podría estar asociado con la mayor abundancia de copépodos, mientras que
los otros se ubicarían a cada lado del frente relacionado con diferentes masas
de agua.
12
5. OBJETIVO GENERAL
Identificar los cambios, la distribución tridimensional y la estructura de la
comunidad de los copépodos calanoides en dos procesos de mesoescala; un
remolino ciclónico maduro en el sur del Golfo de California durante el verano (2011)
y una zona frontal frente a Baja California en la Convergencia Tropical-Subtropical
del Pacífico frente a México (verano de 2010).
5.1. OBJETIVOS PARTICULARES
Monitorear un remolino ciclónico y la zona frontal mediante el uso de
imágenes de satélite para determinar la zona de estudio.
Determinar la estructura hidrográfica de la columna de agua de las dos
áreas de estudio para localizar cambios en su estructura vertical.
Caracterizar la distribución vertical y horizontal de los copépodos calanoides
en dos procesos de mesoescala (remolino ciclónico y zona frontal) para
ubicar la formación de posibles hábitats.
Identificar los factores físicos y químicos que caracterizan los hábitats de la
comunidad de copépodos calanoides en los procesos de mesoescala
6. MATERIAL Y MÉTODOS
El presente trabajo se sustentó en dos cruceros oceanográficos, cuyas
regiones geográficas fueron previamente monitoreadas mediante imágenes
satelitales para seleccionar una red de estaciones oceanográficas que cubrió la
zona de interés (Figura 1).
Los cruceros se realizaron a bordo del B/O “Francisco de Ulloa” (CICESE).
El primer crucero se realizó en el SGC del 26 de julio al 6 de agosto de 2011,
coincidiendo en la región con un remolino ciclónico en su fase madura. Se
13
muestrearon 19 estaciones en un transecto sobre el remolino, iniciando desde la
costa peninsular y terminando en la costa continental.
El segundo crucero se realizó en la región de CTPM del 15 de junio al 1 de
julio de 2010, en una Zona Frontal (ZF) la cual se muestreó en un transecto con 17
estaciones, en dirección Oeste hacia el Este.
Se usaron imágenes satelitales diarias de clorofila a que fueron obtenidas del
espectrorradiómetro de imágenes de media resolución por sus siglas en inglés
(MODIS) a bordo del satélite Aqua/Terra para detectar los procesos de mesoescala.
Las imágenes tienen una resolución espacial de 1 km/pixel, los datos fueron
procesados a nivel de 1 Bit data para la NASA (http://oceancolor.gsfc.nasa.gov) a
nivel 2 con seaDas, versión 5.5 usando logaritmos estándar. Los perfiles
horizontales de temperatura y conductividad se obtuvieron a intervalos de 10 km en
el SGC y ~25 km en la CTPM a lo largo de los transectos con un CTD (conductividad,
presión, profundidad) Sea Bird 911plus, equipado con sensores de oxígeno disuelto
y de fluorescencia. Los datos se procesaron utilizando el software del fabricante y
se promediaron a 1 dbar (Godínez et al., 2010). La temperatura conservativa 𝜃(°C),
la salinidad absoluta (𝑆𝐴, g·kg-1) y la anomalía de la densidad (𝜎𝛩 kg·m-3) se
calcularon a partir de la temperatura in situ y la salinidad con el programa TEOS-10
(Ecuación termodinámica del agua de mar-2010 ), que se descargó de
http://www.TEOS-10.org (IOC et al., 2010; Pawlowicz et al., 2010). La biomasa del
fitoplancton (mg Clor a·m-3) se estimó indirectamente a partir de la fluorescencia in
situ con la calibración nominal del fabricante.
Se obtuvieron mediciones de las velocidades para la región en el SGC usando
un Workhorse Broadband Lowered Acoustic Doppler Current Profiler (LADCP) de la
marca Teledyne-RDI con una frecuencia de 300 kHz montado en la roseta del CTD
(detalles sobre el instrumento se encuentran en http://www.rdinstruments.com).
Este equipo está programado para hacer promedios verticales de 8 metros y los
perfiles de velocidad absolutos se obtuvieron con los métodos descritos por Visbeck
(2002). En la región de CTPM se obtuvo la velocidad geostrófica relativa a la
profundidad mínima del muestreo común de pares de estaciones se calculó a partir
de la temperatura conservativamente asignada (𝛩) y la salinidad absoluta utilizando
14
el programa TEOS-10. Se utilizó una interpolación estándar de mapeo, usando una
función de correlación gaussiana clásica con errores relativos de 0.1 a 70 km en
una escala de longitud horizontal y una escala vertical de 30 m.
La profundidad de la capa de mezcla se calculó siguiendo la metodología de
Kara et al. (2000) que consiste en un criterio basado en el gradiente térmico que
tiene una diferencia de temperatura fija de 0.8 °C y salinidad variable. La termoclina
se definió como la banda de temperatura ± 1 ºC centrada en la profundidad del
máximo gradiente de temperatura (δT / δz).
En cada estación se realizaron lances de zooplancton oblicuos con una red tipo
jareta o de apertura-cierre, con un diámetro de boca de 60 cm con una longitud de
250 cm y un tamaño de malla de 505 μm (http://www.generaloceanics.com). Esta
red se ubicó cerrada en la parte inferior del estrato donde se tomaron las muestras.
Las redes se abrieron con mensajeros manuales de bronce al comienzo del lance y
se cerraron cuando se alcanzó el nivel requerido. Este sistema evita la
contaminación de la muestra por organismos que se encuentran en otros estratos.
Los muestreos se realizaron durante el día y la noche.
En la región del SGC los primeros tres estratos, fueron desde la superficie hasta
justo por debajo de la termoclina (aproximadamente 45 m de profundidad) y otros
tres estratos de 50 m por debajo de esa profundidad hasta un máximo de 200 m y
a unos 10 m sobre el fondo donde era menos profundo (Tabla 2). En la región de
CTPM se observó la capa de la termoclina entre los 80 y 100 m con sus variaciones
a lo largo del transecto. Se hicieron seis lances en cada estación, cubriéndose toda
la zona epipelágica (Tabla 2).
15
Tabla 2. Rangos de profundidades y grosor de cada estrato-estación muestreado a lo largo del transecto entre el Sur del Golfo de California (SGC) y el área de Convergencia Tropical-Subtropical del Pacífico frente a México (CTPM).
Para garantizar un muestreo preciso de cada estrato-estación, la profundidad de
la red se calculó con el coseno del método del ángulo del cable, siguiendo las
especificaciones de estandarización de Smith & Richardson (1979). El volumen
filtrado del agua fue calculado usando flujómetros calibrados y colocados en la boca
de cada red. Las muestras fueron fijadas al 4% en formalina y neutralizado con
borato de sodio. La biomasa de zooplancton fue estimada mediante el método del
volumen desplazado (Kramer et al., 1972), y se estandarizó a mL·1000 m-3. Se
obtuvieron muestras de zooplancton (alícuotas de 30 ml, con ≥500 copépodos) con
una pipeta Stempel de 30 ml de volumen. Los copépodos adultos se clasificaron e
identificaron utilizando claves taxonómicas (Smith & Richardson 1979; Palomares-
García et al., 1998; http://copepodes.obs-banyuls.fr/en/index.php; http://www.
marinespecies.org, ). Debido al tamaño de luz de malla de 505 μm, este estudio se
centró en los copépodos calanoides, que fluctúan entre 1,500 y 5,000 μm de longitud
(Palomares-García et al., 1998; http://copepodes.obs-banyuls.fr/en/). La abundancia
de copépodos calanoides en cada muestra se estandarizó para la cantidad de
organismos por 1000 m-3 (Smith & Richardson 1979).
16
6.1 . ANÁLISIS DE DATOS
Se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis para evaluar si existía
significancia estadística de las diferencias en la abundancia de copépodos
calanoides durante el día y la noche (Sokal & Rohlf, 1985; Siegel & Castellón, 1988).
Se hizo una matriz de abundancia de los datos conteniendo
taxón/estación/estrato de muestreo, y se procedió a la estandarización de la misma
en relación al número de copépodos por 1000 m-3 modificada por Smith &
Richardson (1979). Los datos fueron transformados a log10 para reducir su varianza
y poder aplicar técnicas de clasificación numérica (Clarke & Ainsworth, 1993).
Posteriormente se aplicó un análisis de agrupamiento basado en una matriz de
abundancia de los copépodos (Clarke & Ainsworth, 1993). El índice de disimilaridad
de Bray-Curtis se aplicó para definir hábitats de copépodos calanoides. Este índice
no se ve afectado por múltiples ausencias y da más peso a las especies abundantes
que a las raras (Bray & Curtis, 1957; Field et al., 1982). Los hábitats de los
copépodos se definieron mediante un dendrograma utilizando el método de
ligamiento de beta flexible (β = -0.25) (Field et al., 1982).
Para detectar si existen diferencias significativas entre los hábitats de
copépodos definidos a priori, se aplicó un análisis de similitud unidireccional
(ANOSIM). La hipótesis nula es, por lo tanto, que no hay diferencias entre los
miembros de los hábitats con una significancia de p>0.5 (Clarke & Ainsworth, 1993).
Este procedimiento utiliza la diferencia entre los rangos de los valores promedio de
la disimilitud de Bray-Curtis en las abundancias y tipos de organismos, entre replicas
y entre las muestras (rb) y dentro de las muestras (rw) para dar un estadístico de
prueba,
𝑅 =𝑟𝑏 − 𝑟𝑤
14[𝑛(𝑛 − 1)]
17
Donde n es el número total de réplicas sumadas de dos muestras. R está
normalizada entre -1 y 1 y el valor de cero representa la hipótesis nula de que no
existen diferencias significativas entre el conjunto de muestras o asociaciones
(Clarke & Ainsworth, 1993).
La prueba Olmstead-Tukey determinó la jerarquía de las especies de cada
hábitat de copépodos calanoides como dominantes, frecuentes, constantes y raras
(Mahadevan et al., 2008). Esta prueba consideró la abundancia relativa promedio
contra la frecuencia de ocurrencia de cada especie (Sokal & Rohlf, 1985). Así
también se aplicó el coeficiente Phi (Tichy & Chytrý, 2006) para obtener el valor
indicador (o diagnóstico) de una especie con respecto a los componentes de cada
hábitat de copépodos. Este coeficiente considera sólo los datos de presencia/
ausencia. Los coeficientes de Phi varían de -1 (indicación negativa perfecta) a 1
(indicación positiva perfecta). La hipótesis nula es que el valor del indicador no es
mayor de lo que se esperaría al azar, es decir, la especie no tiene ningún valor
indicador. Si el valor es menor que p<0.05, la hipótesis nula es rechazada, es decir,
la especie tiene valor como indicador.
La similitud promedio y la contribución porcentual de especies específicas
para identificar cada hábitat se determinaron utilizando el porcentaje de similitud
(SIMPER) usando el programa computacional PRIMERv7 (Clarke & Warwick,
2001). Este análisis calcula la contribución de cada especie (u otra variable) a la
similitud observada entre las muestras. Permite la identificación de las especies que
son más importantes en el patrón observado de similitud. El método utiliza la medida
de similitud de Bray-Curtis, comparando a su vez, cada muestra en el Grupo i con
cada muestra en el Grupo ii. El método de Bray-Curtis opera a nivel de especie, y
por lo tanto la similitud media entre los grupos i e ii se puede obtener para cada
especie (Clarke & Warwick, 2001).
Se aplicó el análisis de la correspondencia canónica (Ter Braak, 1986) para
definir si existen relaciones entre los hábitats de copépodos calanoides y las
variables ambientales. Antes de ejecutar el análisis canónico de correspondencia,
los datos biológicos estandarizados se transformaron a log10 (N + 1) para reducir la
dispersión de los datos. La matriz biológica contenía la abundancia de especies de
18
copépodos (ind .1000 m-3) de cada muestra, mientras que la matriz ambiental
contenía el promedio de los valores de temperatura conservativa (𝜃°C), salinidad
absoluta (𝑆𝐴, g·kg-1), clorofila a (mg Clor a·m-3) y oxígeno disuelto (µmol·kg-1) de
cada estrato.
7. RESULTADOS
7.1. Características físicas del sur del Golfo de California y área de
Convergencia Tropical-Subtropical del Pacífico frente a México
Las imágenes satelitales de clorofila a muestran un remolino ciclónico en la
región del SGC durante julio de 2011, el cual se formó a principios de mayo y se
disipó la primera semana de agosto (Anexo I). Los valores de las velocidades
geostróficas confirmaron la presencia de un remolino ciclónico en la región del SGC.
La distribución de las velocidades medidas con el LADCP y el registró de las
isopicnas levantadas formando un domo, indicaron que el remolino es ciclónico, con
velocidades azimutales máximas en el lado continental de aproximadamente 40 cm
· s-1 (estaciones A14 a A16) y ~ 20 cm · s-1 en el lado peninsular (estaciones A06 a
A10). Se observaron menores velocidades (<10 cm · s-1) en las estaciones A01-A04
en el lado de la península fuera del remolino. El ancho total del remolino fue de ~140
km (estaciones A05-A19), y tuvo una profundidad de 470 m y el centro del remolino,
donde la velocidad de la corriente superficial era cercana a cero, se localizó entre
las estaciones A11 y A13 (Figura 3).
En la segunda región monitoreada (CTPM) se registró con imágenes de
satélite (ZF) de junio a julio de 2010, que estuvo presente desde finales de junio a
principios julio (Anexo II).
19
Figura 3. Velocidades geostróficas (cm. s-1) normales del transecto en un remolino ciclónico (SGC). Los colores amarillos indican velocidades positivas, y los colores azules indican velocidades negativas. Triángulos rojos representan el centro del remolino.
En la región de CTPM las velocidades geostróficas estuvieron dominadas por
una fuerte corriente superficial que se extendió por debajo de los 200 m hacia el sur,
registrándose un frente perpendicular a la costa entre las estaciones B03 y B05
coincidiendo con un filamento superficial.
La circulación en la Corriente de California se extiende hasta ~100 m de
profundidad con velocidades en el fondo de >0.2 m·s-1. El flujo estaba por lo general
desorganizado (<0.12 m · s-1) y débil en la circulación anticiclónica, así también
restringida principalmente a los primeros 100 m, nombrado zona de la Corriente de
California (CC) ubicándose entre las estaciones B10 a B06 (Figura 4). En la ZF se
registraron velocidades de -0.5 a 0.5 m·s-1 a una profundidad de ~50 m. En la zona
Tropical Transicional (TT) la circulación se extiende por debajo de ~150 m
manteniendo velocidades de < 0.2 m·s-1 en el fondo. El flujo en los primeros 100 m
se mantuvo con velocidades entre 0.5 y 0.2 m·s-1 en las estaciones B02-A01. Las
velocidades indicaron que la circulación en la zona TT era ciclónica, con velocidades
20
azimutales máximas en el lado continental de 0.5 a 0.25 m · s-1 (estaciones A07-
A01).
Figura 4. Velocidades geostróficas (m. s-1) normales de los transectos en el área de CTPM. Los colores amarillos indican velocidades positivas, y los colores azules indican velocidades negativas. Las barras de color encima de la figura representan las zonas de muestreo.
La distribución de la temperatura en la región del SGC (Figura 5A) mostró un
levantamiento de las isotermas por debajo de la termoclina en el centro del remolino;
por ejemplo, la isoterma de los 14 °C se elevó desde aproximadamente 180 m de
profundidad en las estaciones A05 y A11 hasta ~100 m. La capa de mezcla (línea
azul) fue de 10-15 m de profundidad y su temperatura estaba cerca a los 30 °C. La
termoclina, ubicada aproximadamente entre las isotermas de 24 y 26 °C, fluctuó de
20 a 40 m de profundidad a través del remolino. En la región del CTPM al oeste de
la ZF se ubicó la zona de la CC (estaciones B10-B06) donde se registró una capa
mezclada (~ 50 m) con temperaturas superficiales entre 21 y 22 ºC. La termoclina
estaba centrada entre 80 y 90 m de profundidad (Figura 6A). En la ZF, se observó
un cambio brusco en las variables registradas del este al oeste. Para la zona del
21
SGC la capa de mezcla fue entre ~10 y 15 m, con temperaturas superficiales que
van desde 23 a 24 ºC, detectando los máximos cerca de la costa. La termoclina
superficial en la estación B03 y A01 fue más marcada y menos profunda (~ 20 m)
en el lado este.
Figura 5. Distribución vertical de las condiciones hidrográficas a lo largo del transecto en el área de SGC; A) Temperatura potencial (°C). La curva roja gruesa marca la profundidad de la capa superficial de mezcla, y la curva azul es la profundidad de la capa mezcla; B) clorofila a (mg . m-3) con el "hábitat superficial capa de mezcla" (círculos azules); C) salinidad absoluta (SA, g . kg-1) con el "hábitat de termoclina" (círculos rojos), y D) oxígeno disuelto (μmol . Kg-1), con el "hábitat hipóxico" (círculos negros).
La alta concentración de clorofila a en la región del SGC se concentró en un
máximo subsuperficial (> 2 mg · m-3) cerca de la termoclina (Figura 5B). Se
registraron valores > 1 mg · m-3 entre 25 y 60 m de profundidad a lo largo del
transecto. El máximo de clorofila a ocurrió justo dentro del límite nororiental del
remolino y cerca de la costa peninsular (estaciones A14 y A01-A03). La
22
concentración de clorofila a en la CTPM (estaciones B10-A01) varió de aguas
oligotróficas a mesotróficas con una profundidad de la termoclina de ~ 25 y 80 m y
con un máximo de 2 mg · m-3. En la zona de la CC se registró la prevalencia de
condiciones oligotróficas (<0.1 mg · m-3) con un máximo subsuperficial débil de 0.3
mg · m-3 en la termoclina. Para la ZF en la estación B04 la concentración máxima
registrada de clorofila subsuperficial fue de 2 mg · m-3 (Figura 6D). La zona de TT
en la estación A04 mostró una concentración de clorofila a subsuperficial de 1.75
mg · m-3 registrando la mayor concentración en esta zona.
La distribución de la salinidad en el remolino ciclónico ubicado en el SGC
muestra la disminución con la profundidad (Figura 5C). La salinidad máxima (SA,
35.5-35.6 g · kg-1) fue detectada desde la superficie hasta 100 m de profundidad
dentro del remolino entre las estaciones A05 y A16. En la zona más profunda, la
isohalina de los 35 g · kg-1 se elevó en el centro del remolino. Para el área de CTPM
se detectó un fuerte contraste en la salinidad. La salinidad osciló entre 34 y 35.25 g
· kg-1 (Figura 6B). Dos núcleos separados de baja salinidad cerca de 50 m de
profundidad en las estaciones B01-A07 y A04-A01 (SA , ~34.75 g·kg-1 )
probablemente indicaron remanentes de ACC. Para la zona de la CC la salinidad
estaba dominada por un mínimo de ~ 34.1 g · kg-1 ubicado entre 70 y 120 m de
profundidad, centrado justo debajo de la termoclina. Las aguas de la capa superficial
en los primeros 30 m de las estaciones B10-B07 tuvieron salinidades ~ 34.75 g · kg-
1, y hundiéndose más la isohalina en la estación B08 hasta 70 m. Al este de la
estación B07, el mínimo de salinidad disminuyó rápidamente para alcanzar la
superficie del mar entre B05 y B04, coincidente con el fuerte flujo hacia el sur. La
ZF se caracterizó por tener alta salinidad (>SA, ~34.25 g·kg-1) entre la superficie y
50 m de profundidad, coincidiendo con la termoclina. Para la zona TT la salinidad
registrada fue de 35 g · kg-1 siendo esta subsuperficial observándose una
disminución en la estación A06 y más uniforme en profundidad (SA, 34.75 g · kg-1).
23
Figura 6. Distribución vertical de las condiciones hidrográficas a lo largo del transecto en el área de CTPM, A) Temperatura de (°C) con el Hábitat Tropical Transicional (HTT, círculos blancos), La curva azul gruesa marca la profundidad de la termoclina; B) salinidad absoluta (SA, g . kg-1) con el Hábitat Corriente de California (HCC, círculos rojos), C) oxígeno disuelto (μmol . Kg-1), con el Hábitat de la Zona Frontal (HZF, círculos negros), y D) Concentración de clorofila a (mg . m-3).
En la región del SGC se registró un remolino ciclónico y el oxígeno disuelto
(Figura 5D) fue alto (≥ 120 μmol · kg-1) cerca de la superficie disminuyendo con la
profundidad (44 μmol · kg-1). El agua hipóxica fue delimitada por la oxipleta de 44
μmol · kg-1, se formó un domo por debajo del centro del remolino en las estaciones
A11, A12 y A13 de ~100 a 200 m de profundidad. En la región de CTPM el oxígeno
disuelto registrado fue de ~225 μmol · kg-1 en superficie y disminuyendo
drásticamente con la profundidad. En la zona de la CC, la capa superficial de agua
oxigenada (> 180 μmol. kg-1) era profunda hasta ~ 120 m. Las condiciones hipóxicas
(20 a 44 μmol. Kg-1) se encontraron por debajo de 180 m de profundidad. Los rasgos
24
subóxicos fueron evidentes en la ZF por debajo de ~80 m de profundidad y la
termoclina se profundizó hacia el oeste de la ZF. El oxígeno disuelto en la zona TT
mostró gradientes verticales entre la superficie y 80 m de profundidad (Figura 6C).
Estas fueron altamente oxigenadas con concentraciones mayores a 225 μmol · kg-
1, por encima de los 50 m, pero el oxígeno disuelto disminuyo rápidamente a
condiciones hipóxicas con el aumento de la profundidad (44 μmol · kg-1).
7.2. Composición de copépodos calanoides al Sur del Golfo de California y en
el área de Convergencia Tropical-Subtropical del Pacífico frente a México
En el remolino ciclónico de la región del SGC la abundancia de copépodos
calanoides entre el día y la noche no mostró diferencias estadísticamente
significativas (p> 0.05) dentro de un rango de abundancia total de 4 a 46,697 ind
.1000 m-3. Los copépodos calanoides fueron representados por 57 especies
pertenecientes a 14 familias y 38 géneros y contribuyeron con más del 69% a la
abundancia de copépodos de todo el estudio (Anexo III). La mayoría de las
especies fueron oceánicas (64.9%) y carnívoras (49.1%), pero las especies
dominantes eran herbívoras y omnívoras; Nannocalanus minor (Claus, 1863)
(23.2%, herbívoro y oceánico), Scolecithrix danae (Lubbock, 1856) (19.6%,
omnívoro y oceánico), Temora discaudata Giesbrecht, 1889 (12.3%, herbívoro y
nerítico), Subeucalanus subtenuis (Giesbrecht, 1888) (7.3%, herbívoros y
oceánicos), Undinula vulgaris (Dana, 1849) (7.1%, herbívoros y neríticos).
En la región de la CTPM la abundancia de copépodos calanoides entre el día
y la noche tampoco mostró diferencias estadísticamente significativas (P> 0.05),
manteniendo una variación de 3 a 124,320 ind . 1000 m-3. Los copépodos calanoides
estuvieron representados por 78 especies pertenecientes a 16 familias y 36 géneros
y contribuyeron con más del 59% a la abundancia de todo el estudio y 36 especies
fueron raras menores de 0.6% (Anexo IV). El 41% de las especies eran oceánicas
y carnívoras el 28%, y en menor porcentaje las especies omnívoras con el 17%.
Pero se registró el 27% de especies que se desconoce su de tipo de alimentación y
distribución, esta son especies que se han registrado de forma accidental. La
25
especie N. minor (26.23%), tuvo la mayor contribución en abundancia en este
estudio. T. discaudata (10.18%), U. vulgaris y Pareucalanus sewelli (Fleminger,
1973) (~8%), Subeucalanus subcrassus (Giesbrecht, 1889) and Rhincalanus
nasutus (Dana, 1849) (~7%). Otras especies con menos del 4% de abundancia
fueron; S. subtenuis, Scolecithrix danae (Lubbock, 1856), S. bradyi, Centropages
furcatus (Dana, 1849), Centropages elongatus (Giesbrecht, 1896) Pleuromamma
gracilis (Claus, 1863), Pleuromamma abdominalis (Lubbock, 1856), Euchaeta
longicornis (Giesbrecht, 1888), Euchaeta indica (Wolfenden, 1905), Euchaeta
rimana (Bradford, 1974), Calanus pacificus (Brodsky, 1948), Heterorhabdus
papilliger (Giesbrecht, 1898) and Candacia catula (Dana, 1846).
7.3 Distribución tridimensional de los copépodos calanoides
7.3.1 Hábitats de copépodos calanoides en un remolino ciclónico
al Sur del Golfo de California (SGC)
El índice de disimilitud de Bray-Curtis en el remolino ciclónico de la región del
SGC definió tres hábitats de copépodos calanoides. Estos se relacionaron con la
columna de agua estratificada y la estructura del remolino con un corte del 50% de
la información restante del conjunto de datos (Figura 7). Los hábitats fueron
significativamente diferentes (ANOSIM: R= 0.5, con un nivel de confianza del 95%)
y nombrados según su ubicación, “hábitat superficial capa de mezcla”, “hábitat
termoclina” y “hábitat hipóxico”.
26
Figura 7. El dendrograma fue definido por el índice de disimilitud de Bray-Curtis y el método aglomerativo flexible de los datos de copépodos recopilados en el remolino ubicado en el SGC. El hábitat superficial capa de mezcla (HSCM), el hábitat termoclina (HT) y el hábitat hipóxico (HH).
El hábitat superficial capa de mezcla se localizó en los primeros 15 m sobre la
termoclina a lo largo del transecto (Figura 5B, círculos azules). Este hábitat fue
definido por 22 muestras y 37 especies de copépodos con una abundancia
promedio de 9,003 ind . 1000 m-3. La abundancia de copépodos fue alta en la
periferia del remolino, y baja cerca de su centro (estaciones A09 a A11). U. vulgaris,
S. subtenuis y E. indica, aunque se registraron en toda la columna de agua, tenían
la mayor abundancia en este hábitat y disminuyo su abundancia a mayor
profundidad. La especie E. indica fue una especie indicadora de este hábitat (Tabla
3). La distribución de E. indica se representó en el diagrama Θ-SA con
concentraciones de oxígeno disuelto (Figura 8, Cuadros azules). Esta especie se
observó principalmente en AGC en un estrecho rango de concentraciones de
oxígeno disuelto.
27
Figura 8. Diagrama Θ-SA y copépodos con oxígeno disuelto. Las masas de agua fueron graficadas de acuerdo a Portela et al. (2016). Agua superficial tropical (AST), agua del Golfo de California (AGC), agua subtropical subsuperficial (AStSs), Agua intermedia del Pacífico (AIP). Se muestra la distribución de tres especies indicadoras, una para cada hábitat: E. indica (Hábitat superficial de la capa de mezcla), E. rimana (Hábitat termoclina) y A. bradyi (Hábitat hipóxia).
El hábitat termoclina, ubicado principalmente alrededor de la termoclina estuvo
representado en casi todo el transecto (Figura 5C, círculos rojos) y hasta 150 m de
profundidad. En el centro del remolino (estaciones A08 a A12), se definió con 46
muestras y 39 especies de copépodos. La mayor abundancia promedio de
copépodos fue de 17, 406 ind . 1000 m-3. Las especies más abundantes del estudio
fueron, N. minor, S. danae y T. discaudata, así también se distribuyeron por toda la
columna de agua y disminuyeron con el incremento de la profundidad, siendo
dominantes en este hábitat. Otras especies como E. rimana, H. papilliger,
28
Paraeucalanus sewelli (Fleminger, 1973) y R. nasutus también fueron dominantes
en el hábitat termoclina, pero con menor abundancia (tabla 3). E. rimana fue una
especie indicadora para este hábitat ver table 3. La distribución de E. rimana fue
representada en el diagrama Θ-SA con la concentración de oxígeno disuelto (Figura
4D, círculos rojos). Esta especie fue observada principalmente en superficie y
subsuperficial en diferentes masas de agua con altas concentraciones de oxígeno
disuelto como AST y AGC.
Tabla 3. Taxones dominantes por hábitat de copépodos calanoides en el SGC (julio de 2011). La abundancia se expresa como el número de copépodos por 1000 m-3. FS: Estrategia de alimentación, herbívoros (H), omnívoros (Om), carnívoros (Ca); X: significa abundancia; % F: porcentaje de ocurrencia; % C: porcentaje de contribución.
El hábitat hipóxico (Figura 5D, círculos negros), definido por debajo del hábitat
termoclina, estuvo formado por 40 muestras y 39 especies, y registro la menor
abundancia promedio de copépodos (3,199 ind . 1000 m-3) del estudio (tabla 3). La
abundancia fue ligeramente mayor en el centro del remolino (estaciones A12 a A14)
29
y en su borde en las estaciones A17 y A01 que en otras partes del hábitat. La misma
especie dominó aquí como en la termoclina, pero con una cuarta parte menor de la
abundancia. Especies como Aetideus bradyi (Scott A., 1909) y P. abdominalis
fueron importantes en este hábitat, pero no en el hábitat termoclina. A. bradyi y P.
abdominalis fueron especies indicadoras para este hábitat ver Tabla 3. La
distribución de A. bradyi fue representada en el diagrama Θ-SA con la concentración
de oxígeno disuelto (Figura 7, círculos rojos). Esta especie fue observada
principalmente en superficie en masas de agua con altas concentraciones de
oxígeno disuelto como ACC, ATT y AStSs.
Figura 9. El Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) muestra los hábitats de los copépodos en relación con las condiciones hidrográficas en la zona del SGC de junio a julio de 2011. Los tres hábitats son; hábitat capa de mezcla (círculos rojos), hábitat termoclina (círculos negros) y el hábitat hipóxico (círculos azules). Los Centroides de los hábitats de copépodos (círculos grandes, el color corresponde a su hábitat) y datos ambientales (flechas), Salinidad absoluta (S), clorofila a (C), Temperatura potencial (T) y Oxígeno disuelto (OD); el primer eje es horizontal y el segundo eje vertical.
30
Tabla 4. Varianza explicada por el análisis de correspondencia canónica, entre los datos ambientales y la abundancia de los copépodos, relacionado con la ordenación espacial; A) en un remolino ciclónico Sur del Golfo de California (SGC) y B) en el área de Convergencia Tropical-Subtropical del Pacífico frente a México (CTPM).
El Análisis de Correspondencia Canónica (Figura 9) detectó una alta correlación
entre la distribución de los hábitats de copépodos calanoides y las variables
ambientales con una correlación de Pearson de 0.89 (Ver Tabla 4A). La ordenación
de los hábitats de copépodos confirmó su ubicación en el remolino. Los centroides
del hábitat fueron designados por círculos grandes de diferente color. El hábitat
superficial capa de mezcla (círculos azules) se correlacionó significativamente con
los altos valores de temperatura y oxígeno disuelto. El hábitat termoclina (círculos
rojos), que fue el más disperso, se superpone con los otros dos hábitats, se
correlacionó con los valores intermedios de la mayoría de las variables. El hábitat
hipóxico (círculos negros) se correlacionó inversamente con todas las variables, ya
que era el más profundo.
31
7.3.2 Hábitats de copépodos calanoides en el área de Convergencia
Tropical-Subtropical del Pacífico frente a México (CTPM)
La distribución horizontal de los hábitats de copépodos calanoides en el área
de CTPM fue definido con el índice de disimilitud de Bray-Curtis. Conformando tres
hábitats de copépodos calanoides con un corte al 57% de la información restante
del conjunto de datos (Figura 10). Las estaciones se agruparon formando tres
zonas principales y estuvieron restringidas geográficamente, en el oeste CC, parte
central ZF y en el este TT, respectivamente. Los hábitats fueron significativamente
diferentes (ANOSIM: R = 0.71, con un nivel de confianza del 95%) y fueron: "hábitat
Corriente de California", "hábitat de la zona frontal" y "hábitat tropical transicional".
Figura 10. Dendrograma definido por el índice de disimilitud de Bray-Curtis y el método aglomerativo flexible de los datos de copépodos recopilados en el área de CTPM. Hábitat Corriente de California (HCC), Hábitat de la Zona Frontal (HZF) y Hábitat Tropical Transicional (HTT).
El hábitat tropical transicional (Figura 6A, círculos blancos) fue localizado en
el lado este del frente. Este fue definido por 54 muestras y 40 especies de
copépodos con una abundancia promedio de 24,704 ind . 1000 m-3. La mayor
32
abundancia de copépodos se observó desde la termoclina hacia la superficie, y
disminuyó con la profundidad desde la termoclina. La mayoría de las especies de
copépodos dominantes disminuyeron en abundancia hacia el hábitat frontal. Por
ejemplo, N. minor, exhibió una alta abundancia de ocho veces más en este hábitat
que en el Hábitat de la zona frontal. La especie C. furcatus y S. subtenuis fueron
especies indicadoras de este hábitat (Tabla 5). La distribución de S. subtenuis se
representó en el diagrama Θ-SA con concentraciones de oxígeno disuelto (Figura
11, círculos azules). Esta especie se observó principalmente en masas de agua
como la Tropical Transicional y agua tropical subsuperficial en un amplio rango de
concentraciones de oxígeno disuelto.
Figura 11. Diagrama Θ-SA y copépodos con oxígeno disuelto. Las masas de agua fueron graficadas de acuerdo a Portela et al. (2016). Agua superficial tropical (AST), agua tropical transicional (ATT), agua del Golfo de California (AGC), agua de la Corriente de California (ACC), agua subtropical subsuperficial (AStSs), Agua intermedia del Pacífico (AIP) y agua profunda del Pacífico (APP). Se muestra la distribución de tres especies indicadoras, una para cada hábitat: C. elongatus (Hábitat Corriente de California), S. bradyi (Hábitat de la zona frontal) y S. subtenuis (Hábitat tropical transicional).
33
El Hábitat Corriente de California (Figura 6A, círculos rojos), se definió del
lado oeste del frente. Este fue formado por 29 muestras y 36 especies. Se distinguió
por tener la menor abundancia promedio (3,304 ind .1000 m-3) del estudio. El hábitat
fue a lo largo de la columna de agua con alta abundancia en la capa de mezcla.
Donde la mayoría de las especies dominantes disminuyeron en abundancia
respecto a los otros hábitats, excepto S. subcrassus y P. gracilis que registraron un
patrón inverso. E. indica, C. catula y C. elongatus fueron especies indicadoras para
este hábitat (Tabla 3). La distribución de C. elongatus fue representada en el
diagrama Θ-SA con la concentración de oxígeno disuelto (Figura 11, círculos rojos).
Esta especie fue observada principalmente en superficie en masas de agua con
altas concentraciones de oxígeno disuelto como Agua de la Corriente de California,
Agua Tropical Transicional y Agua Subtropical subsuperficial.
El Hábitat de la Zona Frontal (Figura 6c, círculos negros) fue definida por 14
estaciones. En este hábitat lo formaron 39 especies con una abundancia de 4,453
ind .1000 m-3. Este hábitat estuvo distribuido a través de la columna de agua en las
estaciones B05, B04 y B06 correspondiendo con la zona frontal. La mayoría de las
especies dominantes mostraron menores abundancias que el Hábitat Tropical
Transicional, siendo limitada su distribución hacia el Hábitat de la Corriente de
California por efecto del frente. Las especies dominantes registradas en este hábitat
fueron Heterorhabdus papilliger (Claus, 1863) y Scolecithrix bradyi (Giesbrecht,
1888) (Tabla 5). La distribución de S. bradyi fue representada en un diagrama Θ-
SA con oxígeno disuelto. Estas especies fueron registradas en Agua Subtropical
subsuperficial la cual tuvo bajas concentraciones de oxígeno disuelto (< 100 μmol .
kg-1).
34
Tabla 5. Taxones dominantes por hábitat de copépodos calanoides en el CTPM (junio-julio de 2010). La abundancia se expresa como el número de copépodos por 1000 . m-3. FS: Estrategia de alimentación, herbívoros (H), omnívoros (Om), carnívoros (Ca); X: significa abundancia; % F: porcentaje de ocurrencia; % C: porcentaje de contribución.
El Análisis de Correspondencia Canónica (Figura 12) detectó una correlación
significativa entre la distribución de los hábitats de los copépodos calanoides y las
variables ambientales con una correlación de Pearson de 0.75 (ver Tabla 4B). La
ordenación de los hábitats de copépodos confirmó su ubicación en la región de
CTPM. Los centroides del hábitat fueron designados por Triangulo rojo grande,
Hábitat Corriente de California; Cuadrado negro grande, Hábitat Zona Frontal;
Circulo azul grande, Hábitat Tropical Transicional: Hábitat Corriente de California
(triángulos rojos) se correlacionó significativamente con los bajos valores de
35
salinidad y oxígeno disuelto; el Hábitat de la Zona Frontal (cuadrados negros), que
fue el más disperso, que se superpone con los otros dos hábitats, se correlacionó
con los valores intermedios de la mayoría de las variables y el Hábitat Tropical
Transicional (círculos blancos) que se correlacionó significativamente con salinidad,
temperatura, clorofila a y el oxígeno disuelto.
Figura 12. El Análisis de Correspondencia Canónica (CCA) muestra los hábitats de los copépodos en relación con las condiciones hidrográficas en la zona de CTPM de junio-julio de 2010. Los tres hábitats son; hábitat Corriente de California (triángulos rojos), hábitat de la Zona Frontal (cuadrados negros) y el hábitat del Golfo de California (círculos azules). Los Centroides de los hábitats de copépodos (Triangulo grande, Hábitat Corriente de California; Cuadrado, Hábitat Zona Frontal; Circulo, Hábitat Tropical Transicional) y datos ambientales (flechas), Salinidad abosoluta (S), clorofila a (C), Temperatura potencial (T) y Oxígeno disuelto (O); el primer eje es horizontal y el segundo eje vertical.
36
8. Discusión
Este trabajo se enfoca en la comprensión de los efectos de las estructuras
de mesoescala sobre la distribución horizontal y vertical de los copépodos
calanoides. Los copépodos calanoides N. minor y T. discaudata en el SGC fueron
algunos de los más representativos para el remolino ciclónico y se agregaron
verticalmente con alta abundancia, principalmente en la capa de la termoclina,
registrándose también altas concentraciones de clorofila a. La distribución de N.
minor y T. discaudata son registradas también por Arcos & Fleminger (1986) en el
este del pacífico ecuatorial y Chen (1986) en el Pacífico oriental tropical-subtropical
como especies asociadas a la capa de mezcla y distribuidas con una alta
abundancia sobre y en la termoclina. En la región de CTPM se observó una
distribución horizontal de las dos especies (N. minor y T. discaudata), con una
abundancia ligeramente más alta que en el remolino ciclónico. Estas especies
fueron registradas, en la termoclina con la mayor concentración de clorofila a. Por
lo anterior, se puede inferir que la distribución de N. minor y T. discaudata en el área
de estudio está asociada positivamente a alta concentración de clorofila a y esto
puede deberse a su tipo de alimentación (herbívoros) (Suárez-Morales et al., 2000).
De acuerdo con MacGillicuddy (2016), Godø et al. (2012) y Molinero et al. (2008)
los procesos de mesoescala como un remolino ciclónico o una zona frontal son
considerados áreas con una alta productividad. El estudio registra por primera vez
para la zona del sur del Golfo de California y el CTPM la distribución de copépodos
con un enfoque tridimensional en procesos de mesoescala (remolino ciclónico y
zona frontal). Aunque los organismos en etapas juveniles no se capturaron, estos
resultados contribuyen al conocimiento de su ecología durante la etapa adulta.
Mostrando la afinidad que tienen los copépodos por ciertas zonas dentro de un
proceso de mesoescala que a su vez son influenciadas por los características físicas
y químicas. Por lo tanto, el remolino ciclónico y el frente, son estructuras que
modifican el patrón de distribución de los organismos.
37
8.1. Estructuras de mesoescala y masas de agua
El remolino ciclónico muestreado en el SGC con imágenes de satélite y
velocidades geostróficas coincide con otras investigaciones realizadas en el Golfo
de California (e. g. Sánchez-Velasco et al., 2013; Contreras-Catala et al., 2016).
Estos autores registraron que las velocidades azimutales del remolino determinan
la formación de hábitats en larvas de peces. El presente estudio detectó una
circulación de mesoescala típica como se registró en estudios previos utilizando
imágenes satelitales (Pegau, 2002), modelos numéricos (Zamudio et al., 2008), e
hidrografía y derivadores (Lavín et al., 2006, 2013, 2014). Este remolino se extiende
desde la costa peninsular hasta la costa continental en el Sur del Golfo de California.
Registrando que estas estructuras modifican la distribución del zooplancton,
llevando organismos costeros a zonas oceánicas (Sánchez-Velasco et al., 2013;
López-Salgado et al., 2000). El origen de algunos procesos de mesoescala
(surgencias, frentes y filamentos) parece residir en la interacción de la CCM que
fluye hacia los polos con irregularidades topográficas específicas, generando
inestabilidades, que frecuentemente forman remolinos al inducir inestabilidades
baroclínicas (Lavín et al., 2013, 2014; Gómez-valdivia, 2015). Este mecanismo se
ve reforzado por la llegada de ondas costeras atrapadas de origen ecuatorial
(Zamudio et al., 2008). Teniendo en cuenta que las dimensiones del remolino en la
horizontal son comparables al ancho del golfo (140-200 km), el remolino podría
interactuar con ambas costas del golfo, atrapando y dispersando zooplancton
(Sánchez-Velasco et al., 2013) desde la zona costera hacia mar adentro. Además,
la interacción entre los remolinos a lo largo del golfo podría ser muy complejo,
teniendo en cuenta la mezcla, las circulaciones secundarias en las periferias del
remolino y procesos de submesoscala (Lane et al., 2003; Sangrà et al., 2005;
McGillicuddy et al., 2007, 2016; Mahadevan et al., 2008). Por lo tanto, podrían
inducir a la convergencia, divergencia y el movimiento vertical que provoca el
intercambio de propiedades y organismos, dependiendo de su movilidad. Se han
observado estos procesos de mesoescala en diferentes ecosistemas, como el
sistema Gulf Stream (Wiebe, 1976), el Golfo de México López-Salgado et al. (2000),
38
la Corriente de California (Haury et al., 1986) y el Golfo de Alaska (Mackas &
Galbraith, 2002; Batten & Crawford, 2005). Estos estudios enfocados en la
distribución de copépodos en relación con los remolinos en mar abierto están
basados en muestreos integrados desde 200 m de profundidad hasta la superficie,
donde no es posible detectar la distribución vertical.
El área de CTPM se caracteriza por la confluencia de diferentes masas de
agua, transportadas por la Corriente de California, Agua del Golfo de California, la
Corriente Costera Mexicana y agua tropical transicional. Los estudios que se han
realizado en la CTPM, están enfocados a factores hidrográficos (e. g. Portela et al.,
2016; Pantoja et al., 2012; Durazo, 2015), pero son ausentes los estudios enfocados
a la distribución de copépodos calanoides. Sin embargo Ruvalcaba-Aroche et al.
(2018) es uno de los primeros registros dirigidos a zooplancton en la zona CTPM,
determinan que la distribución de los organismos es debido a las condiciones físicas
como la temperatura, la salinidad y el oxígeno disuelto, estos asociados a los
cefalópodos y con una alta abundancia en la zona frontal. En su totalidad las
investigaciones describen las diferentes corrientes y procesos de mesoescala que
se encuentran en la zona adyacente a la CTPM. Godínez et al., 2010a; Kurczyn et
al. (2012) y Portela et al. (2016) mencionan que la Brazo Tropical de la Corriente de
California transporta agua subpolar a latitudes tropicales, mientras que la Corriente
Costera Mexicana transporta aguas tropicales hacia los polos (Lavín et al., 2006).
Estos sistemas de corrientes convergen dentro y alrededor del área de estudio,
donde se mezclan e interactúan con las aguas del Golfo de California (Fiedler &
Talley, 2006; Lavín et al., 2009; Collins et al., 2015). Los frentes oceánicos en esta
área son comunes, y prevalecen durante todo el año (Etnoyer et al., 2006). Desde
una perspectiva biológica, las zonas frontales promueven la disposición de
nutrientes, proporcionando un "oasis oceánico" (Godø et al., 2012) donde muchas
especies del zooplancton se alimentan, se desarrollan y se reproducen entre ellas
los copépodos (Smith et al., 1986; Longhurst et al., 1995; Urban-rich et al., 2001;
Loick et al., 2005). Uye et al. (1992), Molinero et al. (2008) y Loick et al. (2005)
muestran que las estructuras hidrográficas frontales a menudo conducen a la
formación de parches de nanozooplancton (2-20 µm), aumentando la disponibilidad
39
de alimento para los copépodos. El presente estudio se enfoca a dos sistemas
diferentes uno confinado por ambas costas (un remolino ciclónico) y otro en mar
abierto (zona frontal), brindando la oportunidad de determinar la distribución
tridimensional de copépodos calanoides en respuesta a los factores hidrográficos.
8.2. Hábitats de los copépodos en relación con estructuras de
mesoescala y masas de agua
8.2.1 Hábitats de copépodos en el Sur del Golfo de
California (remolino ciclónico)
Este estudio ha determinado la distribución de tres hábitats de copépodos
calanoides en un remolino ciclónico en el SGC: “hábitat superficial capa de mezcla”,
“hábitat termoclina” y “hábitat hipóxico”.
Se muestra en la figura 5A como estuvieron las isopletas de temperatura,
termoclina y la capa de mezcla. Las isotermas se observan en forma de domo por
debajo de la termoclina. La posible ausencia de agua del fondo rica en nutrientes
en la superficie y una capa de mezcla bien establecida con alta salinidad y
temperatura indicaron que el remolino ciclónico muestreado estaba en su fase
madura ya que no había una intrusión de agua del fondo a la superficie
(McGillicuddy, 2016). Por lo tanto, es probable que el bombeo vertical no ocurra, en
contraste con la fase inicial de los remolinos ciclónicos, en donde el afloramiento
activo caracteriza su centro (Bakun, 1996; Sangrà et al., 2009). La estratificación
establecida cerca de la superficie estuvo relacionada con la estratificación en los
hábitats de copépodos calanoides, con las condiciones más propicias para la
supervivencia de los copépodos en la termoclina.
La visión sinóptica de la distribución de los tres hábitats de copépodos reveló
una relación clara con la estratificación de la columna de agua, pero con efectos
poco detectables a lo largo de los gradientes horizontales, que se asociaron con la
fase madura del remolino descrita anteriormente. El primer hábitat termoclina
(Figura 5C), ubicado entre 17 y 51 m de profundidad, fue definido por la mayor
abundancia de copépodos calanoides, predominando especies oceánicas,
40
herbívoras y omnívoras, como N. minor, S. danae y T. discaudata estas estuvieron
distribuidas a lo largo de la columna de agua, registrando abundancias
considerables en esta capa (Tabla 3). Coincidiendo con Arcos & Fleminger (1986)
reportan que estas especies están asociadas a zonas con altas concentraciones de
clorofila a y están distribuidas con mayor abundancia en la termoclina. Las
estrategias de alimentación de estas especies parecen aprovechar la alta
disponibilidad de alimento cerca de la termoclina, observándose las más altas
concentraciones de clorofila a. Así también E. rimana fue identificada como una
especie indicadora para este hábitat.
Se identificó un segundo hábitat superficial capa de mezcla (Figura 5B),
aunque algunas de las especies dominantes del hábitat de la termoclina estaban
presentes en ambos, pero con diferentes abundancias y frecuencias. Este hábitat
superficial capa de mezcla, ubicado en aguas cálidas y oxigenadas, donde el
número de especies disminuyó significativamente, pero las especies herbívoras
fueron predominantes a pesar de que especies carnívoras como E. indica estaban
presentes. Por lo tanto, E. indica, fue registrada como especie indicadora para este
hábitat (Tabla 3).
En el último hábitat para el SGC determinado como hábitat hipóxico (Figura
5D), fue ubicado debajo de la termoclina e inmerso en agua fría y en condiciones
de baja concentración de oxígeno disuelto (hipoxia). Se detectó la menor
abundancia de copépodos calanoides, posiblemente como resultado de las
condiciones ambientales estresantes. Especies como A. bradyi y P. abdominalis
(Tabla 3) fueron registradas en este hábitat como especies indicadoras que podrían
ser un ejemplo de especies adaptadas fisiológicamente a condiciones de bajas
concentraciones de oxígeno disuelto según Longhurst (1967) registra que estas
especies se encuentran distribuidas en zonas con bajas concentraciones de
oxígeno disuelto (< 25 μmol . kg-1).
A pesar de la ausencia de diferencias significativas en la abundancia de
copépodos calanoides entre las horas de luz y oscuridad, se registró la mayor
abundancia de copépodos en la termoclina, esto sugiere que la mayoría de ellos se
acumularon gradualmente en esta capa, probablemente para alimentarse y
41
reproducirse durante la fase madura del remolino muestreado (Cruz-Hernández et
al., 2018). Esta estructura vertical, tanto física como biológica, tal vez cambie
durante el desarrollo del remolino. En las primeras fases del remolino (fase
inical/intensificación), cuando su centro experimenta actividad de surgencia por la
intrusión de agua fría rica en nutrientes (Bakun, 1996; McGillicuddy et al., 2007,
2016), la termoclina podría desaparecer. Contrariamente a los resultados obtenidos
en este estudio, el impacto en la distribución de los copépodos calanoides serían
fuertes, dispersando los organismos a los bordes de los remolinos, y disminuyendo
sus abundancias, en comparación con las fases posteriores (Cummings, 1983;
López-Salgado et al., 2000). Los estudios centrados en la distribución vertical
durante el desarrollo de los remolinos de mesoescala muestran importante
información en estos temas (Cummings, 1984; Huggett, 2014).
Pocos estudios sobre la distribución vertical de copépodos en los remolinos
se han complementado con información oceanográfica (Wiebe, 1976; Cummings
1983; Huggett, 2014). Los resultados actuales respaldan algunos hallazgos
anteriores enfocados principalmente en su distribución vertical. Cummings (1983),
realiza una investigación considerando muestreos de zooplancton en el noroeste
del Golfo de México, propuso que la estructura vertical de las especies de
copépodos estaba relacionada con los regímenes fisiológicos del fitoplancton estos
"limitados por nutrientes y penetración de la luz" documentados para especies
oceánicas. Longhurst (1985) en el Domo de Costa Rica registró, que la mayor
abundancia y diversidad de especies de copépodos se encontraban alrededor y en
la termoclina, con un predominio de especies herbívoras durante horas tanto de luz
como de oscuridad similar a lo registrado en este estudio. Recientemente
Palomares-García et al. (2013) también mostraron que la distribución vertical y la
abundancia de copépodos estuvo asociada a la temperatura vertical y la
profundidad de la termoclina en el Golfo de California. La similitud de la distribución
vertical de la comunidad de copépodos observada en condiciones estratificadas en
diferentes regiones sugiere que la distribución de los copépodos en la columna de
agua se define principalmente como una respuesta al orden trófico, considerando
que los procesos de mesoescala son los precursores de condiciones adecuadas
42
para su sobrevivencia, pero las condiciones fisicoquímicas son los principales
factores que determinan su distribución.
Esta consideración concuerda con estudios previos sobre el comportamiento
de los copépodos (Clarke, 1934; Longhurst, 1985), que han demostrado que estos
son nadadores activos, alcanzando velocidades de hasta 2 cm · s-1. La dirección de
la natación y la ubicación del copépodo se rigen por la interacción de factores físicos
y biológicos (Michalec et al., 2015). Entre los factores físicos se encuentran la
profundidad, la presión, la luz y gradientes de temperatura, salinidad y el oxígeno
disuelto. Entre los factores biológicos son la disponibilidad de alimento y evitar la
depredación. La alimentación es uno de los factores más importantes que
determinan la dirección de la natación y su ubicación en la columna de agua. Los
copépodos calanoides tienden a migrar a la termoclina, que mantiene una alta
disponibilidad de alimento.
Esta visión de la distribución vertical es difícil de comparar con estudios
anteriores centrados en los copépodos en relación con los remolinos de mesoescala
porque estos se basaban en muestreos integrados desde 200 m de profundidad
hasta la superficie, sin posibilidad de observar la estructura vertical de la comunidad
de zooplancton. Algunas investigaciones fueron enfocadas a remolinos ciclónicos y
anticiclónicos, el oeste del Golfo de México (López-Salgado et al., 2000) y en el este
del Golfo de Alaska (Batten & Crawford, 2005). Concluyeron que la abundancia de
copépodos era mayor en los centros de remolino ciclónico que en los anticiclónicos.
Los resultados del presente estudio en el SGC son consistentes con la idea de que
los remolinos son hábitats favorables para las comunidades de copépodos en
términos de la abundancia en un mar semi-cerrado, donde la capa de la termoclina
podría ser el hábitat preferencial dominado por especies herbívoras, al menos en la
fase madura del remolino, pero que las condiciones fisicoquímicas son las que
determinan esa distribución. La gran abundancia de copépodos calanoides que se
han observado en remolinos, muestra que las estructuras hidrográficas de
mesoescala contribuyen a la productividad de los ecosistemas pelágicos en los
océanos. Sin embargo, son necesarios estudios de los efectos de la sucesión de
43
estructuras hidrográficas sobre la distribución vertical de los organismos del
holoplancton dentro de los remolinos para su mejor comprensión.
8.2.2. Hábitats de copépodos en la Convergencia Tropical-
Subtropical del Pacífico frente a México (CTPM)
Al igual que el SGC no se observó diferencias significativas en la abundancia
de copépodos calanoides entre las horas claras y oscuras, pero se pudo determinar
la distribución horizontal de tres hábitats de copépodos calanoides en la CTPM.
La ZF fue detectada superficialmente con imágenes diarias de satélite que
considera la concentración de clorofila a donde muestran valores <0.5 mg . m-3
(Figura 6A). Según las imágenes de satélite, la ZF se formó a finales de junio 2010
y se disipó a principios de julio de ese mismo año. La hidrodinámica de las masas
de agua (ACC, TT y AGC) fueron el principal impulsor en la distribución de los
copépodos calanoides. Las principales propiedades hidrográficas que influyen en la
distribución de los organismos son detectadas por un análisis multivariado. De
acuerdo con estos resultados podemos decir que las diferencias en la estructura
espacial zooplanctónica están vinculadas a la zona de transición observándose
entre la zona de la CC y la zona TT.
La distribución y abundancia de los copépodos en los tres hábitats (Figura
6) mostraron un gradiente desde la zona oeste hasta el este con la mayor
abundancia de copépodos en la zona este (ubicado en el hábitat tropical
transicional). De acuerdo con las observaciones de Chen (1986), confirmamos que
la hidrodinámica y la productividad del área estudiada aporta condiciones favorables
para la supervivencia de los copépodos calanoides. Por lo tanto, en este estudio la
distribución de los tres hábitats de copépodos reveló una relación clara entre el
gradiente de abundancia de copépodos y las variables fisicoquímicas.
En el Hábitat Tropical Transicional (Figura 6, círculos blancos) se registró la
mayor abundancia de copépodos esto coincide con una alta concentración de
clorofila a. Estos organismos zooplanctónicos probablemente se acumulan en la
44
zona TT, debido a sus características fisicoquímicas durante las fases de
alimentación y reproducción. Así también se registraron como especies indicadoras
de este hábitat S. subtenuis y C. furcatus que podrían ser especies que están
adaptadas a condiciones con alta concentración de oxígeno disuelto, salinidad y
clorofila a. Además, se registró la mayor abundancia de copépodos alrededor de la
termoclina. Por lo tanto, los resultados actuales muestran que los parámetros
abióticos influyeron fuertemente en la distribución horizontal de los copépodos. Los
datos de este estudio concuerdan con un estudio realizado en la por Chen (1986)
en la boca del Golfo de California, registrando que S. subtenuis se localiza desde la
superficie hasta ~ 600 m de profundidad, pero está asociada a la zona de mezcla
principalmente con abundancia altas (33%). Esta especie se distribuye
principalmente entre la superficie y los 200 m de profundidad, sin embargo C.
furcatus tiene una distribución hasta los 200 m de profundidad con una abundancia
menor (28%) y asociado a aguas neríticas con altas concentraciones de oxígeno
disuelto.
El Hábitat Corriente de California (Figura 6B, círculos rojos) está
determinado por una baja salinidad, baja concentración de clorofila a
considerándose aguas oligotróficas y la menor abundancia de copépodos. El
número de especies se incrementó ligeramente cerca del Hábitat de la Zona Frontal.
Curiosamente, las especies carnívoras y omnívoras eran predominantes sobre las
especies herbívoras en este hábitat. Por lo tanto, E. indica, C. elongatus y C. catula
fueron identificadas como especies indicadoras para este hábitat. Cabe destacar
que S. subcrassus, Pleuromamma gracilis y E. indica están registradas como
especies 100% tropicales por lo tanto se puede asumir que las condiciones son
adecuadas para ampliar su distribución (Tabla 5).
Así también se localizó entre el Hábitat Corriente de California y el Hábitat
Tropical Transicional el hábitat de la Zona Frontal (Figura 6C, círculos negros).
Debido a su ubicación, este hábitat se caracteriza por cambios drásticos en los
parámetros abióticos. Como resultado de esta condición ambiental estresante, se
registró una baja abundancia de copépodos calanoides. Las especies detectadas
en este hábitat como indicadoras son S. bradyi y H. papilliger y podrían ser un
45
ejemplo de especies que están adaptadas a las condiciones de turbulencia (Tabla
5).
Estos resultados concuerdan con investigaciones previas que muestran
diferentes concentraciones de abundancia de zooplancton en la periferia de la zona
frontal (Danell-Jiménez et al., 2009; Davies et al., 2015; Ruvalcaba-Aroche et al.,
2017). El ACC y el ATT actúan como precursores de estas condiciones físicas en el
área investigada. Además, esta región debido a la confluencia de estas masas de
agua promueve la formación de una zona frontal como un área de retención para el
zooplancton. En la actual investigación se registró el impacto por los drásticos
cambios en la salinidad y en la temperatura sobre los copépodos calanoides que
restringió a los organismos a zonas específicas. Además, estos factores físicos
causaron el aumento gradual de las abundancias del lado oeste al este del área
investigada. Registrando seis especies que se distribuyeron en los tres hábitats.
Pero, siete especies se asociaron exclusivamente con sólo uno de los hábitats
detectados. E. indica, C. elongatus y C. catula (Hábitat de la Corriente de California);
S. bradyi y H. papilliger (Hábitat de la Zona Frontal); S. subtenuis y C. furcatus
(Hábitat del Golfo de California) (ver tabla 5).
Pocos estudios se han realizado sobre la distribución de copépodos en la
zona frontal mediante muestreo de estratos e información oceanográfica (Loick et
al., 2005). Por lo tanto, se necesitan más estudios centrados en la distribución
tridimensional durante el desarrollo de los procesos de mesoescala. Esta
investigación muestra el patrón característico de la abundancia de copépodos y
confirma el papel de siete especies de copépodos identificadas como organismos
indicadores de los diferentes hábitats. Nuestros resultados actuales confirman otros
hallazgos centrados en la distribución horizontal. Smith et al. (1986) analizaron
muestras de zooplancton de la región de Pt. Concepción, California. Ellos
determinaron que la distribución horizontal de los nauplios (copépodos) estaba
relacionada con el afloramiento de las zonas frontales, lo que impacta en la
producción secundaria. Además, Boucher et al. (1987) registraron la distribución
horizontal de copépodos utilizando el método de bombeo Net-plankton en el Mar de
Liguria. Detectaron que la zona frontal se identifica como una zona de crianza donde
46
las especies se localizan en su fase de desove y crecimiento. Además, Molinero et
al. (2008) determinaron que la zona frontal actúa como área de retención para el
zooplancton, donde se pueden encontrar copépodos asociados a este hábitat. Loick
et al. (2005) estudiaron el papel de la salinidad, la temperatura y el oxígeno disuelto
en la distribución de los copépodos y la formación de hábitats. Este estudio se
realizó con Hydro-Bios MultiNet en una zona frontal de Angola-Benguela.
Observaron que el oxígeno disuelto es la variable más importante en la limitación
del hábitat. Solo las especies mejor adaptadas a estas condiciones pueden
aprovechar cualquiera de estos factores limitantes y dominar en tales entornos
restringidos. Chen (1986) y Morales et al. (2010) consideran con sus estudios que
los gradientes de temperatura, salinidad y oxígeno disuelto nunca deberían
descartarse los análisis dirigidos a estudiar el patrón de la distribución de copépodos
en zonas frontales. Hutchings et al. (1986) analizaron una región de fuertes
interacciones físicas como la mezcla vertical y la estabilización de la superficie.
Estos efectos mantuvieron condiciones favorables para el crecimiento y la
reproducción del fitoplancton de organismos zooplanctónicos. Registrando que la
zona frontal está determinando la distribución del zooplancton. Clarke (1934) y
Longhurst (1985) también destacaron que los copépodos son nadadores activos,
alcanzando velocidades de hasta 2 cm . s-1. Los resultados muestran que en un
remolino ciclónico y un frente las condiciones hidrológicas determinan el patrón de
distribución de las isopletas y a su vez influye en la asociación de los copépodos.
Por lo tanto se refleja un patrón de la dirección de nado y la ubicación del copépodo
se rigen por la interacción de factores físicos (Michalec et al., 2015) y biológicos
(Buskey, 1998). Childress (1977) y Michalec et al. (2015) detectaron que tanto la
corriente como la presión son otros factores naturales que influyen en la distribución
de organismos zooplanctónicos. Además, Smith, et al. (1986) demostró que el
alimento también es un factor muy importante para la distribución de copépodos en
la zona frontal. Sin embargo, parece probable que la alimentación y la reproducción
sean los factores más importantes para la dirección de la natación y su ubicación
en la columna de agua. Los copépodos calanoides tienden a moverse cerca de
áreas como frentes, surgencias y filamentos. Además de la disponibilidad de
47
alimento, evitan la depredación siendo otro factor biológico que influye en el patrón
de distribución de los copépodos. En esta investigación, se sugiere que la zona
frontal forma una barrera natural para algunos copépodos calanoides. Se muestran
cambios claros de gradiente en la abundancia y distribución de copépodos a través
de esta estructura de mesoescala. Este estudio es un primer registro de distribución
horizontal y vertical en una zona frontal en el área de CTPM. Como se mencionó en
el capítulo anterior hay otros estudios generalmente que se basan en muestreos
integrados desde la superficie hasta 200 m de profundidad. En este segundo
objetivo se planteó identificar los cambios en la distribución tridimensional y la
estructura de la comunidad de los copépodos calanoides en una zona frontal
ubicada en la Convergencia Tropical-Subtropical del Pacifico frente a México.
Smith, et al. (1986) observó en su investigación que la abundancia de
nauplios de copépodos siempre fue mayor en la zona frontal que en la zona no
frontal. Sin embargo, Molinero et al. (2008) registraron que no todas las especies
estaban asociadas solo con la zona frontal. Mostraron que los adultos de
Centropages spp. eran más abundantes fuera de la zona frontal en el Mar de Liguria.
Por el contrario, Loick et al. (2005) presentaron resultados de cinco especies de
copépodos. Donde, observaron que Calanoides carinatus en dos etapas
ontogenéticas mostró una clara preferencia por masas de agua específicas en la
Zona Frontal de Angola-Benguela en función de sus adaptaciones conductuales y
fisiológicas.
9. CONCLUSIONES
La distribución vertical de los copépodos definió tres hábitats estadísticamente
diferentes en un evento de mesoescala como lo es un remolino ciclónico maduro en
el Golfo de California, en un mar semicerrado, durante el verano (periodo con fuerte
estratificación). La separación vertical de los hábitats de copépodos calanoides se
relacionó con la estratificación de la columna de agua. Se encontraron mejores
condiciones para la supervivencia de los copépodos calanoides en la termoclina,
donde las especies herbívoras y omnívoras (Nannocalanus minor y Scolecithrix
danae) eran muy abundantes. Con base en los resultados presentados aquí y
48
apoyados por estudios previos, se puede suponer que esta estructura vertical, física
y biológica, cambió durante la evolución del remolino. Por otro lado, en la zona de
Convergencia Tropical-Subtropical del Pacífico frente a México se formó otro
proceso de mesoescala denominado frente. La distribución de copépodos
calanoides en un frente oceánico mostró el siguiente resultado. La estructura
hidrográfica registrada a lo largo del transecto detectó una fuerte salinidad (~ 1 g.
Kg-1) y un frente térmico (~ 2oC) asociado con un hundimiento drástico de la
haloclina, termoclina y oxíclina, desde ~ 30 m de profundidad en el ATT hasta ~ 90
m de profundidad en la ACC. Un hábitat de copépodos calanoides ubicado en la
zona frontal, fue caracterizado por Scolecithrix bradyi y Heterorhabdus papilliger.
Este hábitat tenía una baja abundancia de copépodos (4,453 copépodos 1000 m-3),
que contrastaban con las acumulaciones de copépodos registradas en otros frentes
oceánicos. Esta situación podría deberse al cambio drástico de la pendiente de la
termoclina en la zona frontal que se profundiza por debajo de la zona fótica y, por lo
tanto, hay una disminución de la productividad primaria y en consecuencia la
disponibilidad de alimento para los organismos del zooplancton se ve afectada. La
distribución de las especies indicadoras de masas de agua (S. subtenuis y C.
furcatus de ATT y E. indica y C. elongatus de ACC) mostró una fuerte correlación
con la estructura hidrográfica del frente. Esta situación sugiere que la distribución
de copépodos calanoides pueden considerarse un indicador de masas de agua y
estructuras asociadas a mecanismos de mesoescala, como chorros, frentes y
remolinos, así como de cambios interanuales.
10. RECOMENDACIONES
Es necesario considerar para estudios posteriores una red con luz de
malla de 200 µm para los arrastres de zooplancton. Esta luz de malla es
considerada por diferentes autores como la óptima para representar la
comunidad de copépodos (e. g. Palomares-García et al., 1998; López-
Salgado et al., 2000; Molinero et al. 2008; Kozak et al., 2017). Debido a
que en el presente trabajo se hizo con una red de 505 µm y no fue posible
49
estudiar toda la comunidad de copépodos, pero a pesar de esto la
información de los calanoides presentados fue uno de los primeros
registros considerando la distribución vertical en procesos de mesoescala.
El estudio en el remolino ciclónico maduro fue un aporte importante para
el conocimiento para el Golfo de California, pero para estudios posteriores
se puede mejorar si se toma en cuenta hacer muestreos durante toda la
evolución del remolino y así detectar los cambios en las comunidades de
copépodos costa-océano.
Un factor muy importante son los procesos de sub-mesoescala que no
fueron considerados y esto genera otra pregunta, ¿cómo se está
distribuyendo los copépodos en donde hay velocidades más intensas o es
igual que las zonas del centro del remolino? Esta pregunta se podría
responder si se tienen muestreos intensivos en la periferia del remolino y
en el centro. En estudios enfocados a fitoplancton, se han observado que
la distribución cambia con respecto a su velocidad y dirección. Esto
depende de la velocidad del remolino y evolución (McGillicuddy Jr., 2016).
En la zona de Convergencia Tropical-Subtropical del Pacífico frente a
México o cualquier otra zona con estas características es necesario
considerar muestreos continuos con redes más finas de al menos 180 µm
de luz de malla. Donde se pueda detectar los estadios iniciales de los
organismos y así saber cómo están distribuidos tanto los adultos como los
estadios iniciales (Molinero et al., 2008).
50
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Uye, S., Yamaoka, T., Fujisawa, T., 1992. Are tidal fronts good recruitment areas for
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Visbeck, M., 2002. Deep Velocity Profiling Using Lowered Acoustic Doppler Current
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application to Gulf Stream eddies. Deep Sea Res. Oceanogr. Abstr. 14, 505–
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Wiebe, P., 1976. The biology of cold-core rings. Oceanus 19, 69–76.
Yanagi, T., Koike, T., 1987. Seasonal variation in thermocline and tidal fronts, Seto
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Zamudio, L., Hogan, P., Metzger, E.J., 2008. Summer generation of the Southern
Gulf of California eddy train. J. Geophys. Res. 113, 1–21.
https://doi.org/10.1029/2007jc004467
Zuo, T., Wang, R., Chen, Y., Gao, S., Wang, K., 2006. Autumn net copepod
abundance and assemblages in relation to water masses on the continental
shelf of the Yellow Sea and East China Sea 59, 159–172.
https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2005.09.008
62
12. Anexos
Anexo I. Mapa que muestra series de imágenes satelitales de clorofila del
remolino (abril a agosto de 2011) en el sur del Golfo de California. El límite
aproximado del remolino se muestra mediante una elipse roja discontinua en cada
cuadro.
63
Anexo II. Mapa que muestra series de imágenes satelitales de clorofila del
remolino (abril a julio de 2010) en el área de Convergencia-Tropical
subtropical del Pacífico-Nororiental. El límite aproximado de la zona de
transición se muestra mediante una elipse roja discontinua en cada cuadro.
64
Anexo III. Las especies de copépodos calanoides identificadas en el remolino
ciclónico en el sur del Golfo de California (del 26 de julio al 6 de agosto de 2011).
La Estrategia de Alimentación (EA) se indica como herbívora (H), omnívora (Om) o
carnívora (Ca). Las categorías de Afinidades Ecológicas (AE) se muestran como
neríticas (N), costeras (C) u oceánicas (O). Las Afinidades Biogeográficas (AB) se
indican como tropical-subtropical (Trop-subtrop), subtropical (subtrop), subpolar-
subtropical (subpolar-subtrop), ecuatorial (Ecuat), cosmopolita (Cos), tropical
(Trop). % Abu, porcentaje de abundancia por especie; AP, Abundancia Promedio;
% F, porcentaje de frecuencia de ocurrencia.
Especies EA AE AB % Abu AP %F
Nannocalanus minor
(Claus, 1983) H O Trop 23.23 2294.09 97
Scolecithrix danae
(Lubbock, 1856) Om O Trop 19.58 1951.60 96
Temora discaudata
(Giesbrecht, 1889) H N Trop 12.28 1223.61 96
Subeucalanus subtenuis
(Giesbrecht, 1888) H O Trop 7.32 779.09 90
Undinula vulgaris
(Dana, 1849) H N Trop 7.07 775.33 88
Pareucalanus sewelli
(Fleminger, 1973) Om O Trop 3.28 395.65 80
Rhincalanus nasutus
(Giesbrecht, 1888) Om N Cos 3.19 383.98 80
Heterorhabdus papilliger
(Claus, 1863) Ca O Subtrop 3.00 382.94 75
Euchaeta rimana
(Bradford, 1974) Ca O Trop 2.38 275.12 83
Euchaeta indica
(Wolfenden, 1905) Ca O Trop 2.08 308.40 65
65
Centropages furcatus
(Dana, 1849) Om N
Trop-
subtrop 2.08 281.38 71
Aetideus bradyi
(Scott A., 1909) Om N Trop 1.62 290.82 54
Candacia truncata
(Dana, 1849) Ca N Trop 1.54 263.96 56
Euchaeta longicornis
(Giesbrecht, 1888) Ca N Trop 1.24 188.70 63
Candacia catula
(Giesbrecht, 1889) Ca N Trop 1.14 183.10 60
Candacia armata
(Boeck, 1872) Ca O Subtrop 1.08 147.98 70
Candacia ethiopica
(Dana, 1849) Ca O Cos 0.99 125.82 75
Labidocera acuta
(Dana, 1849) Ca N Subtrop 0.71 161.20 42
Pontellina plumata
(Dana, 1849) Ca O
Trop-
subtrop 0.68 143.52 46
Pleuromamma
abdominalis
(Lubbock, 1856) Om O
Trop-
subtrop 0.64 130.56 47
Labidocera acutifrons
(Dana, 1849) Ca O Subtrop 0.58 141.51 39
Euchaeta acuta
(Giesbrecht, 1893) Ca O Subtrop 0.50 106.01 46
Candacia discaudata
(Scott A., 1909) Ca O Subtrop 0.47 254.96 18
Calanus pacificus
(Brodsky, 1948) H N
Subpolar-
subtrop 0.37 110.76 32
66
Rhincalanus rostrifrons
(Dana, 1849) Om O
Subpolar-
subtrop 0.35 3815.78 0.88
Haloptilus acutifrons
(Giesbrecht, 1893) Ca O
Trop-
subtrop 0.33 63.88 50
Subeucalanus
subcrassus
(Giesbrecht, 1888) H N Trop 0.27 211.40 12.88
Scaphocalanus
elongatus
(Scott A., 1909)
Om
O
Trop-
subtrop
0.26
205.23
12.88
Clausocalanus
arcuicornis
(Dana, 1849) H O Trop 0.22 111.23 19.30
Lucicutia flavicornis
(Claus, 1863) Om O Subtrop 0.20 107.08 17.54
Pleuromamma xiphias
(Giesbrecht, 1889) Ca O Subtr 0.16 125.25 12.28
Labidocera detruncata
(Dana, 1849) Ca O Trop 0.12 145.56 8
Acartia danae
(Giesbrecht, 1889) H O Trop 0.12 81.06 14
Euchaeta media
(Giesbrecht, 1888) Om O
Trop-
subtrop 0.10 143.08 7
Calanopia elliptica
(Dana, 1849) Ca O Equat 0.10 120.60 8
Pleuromamma gracilis
(Claus, 1863) Om O Trop 0.10 152.15 6
Clausocalanus furcatus
(Brady, 1883) H O Trop 0.08 294.60 2.63
Metridia princeps Ca O Cos 0.07 158.64 4.39
67
(Giesbrecht, 1889)
Euchaeta plana
(Mori, 1937) Ca O Trop 0.07 363.34 1.75
Pontellopsis yamadae
(Mori, 1937) Ca O Subtrop 0.04 158.91 2.63
Pleuromamma robusta
(Dahl F., 1893) Om O Cos 0.04 58.67 7
Acartia lilljeborgii
(Giesbrecht, 1889) H C Cos 0.04 137.38 2.63
Pontella agassizi
(Giesbrecht, 1895) Ca O Trop 0.03 91.96 3.51
Canthocalanus pauper
(Giesbrecht, 1888) Ca O Trop 0.03 120.49 2.63
Euchirella curticauda
(Giesbrecht, 1888) H O
Trop-
subtrop 0.03 49.62 5.26
Candacia pachydactyla
(Dana, 1849) Ca O Equat 0.03 275.19 0.88
Aetideus armatus
(Boeck, 1872) Om N Trop 0.03 91.53 2.63
Calanopia minor
(Scott A., 1902) H O Trop 0.02 54.18 4.39
Labidocera trispinosa
(Esterly, 1905) Ca O-N
Trop-
subtrop 0.02 225.85 0.88
Euchaeta tenuis
(Esterly, 1906) Ca O-N
Trop-
subtrop 0.02 66.23 2.63
Acrocalanus gracilis
(Giesbrecht, 1888) Om N Equat 0.02 37.57 4.39
Pontellopsis perspicax
(Dana, 1849) Ca O
Trop-
subtrop 0.01 48.76 2.63
68
Phaenna spinifera
(Claus, 1863) Ca O
Trop-
subtrop 0.01 45.51 2.63
Euchirella pulchra
(Lubbock, 1856) H O-N
Trop-
subtrop 0.01 62.45 1.75
Acartia clausi
(Giesbrecht, 1889) H N
Trop-
subtrop 0.004 48.00 0.88
Paraeuchaeta birostrata
(Brodsky, 1950) Ca C Subtrop 0.003 32.30 0.88
Clausocalanus
mastigophorus
(Claus, 1863) H O-N
Trop-
subtrop 0.001 6.99 0.88
69
Anexo IV. Las especies de copépodos calanoides identificadas en la Convergencia-
Tropical subtropical del Pacífico frente a México (del 15 de junio al 1 de julio de
2010). La Estrategia de Alimentación (EA) se indica como herbívora (H), omnívora
(Om) o carnívora (Ca). Las categorías de Afinidades Ecológicas (AE) se muestran
como neríticas (N), costeras (C) u oceánicas (O). Las Afinidades Biogeográficas
(AB) se indican como tropical-subtropical (Trop-subtrop), subtropical (subtrop),
subpolar-subtropical (subpolar-subtrop), ecuatorial (Ecuat), cosmopolita (Cos),
tropical (Trop). % Abu, porcentaje de abundancia por especie; AP, Abundancia
Promedio; % F, porcentaje de frecuencia de ocurrencia. Nota especies sin datos *
Especies EA AE AB %Ab AP %F
Nannoclanus minor
(Claus, 1983) H O Trop 23.91 3310.58 96
Temora discaudata
(Giesbrecht, 1889) H N Trop 1.51 1450.09 84
Rhincalanus nasutus
(Giesbrecht, 1888) Om N Cos 7.11 1448.57 62
Subeucalanus
subcrassus (Giesbrecht,
1888) H N Trop 3.24 1349.45 70
Subeucalanus subtenuis
(Giesbrecht, 1888) H O Trop 0.48 1214.77 44
Undinula vulgaris (Dana,
1849) H N Trop 8.02 1171.84 91
Pareucalanus sewelli
(Fleminger, 1973) Om O Trop 7.75 1131.48 91
Centropages furcatus
6.76 683.88 56
Euchaerta plana (Dana,
1849) Om N
Trop-
subtrop 0.04 559.72 1
Scolecithrix danae
(Lubbock, 1856) Om O Trop 2.35 524.43 82
70
Scottocalanus helenae
(Lubbock, 1856) * * * 0.02 521.65 3
Pleuromamma gracilis
(Claus, 1863) Om O Trop 0.58 509.54 49
Pleuromamma
cuadrangulata (Dal F,
1893) * * * 0.07 394.54 5
Scolecithrix bradyi
(Giesbrecht, 1888) * N Trop 0.46 390.07 15
Euchaeta indica
(Wolfeden, 1888) Ca O Trop 1.48 385.79 55
Centropages elongatus
(Dana, 1849) Om N
Trop-
subtrop 0.31 369.85 37
Pleuromamma
abdominalis (Lubbock,
1856) Om O
Trop-
subtrop 1.56 338.01 58
Calanus pacificus
(Brosky, 1948) H N
Subpolar-
suntrop 1.67 304.84 68
Euchaeta longicornis
(Giesbrecht, 1888) Ca N Trop 9.16 296.33 75
Candacia pachydactyla
(Dana, 1849) Ca O Ecuat 0.07 268.21 8
Acartia lilljeborgi
(Giesbrecht, 1889) H C Cos 0.44 259.56 7
Subeucalanus pileatus
(Giesbrecht, 1888) * N * 0.14 239.88 14
Euchaeta rimana
(Bradford, 1974) Ca O Trop 2.87 227.86 88
Haloptilus mucrunatus
(Claus, 1863) * * * 0.39 225.87 32
71
Candacia discaudata
(Scott A, 1909) Ca O subtrop 0.13 213.84 12
Scolecithricella abyssalis
(Giesbrecht, 1888) * * * 0.01 198.80 1
Calanopia minor (Scott
A, 1909) H O Trop 0.19 183.17 5
Pleuromamma xiphias
(Giesbrecht, 1889) Ca O subtrop 0.08 181.71 13
Acartia Clausi
(Giecbrecht, 1889) H N
Trop-
subtrop 0.14 166.83 3
Candacia catula
(Giesbrecht, 1889) Ca N Trop 0.56 165.03 41
Clausocalanus
acuicornis (Dana, 1849) H O Trop 4.02 153.62 29
Haloptilus longicornis
(Claus, 1863) * * * 2.88 146.99 55
Heterorhabdus papilliger
(Claus, 1863) Ca O sunbtrop 1.60 139.51 55
Acrocalanus gracilis
(Giesbrecht, 1888) Om N Ecuat 0.45 136.23 27
Aetideus bradyi (Scott,
1909) Om N Trop 0.35 135.55 47
Acarta danae
(Giesbrecht, 1889) H O Trop 0.34 123.97 21
Calanopia elliptica
(Dana, 1849) Ca O Ecuat 0.04 117.34 4
Mesocalanus tenuicornis
(Dana, 1849) * * * 0.02 115.10 2
Candacia ethiopica
(Dana,1849) Ca O Cos 0.20 114.26 15
72
Labidocera acuta (Dana,
1849) Ca N Subtrop 0.12 111.29 16
Labidocera acutifrons
(Dana, 1849) Ca O subtrop 1.03 108.28 25
Candacia bipinata
(Giescht, 1889) * * * 0.13 103.65 8
Pontellina plumata
(Dana, 1849) Ca O
Trop-
subtrop 0.23 103.01 15
Aetideus giesbrechti
(Cleve, 1904) * O-N Cos 0.13 100.06 11
Scolecithricella
marginata (Giesbrecht,
1889) * * * 0.15 97.88 2
Candacia truncata
(Dana, 1849) Ca N Trop 0.20 96.37 13
Haloptilus acutifrons
(Giesbrecht, 1893) Ca O
Trop-
subtrop 1.88 94.17 44
Candacia armata
(Boeck, 1872) Ca O subtrop 0.61 92.14 50
Lucicutia flavicornis
(Claus, 1863) Om O subtrop 0.54 86.92 22
Labidocera detruncata
(Dana, 1849) Ca O
Trop-
subtrop 0.08 80.40 5
Aetideus armatus
(Boeck, 1872) Om N Trop 0.16 77.90 4
Clausocalanus
mastigophorus (Claus,
1863) H O-N
Trop-
suntrop 0.04 72.87 3
Euquirella pulchra
(Lubbock, 1856) H O-N
Trop-
subtrop 0.08 68.84 7
73
Euchaeta magniloba
(Park, 1978) H * * 0.51 66.09 25
Euchaeta acuta
(Giesbrecht, 1893) Ca O Trop 0.09 65.04 15
Gaetanus miles
(Giesbrecht, 1888) * * * 0.28 64.94 17
Neucalanus cristatus
(Krøyer, 1848) * * * 0.12 64.11 8
Metridia princeps
(Giesbrecht, 1889) * * * 0.01 62.62 1
Pleuromamma johnsoni
(Ferrari F. D. &
Saltzman, 1983) *
* * 0.04 61.72 3
Clausocalanus furcatus
(Brady, 1883) H O Trop 0.07 60.55 2
Euchirella curticauda
(Giesbrecht, 1888)
H
O
Trop-
subtrop 0.18 60.55 6
Scaphocalanus
elongatus (Scott, 1909) Om
O Trop 0.06 50.34 5
Candacia pofi ( Grice &
Jones E. C. 1960) * *
* 0.03 45.95 2
Calocalanus minor
(Smeleva, 1980) * * * 0.05 44.70 3
Gaetanus pilatus
(Farran, 1903) * * * 0.02 44.56 3
Euchaeta media
(Giesbrecht, 1888) Om O
Trop-
subtrop 0.01 43.56 1
Scaphocalanus
echinatus (Farran, 1906) *
* * 0.03 40.85 2
74
Euchaeta tenuis (Esterly,
1906) Ca O-N
Trop-
subtrop 0.09 38.25 6
Phaenna spinifera
(Claus, 1863) Ca
O
Trop-
subtrop 0.25 33.97 7
Haloptilus spiniceps
(Giesbrecht, 1893) * * * 0.05 31.46 3
Cosmocalanus darwinii
(Lubbock, 1860)
*
*
* 0.04 28.40 1
Rhincalanus rostrifrons
(Dana, 1849)
Om O
Subpolar-
subtrop 0.12 26.44 1
Euchirella venusta
(Giesbrecht, 1888) * * * 0.02 18.93 1
Lucicutia gaussae
(Grice, 1963) * * * 0.02 18.93 1
Calanus pavo (Dana,
1852) * * * 0.02 9.47 1
Pontellina sobrina
(Fleminger & Hulseman,
1974) * *
* 0.02 9.47 1
Augaptilus longicaudatus
(Claus, 1863) * * * 0.02 9.47 1
Paraeuchaeta birostrata
(Brosky, 1950) * * * 0.01 6.76 1
Pontellopsis yamadae
(Mori, 1973) Ca O subtrop 0.01 3.69 1
