EL COMPORTAMIENTO DE CORTEJO Y AGONÍSTICO EN LA FAMILIA

Squamata: Tropiduridae

JUAN PABLO OSPINA RAMÍREZ

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN

PROYECTO CURRICULAR LICENCIATURA EN BIOLOGÍA

BOGOTÁ

2015

EL COMPORTAMIENTO DE CORTEJO Y AGONÍSTICO EN LA FAMILIA

Squamata: Tropiduridae.

JUAN PABLO OSPINA RAMÍREZ

Proyecto de Monografía para optar el título de Licenciado en Biología

Director

LIC. GUSTAVO GIRALDO MS.c

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN

PROYECTO CURRICULAR LICENCIATURA EN BIOLOGÍA

BOGOTÁ

2015

El comportamiento de cortejo y agonístico en la familia Squamata:

Tropiduridae.

PLANTEAMIENTO

Descripción del problema

Los lagartos ocupan la mayoría de ecosistemas en el planeta, siendo uno de los

vertebrados más diversos en la naturaleza, dicha característica se debe a su éxito

evolutivo; por ésta razón son ideales para realizar investigaciones en el ámbito

ecológico y comportamental debido a su accesibilidad al trabajo experimental

(Font et al, 2010; Greenberg, 1978). No obstante, el número de trabajos sobre la

ecología de la conducta en los lagartos es escaso y aún faltan eslabones

taxonómicos de géneros e incluso familias enteras por ser estudiados a nivel

comportamental (Font et al, 2010), lo que impide tener evidencia tanto de las

diferentes estrategias de comunicación así como el reconocimiento de las

múltiples señales que utilizan para el establecimiento de relaciones intra e

interespecíficas.

La familia Tropiduridae, comúnmente conocida como lagartos del Neotròpico,

presenta una amplia distribución sobre la cordillera de los Andes e inclusive llegan

hasta tierras bajas. Se la encuentra en diferentes ambientes tales como zonas

subxerofíticas, Selvas tropicales, Bosque secos tropicales, bosques altoandinos e

incluso páramos y Superparamos., Aun así, en estos lugares, no se restringe a

una sola área sino que se localiza en diferentes sustratos como pastizales,

hojarasca, rocas, matorrales, potreros y zonas perturbadas por incendios (DAMA,

2006; Lynch &Renjifo, 2001; Suárez, 2011)

Como la distribución de Tropiduridae se presenta en diferentes hábitats, por tal

razón, se sospecha que hay un repertorio de estudios a fondo sobre las

interacciones sociales en esta familia de lagartos, lo cual permitiría conocer como

el comportamiento es una herramienta adaptativa la cual variaría pero algunos

rasgos se conservarían en los diferentes géneros y especies de ésta familia.

JUSTIFICACIÓN

Las especies han desarrollado estrategias comportamentales para comunicar

algún tipo de mensaje a otros individuos, éstos mensajes unen y mantienen las

sociedades animales; en el caso de las especies poco sociables, el uso de

señales permiten mantener los patrones de dispersión espacial y éste tipo de

comunicación es primordial para los procesos de reproducción, como el cortejo y

la cópula (Cabido, 2009; Carranza, 1994; Pianka & Vitt, 2006). Estas señales son

emitidas por los animales con el fin de comunicar algo específico a otros

individuos, algunos tipos de señales utilizan diferentes estructuras anatómicas y

estados fisiológicos para exhibirlas a su receptor, por tal razón se les llama

señales de exhibición o Display. En los lagartos, las exhibiciones hacen parte, en

la mayoría de los casos, de eventos sociales como los reproductivos y de dominio

(Wiens, 2000).

La comunicación es por lo tanto de vital importancia en la competencia intrasexual

ya que las señales Display de estatus, dominio y agonísticas transmitirían a otros

individuos las intenciones y capacidad competitiva. Por otra parte, en la

reproducción, estas señales brindan información a las posibles parejas las

diferentes características beneficiosas fenotípicas del emisor (Mcmann &

Paterson, 2012).

Debido a lo anterior se da la necesidad de aportar a la busqueda y análisis de la

producción cientitica de corte etològico en la familia Tropiduridae, Familia que se

encuentra distribuida en nuestro pais y en el continente suramericano en una

variedad de ecosistemas y altitudes, que permitirá conocer aspectos sociales en

ésta familia, como son las diferentes interacciones de exhibición entre individuos

de su mismo sexo, cómo y qué tipos de señales son utilizadas en los

comportamientos de dominio, lucha y competitividad, y las estrategias

conductuales intersexuales implicadas en la reproducción, como el cortejo, copula

y post-cópula (Trigosso et al., 2002). Además, las caracterizaciones de éstos

comportamientos en ésta familia permitiría realizar comparaciones sobre la

variabilidad de estas interacciones sociales en las señales de exhibición o Display

en las diferentes especies del género y la familia en general, la cual explicarían los

beneficios de emisor y receptor en el uso de estas señales en sus interacciones

sociales (Cabido, 2009; Pianka & Vitt, 2006; Wiens, 2000).

OBJETIVOS

Objetivo general

Revisar las diferentes fuentes de información sobre trabajos

comportamentales del cortejo y agonismo en la familia Tropiduridae.

Objetivos específicos

Recopilar información sobre el comportamiento de cortejo y agonístico en

diferentes revistas internacionales bases de datos.

Sistematizar la información recopilada una lista de los patrones de

comportamiento encontrados en las especies dentro de la familia Tropiduridae.

Analizar críticamente la información obtenida sobre los comportamientos de

interración agonistica y cortejo.

MARCO TEÓRICO SQUAMATA Orden en el cual se encuentran clasificados a los reptiles escamosos, estos comprenden básicamente dos grupos principales, los lagartos y las serpientes, dicho grupo es el segundo más numeroso dentro de los vertebrados superado solo por peces; contiene más de 9600 especies y se encuentran distribuidas prácticamente en todo el globo menos en los polos y el norte de Canadá y Rusia (Uetz, 2015). Dentro de éste orden se encuentran los lagartos clasificados en el suborden lacertilia la cual, es un grupo monofilético donde está dividida en aproximadamente a 5 subgrupos o infraórdenes : Iguania, Gekkota, Scincomorpha, Diploglossa, Platynota, (Uetz, 2015) TROPIDURIDAE La familia Tropiduridae se encuentra clasificada entro del infraorden iguania, se

caracterizan por habitar principalmente las tierras altas de los Andes, pero también

se le pueden encontrar en tierras bajas aledañas a estás cadenas montañosas (0-

4000msnm) (González et al., 2011 & Suárez, 2011)

Es un grupo monofilético que comprende a ocho géneros : Tropidurus,

Stenocerucus, Plica, Uranoscodon, Eurolophosaurus, Microlophus, Strobilurus y

Uracentron (Uetz, 2015) El número de especies registradas es de un total de 127,

siendo los géneros con mayor cantidad especies son Stenocercus con 56 y

Tropidurus con 26 (Torres-Carvajal et al., 2006 & Uetz, 2015)

Los caracteres morfológicos para identificar individuos clasificados dentro de ésta

familia en Colombia, Castro en el 2008 planteó una clave para géneros del país

mediante dos formas estructuras y características externas y otra con musculatura

y elementos óseos las cuales son las características internas; Las externas sirven

para identificarlas de forma rápida en campo las cuales son las siguientes:

-Cuerpo corto y robusto; extremidades posteriores proporcionalmente cortas y

poco musculares; dedos largos con garras, cilíndricos y delgados.

- Cola por lo general mas o menos corta, comprimida o deprimida y delgada,

aguda. En Uracentron y Morunasaurus la cola es corta, roma y ancha.

Cabeza proporcinalmente grande, con cuello bien diferenciado. Ojos laterales con

párpados móviles.

- Escamas del dorso de la cabeza heterogéneas, a veces quilladas o planas. Las

del semicírculo orbital superior y borde superciliar son más grandes y regulares.

- Escamación dorsal del cuerpo es heterogénea en tamaño, plana o quillada, o

escamas de mayor superficie planas o formando tubérculos. En la línea vertebral

las escamas tuberculares pueden levantarse formando una cresta dorsal. En la

zona ventral las escamas son pequeñas, planas o quilladas, de igual tamaño o

menores que las dorsales.

- Organo copulador doble, ornamentado o simple. Ovíparos.

- Arborícolas y terrestres. Diurnos

Las estructuras a identificar en ésta familia en laboratorio con elementos internos

serían la cual como el cita, se basó en lo planteado según Frost y Etheridge

(1989):

Maxilas no se articulan anteromedialmente detrás de la porción palatal de

las premaxilas.

Foramen lacrimal considerado reducido; el techo del cráneo no muy rugoso.

Yugal y squamoso no ampliamente yuxtapuestos.

Techo parietal en forma trapezoidal (o en forma de “V” para Leiocephalus).

Foramen frontoparietal sobre la sutura presente o ausente.

Supratemporal situado lateral o medial, o inferior al proceso supratemporal

del parietal; sacos endolinfáticos no penetran en la musculatura nucal.

Dentario no expandido sobre la superficie del coronoide; lámina labial del

coronoide pobremente desarrollada o ausente (Tropidurinae), o en otros

grupos.

Foramen surangular anterior, superior al extremo posterior del dentario;

surco de Meckel variablemente fusionado.

Splenial muy corto anteriormente.

Dientes mandibulares y maxilares pleurodontos, no fusionados al hueso

correspondiente en adultos.

Dientes palatinos ausentes.

Dientes pterigoides presentes, excepto en algunos Stenocercus y

Leiocephalus; proceso posterior de la interclavícula no incluido muy

anteriormente por el esternón, excepto en el grupo Tropidurus.

Planos de fractura autotómicos cuadales presentes, con procesos

trasversos anteriores al plano de fractura.

Fenestra posterior del caracoide presentes; fontanellas esternales de

tamaño mediano a grande, excepto en Tropidurus.

3-4 costillas esternales; costillas inscripcionales postxiphisternales cortas

(variable en Ophryoessoides y Stenocercus, que pueden ser largas.

Escama interparietal de tamaño variable, agrandada en el grupo

Tropidurus; hilera medial dorsal de escamas (cresta dorsal) grande o

reducida.

Pliegue gular incompleto medialmente; sin poros femorales; órganos

espinulados de escamas ausentes.

Aparato nasal primitivo, vestíbulo nasal corto, simple, y concha presente,

libre o fusionado.

Hemipenes de morfología variada.

Septos cólicos ausentes.

COMUNICACIÓN Y SEÑALES

En los comportamientos dados en los contextos sociales, existen conductas de

uso comunicativo con otros individuos de su especie o incluso para otras especies,

estos mensajes comportamentales buscan, según su estrategia, llegar al receptor

de forma tal que éste pueda leerlo o analizarlo (Guerrero, 2003). Las principales

vias para enviar el mensaje son, por lo general, a los órganos sensoriales de

mayor uso de sus destinatarios; los mensajes pueden estar dentro de los

siguientes medios de emisión/recepción: la visión, audición, olfación, gustación y

mecanocerepción; estos mensajes, denominados señales, permiten facilitar la

interación de los organismos en el ambiente y pueden funcionar de forma

individual para estimular a otro organísmo y mostrar las intenciones que tiene el

emisor con su receptor, o por el contrario, se necesitan de una gama de diferentes

señales (complejo estimular) hacia uno o varios órganos sensoriales del receptor,

que le permitirá cambiar el comportamiento del destinatario para diferentes fines

(Cabido, 2009; Carranza, 1994; Pianka & Vitt, 2006).

En una temporada de apareamiento el uso de estas señales se incrementa, ya

que tiene un papel intraespecífico fundamental, dentro de estas señales estan

aquellas denomidas en etología como Displays o exhibiciones, cuya función es

tener algún efecto sobre los otros individuos que esten en presencia de este tipo

de señal, como en el caso de las señales visuales, en lagartos, juega un papel

fundamental las señales provenientes de las posturas, ademanes y movimientos

(dinámicas) y la coloración de todo el organismo y/o de alguna estructura en

particular, como el gular o el dorso (cromáticas) (Brattstrom, 1974; Crews, 1981;

Ferguson, 1977; Font et al., 2010).

Comportamiento social

El comportamiento social en lagartos se ha estudiado en varias familias y géneros,

describiendo los patrones básicos y unidades comportamentales que permiten

conocer la variación conductual en algunas especies y familias; si hablamos del

infraorden iguania, en las familias Iguanidae, Agamidae, Dactyloidae,

Phrynosomatidae, Tropiduridae y Liolaemidae se ha encontrado que los patrones

comportamentales de mayor uso, son los cabeceos (head-bobbing), asentimientos

(nods) y “Flexión de codos” (push-ups); en varias especies se utiliza el abanico

gular o la región gular incluyéndolas en los anteriores patrones de comportamiento

(Brattstrom, 1974; Carpenter, 1962a,b ; Carpenter et al.,1970; Carpenter C. 1977;

Faúndez & Godoy, 2012; González et al., 2004; Guzmán, 1989; Halloy et al.,2013;

Hamilton & Sullivan, 2005; Hunsaker, 1962; Ord et al., 2002; Scott, 1984; Stamps,

1974 ).

COMPORTAMIENTO SEXUAL Y AGONÍSTICO EN LAGARTOS

Varias investigaciones del comportamiento social en reptiles han trabajado de

manera conjunta tanto los comportamientos sexuales como los comportamientos

agonísticos. Estos comportamientos pueden manifestarse, la mayoría de las

veces, en las temporadas de apareamiento o reproducción, en las cuales, los

machos de muchas especies, compiten la mayoria de las veces con otros machos

para defender o conquistar uno o varios recursos (territorios, escondites, presas,

hembras, etc.) de otros machos para lograr su proposito reproductivo; al

monopolizar dichos recursos aumentan las posibilidades de apareamiento con una

o varias hembras, asegurando asi su éxito reproductivo y la continuidad de sus

genes en las generaciones venideras (Cabrero & Vivaldi, 2002).

Los comportamientos sexuales y agonísticos en lagartos se han descrito en

catálogos y etogramas, la mayoría de las veces clasificados dentro del

comportamiento Display o exhibición (anteriormente descrito), ya que en ambos

comportamientos sociales, existen patrones de comportamiento (conductas

similares y repetitivas que son utilizadas por el individuo en diferentes contextos,

en este caso intraespecíficos o sociales, y puede encontrarse variación de estas

conductas en diferentes grupos taxonómicos) que utilizan señales sociales como

lo son, principalmente, los cabeceos, asentimientos, flexión de brazos,

persecución, abrir la boca, situarse, posicionarse, mordida y uso de extremidades

(pataleos y coleteos) (Carpenter, 1962, 1963, 1977; Carpenter et al., 1970;

Cooper, 1977; Greenberg, 2003; Hunsaker, 1962; Mcmann & Paterson, 2012;

Noble & Bradle, 1933; Stamps, 1974; Sheldahl & Martins, 2000; Scott, 1984).

MATERIALES Y MÉTODOS

Búsqueda, y selección de la información

Se realizó la compilación de la información en revistas científicas y bases de datos

nacionales e internacionales en cualquier tipo de categoría que contenga

información pertinente sobre descripciones comportamentales en cualquier

especie dentro de la familia Tropiduridae.

La primera fase de compilación de la información será buscando por las bases de

datos que cuenta la universidad y el acceso que ésta tiene para los estudiantes a

diferentes bases de datos de revistas científicas internacionales; las bases de

datos disponibles para descarga de la mayoría de artículos y libros las cuales se

revisarán en el presente trabajo serán: JSTOR, SpringerLink, Science Direct, ,

Dialnet, DOAJ, Redalyc y SciELO.

La segunda fase constó en buscar trabajos de tesis, notas cortas y experiencias

en campo a docentes de universidades de la ciudad de Bogotá en carreras de

biología y tengan grupos académicos en investigación en herpetología; como lo

son : Universidad Javeriana, Universidad de los Andes y Universidad Nacional.

Análisis de la información

Al tener toda la información existente sobre investigaciones en cualquier especie

de la familia Tropiduridae, se dispone a ordenarla dependiendo su género y se

registró la informacion relevante al cortejo y conductas agonísticas encontradas

por los investigadores y como fueron sus descripciones en sus etogramas y

catálogos comportamentales. De ésta se podrá evidenciar si existe o nó alguna

variación y que conductas estan conservadas dentro de los géneros y la familia.

Luego de describir las relaciones en los comportamientos observados de los

diferentes autores, se realizó una crítica con respecto si el número de trabajos es

suficiente para tener un mapa global de las interaciones sociales dentro de la

familia o si aún falta un mayor número de estudios e investigadores que trabajen

con otras especies de las ya descritas o ampliar las descripciónes etológicas a

ambitos del cortejo e interaciones agonísticas.

RESULTADOS Compilación de la información La búsqueda en las bases de datos se realizó con las palabras Tropiduridae y se empezó a escoger aquellos artículos que pueden aportar de menor a mayor medida sobre la temática principal en el comportamiento de cortejo y agonístico; si no se encontró información con estas palabras, se realizaron búsquedas en inglés ( Tropiduridae, Behavior) En las búsquedas de la información con solo la palabra Tropiduridae en las bases de datos la mayoría de trabajos fueron de tipo Taxonómico y en segunda medida Ecología ( Área de campeo y autoecología) siguiendo el cronograma se finalizó la búsqueda y se encontraron un número mayor a 200 publicaciones, cabe resaltar que casi en un 80 % dichas publicaciones solo se pudo encontrar el título, autor y año, porque pertenecen al siglo pasado o incluso antepasado, donde reposan en museos y bibliotecas únicamente en formato físico de difícil acceso; el resto si se logró conseguir como mínimo el resumen que fueron alrededor de 50 artículos. Con respecto a las temáticas encontradas en dichos trabajos tanto en los de posible acceso como a los que por diversas circunstancias no se logró; fué en su mayoría relacionados con taxonomía, cladística y la descripción de nuevas especies y géneros y/o nuevas distribuciones como a su vez la exclusión de ciertas especies de algunos géneros; otra característica fue que dichos trabajos en un buen porcentaje a como lo mencioné anteriormente a el siglo pasado o antepasado, donde se empezaban a clasificar las especies de lagartos en ésta familia. Por otra parte, a pesar que aún en la actualidad se siga con estás investigaciones de corte taxonómico, el auge de estudios relacionados con la autoecología de las especies ya descritas ha ido incrementando a través del tiempo en los cuales de forma general algunos, ya empiezan a tratar temas de comportamiento presentan un porcentaje representativo escaso .

.Gráfica del número aproximado hallado de investigaciones dentro de las familias agrupadas en 3 campos diferentes. Sistematización de la información Los artículos buscados en las bases de datos que se encontraron entre descripciones completas a pequeñas observaciones sobre comportamiento en general a nivel internacional.

BASE DE

DATOS

REVISTA TÍTULO AUTOR TEMAS

BioOne

Brazilian

Society of

Herpetology

Defensive

behavior of the

lizard

Tropidurus

montanus

(tropiduridae):

effects of sex,

body size and

social context

(Machado et al., 2007)

Comportamiento social: agonísmo y morfología

South

American

Journal of

Diet and

Foraging

Behavior of

(Fernandes et al., 2010)

Dieta, y comportamiento de forrajeo

0

50

100

150

200

250

Taxonomía Autoecología Comportamiento

Número de Investigaciones

Número de Investigaciones

Herpetology Two Species of

Tropidurus

(Squamata,

Tropiduridae) in

the Caatinga of

Northeastern

BrazilNo

Access

JSTOR Journal of Herpetology

Habitat Use

and Activity

Patterns of the

Neotropical

Arboreal Lizard

Tropidurus (=

Uracentron)

azureus werneri

(Tropiduridae)

(Ellinger et al.,2001)

Ecología, uso de microhabitat y comportamiento de forrajeo

Journal of Herpetology

Diet, Activity,

and

Microhabitat

Use of Two

Syntopic

Tropidurus

Species

(Lacertilia:

Tropiduridae) in

Minas Gerais,

Brazil

(Van Sluys et al.,2004)

Ecología y comportamiento de forrajeo

Herpetologica The Aggressive

Displays of

Three Species

of South

American

Iguanid Lizards

of the Genus

Tropidurus

(Carpenter C. , 1977)

Comportamiento de cortejo e interacciones agonísticas

SciELO Revista Brasileira de Zoologia

Notes on the

behavior of

Tropidurus

melanopleurus

Boulenger

(Reptilia,

Sauria,

Iguanidae)

(Abdala & Ramírez, 1990)

Comportamiento de cortejo

SpringerLink Evolutionary Ecology

Ecological

constraints on

the evolutionary

association

between field

and preferred

temperatures in

Tropidurinae

lizards

( Kohlsdorf & Navas, 2006)

Comportamiento de termorregulación

En la web Saber Área de actividad y comportamiento del lagarto Tropidurus

hispidus

(spix 1825) (sauria - tropiduridae) en cerro colorado. Cumaná, estado Sucre, Venezuela

(Gonzalez et al., 2004)

Pautas generales de comportamiento y área de actividad

De la anterior tabla se realizó un filtro en la cual la tabla muestra que autores describieron los comportamientos de agonismo y cortejo; para un total de 3.

AUTOR TÍTULO TEMA DESCRIPCIÓN

Carpenter (1977) The Aggressive

Displays of Three

Species of South

American Iguanid

Lizards of the

Genus Tropidurus.

Comportamiento agonístico. Comportamiento de cortejo.

Se estudiaron tres especies del género tropidurus en cautiverio observando los despliegues utilizados en las interacciones de dominio y jerarquía. También se describieron algunas pautas con respecto al cortejo.

Gonzalez (2004) Area de actividad y comportamiento del lagarto Tropidurus hispidus (Spix 1825) (Sauria - Tropiduridae) en Cerro Colorado

Comportamiento agonístico.

La descripción del comportamiento clasificado en tres tipos se encontró que los cabeceos son usados para defender su territorio.

Machado (2007) Defensive

Behavior of the

Lizard Tropidurus

Montanus

Comportamiento agonístico.

describieron el comportamiento agonístico en las situaciones de la defensa de los territorios de la especie T. montanus tanto en machos como en hembras y los patrones con sus unidades comportamentales.

Con los nueve artículos seleccionados que hablan sobre comportamiento solo tres contienen los temas de interacciones agonísticas y/o de cortejo, en relación a los porcentajes que se destina a la investigación a éstas relaciones sociales dentro de la familia representan aproximadamente el 33,3% en donde solo uno de esos tres artículos dichos comportamientos son el eje central de la investigación, en los otros dos se mencionan de manera complementaria al tema central en ecología. En la búsqueda de artículos y trabajos investigativos a nivel Colombia por medio de las universidades o revistas nacionales, no se encontró ningún trabajo relevante con respecto al comportamiento, solo algunas breves descripciones de su modo de vida y aspectos ecológicos, el resto de estudios son clasificaciones, distribuciones y monitoreos. Descripción de los despliegues sociales en contextos de cortejo y agonísmo

Luego de obtener toda la información disponible y existente con respecto al comportamiento en la familia Tropiduridae en interacciones de cortejo y agonísticas, se separa las información por género y luego por especie para analizar de forma particular las conductas descritas. Género Tropidurus: se ha observado el comportamiento agonístico en cuatro

especies de este género en los siguientes trabajos:. La investigación realizada por

Carpenter (1977), describio el comportamiento agonistico en 3 especies de este

género las cuales son: T. hispidus y T. torquatus T. occipitalis. Dicha describió en

Artículos internacionales

Ecología ycomportamiento engeneral

Comportamientosocial (cortejo yagonístico)

las 8 categorías planetadas por el mismo autor en 1962 y cada especie se le

organizó una tabla donde muestra estas categorias con su descripcion

encontrada.

T. occipitalis

categoria Descripción

situarse el macho se exhibe desde un sitio elevado

posición sin orientación definida, podría estar determinada por el despliegue

del macho

Postura el macho dominante, al desplegar, con frecuencia mostró

compresión lateral de la región del tronco y una extensión de

papada prominente.

Tipo de

movimiento

este consistía en flexiones efectuadas por extensión y la flexión de

las patas delanteras.

Unidades

de

movimiento

consistieron en una alta flexión seguida de una inmersión profunda

y se detiene, seguido inmediatamente por un ligero descenso y

ascenso rápido a otra flexión y luego rápidamente otra flexión.

Secuencia Consta de 3 flexiones con una breve pausa entre la primera y

segunda.

Cadencia 43 secuencias de 17 series para el macho dominante fue de 1,44 s, seguido de una pausa de 1,32 s, una segunda secuencia de 1,7 s, una pausa de 1,4 s, una tercera secuencia de 1,84 s, una pausa de 1,34 s, y un cuarta secuencia de 1.83s, produciendo una serie repetida de secuencias en poco menos de 11 s.

T. hispidus

categoria Descripción

situarse el macho se exhibe desde un sitio elevado

posición Orientación por la presentación lateral se observó un par de veces, lo suficiente como para indicar esta característica de iguana está presente.

Postura el macho mostró poca compresión lateral discernible de la región del tronco, pero hizo exhibir una relativamente pequeña papada.

Tipo de movimiento

rápidos movimientos de cabeza sin la participación de las patas delanteras.

Secuencia movimientos de cabeza característicos de la especie; 2 asentimientos rápidos de la cabeza, inmersión profunda al final de la segunda y seguido inmediatamente por 2 más rápidos movimientos de cabeza.

Cadencia una cadencia de aproximadamente 0,7 s. Se observaron más de 1.000 despliegues. Pero 561 de éstos fueron medidos, el número de secuencias en una serie varió de 1 a 6, siendo la mayoría 1 (34,9%) o 2 (45,2%) 3 (13,5%), 4 (4,0%), 5 (1,9%) , 6 (<1%)

T. torquatus

categoria Descripción

situarse el macho se exhibe desde un sitio elevado

posición el macho dominante se presento lateralmente a su adversario con sus patas delanteras extendidas

Postura Ausencia de compresión lateral y un poco extención de la papada

Tipo de movimiento

este consistía en flexiones efectuadas por extensión y la flexión de las patas delanteras.

Unidades de movimiento

Los movimientos de visualización constan de 2 movimientos de cabeza rápidos seguidos inmediatamente por una inmersión profunda, una inclinación de cabeza superficial rápida e inmediatamente un movimiento de cabeza de nuevo toda su altura.

Secuencia Toda la secuencia exhibición-acción-patrón tomó poco menos de 1 s

Cadencia El número de secuencias de visualización de acción de patrón en una serie (secuencias repetidas) varía entre 1 y 11 con un tercero de los cuales es 6 o más.

Se observó que T. hispidus y T. torquatus presentan comportamientos similiares

en la velocidad de cabeceos y similares en el tiempo de uso de la señal Display; a

su vez presentan el típico comportamiento iguánido de exibir la zona gular y el

patron comportamental del rechazo de la hembra hacia el macho de levantar su

cuerpo sobre las cuatro extremidades, en cambio T. occipitalis presentó algunos

patrones diferentes a las anteriores dos especies.

Por otra parte, Machado et al. (2007) describieron el comportamiento agonístico

en las situaciones de la defensa de los territorios de la especie T. montanus tanto

en machos como en hembras y los patrones con sus unidades comportamentales.

Por último en T. hispidus se estudió su área de actividad y su comportamiento en

general observado en campo, agrupando un número de 20 pautas de conducta

clasificadas en las categorías generales de mantenimiento, desplazamiento y

posición corporal; estos comportamientos son similares a los presentados por

otras especies dentro de la familia Tropiduridae e Iguanidae siendo el cabeceo

vertical más utilizado cuando el individuo está en la presencia de algún intruso

(González et al., 2004).

Análisis crítico de la información

A pesar de las investigaciones realizadas en estas especies de la familia

Tropiduridae, aún existe una gran número de comportamientos de cortejo e

interacciones agónicas por ser descritas en más de 300 especies que la

conforman (Heather, 2015) aún más necesario en nuestro país con toda la

biodiversidad y representantes de ésta familia que se pueden encontrar en

diferentes zonas y altitudes no se ha realizado una mirada etológica a especies

como Stenocercus trachycephalus o lache, que se encuentran en la cordillera

oriental e incluso S. trachycephalus se encuentra en la capital del país (Lynch &

Renjifo, 2001; Torres-Carvajal, 2009), donde no se han adelantado trabajos

comportamentales desperdiciendo información que no se ha publicado no solo a

nivel Colombia sino igualmente a nivel sur america dichos trabajos no son

frecuentes puesto que la información más reciente fue publicada hace casi una

década y solo en el género Tropidurus sin obtener información de los otros

géneros de la familia.

Los trabajos que realizó Carpenter en 1977 fueron los pioneros dentro de ésta

familia, contribuyendo a una base que pudo ser fuente de investigación importante

para los trabajos posteriores dentro de la familia, ya que se pudo tener un modo

de organizar la información comportamental obtenida en sus categorías y ser

comparadas con las de otros autores como Gonzalez et al (2004) que usó a

Molina (1981) para describir las conductas de Tropidurus hispidus; porque eran

más descriptivas que las de Carpenter (1977).

Y aunque otros autores que estudian el comportamiento en la familia pero otras

clase de conductas, no usen a Carpenter, si lo toman como referencia a los

tiempos y cadencia en los despliegues en los movimientos que éste autor encontró

en las especies que trabajo para compararlas con las que están investigando, por

lo tanto el marco un referente a comparar para establecer relaciones y diferencias

entre las conductas halladas dentro del género y tal vez más adelante dentro de la

misma familia.

Se puede decir que el estado del comportamiento de cortejo y agonístico se

encuentra con pocos aportes de los que no supera más de 5 trabajos, algo

preocupante debido a que éste continente contiene cientos de especies dentro de

ésta familia y solo un género se ha estudiado, y debería ser de importancia al

momento de estudiar el comportamiento dentro de esta familia ya que son

conductas sociales que permiten comprender las adaptaciones conductuales de

las especies dentro de ésta familia, ya que se ha demostrado que las

interacciónes sociales en lagartos es compleja a lo que se pensaba hace un siglo

y dichas relaciones han permitido plantear a los lagartos como modelo conductual

del origen de los comportamientos sociales complejos en los vertebrados (Font et

al, 2010); Además todas estas conductas varian de especie a especie ya que se

sabe que la característica de mayor cambio es el comportamiento incluso antes de

las estructuras, permitiendo así ser comparadas tal como se podría comparar

escamación o tamaños entre diferentes especies de ésta familia (Zerda, 2002).

Con todo lo anterior, la riqueza de información que puede aportar el estudio de los

comportamientos sociales ( cortejo y agonísmo) se está perdiendo debido al

desinterés académico por la investigación de ésta familia de lagartos

representativa del continente suramericano, como su nombre lo indica

Tropiduridae: lagartos del neotrópico, dicha información puede aportar de forma

significativa al campo del comportamiento y el estudio de los origenes de las

formas de adaptación social en vertebrados.

Conclusiones

Aunque la familia esté compuesta con un número de especies mayor a

trescientas, las investigaciones en comportamiento sobre todo el social, no

representan ni el 4% de los estudios que se han realizado dentro de Tropiduridae.

Las descripciones realizadas por Carpenter en 1977 fueron las primeras que se

trabajaron dentro de la familia y sirvieron de base a para las siguientes

investigaciones, pero aún así de que hace décadas éste autor fue el pionero en

describir Cortejo y agonismo en Tropiduride, no se tiene informacion relevante y

abundante que pueda ser comparada de sus descriopciones al resto de especies

dentro de la familia.

Al comparar las descripciones hechas por los otros autores, se puede tener

evidencia que las señales utilizadas por los diferentes individuos de una especie

se parecen a ciertas especies que pueden estar emparentadas, lo cual, permite

afirmar que el comportamiento al igual que las estructuras, puede servir para

diferenciar y relacionar las distintas especies que viven en un área geográfica.

A nivel nacional se debe incentivar y apoyar las investigaciones futuras que

trabajen en comportamiento principalmente el social, debido a su importancia

adaptativa y a la diversidad de especies que presenta nuestro país, incluso las que

se pueden encontrar dentro de la capital, para permitir que Colombia se posicione

como referente en las investigaciones en ecología de la conducta en lagartos en

ésta importante familia.

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