EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO: AMBIENTE FÍSICO · oriente establecen el límite en las estribaciones. El Chocó biogeográfico: ambiente físico 3 de la Cordillera Occidental, con alturas

El Chocó biogeográfico: ambiente físico

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EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO: AMBIENTE FÍSICO

Ingrid Carolina Poveda-M., Camilo Andrés Rojas-P.,Agustín Rudas-Ll. & J. Orlando Rangel-Ch.

RESUMEN

Con base en el análisis en conjunto de variosfactores físico-ambientales (clima, geología,suelos, relieve) y apoyados en las facilidadesde síntesis de los Sistemas de InformaciónGeográfica, fue posible definir un límite geo-gráfico para el Chocó biogeográfico colom-biano. Según la precipitación se distinguie-ron cuatro zonas que difieren en los montosanuales: i) zonas de pluviosidad baja (730 a3318 mm); ii) zonas de pluviosidad media (3318a 5906 mm); iii) zonas de pluviosidad entremoderada y alta (5906 a 8494 mm); y iv) zonasde pluviosidad alta y muy alta (8494 a 13670mm). Aunque la temperatura tiene poca ten-dencia a la variación fue posible establecertres clases: i) temperaturas menores que23,5°C; ii) temperaturas entre 23,5 y 25,7°C; yiii) temperaturas entre 25,7 y 27,9°C. Dentrodel conjunto climático, las zonas de humedaddisponible fueron las que mejor revelaron unatendencia hacia unidades discretas, recono-ciéndose en la región cuatro clases: i) zonassemisecas a moderadamente húmedas (-25,0a 112,0); ii) zonas húmedas a muy húmedas(>112,0 a 248,9); iii) zonas perhúmedas asuperhúmedas (>248,9 a 385,8); y iv) zonassaturadas (>385,8 a 522,7). Las unidades depaisaje (con base en la topografía), los suelosy la humedad disponible se relacionaron conla composición florística mediante métodosde clasificación aglomerativa; se reclasificaronlas variables de acuerdo a su similaridad encuanto a composición florística y se diferen-ciaron claramente subregiones eco-geográficas que posiblemente condicionan ladistribución de los tipos de vegetación. Deesta forma se definieron cuatro grandes zonasque responden a la variación altitudinal con

trece subregiones ecogeográficas de acuerdoa la disponibilidad de humedad y tipo de suelodentro de cada grupo: i) llanuras aluviales yzonas estuarinas (tres subregiones); ii)piedemonte y colinas bajas (cuatrosubregiones); iii) colinas y serranías delBaudó-Darién (tres subregiones); y iv) coli-nas y serranías de otras partes de la cordillera(tres subregiones). La clasificación obtenidase comparó con otras propuestas dezonificación para la región.

ABSTRACT

On the basis of integrated analysis of severalphysical-environmental factors (climate,geology, soils, relief) and supported in thefacilities of synthesis of the Systems ofGeographical Information, it was possible todefine a limit for the biogeographical-Chocóregion. According to the annual amount ofrain, four zones were distinguished: i) zonesof low precipitation (730 to 3318 mm); ii) zonesof modest precipitation (3318 to 5906 mm); iii)zones with precipitation moderately to high(5906 to 8494 mm); and iv) zones of high andvery high precipitation (8494 to 13670 mm).Although the temperature has little tendencyto the variation, it was possible to establishthree classes: i) temperatures lower than23,5°C; ii) temperatures between 23,5 and25,7°C; and iii) temperatures between 25,7 y27,9°C. Zones of available humidity are thosethat better reveal a tendency toward discreetunits, four classes being recognized in theregion: i) zones semi-dry to moderately humid(-25,0 to 112,0); ii) humid areas to very humid(>112,0 to 248,9); iii) zones perhumid to veryhigh humid (>248,9 to 385,8); and iv) saturatedareas (>385,8 to 522,7). The landscape units

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(topography), the soils, and the availablehumidity were related with the floristiccomposition. Using methods of agglomerativeclassification the variables were reclassifiedaccording to their floristic similarity andseveral ecogeographical subregions weredifferentiated which can influence thedistribution of vegetation types. This way fourlarge groups were defined which respond tothe topographical gradient with thirteenecogeographical regions according to theavailability of humidity and soil type insideeach group: i) alluvial plains and estuarinezones (three subregions); ii) foot-hills (foursubregions); iii) hills and mountain regions ofthe Baudó-Darién (three subregions); and iv)hills and mountain regions from other parts ofwestern cordillera (three subregions). Theclassification obtained was compared withother proposals for the region.

INTRODUCCIÓN

Varios trabajos han tratado de identificar pa-trones espaciales en la distribución de las es-pecies en el andén Pacífico colombiano;Walschburger et al. (1998) generaron unazonificación biogeográfica general en 16 dis-tritos a escala 1:1’500.000 ajustada a paisajesecológicos utilizando para ello 36 familias deplantas y algunos registros de anfibios, repti-les, aves, mamíferos y mariposas diurnas;Rangel-Ch. et al. (1998), en colaboración conel IDEAM, caracterizaron la vegetación, la flo-ra y la fauna del sur del Pacífico (Nariño, Caucay Valle del Cauca); el proyecto de zonificaciónecológica de la región del Pacífico colombia-no realizado por el IGAC, en coordinación conel Ministerio del Medio Ambiente (IGAC,1999), utilizó en gran parte del estudio los da-tos, la metodología y los resultados deWalschburger et al. (1998), estableciendo dis-tritos biogeográficos que coinciden con lasaproximaciones realizadas por Forero &Gentry (1989) y Hernández & Sánchez (1992);por último, Rangel-Ch. et al. (1999), en la eva-luación ecológica del Darién, caracterizaron

las principales formaciones vegetales, utili-zando herramientas tecnológicas como lossensores remotos y los SIG.

Aun cuando existen estos aportes, hasta elmomento los datos biológicos y físicos queexisten para el Chocó biogeográfico colom-biano no se han relacionado y por lo tanto nose cuenta con una visión general e integradade la diversidad, los recursos, las condicio-nes y los patrones de distribuciónecosistémica del Chocó biogeográfico (Etter1993; Rangel-Ch. et al. 1999), situación quese refleja en la poca claridad que se tiene delárea de influencia del andén Pacífico, princi-palmente en la zona cordillerana.

Alcance del Chocó biogeográfico en Colombia

Varios investigadores han tratado de estable-cer un límite para el Chocó biogeográfico co-lombiano y sus aproximaciones han diferidoconsiderablemente, dependiendo de las prio-ridades y el enfoque del estudio. Según West(1957) el área se extiende desde el norte de laprovincia de Esmeraldas en Ecuador, hasta laprovincia del Darién al suroeste de Panamá, ydesde la costa Pacífica hasta la Cordillera Oc-cidental, sin un límite definido, el cual depen-de de los procesos de migración de la pobla-ción negra, factor que, según el autor, es máscondicionante que cualquier otro elementobiótico o físico; sin embargo, menciona quedentro de los aspectos físicos se debe prestaratención a la diferencia de materialesgeológicos que se presentan al este y al oestedel geosinclinal Bolívar, que constituye el fac-tor que podría dar mayores indicios en la dife-renciación biótica entre el andén Pacífico y elpiedemonte cordillerano. Con un acercamien-to más ambiental, Hernández & Sánchez (1992),prestaron importancia al gradiente altitudinaly proponen la extensión de la región del Pací-fico desde el golfo de Urabá y la frontera conla República de Panamá, al norte, hasta la fron-tera con la República de Ecuador, al sur; aloriente establecen el límite en las estribaciones


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de la Cordillera Occidental, con alturas pro-medio de 500 a 1000 m. El proyecto Biopacífico(Rodríguez-B. et al. 1993) considera el área deinfluencia del Chocó biogeográfico hasta lazona alta de los ríos Sinú y San Jorge, y comolímite oriental la cresta de la Cordillera Occi-dental hasta aprox. 3500 m de altitud; esta vi-sión es compartida en los trabajos realizadospor Galvis & Mojica (1993) e IGAC (1999).Rangel-Ch. et al. (1995) utilizan, además delparámetro altitudinal, la división político-ad-ministrativa del país, delimitando la franja in-tegrada por el departamento del Chocó y par-cialmente los departamentos de Nariño, Cauca,Valle del Cauca y Antioquia, al occidente delpaís, desde aproximadamente los 00º36’ hastalos 07º45’de latitud norte y entre los 75º51’ y79º02’ de longitud oeste, con altitudes quevan desde 500 hasta 1100 m sobre la Cordille-ra Occidental (Mapa 1).

En esta contribución se evaluó con diferen-tes elementos de juicio el área de influenciadel Chocó biogeográfico colombiano, conel objetivo de establecer los límites natura-les de la región de acuerdo con la interpre-tación del comportamiento de factoresclimáticos, geológicos, fisiográficos yedáficos; se pretendió además establecerlas relaciones entre las características delos componentes físicos y bióticos que per-mitan explicar las áreas de distribuciónecogeográfica en la región.

METODOLOGÍA

Un aspecto importante para descifrar lasinteracciones ecológicas presentes en la re-gión lo constituye la interpretación del com-portamiento del ambiente físico; algunos au-tores (Gentry, 1993; Bernal & Galeano, 1993;Galeano et al., 1998) relacionan los diferentesvalores de diversidad biológica que ocurrenen la región del Chocó colombiano con facto-res climáticos, mientras que trabajos florísticosy de vegetación realizados en el Pacífico(West, 1957; Rangel-Ch. et al., 1993 y 1995)

revelan que, para sitios con un patrón de pre-cipitación similar, los índices de riqueza va-rían sustancialmente, proponiendo que agen-tes limitantes como los suelos y la topografíainfluyen sobre la distribución de las especies.Con el fin de establecer la relación entre elcomponente biótico y el componente físicose analizó la heterogeneidad ambiental repre-sentada por el comportamiento del clima, lageología, los suelos y el relieve de maneraaislada y en conjunto, con el objeto de en-contrar patrones de distribución espacial deestos factores.

Se utilizó como herramienta los procesosmetodológicos de los Sistemas de Informa-ción Geográfica (SIG) para definir,conceptualizar, analizar y desplegar el con-junto de datos con características espacialeslocalizados geográficamente. La escala de tra-bajo (1:500.000) se definió con base en la dis-ponibilidad de planchas cartográficas y temá-ticas con cubrimiento total para la región delPacífico colombiano; los datos espaciales seobtuvieron mediante la digitalización de losmapas análogos de curvas de nivel, redhidrográfica y geología (IGAC, 1972;INGEOMINAS, 1997) y el mapa digital de sue-los (IGAC, 1997); para digitalizar y ubicarespacialmente las estaciones meteorológicasse tabularon los atributos climáticos y coor-denadas geográficas para cada estación(IDEAM, 2000), y luego fueron transforma-dos a una cobertura de puntos. Las cobertu-ras resultantes que sirvieron para el análisisse trabajaron en formato ArcCoverage y elcálculo de las relaciones topológicas de lostemas, procedimiento por medio del cual lascoberturas adquieren relaciones entre los ele-mentos, se procesó en los programas ErdasImagine 8.4 (ERDAS, 1982-1999) y ArcViewGIS 3.0 (ESRI, 1992-1999).

Modelamiento espacial

Se consideró como heterogeneidad ambientalal estimativo de la interacción entre tres entida-

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des formativas del ambiente: i) las zonasclimáticas, donde se valoran procesos como laprecipitación, la temperatura, laevapotranspiración (potencial y real) y la hume-dad disponible; ii) las zonas geomorfológicas,donde se estima la importancia de aspectosgeológicos como la edad del material litológicoy el tipo de roca que lo constituye y su relacióncon otros agentes como el relieve; iii) y final-mente los suelos. Un análisis integrador de es-tas entidades permitió establecer las zonas delambiente físico de la región en un solo mapaque reúne los principales valores climáticos, losaspectos geomorfológicos relevantes y los prin-cipales tipos de suelos de la región.

Zonas climáticas

Para caracterizar el clima de la región se utiliza-ron los valores medios mensuales-multianualesde temperatura y precipitación de 411 estacio-nes meteorológicas de la región del Pacíficocolombiano, correspondientes a períodos de17 años en promedio (IDEAM, 2000).

a) Modelo digital de precipitación (MDP).Con el objeto de obtener una representa-ción espacial de la precipitación se utiliza-ron los valores reales de precipitación delas estaciones meteorológicas disponiblespara crear una cobertura digital de precipi-tación (MDP), mediante la herramientaautomática de interpolación espacial, queutiliza medias móviles ponderadas por lainversa de la distancia, mediante el pro-grama Erdas Imagine 8.4 (ERDAS, 1982-1999). Para facilitar la interpretación delmodelo digital de precipitación se estable-cieron diez rangos de clase de acuerdo ala Regla de Sturges, donde: C= amplituddel rango = (Xmax – Xmin)/m; X=parámetro a analizar; n= número total deregistros; m= (número de rangos)= 1 +3,3(log n) (Spiegel, 1990).

b) Modelo digital de temperatura (MDT). Aligual que el modelo de precipitación, para

obtener el modelo digital de temperatura seutilizaron los datos puntuales de tempera-tura media anual; se definieron las zonasde temperatura mediante el establecimien-to de ocho rangos de clase, utilizando laformulación descrita anteriormente.

c) Zonas de humedad disponible. El com-portamiento climático se puede sintetizarmediante índices que caractericen lascondiciones de una región; para este tra-bajo se utilizó el sistema propuesto porThornthwaite (1948), el cual se estableceen función del balance hídrico y dondelas clases de clima se obtienen a partirdel factor de humedad (Fh) (Eslava, 1994).Este sistema es de gran utilidad en la iden-tificación de grandes regiones climáticasy tiene importantes aplicaciones en la cla-sificación general de suelos y fitogeografía,especialmente porque incluye el concep-to de evapotranspiración, que asocia latemperatura y la disponibilidad de aguapor precipitación con la retención de hu-medad por el suelo y las plantas. Paraelaborar el mapa de zonas de humedaddisponible se calculó el balance hídricode Thornthwaite para cada estación me-teorológica; los valores puntuales delfactor de humedad (Fh) obtenidos fue-ron añadidos a la cobertura de estacio-nes climáticas y, mediante la herramientade interpolación del programa Erdas Ima-gine 8.4 (ERDAS, 1982-1999), se elaboróel modelo digital de Factor de humedad.Puesto que la mayoría de los valores ob-tenidos fueron superiores a 100, al utili-zar la clasificación propuesta porThornthwaite casi toda la región ocupa-ría una sola clase (clima superhúmedo sindeficiencia de agua) y no sería posibleobservar las diferencias locales en cuan-to a balance hídrico se refiere; en su lu-gar se establecieron ocho rangos de hu-medad disponible de acuerdo a la Reglade Sturges (Spiegel, 1990), los cuales seajustan a lo registrado por Guhl (2000).


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Tabla 1. Variables climáticas y límites de clasesestablecidos para la región del Chocóbiogeográfico colombiano (con base en da-tos de 411 estaciones meteorológicas. Fuen-te: IDEAM, 2000).

Mediante la superposición espacial de losmapas de zonas de humedad disponible y detemperatura se obtuvo la cobertura temáticade zonas climáticas, la cual resume aspectosimportantes como los índices de aridez y dehumedad, que valoran el comportamiento dela precipitación y la evapotranspiración po-tencial (Tabla 1, Figura 1).

Zonas geomorfológicas

De acuerdo con Villota (1983) y Botero (1984)el análisis geomorfológico se enfoca en la in-terpretación de la superficie terrestre y en es-pecial a la forma del terreno; las formas delterreno son fruto de una geogénesis que de-pende del material parental, la edad y el relie-ve. En este trabajo la cobertura de zonasgeomorfológicas está integrada por los treselementos físicos formativos del terreno men-cionados con anterioridad.

Tabla 2. Variables geológicas y edáficas utili-zadas para la definición de la región del Cho-có biogeográfico colombiano (con base encartografía análoga y digital. Fuente:INGEOMINAS, 1997; IGAC, 1997).

Rango de variación

Descripción de clase

731 a 2025 subpluvial>2025 a 3318 subpluvial media>3318 a 4612 subpluvial alta>4612 a 5906 semi pluvial >5906 a 7200 pluvial >7200 a 8494 pluvial baja>8494 a 9788 pluvial media>9788 a 11082 pluvial alta>11082 a 12372 pluvial muy alta>12372 a 13670 pluvial super alta

12,5 a 14,7 microtermal>14,7 a 16,9 microtermal alto>16,9 a 19,1 mesotermal bajo>19,1 a 21,3 mesotermal>21,3 a 23,5 mesotermal alto>23,5 a 25,7 megatermal bajo>25,7 a 27,9 megatermal

-25,0 a 43,5 semiseco a ligeramente húmedo

>43,5 a 112,0 moderadamente húmedo

>112,0 a 180,4 húmedo>180,4 a 248,9 muy húmedo>248,9 a 317,3 perhúmedo>317,3 a 385,8 superhúmedo>385,8 a 424,3 semisaturado

>424,3 a 522,7 subsaturado a saturado

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Rangos Descripción de clase1 ígnea extrusiva2 ígnea intrusiva3 metamórfica

4 sedimentaria continental

5 sedimentaria marina

6 sedimentaria piroclástica

7 sedimentaria transicional

2 cuaternario4 cuaternario-neogeno4 a 7 neogeno26 neogeno-paleogeno26 a 65 paleogeno65 a 100 cretácico superior100 a 135 cretácico inferior

A formas aluviales y/o lacustres

C húmedos de terrazas de clima cálido

Ma formas litorales y de origen marino

P abanicos de la planicie aluvial de piedemonte

Zp zonas pantanosas de la planicie aluvial

V suelos de cordillera

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Figura 1. Operaciones espaciales realizadas para obtener el mapa de zonas del ambiente físicoa partir de la información meteorológica, geológica, fisiográfica y edáfica.(1)= Valores medios mensuales de precipitación y temperatura de 411 estaciones meteorológicas de laregión del Pacífico colombiano; períodos de 17 años en promedio para cada estación. Fuente: IDEAM(2000).(2)= Mapas análogos, escala 1:500.000 (Atlas geológico de Colombia, planchas Nos. 5-03, 5-05, 5-08, 5-13, 5-17 y 5-18). Fuente: INGEOMINAS (1997).(3)= Mapas análogos, escala 1:500.000 (Carta General de Colombia, planchas Nos. 5-05, 5-08, 5-11, 5-14 y 5-17). Fuente: IGAC (1972).(4)= Cobertura digital (generate) escala 1:500.000 (Mapa digital de suelos de Colombia). Fuente: IGAC(1997).


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a) Geología (material parental y edad). Apartir del mapa temático de geología seseleccionaron los datos asociados al tipode roca y la edad geológica aproximada,los cuales sirvieron para generar el mapageneralizador geomorfológico. Con la in-formación de los tipos de roca de una re-gión es posible inferir la historia geológicade ésta, ya que cada tipo de roca refleja unproceso diferente de formación; la edadgeológica también está directamente rela-cionada con la historia evolutiva de cual-quier región y, junto con el tipo de roca, esmuy importante para descifrar el compor-tamiento de otros factores como el sueloy la cobertura vegetal (Tabla 2).

b) Relieve (modelo digital de elevación:altitud, pendiente y aspecto). Para repre-sentar la topografía de la zona se utilizó lainformación digitalizada de altimetría de lascurvas de nivel a cada 25 m (IGAC, 1972),complementados con los datos de altitudde las estaciones climáticas; se generó elmodelo digital de elevación (MDE) median-te las herramientas de interpolación espa-cial por medias móviles ponderadas por lainversa de la distancia, del programa ErdasImagine 8.4 (ERDAS, 1982-1999). Poste-riormente se construyó el mapa digital derelieve combinando las características dealtitud, pendiente y aspecto, generados apartir del modelo digital de elevación. Pues-to que uno de los limitantes mejor docu-mentados que actúan sobre la distribuciónde la biota es la altitud, se utilizaron lassiete clases de altitud propuestas porRangel-Ch. et al. (1999) establecidas deacuerdo a la influencia y distribución de lavegetación, con las que se clasificó elmapa digital del relieve en unidades depaisaje (Tabla 3).

La superposición espacial entre la geología(tipo de roca y edad) y el relieve (altitud, pen-diente y aspecto) dio como resultado el mapade zonación geomorfológica (Figura 1).

Zonas edáficas

El suelo es el escenario en los ecosistemasterrestres sobre el cual se desarrollan la ma-yor parte de los procesos dinámicos del am-biente físico y biótico; es así como la distribu-ción de suelos y climas está íntimamente rela-cionada con los esquemas globales de forma-ciones vegetales. A partir del mapa temáticodigital de suelos proporcionado por el IGAC(1997) se seleccionaron los datos asociados alos tipos de suelo, los cuales sirvieron paragenerar el mapa de zonas edáficas (Tabla 2).

Tabla 3. Variables del relieve (altitud, pendientey aspecto) y límites de clase establecidos parala región del Chocó biogeográfico colombia-no (con base en cartografía análogadigitalizada. Fuente: IGAC, 1972).

Rango de variación

Descripción de clase

0 a 25 estuarino>25 a 50 llanura aluvial>50 a 100 piedemonte>100 a 200 colinas bajas>200 a 500 colinas medias>500 a 1000 colinas altas

>1000 a 2000 subandino cordillerano

0 a 10 plano a ligeramente inclinado

>10 a 25 ligeramente inclinado

>25 a 40 quebrado>40 a 55 muy quebrado>55 a 90 escarpado0 a 22,5 y

337,5 a 360norte

>22,5 a 67,5 noreste>67,5 a 112,5 este>112,5 a 157,5 sureste>157,5 a 207,5 sur>207,5 a 247,5 suroeste>247,5 a 292,5 oeste

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Zonas del ambiente físico

Con el objeto de determinar la heterogenei-dad en el ambiente del Chocó biogeográficose recurrió a elaborar un mapa totalizadordenominado zonas del ambiente físico, el cualagrupa los principales componentes climáticos—zonas climáticas—, integra aspectos relevan-tes de la geomorfología —zonas geomorfoló-gicas— y, por último, reúne la información de losprincipales tipos de suelos presentes en la re-gión —zonas edáficas— (Figura 1).

Límite ambiental del Chocó biogeográficocolombiano

Con el mapa totalizador del ambiente físico seestableció el límite físico del Chocóbiogeográfico colombiano, teniendo en cuentaque en su interior incluyera la mayor cantidadde factores ambientales con características si-milares entre ellas y claramente diferenciablescon la parte externa. Para esto se utilizó la ope-ración de análisis espacial contour del softwareArcView GIS 3.0, que traza un contorno alrede-dor de un área que contiene valores internostan parecidos que le permite agruparlos y dife-renciarlos de otros generando una línea conti-nua sobre la superficie del mapa.

Clasificación de las zonas del ambiente físico

Las zonas ambientales generadas al interiordel límite, por ser la combinación local de dife-rentes factores ambientales, corresponden anumerosas áreas pequeñas con combinacio-nes específicas; para facilitar el manejo de lasdiferentes unidades ambientales generadas sebuscó la manera de reunirlas de acuerdo a susimilitud, y conociendo la importante influen-cia del clima (a escala regional) y el suelo (aescala local) en la distribución de la vegeta-ción, se agruparon las diferentes unidades deacuerdo con estos dos factores, es decir, to-das las unidades con el mismo tipo de clima yel mismo tipo de suelo se agruparon en unasola categoría.

Subregiones ecogeográficas del Chocócolombiano

Para reconocer una zonificación ecológica seescogieron los tipos de paisaje de acuerdocon la altitud, la humedad disponible y lossuelos, como las unidades ambientales quemostraron una mayor heterogeneidad al inte-rior de la región, y que influyen de maneraimportante en la distribución de la biota; to-mando en cuenta estos tres factores, se reali-zó el siguiente procedimiento (Figura 2):

a) Con el objeto de reducir el número devariables consideradas se reclasificaroncada una de las tres coberturas (topogra-fía, clima y suelos) de acuerdo a su simi-litud florística mediante análisisaglomerativos de clasificación.

b) Para analizar la similitud florística al inte-rior de las coberturas ambientales se uti-lizó la incidencia de los registrosflorísticos (en cuadrantes de 5 x 5 minu-tos -aprox. 9,3 x 9,3 km-), sobre cada unade las unidades ambientales (paisaje,humedad y suelos), para obtener unamatriz de especies vs. variables ambien-tales sobre la cual se aplicó una técnicaestadística de clasificación aglomerativa(cluster), utilizando como medida de si-militud el índice de Sorensen y aglome-rando con el método de ponderación degrupos pares usando promedios aritmé-ticos (UPGMA) (McCune & Mefford,1997). De este procedimiento se obtuvoun dendrograma que agrupó jerár-quicamente los cuadrantes de acuerdocon sus niveles de similitud, utilizandocomo criterio todos los cuadrantes quepresenten similitud florística por lo me-nos en la mitad de su composición.

c) Para establecer patrones de distribuciónde la flora, como respuesta a condicio-nantes ambientales, se sobrepusieron lastres coberturas reclasificadas para detec-


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tar áreas de coincidencia de los factoresambientales; se analizó el comportamien-to de los demás factores ambientales y ladistribución de los tipos de vegetacióncon el objeto de delimitar unidades concaracterísticas ecológicas y geográficasdiferenciales, utilizando la herramienta desobreposición y visualización en persia-nas de Erdas Imagine 8.4.

d) Las subregiones ecogeográficas estable-cidas fueron comparadas con los distri-tos biogeográficos propuestos porWalschburger et al. (1998), como marcode referencia para discutir la zonación aquípropuesta.

RESULTADOS

El resultado de integrar las zonas climáticas,las zonas geomorfológicas y las zonasedáficas, fue un mapa totalizador de las zonasdel ambiente físico; se reconocieron 5626 uni-dades de combinaciones distintas que reúnenlos diferentes atributos ambientales conside-rados (factor de humedad, precipitación, tem-peratura, edad del material geológico, tipo deroca, pendiente, aspecto y unidades edáficas).En términos generales, se aprecia una dife-rencia marcada entre pequeñas unidadesdiscontinuas que se concentran sobre la franjacordillerana y unidades continuas de mayor ta-maño que abarcan las zonas bajas del Pacífico.

Límite ambiental del Chocó biogeográficocolombiano

Varios autores han tratado de establecer unlímite continuo que divida la zona cordilleranade la parte baja del Pacífico, para lo cual hanconsiderando tan sólo un factor ambiental,ya sea el gradiente altitudinal (Hernández &Sánchez, 1992; Rangel-Ch. et al., 1995;Rodríguez-B. et al., 1993; IGAC, 1999), la divi-sión político-administrativa (IGAC, 1999) o elfenómeno cultural (West, 1957). Utilizando elconjunto de zonaciones climáticas,

geomorfológicas y edáficas, y mediante la fun-ción automatizada contour (Erdas Imagine 8.4y ArcView 3.0), se obtuvo una línea de ten-dencia promedio que identifica el contornolimítrofe del Chocó biogeográfico colombia-no hacia la Cordillera Occidental, que reúneun conjunto de factores comunes como sonla precipitación, la temperatura, la humedad,la edad geológica, el tipo de roca, el aspecto,la pendiente y los suelos (mapas 1 y 2).

El límite aquí definido presenta un comporta-miento aproximado al geosinclinal Bolívar quetiende a seguir la falla del Cauca (Galvis &Mojica 1993), similar al sugerido por West(1957); sin embargo, a diferencia de ese últi-mo límite, el recorrido no termina en el Dariénsino que se extiende abarcando las cuencasde los ríos León y Mulatos, para terminar enlos alrededores de la desembocadura de esteúltimo. La extensión limítrofe al norte se ase-meja al definido por Rodríguez-B. et al. (1993)para el proyecto Biopacífico (que abarca lazona alta de los ríos Sinú y San Jorge), y aun-que la extensión al norte es parecida, la ampli-tud aquí propuesta es sensiblemente menoren la medida que no considera la cresta (comoparámetro altitudinal) ni los ramales de termi-nación de la Cordillera Occidental, sino el con-junto de factores ambientales involucradosdentro de la región.

Heterogeneidad ambiental

Con el límite propuesto fueron recortadas to-das las coberturas digitales, y fue posible rea-lizar una descripción detallada de las siguien-tes variables ambientales del Chocóbiogeográfico colombiano:

Precipitación (Mapa 3)

La cobertura de precipitación revela cuatrozonas con un comportamiento altitudinal delas isoyetas más o menos regular, que varíadesde el piedemonte hacia la costa. Estazonación está condicionada por la zona de


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confluencia intertropical (ZCI) que, depen-diendo del grado de influencia de los núcleosde alta presión, genera áreas de masas de airerelativamente secas, subsidentes y estableshacia la parte norte y sur del Pacífico, y unárea de precipitación alta hacia la parte cen-tral del Chocó biogeográfico (Eslava 1994).

a) Zonas de pluviosidad baja (730 a 3318mm). Se localizan en los extremos norte ysur de la región, con una pequeña repre-sentación en algunos sectores delpiedemonte cordillerano (por encima delos 600 m). Hacia las cuencas de los ríosMulatos y San Juan del Norte (municipiosde Necoclí, San Pedro de Urabá y partenorte de Turbo) se observan los valoresmás bajos de precipitación (730 a 2025mm). Hacia la parte norte, en las serraníasdel Darién y Los Saltos, desde el límitecon Panamá hasta la parte de la cuencabaja del río Atrato (municipios de Juradó,parte noroeste de Riosucio y Unguía), elintervalo de precipitación varía entre 2025y 3318 mm; un comportamiento similar seobserva al sur, en las partes bajas de lascuencas de los ríos Patía y Mira (munici-pios de Mosquera, Francisco Pizarro yparte oeste de Tumaco).

b) Zonas de pluviosidad media (3318 a 5909mm). Corresponde a la zona de mayor ex-tensión en la región, representada por unafranja más o menos continua que se ex-tiende desde la parte alta de la cuenca delrío Atrato (municipios de Bojayá y Vigíadel Fuerte), hasta el límite norte de la zonasur de baja pluviosidad (municipios deSanta Bárbara y Guapi); el rango de pre-cipitación aumenta un poco hacia las par-tes medias de las cuencas de los ríos Patíay Mira (municipios de El Charco, La Tola,Olaya Herrera, Roberto Payán y un pe-queño sector hacia la parte surorientalde Tumaco). Cabe destacar que, mien-tras hacia el sur la precipitación tiende adisminuir altitudinalmente (del

piedemonte cordillerano hacia la costa),hacia la parte norte tiende a presentar uncomportamiento más latitudinal (de laparte alta de la cuenca de río Atrato hastala cuenca del río Mulatos).

c) Zonas de pluviosidad moderadamentealta (5909 a 8494). Forman una extensiónamplia en el centro del Chocóbiogeográfico desde la cuenca del ríoLópez (municipio de López), hasta lacuenca del río Baudó y San Juan (munici-pios de Alto Baudó y El Carmen deAtrato).

d) Zonas de pluviosidad alta y muy alta(8494 a 13670 mm). Se agrupan localmen-te formando parches reducidos y aisla-dos dentro de las zonas de pluviosidadmoderadamente alta; se localizan en laparte media de la cuenca del río San Juande Micay (municipio de López, Depto. deCauca), y en la parte alta de las cuencasde los ríos San Juan y Atrato (municipiosde Quibdó, Lloró y Bagadó).

Temperatura (Mapa 4)

La cobertura de zonas de temperatura presen-ta principalmente tres zonas: un primer rangode temperaturas medias menores que 23,5°Cdispuesto en tres núcleos a lo largo delpiedemonte cordillerano, una segunda zonacon valores entre 23,5 y 27,5°C en la partecentral del Chocó biogeográfico, y una terceracategoría con valores mayores a 27,5ºC en laspartes sur y norte.

a) Zonas de temperatura microtermal ymesotermal (12,5 a 23,5°C). Representa-das por tres enclaves: hacia el sur, en lascabeceras de los ríos Nulpe (municipiode Ricaurte) y Timbiquí (municipio deTimbiquí); y hacia la parte central-norte,las cuencas altas de los ríos Murrí (muni-cipio de Vigía del Fuerte) y Atrato (muni-cipios de Quibdó y Lloró).

Poveda et al.

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b) Zonas de temperatura megatermal bajo(23,5 a 25,7°C). El área comprendida des-de la parte media de la cuenca del río Patía(municipios de Barbacoas, Maguí y laTola), hasta la cuenca del río Baudó y laparte alta de la cuenca del río San Juan(municipios de Bajo Baudó, Alto Baudó,Istmina, Tadó y Lloró), conforman unafranja homogénea con valores de tempe-ratura media anual que oscilan entre los23,5 y los 27,5ºC.

c) Zonas de temperatura megatermal(25,7 a 27,9°C). En términos generales,la parte norte del Pacífico, comprendi-da entre los municipios de Quibdó, AltoBaudó y Nuquí, hasta el límite con Pa-namá y las cuencas de los ríos Mulatosy San Juan del norte (municipios deTurbo y Necoclí), revela las condicio-nes de mayor temperatura (temperatu-ras medias anuales mayores a 27,5ºC);situación que comparte con los muni-cipios de Tumaco, Francisco Pizarro,Mosquera, Olaya Herrera y RobertoPayán al Sur.

Humedad disponible (Mapa 5)

Aunque la región del Chocó biogeográficocolombiano se ha incluido en una única cate-goría dentro de la clasificación climática deThornthwaite (1948), como una zonasuperhúmeda sin ninguna deficiencia de agua(Eslava, 1993), el análisis del balance hídricopermitió establecer cuatro zonas en cuanto ahumedad disponible se refiere:

a) Zonas con balance hídrico semiseco amoderadamente húmedo (-25,0 a 112,0).Al norte, desde el municipio de Juradó(cuenca del río Juradó) hasta el límite conel municipio de Tierra Alta (estribacionesde la cuenca alta del río San Jorge), latendencia general es moderadamentehúmeda (43,5 a 112,0), aunque se presen-ta una excepción en los municipios de

Necoclí (parte baja de la cuenca del ríoMulatos), Unguía (delta de la cuencabaja del río Atrato), y parte de los munici-pios de Acandí y San Juan de Urabá, don-de hay un enclave de balance hídricosemiseco a ligeramente húmedo (-25,0 a43,5). Al sur, sobre los deltas del río Mira(parte oeste del municipio de Tumaco) ydel río Patía (municipios de FranciscoPizarro y Mosquera), y en una pequeñaárea en la parte alta de la cuenca del ríoZabaletas y media del río Dagua(estribaciones de la Cordillera Occiden-tal) se aprecian franjas con valores defactor de humedad entre 43,5 y 112,0 querefleja un balance hídrico moderadamen-te húmedo.

b) Zonas con balance hídrico húmedo a muyhúmedo (112,0 a 248,9). Es la franja quecubre mayor área dentro del Chocóbiogeográfico colombiano; se extiendedesde la cuenca del río Mira (en el munici-pio de Tumaco) hasta la parte media-bajade la cuenca del río Atrato, exceptuandouna zona de humedad más alta que se en-cuentra sobre la cuenca media y alta delos ríos Atrato y San Juan.

c) Zonas con balance hídrico perhúmedoa superhúmedo (248,9 a 385,8). Se apre-cian dos zonas: en la cuenca media delrío Patía (municipios de Maguí, RobertoPayán y Barbacoas), y en las cuencasalta del río San Juan y media y alta del ríoAtrato (municipios de Quibdó, Lloró,Bagadó, Tadó, Istmina, Condoto, Nóvitay Sipí).

d) Zonas con balance hídrico semisaturadoa saturado (385,8 a 522,7). Los valoresmás altos de factor de humedad de todala región se presentan en los municipiosde Sipí, Lloró y Barbacoas, formando pe-queñas discontinuidades sobre las cuen-cas media del río San Juan y alta del ríoAtrato.


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Relieve (unidades de paisaje con base en latopografía) (Mapa 6)

Los rasgos del relieve más importantes en elanálisis de la distribución de la biota son laaltitud y la pendiente del terreno; para la re-gión del Chocó biogeográfico se presentan sie-te unidades de paisaje de acuerdo a la topogra-fía, y se distribuyen de la siguiente manera:

a) Zonas estuarinas: se distribuyen prin-cipalmente hacia la parte sur de la cos-ta Pacífica donde es posible apreciartres sectores dependiendo de la exten-sión que ocupan: i) desde el delta delrío Mira al delta del río Dagua, corres-ponde a la zona con mayor extensiónestuarina en el andén Pacífico, con lamayor representatividad en el delta delrío Patía (municipios de Olaya Herrera,La Tola y El Tambo); ii) desde el deltadel río San Juan hasta la Ensenada deCatripe; iii) pequeños relictos desdela Ensenada de Coquí hasta el deltadel río Juradó.

b) Llanuras aluviales (0 a 50 m): al norte dela región, en la cuenca del río Atrato (ex-ceptuando el área influenciada por laLoma del Cuchillo al nororiente del muni-cipio de Riosucio), y al sur en una franjasobre la costa desde el límite con Ecua-dor hasta la parte media del municipio deBajo Baudó, donde empieza la Serraníadel Baudó.

c) Piedemonte (50 a 100 m): recorre de nortea sur la región desde el límite con el Ecua-dor hasta el límite con Panamá, sobre elcostado oeste de la Cordillera Occiden-tal, disminuyendo su influencia sobre elcostado oeste de las serranías del Baudóy de los Saltos, haciendo parte de lascostas de montaña en la zona norte delPacífico. Además se encuentra represen-tado hacia el costado oriental de la Serra-nía del Darién, Cerros de Quía, Serranía

de los Saltos y Serranía del Baudó, hastael alto Baudó donde se une a la influen-cia del piedemonte de la Cordillera Occi-dental, rodeando el valle de la cuenca delrío Atrato. En un área aislada dentro delvalle de la cuenca del río Atrato, alnororiente del municipio de Riosucio, sepresenta una zona de piedemonte rodean-do la Loma del Cuchillo.

d) Colinas bajas (100 a 200 m): correspon-de al área de mayor extensión, ubicadahacia el centro de la región en los munici-pios de Alto Baudó (cuenca del ríoBaudó), Lloró, Bagadó (parte alta de lacuenca del río Atrato), Tadó, Istmina,Condoto, Nóvita, Sipí y parte nororientaldel litoral del San Juan (cuenca media yalta del río San Juan); además se extien-de en una franja continua desde el límitecon Ecuador hasta el límite con Panamápor el costado oeste de la Cordillera Oc-cidental, las serranías del Baudó y de losSaltos, haciendo parte de las costas demontaña, al norte de la región. Al igualque el piedemonte, las colinas bajas ex-tienden su influencia por el costado orien-tal de la Serranía del Darién, Cerros deQuía, Serranía de los Saltos y del Baudó,rodeando el valle de la cuenca del ríoAtrato. Aisladamente hacia el norte en lacuenca del río Mulatos se presenta unapequeña área que responde a la presen-cia del ramal de las Serranías de Abibe,del Águila y de las Palomas.

e) Colinas medias (200 a 500 m): su área sereduce a los accidentes orográficos pre-sentes en la región como son: las serra-nías del Darién, Los Saltos, Baudó y pe-queñas áreas a lo largo de la CordilleraOccidental.

f) Colinas altas (500 a 1000 m): ubicadasprincipalmente hacia la zona norte de laregión, asociadas a los accidentesorográficos anteriormente mencionados.

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g) Subandino cordillerano (1000 a 2000 m):corresponde a ciertas áreas a lo largo delcostado oeste de la Cordillera Occidentaly parte de la Serranía del Darién (límitecon Panamá).

Aproximadamente el 77% de la región es pla-na; el 23% restante presenta una pendienteque varía de ligeramente inclinado a muy es-carpado (sobresaliendo de este grupo la pen-diente inclinada con el 10%), que se ubica prin-cipalmente hacia la parte norte del Chocóbiogeográfico colombiano. La gran mayoría dela pendiente que varía desde ligeramente incli-nado a muy escarpado se ubica en la Serraníadel Darién, con los mayores valores de pen-diente (muy quebrado a muy escarpado), laSerranía de los Saltos, la Serranía del Baudó(Costa alta montañosa), Cerros de Quía, Lomadel Cuchillo y hacia el costado oeste de la Cor-dillera Occidental. Hacia la parte sur, en unamuy baja proporción, se presentan algunaszonas aisladas con pendientes entre ligeramen-te inclinado a inclinado, donde la acción de laCordillera Occidental tiene una mayor influen-cia (municipios de Timbiquí y de López), peroen términos generales se presenta una superfi-cie plana con costas bajas.

Clasificación de las zonas del ambiente físico

Después de establecer el límite ambiental parael Chocó biogeográfico colombiano (Mapa 1),y teniendo en cuenta la heterogeneidad am-biental de la región, se realizó una clasificaciónmanual de las zonas ambientales que produjo36 grupos, que incluyó los siguientes criterios:i) factor de humedad; ii) tipo de suelo; iii) pen-diente; iv) tipo de roca; v) aspecto; vi) clase detemperatura; vii) edad geológica. La principalcaracterística de esta matriz está representadapor grupos que reunen la misma clase de factorde humedad y el mismo tipo de grupo de suelo(Tabla 4, Mapa 2).

Como resultado del análisis aglomerativo declasificación dentro de las tres unidades am-

bientales más influyentes en la distribución dela biota (tipos de paisaje, humedad disponi-ble y suelos), mediante el grado de semejanzaflorística entre sus componentes, se obtuvie-ron los siguientes dendrogramas que agrupa-ron jerárquicamente los cuadrantes de acuer-do a sus niveles de similitud florística y permi-tieron reclasificar cada una de estas cobertu-ras, las cuales fueron utilizadas para definir lassubregiones ecogeográficas de la región:

a) Unidades de paisaje (con base en la to-pografía). El dendrograma de similitudpermitió establecer cinco grupos de pai-sajes claramente diferenciados en cuan-to a composición florística se refiere: lascolinas altas-subandino cordilleranoforman una unidad que difiere en más del90% en la composición florística de lasotras unidades. Aunque la llanura aluvial,piedemonte y colinas bajas forman ungrupo que comparte más del 50% de sucomposición florística, es posible sepa-rar claramente la llanura aluvial del gru-po piedemonte-colinas bajas. Las coli-nas medias y las zonas estuarinas ape-nas comparten algo menos del 30% de sucomposición florística, difiriendo de losotros grupos en más del 70% de su com-posición (Figura 3).

b) Zonas de humedad disponible. El análisisagrupó las ocho clases existentes en cin-co grupos: i) zonas semisecas; ii) zonasmoderadamente húmedas; iii) zonas hú-medas a muy húmedas; iv) zonasperhúmedas a superhúmedas; v) zonassemisaturadas a saturadas (Figura 4).

c) Suelos. El dendrograma de similitud de lossuelos de acuerdo con la composiciónflorística agrupa las clases de suelos encuatro unidades: i) suelos de las formasaluviales y húmedos de colina; ii) suelosde la planicie aluvial de piedemonte; iii)suelos de las formas litorales; iv) suelosde cordillera (Figura 5).


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Tabla 4. Clases de variables ambientales (reclasificadas) establecidas para la región del Chocóbiogeográfico colombiano.

factor de humedad: sem-sec= semiseco a lig. húmedo; mod-hum= mod. húmedo; hum= húmedo; muy-hum= muy húmedo; per-hum= perhúmedo; super-hum= superhúmedo; sem-sat= semisaturado; sat=subsaturado a saturado. grupo de suelo: A= formas aluviales y/o lacustres; C= suelos húmedos de terraza;Ma= formas litorales; P= abanicos aluviales de piedemonte; Zp= zonas pantanosas; V= suelos decordillera. pendiente: p= plano; p-li= plano a lig. plano; p-q= plano a quebrado; p-mq= plano a muyquebrado; p-e= plano a escarpado. tipo de roca: ig= ígnea; m= metamórfica; sd= sedimentaria. aspecto(orientación): n= norte; e= este; s= sur; o= oeste. clase de temperatura: mc= microtermal; ms= mesotermal;mg= megatermal. edad geológica: cua= cuaternario; terc= terciario; cre= cretácico.

ClaseFactor

de Humedad

Grupo de

SueloPendiente

Tipo de Roca Aspecto(orientación)

Clase de

Temperatura

EdadGeológica

1 A sd2 C ig, sd3 Ma sd cua, terc4 P, Zp o-n-e5 V p-e n-e-s-o-n mc, ms, mg6 A p-q7 C p-mq8 Ma p-q n, s-o9 P, Zp p-li s, o10 V p-e n-e-s-o-n mc, ms, mg11 A ig, sd12 C ig, mt, sd13 Ma n, s-o ms, mg14 P, Zp n, se-so terc15 V p-e n-e-s-o-n cua, terc, cre16 A17 C18 Ma n, se-o ms, mg19 P, Zp p sd ne ms cua20 V p-e ig, sd n-e-s-o-n mc, ms, mg cua, terc, cre21 A p-mq n-e, s-o22 C p-e n-e-s-o-n23 Ma n-e, s-o ms, mg24 P, Zp o-n cua, terc25 V p-e n, se-o cua, terc, cre26 A n-so ms, mg27 C n-e-s-o-n mc, ms, mg28 P, Zp p sd e-so ms, mg cua, terc29 V p-e ig, sd n-e-s-o-n mc, ms, mg cua, terc, cre30 A p sd cua, terc31 C p-q ig, sd cua, terc, cre32 V p-e sd n, se-o ms, mg terc, cre33 A p n, se cua34 C p-q n, se-so cua, terc35 Ma p se cua36 V p-q n, se-o cua, terc, cre

sat sd mg

ig, sd cua, terc, cre

sem-sat n, so mg

muy-hump-mq

super-hump-q

per-hum ig, sd

mc, ms, mg cua, terc, cre

p-mqmc, ms, mg

ig, sd n-e-s-o-n

cua, terc, crems, mg

cua, terc, cre

mc, ms, mg cua, terc, cre

hum

p-e n-e-s-o-n mc, ms, mg

p-q ig, sd mc, ms, mg

mod-hum ig, sd

n-e-s-o-n mc, ms, mg

n-e-s-o-nms, mg

cua, terc, cre

p-qig, sd cua, terc, cre

sem-sec

p-e

Poveda et al.

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Figura 3. Dendrograma de similitud florística entre cuadrantes de cada unidad de paisajemediante técnicas aglomerativas (UPGMA).

Figura 4. Dendrograma de similitud florística entre cuadrantes de cada zona de humedaddisponible de paisaje mediante técnicas aglomerativas (UPGMA).


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Subregiones del Chocó biogeográficocolombiano

La sobreposición de las tres coberturasreclasificadas (tipos de paisaje, humedad dis-ponible y suelos), junto con el análisis de ladistribución de los principales tipos de vege-tación, permitió delimitar unidades con carac-terísticas ecológicas y geográficas diferencia-les; se pudieron establecer cuatro grandesgrupos de acuerdo con las unidades de pai-saje (con base en la topografía), dentro de loscuales se distinguen trece subregionesecogeográficas definidas por las variablesambientales más características (Mapa 7).

Grupo A. Llanuras aluviales y zonas estuarinas

Este grupo reúne las zonas con llanurasaluviales y zonas estuarinas con tipo de rocasedimentaria transicional; se distinguen tressubregiones ecogeográficas, definidas por

aislamiento geográfico y/o por sus caracte-rísticas de humedad disponible y factoresambientales diferenciales.

Subregión ecogeográfica 1. Bajo Atrato. Lla-nura aluvial con zonas estuarinas del nortedel Pacífico; se caracteriza por presentar untipo de suelo pantanoso de la planicie aluvialdel piedemonte, que sólo existe en esta zonadel Chocó biogeográfico, y una humedad dis-ponible moderada; se localiza sobre la cuencabaja del río Atrato, desde el límite norte delmunicipio de Vigía del Fuerte, donde empiezala influencia del tipo de suelo pantanoso de laplanicie aluvial de piedemonte, hasta el Golfode Urabá.

Subregión ecogeográfica 2. Litoral Pacífi-co. Llanura aluvial con zonas estuarinas de laparte media del Pacífico; se caracteriza porpresentar una condición climática (humedaddisponible) húmeda a muy húmeda, que esmayor que las otras dos subregiones; pre-

Figura 5. Dendrograma de similitud florística entre cuadrantes de cada unidad de zonas edáficasmediante técnicas aglomerativas (UPGMA).

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senta además suelos de las formas aluvialesy/o lacustres, húmedos de terrazas y de lasformas litorales de origen marino. Se ubicadesde el límite sur del municipio de Timbiquí(donde empieza a aumentar la humedad dis-ponible), hasta el municipio de Bahía Solano.

Subregión ecogeográfica 3. Bajo Patía-Mira. Llanura aluvial con zonas estuarinasdel sur del Pacífico; comparte con la subregiónBajo Atrato las condiciones de humedad dis-ponible y con la subregión Litoral Pacífico eltipo de suelo; presenta una marcada diferen-cia en cuanto a la humedad disponible. Seubica al sur del Pacífico desde río Iscuadé(municipio de Santa Bárbara) hasta el río Mira(municipio de Tumaco).

Grupo B. Piedemonte y colinas bajas

Se define por las unidades de paisaje depiedemonte y colinas bajas con suelos húme-dos de terrazas; se distinguen cuatrosubregiones debido a su aislamiento geográfi-co o por sus condiciones ambientales específi-cas. Se ubican hacia el costado oriental de la región.

Subregión ecogeográfica 4. Mulatos.Piedemonte y colinas bajas del norte del Pací-fico; es la subregión del grupo con menorhumedad disponible (semiseco) y con tipo deroca sedimentaria marina. Se ubica al nortedel Pacífico en los municipios de Necoclí,Turbo, Apartadó, Carepa y Chigorodó.

Subregión ecogeográfica 5. Central Norte.Piedemonte y colinas bajas de la parte medianorte del Pacífico; se caracteriza por presen-tar la mayor humedad disponible de todas lassubregiones del grupo (perhúmedo a satura-do) y con un tipo de roca sedimentariatransicional. Se extiende hasta la parte mediaoriental del municipio de Litoral del San Juan,y comprende la totalidad de las cuencas altasde los ríos Atrato y San Juan.

Subregión ecogeográfica 6. Central Sur.Piedemonte y colinas bajas de la parte media

sur del Pacífico; posee un tipo de humedaddisponible perhúmedo, que la diferencia de lasubregión Central Norte. Se ubica desde laparte media oriental del municipio de Litoraldel San Juan hasta el municipio de Timbiquí.

Subregión ecogeográfica 7. Barbacoas-Maguí. Piedemonte y colinas bajas del surdel Pacífico; presenta convergencias ambien-tales con la subregión Central Norte. Se ubi-ca al sur del Pacífico desde río Timbiquí hastael límite norte del municipio de Ricaurte.

Grupo C. Colinas y serranías del Baudó-Darién

Comprende tres subregiones, con suelos de for-mas aluviales y/o lacustres, húmedos de terraza.

Subregión ecogeográfica 8. Darién-Tacarcuna. Presenta un tipo de clima semiseco,que la diferencia de las otras unidades. Seubica al norte del Pacífico sobre la Serraníadel Darién y el cerro Tacarcuna.

Subregión ecogeográfica 9. Los Saltos. Eltipo de balance hídrico que lo caracteriza es elmoderadamente húmedo. Se ubica sobre laSerranía de Los Saltos.

Subregión ecogeográfica 10. Baudó. Se ca-racteriza por el tipo de clima húmedo a muyhúmedo y el tipo de roca sedimentario mari-no. Se ubica en la Serranía del Baudó.

Grupo D. Colinas y serranías cordilleranas

Posee un tipo de suelos húmedo de cordilleray rocas sedimentarias piroclásticas; compren-de las siguientes subregiones:

Subregión ecogeográfica 11 (a y b). Colinasnororientales. Colinas y serraníascordilleranas de la parte norte del Pacífico;son dos pequeñas regiones con las mismascaracterísticas ambientales pero interrumpi-das geográficamente, que se caracterizan portener un clima moderadamente húmedo. Se


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ubican al norte del Pacífico sobre las cabece-ras de los ríos León y San Jorge (suroeste delmunicipio de Tierra Alta) y entre las cabece-ras de los ríos Torquidató y Capá (municipiosde Murindó y Lloró)

Subregión ecogeográfica 12. Timbiquí. Coli-nas y serranías cordilleranas de la parte mediadel Pacífico; es una zona con mayor hume-dad, en comparación a las otras subregionesdel grupo, de húmedo a superhúmedo. Seubica desde el límite norte del municipio deLópez hasta el sur del municipio de Guapi.

Subregión ecogeográfica 13. Alto Mira. Co-linas y serranías cordilleranas del sur del Pa-cífico; la región se caracteriza por tener untipo de clima semiseco y una gran influenciade las rocas sedimentarias piroclásticas. Seubica en el municipio de Ricaurte, en la zonade influencia del drenaje del alto río Mira.

CONCLUSIONES

Apoyados en las facilidades de síntesis delos SIG, en este trabajo se definió un límitepara el Chocó biogeográfico colombiano, deacuerdo a la agrupación más probable quetienen algunos factores físico-ambientalescomo son los tipos de suelos, la edad y tipode roca, el balance hídrico para la región (va-lorado en el factor de humedad), y las unida-des de paisaje (que incluyen característicasimportantes de altitud, pendiente y aspecto).

Al analizar las subregiones ecogeográficaspropuestas para el Chocó colombiano se ob-servan cuatro grandes cinturones climáticos:uno al norte con características de humedaddisponible bajas, otro en la parte central su-perior con condiciones muy húmedas, un si-guiente cinturón central inferior de menorhumedad que el anterior y por último un cin-turón al sur con características de humedadbajas. De los distritos biogeográficos pro-puestos para el Chocó por Walschburger etal. (1998), no quedaron incluidos en el límite

aquí propuesto los distritos de Uramá,Frontino, la mayor parte de Citará, Alto SanJuan, Dagua, parte del Alto Mira, Alto Calima,Tatamá, y Alto Patía, debido a que el límitepropuesto en la investigación excluye zonascordilleranas tan elevadas; por otra parte paraeste trabajo se incluyeron la subregión Mula-tos (piedemonte y colinas bajas del norte delPacífico) y la subregión de colinasnororientales (colinas y serranías cordilleranasde la parte norte del Pacífico), que no fueronconsideradas en la propuesta deWalschburger et al. (1998).

Existe una coincidencia entre el distrito de Urabá(Walschburger et al., 1998) y la subregión Darién-Tacarcuna, aunque consideramos que se deberestringir a las partes más altas y con menorhumedad disponible. El distrito de Bajo Atratocoincide en parte a la subregión Bajo Atrato, lacual se extiende hasta el Golfo de Urabá. Entrelas principales diferencias se encuentra que losdistritos de Baudó y Costero Central(Walschburger et al., 1998) son consideradosaquí como un solo grupo con dos subregiones:Los Saltos y Baudó, debido a que presentan lasmismas características fisico-ambientales. El grandistrito Selva Pluvial Central es considerado ennuestro trabajo como tres unidades: hacia el nortela subregión Central Norte, y hacia el sur unaparte de la subregión Central Sur y gran parte dela subregión Litoral Pacífico. Nuestra subregiónAlto Mira corresponde a la parte media del dis-trito Mira; y la subregión Bajo Patía-Mira co-rresponde a las partes bajas de los distritos Miray a las zonas sin información; por su parte lasubregión Barbacoas-Maguí está incluida en laparte alta del distrito sobre el cual no dispone-mos de información.

RECONOCIMIENTOS

El Instituto de Hidrología, Meteorología yEstudios Ambientales (IDEAM) financió losdatos climáticos de 411 estaciones meteoro-lógicas utilizadas en el análisis; el Instituto deInvestigaciones en Geociencias, Minería y

Poveda et al.

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Química (INGEOMINAS) donó los mapas aná-logos de geología de la región; y el InstitutoGeográfico Agustín Codazzi (IGAC) conce-dió un descuento representativo en la infor-mación digital de suelos del Pacífico.

LITERATURA CITADA

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Estudios paleoecológicos en el Chocó

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LOS ESTUDIOS PALEOECOLÓGICOS EN EL CHOCÓBIOGEOGRÁFICO DURANTE EL HOLOCENO MEDIO Y

RECIENTE

Ligia Estela Urrego G.Juan Carlos Berrío M.

RESUMEN

Se presentan a continuación los eventospaleoclimáticos principales que condujeronal desarrollo de la vegetación en diferentessitios del Chocó biogeográfico, desde elHoloceno medio hasta la actualidad. El con-trol cronológico de las diferentes seccionesrevisadas permitió establecer los eventosambientales relacionados con los cambiosclimáticos (como la presencia de períodos cá-lidos, húmedos y/o secos asociados a la di-námica fluvial) que fueron los factores decisi-vos en el establecimiento particular de ciertascomunidades vegetales que pudieron ser re-construidas a través del análisis del polen fó-sil. Así, los eventos paleoambientales predo-minantes fueron:

Entre 4200 y 3000 años C14 A.P. se presenta-ron variaciones en la precipitación,incrementando la dinámica fluvial, favorecien-do la vegetación pionera (Cecropia) en algu-nos sitios, mientras que en otros algunas es-pecies indicadoras de niveles de inundaciónmedio (eg. Campnosperma) aparecieron. Elperíodo entre 3000 y 2000 años C14 A.P., losniveles de inundación continuaron, posible-mente debido a la prolongada permanenciade la Zona de Convergencia Intertropical(ZCIT), donde el bosque tropical ocupó aque-llas áreas distantes a las zonas de inunda-ción. Entre 2000 y 1000 años C14 A.P. eventoserosivos en la línea de costa y un fuertetectonismo, que unidos con el impacto huma-no en la región, fueron los causantes de los

cambios litológicos en las secuenciassedimentarias modificando el paisaje,incrementándose las poblaciones de palmascomo Euterpe y Mauritia. En la línea de cos-ta la alternancia del bosque tropical con lasespecies de manglar (Rhizophora) evidencia-ron los efectos de la dinámica fluvio-marina.Entre 1000 años C14 A.P., hasta el presente, uncambio substancial en la composiciónflorística del bosque aconteció. Los bosquesdominados por palmas (Euterpe, Geonoma,Mauritia y Mauritiella) se vieron reducidosy sólo aquellas especies como Mauritiellasoportaron también el impacto humano, comose observa en los diagramas de polen la pre-sencia de algunos cultígenos (Zea mays). Pos-terior a 690 años C14 A.P. bosques mixtos simi-lares a los del guandal se encuentran hoy endía hacia el sur del Chocó bajo la acciónantrópica.

ABSTRACT

Several climatic events lead the vegetationdevelopment in different areas in the Chocóbiogeographic since the middle Holocene.Radiocarbon time control allow us to knowthe environmental variations related to themain climate change, like temperature andprecipitation associated to fluvial dynamics,based on the pollen record analysis fromdifferent sections. Those events are:

Between 4200 and 3000 years C14 B.P., thepioneer vegetation (Cecropia) developed insites where changes in the fluvial dynamic

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system ocurred, related to an increase in theprecipitation; while some indicator (eg.Campnosperma) of middle inundation levelswere present in other areas. The periodbetween 3000 and 2000 years C14 B.P., thoseinundation levels remains stable, due to theprolongued presence of the IntertropicalConvergence Zone (ITCZ), favouring the tro-pical forest development in areas out of thefluvial dynamic influence. Between 2000 and1000 years C14 B.P., erosion and tectonismevents had affected the cost line; this togetherwith the human impact are the maintransforming factors on the landscape.Therefore, palm populations of Euterpe andMauritia grew up in certain areas. Additionallythe tropical forest formed mix forest withmanglar vegetation (Rhizophora) evidencingthe fluvio-marine dynamics influence in theecosystem. From 1000 years C14 B.P., onwards,a shift in the floral composition was recorded.The palm dominated forest (Euterpe, Geonoma,Mauritia y Mauritiella) dimished, thoughMauritiella are still present, by the humanimpact as some crop (Zea mays) appears in thepollen diagrams. After 690 years C14 B.P., similarmixed forests remains in the southern Chocó inthe guandal forest under the human influence.

INTRODUCCIÓN

La diversidad biológica del Chocó ha sidoampliamente resaltada en términos de su ri-queza de especies (Gentry, 1986a; Rangel &Lowy, 1993; Galeano et al., 1998), donde sudiversidad Beta y Gama pueden relacionarsecon la variabilidad paisajística y los gradientesclimáticos que la caracterizan (Rangel et al.,2000). Su alta precipitación y extensa redhidrológica, entre los que se incluyen ríoscaudalosos y grandes zonas cubiertas pordeltas, han generado una amplia dinámica flu-vial presentando ambientes con limitacionesen el drenaje, que determinan el establecimien-to de extensiones de bosques formando aso-ciaciones vegetales adaptadas, siendo domi-nadas por una o pocas especies que obede-

cen en su distribución a factores regionalesespecíficos (Rangel & Lowy, 1993).

El ambiente abiótico y los cambios en lavegetación

Para identificar las causas de los cambios dela vegetación durante el Holoceno es necesa-rio identificar la variación espacial y los facto-res que determinan estos cambios en la vege-tación, con el fin de realizar una inferencia delas condiciones que prevalecieron en un de-terminado período de tiempo.

Geológicamente la costa pacífica, entre el surde Buenaventura y el norte de Esmeraldas enEcuador, parece haber sufrido subsidenciadurante el Pleistoceno tardío y el Holoceno,causando cambios y desplazamientos de loscinturones de vegetación como lo demues-tran algunos sedimentos terciarios sepulta-dos bajo aquellos de origen aluvial delCuaternario (Herd et al., 1981). Sobre los se-dimentos aluviales del Terciario y elCuaternario pueden distinguirse unidades depaisaje, como los planos aluviales con suscomplejos diques, zonas de transición dique-basín, y basín y terrazas. En algunos secto-res, por la elevación del terreno, se presentanvegas y terrazas jóvenes, en ocasionesacompañadas por depresiones y terrazasviejas (Galvis & Mojica, 1993; Martínez,1993).

Por su proximidad a la costa pacífica dondedesembocan importantes ríos como el Baudó,el San Juan, el Patía y el Mira entre otros; laformación de deltas constituye uno de los fac-tores de variabilidad ambiental que propicianel desarrollo de diferentes asociaciones ve-getales que conforman tramas biológicas com-plejas. Así mismo, los cambios en la platafor-ma continental del área de la desembocadura,la carga de sedimentos y su relación con cam-bios en los niveles del mar, inciden en la mor-fología de los deltas y procesos desubsidencia (Vernette et al., 2002). Estos a su


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vez son los determinantes ambientales para elestablecimiento y/o cambio de la vegetación,especialmente la distribución de losecosistemas de manglar y su sustitución pro-gresiva por bosques húmedos tropicales me-nos influenciados por la acción de las mareas.

Algo similar sucede con el río Atrato, aunquedesemboca en el Atlántico. Su cuenca pre-senta gran variabilidad en cuanto a los tiposde vegetación que ocurren, por la variaciónen los suelos y niveles de inundación. Igual-mente, los cambios en los niveles del mar enlas zonas costeras y su distancia a la costaconstituyen un gradiente de variación ambien-tal importante en la distribución de la vegeta-ción. Por lo tanto las transformaciones en elpaisaje, por causa de la dinámica fluvial, ge-neran un mosaico de tipos de vegetación quefavorecen el proceso de sucesión primaria ini-ciada por vegetación herbácea en las playasrecientemente depositadas en los lechos delos ríos (Kalliola et al., 1987; Rangel et al.,1995).

Unido a esta dinámica fluvial se encuentra laocupación humana en el Pacífico durante elHoloceno. West (1957) menciona el hallazgode tolas o túmulos funerarios construidos enlas riberas de los ríos, y en antiguas playasdentro del manglar y los humedales de aguadulce cerca de la costa, especialmente en lazona de Esmeraldas y Tumaco.

Adicionalmente, Mora (1988) mencionó quelos pobladores desde 1000 d.C construyeronmontículos de tierra para solucionar el pro-blema del anegamiento y construir sus vivien-das. Sobre otras evidencias de asentamientoshumanos en la región del Urabá podemos men-cionar los llevados a cabo por Bouchard (1982,1984) y Cavelier (1989a, 1989b).

Los tipos de vegetación

Rangel (1995; 2000; y en este volumen) com-piló la mayor parte de la información sobre las

comunidades vegetales y su distribución se-gún sus unidades ecogeográficas. Del Valle(1996) realizó una caracterización detallada delas asociaciones de vegetación diferencian-do los tipos y distribuciones de vegetacióncomo respuesta a las características ambien-tales y geomorfológicas de la región.

Entre las asociaciones actualmente dominan-tes, y que frecuentemente se identifican enlas secuencias palinológicas, se encuentranlos manglares dominados por Rhizophoramangle, Pelliciera rhizophorae, Lagunculariaracemosa y Avicenia germinans, entre otrasespecies encontradas en los deltas y zonascon influencia de las mareas. La mayor o me-nor influencia marina sobre estas asociacio-nes determina la presencia de otras especiesen dichas asociaciones. Los natales por Moramegistosperma se presentan en las zonasdonde la influencia marina está en descenso(Del Valle, 1996).

Los naidizales o murrapales dominados porEuterpe oleraceae se presentan en sitios conaltos niveles de inundación, asociados conespecies de Pentaclethra, Virola, Eschweilera,Grias, Symphonia globulifera, Brosimum yLacmellea. Las asociaciones dominadas porOtoba gracilipes se presentan en los diques,vegas de los ríos, terrazas altas y las colinascon mejor drenaje y sustratos edáficos mine-rales en general, como especies asociadasaparecen Swartzia amplifolia, Pterocarpusofficinalis, Hyeronima sp., Cespedesiamacrophylla, Symphonia globulifera, y Vi-rola reidii (Del Valle, 1996).

Las asociaciones dominadas por Mauritiellasobreviven a la perturbación natural y/oantrópica, y en algunos casos son el doseldominante en una zona abierta dominada porherbáceas y arbustivas. Comúnmente se en-cuentra asociada con C. panamensis en zo-nas con nivel decreciente de inundación ydosel abierto; también asociada conAlchorneopsis, Hasseltia, Psychotria y

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Euterpe en el Patía (Del Valle, 1996) y conVantanea y Cespedezia en la zona del Atrato(Molina, 2000). Los palmares milpesos domi-nados por Oenocarpus bataua se presentanen sitios con mejores condiciones de drenaje,asociado con Manicaria saccifera, la cualaumenta su dominancia cuando se incrementala inundación.

En las márgenes de los ríos y quebradas conniveles altos de inundación se encuentranasociaciones dominadas por Bactris setulosa(los chascarrales), asociada con Cecropia sp.,Triplaris cumingiana y Nectandra reticulata.En algunos sitios se presenta dominancia deRaphia taedigera asociada con especies quese desarrollan bien en suelos mal drenadoscomo Pterocarpus sp., Calophyllum maria yPentaclethra (Universidad Nacional, 1995).

La vegetación abierta corresponde a aquellosindividuos que son principalmente heliófitosy de rápido crecimiento, y tienden a colonizarlas playas recién formadas como Gyneriumsagittatum. Sin embargo, se consideran eneste grupo ecológico aquellas especies quesuelen aparecer en los claros del bosque comoconsecuencia de intervención antrópica omodificaciones ambientales de mayor escala.Esta vegetación corresponde a sitios dondeexiste un relativo buen drenaje y pueden co-existir con otros tipos de asociaciones. Algu-nas de las especies aquí encontradas sonCecropia sp., Vismia sp., Acalypha sp.,Guazuma sp., Ficus sp., Inga sp., Solanumsp., así como varias especies de las familiasPoaceae y Cyperaceae (Molina, 2000).

Con la sedimentación y formación de diquesnaturales aparecen numerosos taxa comoFicus, Cedrela, Ilex, Vantanea y varias espe-cies de Bombacaceae como Ceiba yPseudobombax. Los diques actuales se ca-racterizan por estar mejor drenados, permitien-do la colonización de un mayor número deespecies. En la región del Patía, en los diquesy vegas de los ríos donde mejora el drenaje y

los suelos son más fértiles, se presenta unamayor diversidad florística constituídas porCeiba pentandra, Vochisia sp., Castillaelastica, Brosimun utile, Trichilia sp., Otobagracilipes, Symphonia sp. y Terminaliaamazonica (Del Valle, 1996).

La variación entre los tipos de bosques per-mite establecer la dominancia de especies se-gún el gradiente del suelo e inundación, queunido a los cambios en el drenaje, la topogra-fía y los procesos sucesionales contribuyena la alta diversidad Beta de esta región (Rangel,1999), tal como lo describen Bush et al. (2001)para los bosques tropicales amazónicos.

Cambios de la vegetación y el clima duranteel Holoceno

La relación existente entre los factores ambien-tales y el tipo de vegetación que se estableceposibilita la reconstrucción de los diferentesambientes a través del análisis palinológico apartir de columnas de sedimentos en el Chocóbiogeográfico. Sin embargo, un gran númerode especies presentes en estos ecosistemas secaracteriza por tener un amplio límite de tole-rancia ambiental a factores como el tipo de sue-los, drenaje, nivel de inundación, temperaturasy altitud, entre otras; variando en sus abun-dancias relativas, dificultando su clasificaciónen grupos ecológicos restringidos, obligandoa realizar una interpretación referida a las aso-ciaciones vegetales en conjunto, más que ataxones individuales.

Igualmente, se hace necesario realizar la clasifica-ción atendiendo más a la composición florísticaque a los grupos estructurales (hábitos de creci-miento), ya que no aportan mayor información alconocimiento de los cambios en las secuencias devegetación y del clima, dado que en una sola deestas asociaciones se pueden presentar diversoshábitos de crecimiento y alta complejidad estruc-tural. La falta de unificación en estos criterios difi-culta la comparación y sincronización de los cam-bios en la vegetación hasta ahora reportados.


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La historia de la vegetación en el Holoceno,reconstruida a partir de datos palinológicos,en el Chocó Biogeográfico abarca aproxima-damente los últimos 4300 años, aunque Behlinget al. (1998) en la Laguna de Piusbi (figuras 6y 7) presentan fechas de C14 desde 6850 añosA.P., porque la presencia del polen fósil sólose registra en esa sección a partir de 4380 añosA.P. En esta escala de tiempo se encuentranentonces los trabajos de Ramírez y Urrego(1999) en el delta del río San Juan, Berrio et al.(2000) en la Laguna Jotaordó (figuras 8 y 9),Jaramillo y Bayona (2000) en Utría, Vélez et al.(2001) en la Laguna El Caimito (Figura 10),Urrego y Del Valle (2002) en valle del ríoSanquianga (Figura 11), y en el medio Atratoel estudio realizado por Urrego et al. (en pre-paración).

Las secuencias de cambio de vegetación has-ta ahora conocidas responden, en gran pro-porción, a los cambios generados por la diná-mica fluvial, fluctuaciones en la precipitación,así como a movimientos de origen tectónico.Básicamente, los cambios se han establecidocon base en la variación de los valores (%) dealgunos taxones indicadores de las asocia-ciones anteriormente mencionadas comoRhizophora (mangle), las palmas comoEuterpe, Geonoma, Mauritiella yOenocarpus. Los taxones de la vegetaciónabierta como Poaceae y Cyperaceae (tambiénindicadores de condiciones húmedas), y al-gunos árboles dominantes comoCampnosperma, Otoba y diferentes gruposde familias y especies que pertenecen al bos-que húmedo tropical.

Estas investigaciones señalan cronológicamentetres períodos importantes registrados en lavegetación así:

Entre 4200 – 3000 años C14 A.P

El período entre 4230 y 4050 años C14 A.P., enla sección de Jotaordó, Berrío et al. (2000)registraron la fase inicial del bosque tropical

dominado por vegetación pionera, relaciona-da con la dinámica fluvial, con baja presenciade palmas, al igual que la sección El Caimito,para el periodo entre 3492 y 2040 años C14 A.P(Vélez et al., 2001), las condiciones fueron es-tables, favorables para el desarrollo del bos-que húmedo tropical. Caso contrario a lo su-cedido en los sitios del medio Atrato, dondela sección San Martín (Urrego et al., en prep.),alrededor 3950 años C14 A.P., presenta un bos-que inundado dominado por Mauritiella yposteriormente sustituidos por Campnospermaindicando niveles medios de inundación. Lasección Villanueva muestra un bosque deEuterpe-Campnosperma mixto, con condicio-nes medias a altas de inundación alrededorde 3420 años C14 A.P. Así mismo, en la lagunaPiusbi (Belhing et al., 1998) se registra un in-cremento en los valores de Euterpe-Geonomaalrededor de 3254 años C14 A.P, evidenciandocondiciones locales más húmedas en estossitios, probablemente determinadas por la for-mación de redes de drenaje en los planosaluviales. Para este periodo Jaramillo &Bayona (2000) señalaron altos niveles del marrepresentados por la abundancia de comuni-dades de manglar en el golfo de Tribugá.

Es relevante el aumento de las asociacionesde palmas en el período entre 4000 - 3000 añosA.P en estas secciones, coincidiendo con losregistros de las secciones amazónicas(Urrego, 1997; Behling et al., 1999) y de losLlanos Orientales (Behling & Hooghiemstra,1998, 1999 y 2000; Berrío et al., 2000 y 2002),probablemente asociadas al desarrollo de re-des drenaje bajo condiciones climáticas hú-medas que se presentaron posteriormente aun marcado período seco alrededor de 4000años A.P.

Período entre 3000 y 2000 años C14 A.P

La sección San Martín del medio Atrato(Urrego et al., en prep.) presenta la dominan-cia del bosque de Campnosperma (indicativode bajos niveles de inundación), mientras que

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en la sección Villanueva colonizaron los ele-mentos de vegetación abierta, especialmenteCecropia, alrededor de 2710 años C14 A.P. Eneste período (2400 años C14 A.P.) Cecropia yel bosque de guandal fueron importantes enla Laguna Piusbi indicando un descenso enlos niveles de inundación, permitiendo la co-lonización de la vegetación arbórea, tal comosucede en las playas y diques en la actuali-dad. Este incremento se interpreta como unarecuperación del bosque a una perturbaciónde origen aluvial como se presentó en la lagu-na El Caimito (Vélez et al., 2001), iniciada hace2000 años C14 A.P. Según Bush et al. (2001),los valores altos de Cecropia en las secuen-cias de vegetación aluvial pueden ser inter-pretadas como evidencias de condiciones mássecas, indicando el establecimiento de un pe-ríodo menos húmedo durante esta época enuna amplia zona del Chocó biogeográfico.

Alrededor de 2590 años C14 A.P., Jaramillo yBayona (2000) registraron niveles del mar al-tos, representados por las comunidades demanglar en Utría, también bajo unas condi-ciones de sedimentación y un probable incre-mento en el nivel del mar, y sin cambios im-portantes en las comunidades de manglar deTribugá. Hacia el final de este período se ini-cia en la sección del Caimito el registro de lavegetación del manglar, atribuida por su cer-canía a la línea de costa.

Período entre 2000 y 1000 años C14 A.P

En la laguna Jotaordó se registró un eventoerosivo de origen aluvial anterior a 1430 añosC14 A.P. que puede estar relacionado con ladiscontinuidad cronológica presentada en lassecciones de Villanueva (Urrego et al., enprep.) (500-1500 años calc. A.P.) y guandal deSanquianga (Urrego & Del Valle, en prensa)(800-1800 años calc. A.P.), donde también esposible que se hayan erosionado parte de lossedimentos lagunares, mostrando unarecurrencia de los ciclos de inundación a es-cala regional y la posibilidad de eventos

sísmicos frecuentes en la región (Herd et al.,1981; González & Correa, 2001). Vélez et al.(2001) también atribuyen a este mismo eventola aparición de un hiato durante el períodoanterior en la sección del Caimito.

En ambas secciones del Atrato Mauritielladominó posteriormente al evento erosivo, pre-sentándose actualmente en zonas donde elbosque ha sufrido perturbación natural porvientos. Previo a este evento se observó unaumento de Euterpe en la sección del guandal-Sanquianga, evidenciando una inundación degran magnitud que llevó a la sustitución delbosque mixto de guandal.

En la sección del Caimito también se registrandos eventos durante este período. En la pri-mera parte se presentó un aumento deCecropia y en la segunda Rhizophora, (yamencionados). Hacia el final de este periodolos valores de Rhizophora disminuyeron ylos de Cecropia incrementan ligeramente unpoco, debido a la migración de la línea de cos-ta. Al igual que en la laguna de Piusbi, duran-te este periodo se registra la presencia de ele-mentos del bosque tropical, también con va-lores importantes de Rhizophora y Cecropia,que se interpretaron igualmente como efec-tos de la dinámica fluvio-marina cercana a lalaguna.

Período entre 1000 años C14 A.P hasta elpresente

Durante este periodo se presentaron cambiosimportantes en todas las secciones analiza-das. En la sección de Jotaordó se registró unadisminución importante en los porcentajes delas palmas a partir de 1000 años C14 A.P., y uncambio en la composición florística a partir de600 años C14 A.P. La Laguna de Piusbi aumen-tó Euterpe/Geonoma y disminuyóRhizophora, al igual que en la sección delCaimito, donde también se observaron lige-ros incrementos de Cecropia y otros elemen-tos del bosque; cambios atribuidos a migra-


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ciones de la línea de costa originadas pormovimientos tectónicos y depositación flu-vial. Este mismo evento lo registraron Ramírez& Urrego (1999) en el delta del río San Juan,donde se presentaron cambios en el bosquecon inundación fluvial en el manglar.

En el Atrato medio (Urrego et al., en prep.), enla sección Villanueva, se registró la recupera-ción del bosque después de una perturba-ción con dominancia de Mauritiella. Igual-mente en la sección San Martín se detectó ladominancia de Mauritiella y otros elementosde vegetación abierta. Como se mencionóanteriormente, Mauritiella sobrevive y do-mina en sitios que han sufrido algún tipo deperturbación natural o antrópica. A partir de690 años C14 A.P., en la sección Guandal(Urrego & Del Valle, 2002), se estableció unbosque de este tipo mezclado con evidenciasde intervención humana, similares a las seña-ladas por Del Valle (1996) para bosques deguandal intervenidos.

Estas evidencias podrían señalar la presenciade un fenómeno a escala regional que propi-ció la migración de la línea de costa y los des-censos en los niveles de inundación fluvial,probablemente relacionado con procesos detectonismo derivados de una alta sismicidad(Herd et al., 1981; González & Correa, 2001).Cavelier (1989a,b) plantea que para 1000 añosd.C se habían establecido redes de navega-ción y desplazamiento de las zonas de man-glar, probablemente por casusas climáticas,sustentando el cambio en la vegetación. Porsu parte, Urrego (1997) y Behling et al. (1998y 1999) registran variaciones en la composi-ción de los bosques amazónicos en esta fe-cha, en zonas mal drenadas (Euterpe yMauritia) con niveles fluctuantes de inunda-ción, indicando un evento climático de mayormagnitud. Poveda & Mesa (1997) en estudiosactuales del clima en Colombia registraronpérdida en la humedad del suelo y reducciónen las tasas de evapotranspiración durante elfenómeno del niño, suceso que explicaría los

cambios en las redes de drenaje y la composi-ción de los bosques durante algunos perio-dos de tiempo a lo largo del Holoceno.

Otro factor importante en los últimos milenioses la influencia antrópica sobre el cambio enla vegetación. Sin embargo, las evidenciaspara el Pacífico colombiano no son contun-dentes, pues se basan en curvas de polen demaíz (Zea mays) muy bajas, en la laguna dePiusbi (Behling et al., 1998) y Jotaordó (Berríoet al., 2000) que podrían ser el resultado deltransporte por corrientes fluviales y de vien-to provenientes de Centro América, por ejem-plo desde Panamá (Bush & Colinvaux, 1994),o zonas más altas de la cordillera occidental.

Por otro lado, la composición del bosque deOtoba intervenido en la sección del Patía, tie-ne una estrecha correspondencia con la com-posición del bosque de guandal actual que sepresenta después de la intervención humana(Del Valle, 1996). Algunos registr

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