Trab. Dep. Botánicay F. Veg. 11: 25-31 (1981) Madrid, 10 diciembre198!

El castaño y sus procesosde rizogénesispor

E. VIFITEZ

El castaño,por sus maderas y por sus frutos, ha merecido laatención del hombre desde hace mucho tiempo, sometiéndoloa me-jora y cultivo, contribuyendo así a aumentarsu área de dispersióny también en muchoscasosa hacerdifícil la diferenciaciónentre loscastañaresautóctonos y los que son consecuenciade la acción delhombre, sobre todo cuandocon el transcurso del tiempo retornaronal estado silvestre.

Asia Menor es la cuna del castañopara la mayoríade los autores,dc donde pasó a Grecia e Italia primero y despuésa España.El cas-taño apareceampliamentedistribuido por numerosospaíseseuropeos,siendo la cuencadel Mediterráneola que constituye la basedel áreageográfica de esta especie forestal noble. En épocaspasadas,el cas-taño ocupó toda Europa, llegando hasta las zonasárticas, de dondehabíade replegarsea consecuenciade las glaciaciones,para refugiarseen las proximidades del Mediterráneo. Posteriormenteel castañode nuevo se expandióhacia el Norte para llegar a los límites actualessu área de dispersión.

Pocasespeciescomo eí castañohan sido objeto de controversia,cuando se trata de establecersu carácter autóctono o introducido.siendo una de las principales causasde esta dificultad la fuerte dis-persión de que fue objeto, particularmente por el aprovechamientoprimario de sus frutos para la alimentación humana y doméstica.Solamentedespuésde la introducción de la patata en Europa, lascastañasdejaron de tener la importancia que siempre tuvo en laalimentación humana.

En España, CAMUS (1926) indica que el castaño es espontáneo,especialmenteen Galicia, Asturias y Vizcaya, en dondeformó grandes

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sotos puros o mezcladoscon robles. Fue abundanteen Avila, en Na-varra septentrional, Gerona, Serranía de Ronda, Sierra Nevada enLas Alpujarras, Sierra Aracena,etc. Igualmentetodo parece indicarque en Portugal y en Italia pudieraser espontáneoo casi espontáneo.Algunos autoresno dudan en el carácterautóctono del castañoen losVosgos y en el JuraMeridional, así como tambiénen Argelia. Lo ciertoes que el habersido objeto de explotacióndesdetiemposinmemorialespor parte del hombre ha complicadobastantelas cosasen cuanto setrata de establecerlas estacionesen donde el castañoes autóctono.

El castañotienegran longevidad.Su excepcionalcapacidadde rege-nerarse,aún despuésde las mutilaciones más severas,le confiere lasingular capacidadde pervivencia a veces en condicionesincreíbles.En la histqria del castañoson muchos los ejemplos de árbolespluri-centenarios; a vecesse le atribuyen edadesde hasta3.000 años,comosucedió con el famoso castañode Etna, el más gruesode todos, y quela tradición hizo que se conociesecon el nombre de <‘castañodc los100 caballos»,debido a que la reina Juanade Aragóndurante un viajede Españaa Nápolesse refugio debajo de este árbol, duranteunatormenta, con 100 caballeros montados en sus caballos. Tan grandeera este castaño,que los habitantesdel país habíanconstruido en sutronco una habitacióncon un horno para secarlas castañas.

Ejemplaresigualmente excepcionalesfueron los famososcastañosde Sancerre(Francia), de 18 m de circunferenciay más de 1.000 añosde edad.El de Tortworth (Inglaterra), conocidopor «el gran castaño»,de 17 m de circunferenciay también milenario, o el de Euston Park(Norfolk), formadopor 16 fuertes tallos de 18 m de altura y 6,5 m decircunferenciacadauno. El castañode la Abadíade los Benedictinos,en el monteAmiata, de 22 m de circunferencia,bajo cuyacopael papaPío II escribió la Bula «E castaneanostra».El castañode Mercoglianoen la región de Avellino, con 20 m de circunferencia.El castaño delos Organos, en Agua Mansa (Tenerife), con una circunferencia de10 m, o el castañodel Picato (Lugo), interiormente hueco su tronco,pudiendo cobijarseen el mismo un carro del país con susvacasy trespersonas,pero que fue destruido hace poco «porque causabadaño»con su sombra a los sembradosde centeno próximos. Otros muchosejemplaresde hermososcastañospudieran ser reseñadoscomo testi-monio de suextraordinaria longevidad.

La que un día no lejano fue unagran riqueza,el castaño,tanto porel valor de susmaderascomo por sus frutos, se vio gravementeafec-tada por la aparición de dos enfermedadesmicológicas que desdeprincipio de siglo causaronla destrucción de millones de castaños.Estas pérdidas no se circunscribieron sólo al castañoeuropeo(Cas-taneasativa), sino también al americano(Castaneadentata).En Norte-américa, la introducción fortuita de Endothia parasitica,productora

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del «chancro»,llegadacon la importación, en 1906, de unosejemplaresde castañosjaponesespara el Zoológico de Bronx en Nueva York,causó la destrucción de cuatro millones de hectáreasde castañares;prácticamenteafectó a toda el áreadel castañoen Norteamérica.Lagravedad de la enfermedad del «chancro» fue tal que se llegó atemerpor la desapariciónde Castaneadentata,lo que afortunadamenteno sucedió. Es posible encontrar pies aislados de grandescastañosamericanossupervivientesdel «chancro»que pudieranpresentarresis-tencia a esta enfermedad.Actualmente un programa de investigaciónconjunta desarrolladoentrelas Universidadde Santiagode Compostelay de Virginia (VIFITEZ, 1978), entre otros problemasestudia la resis-tenciay multiplicación de estoscastaños.

La enfermedadde la «tinta» debesu denominacióna la coloraciónnegruzca que suelen presentar las raíces de los castañosatacados,coloración que es producida por la reacción que se origina entre losexudadosde los tejidos, ricos en taninos,afectadospor el hongo,y lassalesde hierro del suelo que rodea las raícesenfermas,dando lugar ala formación de la «tinta>’. Morfológicamentela diferenciaciónde lasdosespeciesproductorasde la enfermedadde la «tinta”, Phytophtboracambivora y Phytophthoracinnamomi, resulta difícil, si bien el com-portamiento de las mismas es diferente.

El origen de estaenfermedadno está nada claro. En Europa, elprimer país en dondepareceser que se citó fue en Portugal, allá porel año 1833. Algunosautoresla suponenintroducidade las islasAzores,no faltando quienesadmitenque provienede Asia. El casoesquedesdesu aparición hastala fecha,el vecinopaís perdió casi el 90 por 100 desus castañares.

Las primeras noticias de la existencia de la enfermedad de la«tinta» en España,pareceserque se remontanal año 1875, fecha quecitamos con las reservasque se imponen en estoscasos,en los que elesclarecimientode la fecha exactade su aparición es difícil. La viru-lencia de la enfermedadfue tan grande,que desdeentonceshan des-aparecido del 70 al 80 por 100 de los castañaresintegrantesde laprimitiva área natural del castaño. La acción destructora de estoshongosfue particularmenteintensaen algunasregionescomo Galicia,especialmenteen su zona litoral atlántica. Sus especialescaracterís-ticas climáticas, temperaturaelevaday alto contenidohídrico del am-biente, favorecen el crecimiento y desarrollo de Fhytophthora. Laconsecuenciaha sido la casi total desaparicióndel castañoen estaszonas.

Por lo que se refiere a la enfermedaddel «chancro»,producidaporEndothia parassitica,actualmenteen Españano constituye plagaseriadel castaño.Hace unosaños surgieronalgunos brotes entre castañosjaponesesexistentesen las Vascongadas(GRAvATT, 1951; ScíAn et al.,

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1952).Los serviciosforestalesactuaronrápidamente,destruyendoestosfocos. En los últimos años aparecieronbrotes aisladosen Andalucíay León y más recientementeen Galicia, pero en la mayoría de loscasoslos chancrospresentanuna favorabletendenciaa la cicatrizaciónespontánea,lo que sugiere la posibilidad de que nos hallemos enpresenciade formas de Endothia hiporvirulentas que en otros países,como Francia, explican la regresión de esta enfermedad.

Ante estos hechosconvienedirigir los trabajosde selecciónde cas-taños,no sólo la obtenciónde ejemplaresresistentesa la enfermedadde la «tinta», sino también al «chancro». En Francia se ha declaradooficialmente la existenciade esta enfermedada finales del cincuenta.La invasión procede de Suiza e Italia. La gran facilidad de propaga-ción de la enfermedad del «chancro» posibilita enormemente sudispersión.

El problemade la. desaparicióndel castañono es exclusivo de Es-paña, sino que afectó con caracteresigualmente graves a todos lospaísesincluidos en su áreade dispersióngeográfica.Así, en los EstadosUnidos la aparición de la «tinta» se remontaa finales del siglo pasado,siendo la causaprincipal de la desapariciónde los castañaresamen-

canosen los estadosde Mississippi, Alabama,Georgia,Tennessee,Vir-ginia, Maryland y las Carolinas del Norte y del Sur. A partir delaño 1906, a la acción destructorade Phytophthora,se sumé la graveenfermedaddel «chancro»,principal responsablede la regresiónexpe-rimentadapor el castañoen los estadosseptentrionales.La rapidez desu propagaciónfue tan grande,que han bastadoalgo más de cincuentaañospara queresultaseafectadacasi toda el áreadel castañoen Norte-américa.

En Franciaha bastadomedio siglo de presenciaen suterritorio dela enfermedadde la «tinta» para que sucumbiesealgo más del 60 por100 de suscastañares.En estepaísel castañotiene unanotable impor-tancia, ya que constituye la basede gran número de industrias que sebenefician de su tanino y fabrican magníficaspastasde papel de im-priínir, ademásde toda la importanciaque suponeen la industria de latransformación de la castaña,que han hecho de Francia el primerpaís exportador de derivados de las castañas.Por el problema plan-teadopor la presenciade la «tinta», estepaísve complicadoel porvenirde suscastañarescon la llegadaa suterritorio de Endothia parassiticaaparecidaa finales de la décadade los cincuenta,si bien actualmenteestáen regresiónpor la luchabiológica desarrolladacontraestehongoy la existenciade formashipovirulentas.

Y así podríamoscontinuar con los restantespaísesen dondecrecenlos castaños.Italia, padecela <(tinta» desdehacemuchos añosy desde1938 el «chancro»,haciendo que la gravedad de aquélla enfermedad

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quedaserelegadaa un segundoplano. Suiza>Yugoslavia, Grecia... nose han librado de estasdos enfermedadestampoco.

La lucha contra las enfermedadesdel castañose orientó hacia laobtención de ejemplaresresistentesa la enfermedadde la «tinta», del«chancro>’o a ambasenfermedades,medianteadecuadashibridacionesde castañoseuropeoso americanoscon progenitoreschinos o japo-neses(C. mollissima y C. crenata),portadoresde genesrecesivosquedeterminanaquella resistencia.

Sin embargo,el gran problemaen la regeneracióndel castañofuela necesariapropagaciónvegetativa de los ejemplaresresistentes,de-bido a la falta de capacidadrizogénica de las estaquillas de castaño(GA1t,..~s-[ucLTí, 1925; SToLJ¡-NIYER y Ciosíz, 1946; Uaouíso, 1952; SCHADel al., 1952; Vínírnz, 1952; GuAvr.s y NIENSTAFOT, 1953). El mecanismode rizogénesisen especiesleñosasconstituyeuno de los puntososcurosde la modernaFisiología Vegetal. Su importancia, fundamentaly apli-cada,atrajo la atención de numerososautores.

Generalmentees aceptadoque la rizogénesispuedeestargobernadapor: a) Hormonaso cofactoresde enraizamienlo(Hr.ss, 1961); b) Pre-senciao ausenciade inhibidores de enraizamiento(BARIow et al., 1961;COYAMA, 1962); c) Característicasanatómicasdel anillo de esclerénqui-rna, cuya ausenciao discontinuidadfacilitaría el enraizamiento(BEAK-BANE, 1961; CíAMPÍ y GELLINI, 1963 Goon¡N, 1965; KAcuízcíuzná,1975;Nuíson, 1978).

En el castañose da la circunstanciaque concurrenlos tres posiblesfactores que gobiernanla rizogénesis.Las estaquillas procedentesdeejemplares maduros o adultos son incapacesde enraizar, contieneninhibidores de crecimiento solublesen agua, detectablespor el ensayobiológico sensibleal ABA, del crecimiento de seccionesde coleoptilosde avena(ARI?srs y Vínrr¡~z, 1970). También presentaninhibidores deenraizamiento,detectaUespor el tcst de Phaseolusvulgaris, localizán-dose en RE 0.02-1.00en cromatogramasdesarrolladoscon IAW. Esteinhibidor(s) es de naturalezahidrosoluble y desaparecede las esta-quillas lavadasen aguacorriente desdenoviembre hastamarzo(Vící-TEZ et al., i966), siendo notable que hallazgossimilares son mencio-nados por NAUNDORF (1949) en las estaquillas de cacaoy por SPIEGEL

(1954) en las estaquillas difíciles de enraizarde vid. Las bajastempe-raturas — 10” C, actúan sobre este inhibidor(s), inactivándolo frenteal AlA l0-5M, en el ensayo de Pbaseolusvulgaris (GEsTO ctt al., enprensa).La acción del frío por períodossuperioresa dos meseshacedesaparecerel inhibidor(s), surgiendoen las estaquillas la presenciadepromotoresde enraizamiento,como los alcoholesvanillico, salicílicoy coniferílico no presentesen las estaquillas frescas(VÁzouEz, 1980).

En su fase juvenil el castaño,que enraizacon facilidad, contienedos cofactoresde enraizamientolocalizadosen los Rf 0,0-0,2 y 0,8-1,0

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de los cromatogramasdesarrolladoscon IAW. Ambos son sinergistasde la acción rizógenadel ALA l0-5M, presentandosumáxima acción alos tres mesesde edad,desapareciendodespuésa los cinco-seismesesde edad. Es probable que los cofactores de enraizamientoC-1 y C-2actúenprotegiendoal AlA de su destrucción,aumentandocon ello elnivel hormonal disponible para la estimulaciónde formación de raícesen las estanquillas juveniles.

Es sabido queel fenómenode la etiolación favorecela formación deraíces en los renuevos aporcadosen acodo bajo (SoIÁGNÁT, 1954;Suauvny MILLER, 1972),perolo másnotable es que los renuevosaéreospuedenser inducidos a enraizarpor etiolación local con papel de alu-minio, siendo fácil provocar la formación de raíces incluso en losápicesde las ramas(VíaíTizz y VIEJTEZ, 1974). La etiolación constituyeuna ayudavaliosa para el estudio del mecanismode la rizogénesisdelcastaño,tanto por la fácil aplicación como por la rapidez en las res-puestas.El hecho de una acción local sugiere que la luz actúa nega-tivamente, como inhibidor de la rizogénesis,siendo posible que seaoperadaa través del fitocromo.

La ausenciade la luz producidapor la envoltura de aluminio en laeitolación, sugiere la formación de sustanciaspromotoras de rizogé-nesis de carácterno móvil, lo que concuerdacon Hízusízn (1975), deque para la formación de raíces son necesarioscomponentesno mo-viles, ademásde ciertos compuestospromotoresde enraizamiento.

Las característicasahatómicasdel castaño,son favorablesal enrai-zamiento durante su fase juvenil, presentandoesclerénquimaextraaxilar formadopor hebrasde fibras separadaspor pequeñosgrupos decélulas parenquimáticas,mientras que las estaquillas procedentesdecastañosmaduros no enraizablestienen un anillo continuo, a vecesondulado, de esclerénquima,siendo frecuente la presenciade un se-gundo anillo de fibras en las paredesmuy engrosadas.

Entre los fisiólogos hay un acuerdogeneral de que la iniciación delas raíces en las plantas leñosases un procesomuy complejo gober-nado por varios factores,como acabamosde ver, y que puedenactuarcomo limitantes de un modo individual hasta el extremo de que lasustanciaideal de enraizamientono llegue a seraisladanuncay que elmecanismode la formación de raíces igualmenterequiera de la inter-venciónde varios factores,móviles e inmóviles, hormonas,cofactoreseinhibidores, interactuandocon sistemasenzimáticosen concentracio-nes adecuadasy en células específicas.

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