EQUIUROIDEOS

Lección 44. Los Equiuroideos. Definición. Estudio anatómico. Reproducción y

desarrollo embrionario. Posición filogenética de estos grupos.

ECHIUROIDEOS, EQUIUROIDEOS (del Greek ECHIS = Serpent-like (serpiente)

No latín Equi = igual

1. Los equiúridos son poco más de 150 especies de gusanos celomados insegmentados

Provistos de un lóbulo preoral (la trompa) que deriva de la episfera larvaria, al igual que el

prostomio de los anélidos

El filo Gephyrea, que agrupaba a equiuroideos, sipunculoideos y priapuloideos fue

definitivamente rechazado por HYMAN (1940, 1959), quien consideró a los equiuroideos como

un filo independiente aunque “indudablemente relacionado con anélidos”

Previamente, SEDGEWICK (1898) ya se había referido a los equiuroideos como “verdaderos

anélidos”, pero la mayoría de los autores han seguido el criterio de HYMAN, considerándolos un

filo independiente (STEPHEN y EDMONDS, 1972).

MORFOLOGÍA EXTERNA

Viven en agujeros excavados en la arena, en las grietas

de las rocas o entre el coral

Son animales grandes, miden entre 30-35 cm.

Nefroporos

Gonoporos

MORFOLOGÍA EXTERNA

GENERALIDADES

1. El cuerpo de los Equiuroideos se divide en 2 partes

El LÓBULO PREORAL o CEFÁLICO, es anterior a la

boca y es equiparable al “prostomio” de los

poliquetos, pero en los Equiuroideos les ha crecido

mucho el prostomio

El TRONCO, puede dar la impresión de que está

anillado externamente, pero no existe

metamerización. En Echiurus esta anillación está

muy bien marcada, en Bonellia está poco marcada

2. La Larva es de tipo “trocoforiana” y en el adulto existen

algunas (pocas) quetas localizadas en algunas zonas del

cuerpo

3. En género Bonellia es europeo y el Eurechis es

americano, ambos viven enterrados en el fango, con el

lóbulo preoral asomado de la arena. El cuerpo lo tienen

plegado en U, por el otro extremo que sale está el ano

4. El lóbulo preoral es el colector de alimento, es rico en

células mucosas, forman una bola de moco sobre la que

se pega el alimento, o mueven la bola por el suelo o

esperan que le caiga en alimento

5. El género Bonellia está adaptado a la alimentación

suspensívora, viven en las grietas de las rocas y solo sale

el lóbulo preoral con sus 2 expansiones que pueden

alcanzar los 35 cm. de largo

Larva

ALIMENTACIÓN EN EQUIUROIDEOS

Quetas

Quetas

posteriores

Orificios

Nefridianos

MORFOLOGÍA EXTERNA

1. En Echiuroideos existen un par de grandes quetas en la parte

anterior del cuerpo, cerca de la boca, y 1 par de círculos de

quetas en la parte posterior, cerca del ano

2. En Bonellia solamente existe un par de quetas

3. Orificios excretores, pueden tener 2 ó 4 nefridios

Bonellia tiene solo 1 poro excretor

Talasema, 30 poros excretores

Echiurus, 4 poros excretores

4. En la cara ventral también se puede ver una línea que

corresponde a la cadena nerviosa ventral

PARED DEL CUERPO

1. Es de tipo anelidiano, cutícula con microvellosidades

epiteliales

CAVIDAD CELOMÁTICA

1. La cavidad celomática es muy amplia, indivisa, solamente

existe un mesenterio que sujeta al intestino a la cavidad

celomática

Cadena

Nerviosa

ventral

ANATOMÍA INTERNA

FIGURA 190. Equiúridos. A, anatomía interna de un equiúrido generalizado; B, sección

transversal de la trompa; C, sección transversal del tronco (tomado de RUPPERT y BARNES,

1995).

MORFOLOGÍA INTERNA

MORFOLOGÍA INTERNA

TUBO DIGESTIVO

1. El T.D. es sencillo, no se pueden diferenciar zonas

2. Boca (en la base del lóbulo preoral) Esófago Intestino (en

forma de muelle helicoidal) Recto Ano

3. En la parte final del recto desembocan 2 SACOS RECTALES o

ANALES, sobre ellos existen unas dilataciones en forma de

embudo, que recuerdan a los nefrostomas, la función de los

sacos:

Excretora, ya que están en contacto con el celoma. Pero

además existe 1 ó 2 pares de nefridios

Respiratoria, están dotados de pulsaciones y rítmicamente

renuevan el agua de su interior

EXCRETOR

1. Está formado por 1 ó más pares de nefridios, son del tipo de

metanefridios, son muy grandes. Nefrostoma grande, vesícula

nefridiana compleja y un nefridioporo

2. Los nefridios también actúan de gonoductos

Boca

Ano

Nefridio

Circulatorio

SISTEMA EXCRETOR

EXCRETOR

1. Está formado por 1 o más pares de nefridios, son del tipo de metanefridios, son muy

grandes. Nefrostoma grande, vesícula nefridiana compleja y un nefridioporo

2. Los nefridios también actúan de gonoductos

MORFOLOGÍA INTERNA EN EQUIUROIDEOS

SISTEMA NERVIOSO

1. Sigue el plan anelidiano, pero es

más simple

2. Encima del esófago existe una

“masa cerebroidea”, de la que salen

dos “conductos periesofágicos” que

se reúnen en la “cadena nerviosa

ventral”

3. La cadena nerviosa ventral no está

metamerizada, de ella salen nervios

que inervan las distintas partes del

cuerpo

SISTEMA CIRCULATORIO

1. Está bien desarrollado y es

cerrado

2. Vaso Dorsal circulación atrás

adelante, Vaso Ventral

circulación revés

3. V.D. y V.V. se meten en lobulo

preoral y forman red capilar

4. V.D. envía ramas intestino

medio, forma PLEXO

GÁSTRICO, digestión

5. El V.V. emite canales eferentes

hacia el plexo gástrico

6. Las gónadas están irrigas por

un PLEXO GENITAL que envía

el V.V.

7. V.D. y V.V. están unidos en la

parte final del cuerpo

8. SANGRE: lleva Hemocitos

transportadores de

Hemoglobina

MORFOLOGÍA INTERNA

SISTEMA REPRODUCTOR

1. Son de sexos separados, puede existir

dimorfismo sexual. La gónada está en la parte

ventral y relacionada con el mesenterio que

sujeta al intestino

2. Las ovogonias o espermatogonias (gonia =

semilla) maduran en el celoma y cuando están

maduros salen por los nefridios

3. En Bonellia los ♂♂ son enanos, diminutos y

viven sobre el cuerpo de las ♀♀, se alimentan

por ósmosis de su sangre

En ocasiones los ♂♂ están metidos en el

orificio excretor del nefridio de las ♀♀, el

nefridio funciona como una vesícula

semina

Los embriones caen al suelo, si estos

caen lejos de las ♀♀ se transforman en

♀♀, pero si caen cerca de una ♀♀ esta

los atrae con “feromonas” y

“quimitácticamente”, se fija a ella, se

reduce y se transforma en una gónada, se

ha transformado en ♂♂, y el único nefridio

que tiene se transforma en testículo

Si castramos artificialmente a una ♀♀, el

♂♂no alcanza la madurez sexual

1. En Bonellia los ♂♂ son enanos, diminutos y viven sobre el cuerpo de las ♀♀, se alimentan por

ósmosis de su sangre

En ocasiones los ♂♂ están metidos en el orificio excretor del nefridio de las ♀♀, el nefridio

funciona como una vesícula semina

Los embriones caen al suelo, si estos caen lejos de las ♀♀ se transforman en ♀♀, pero si caen

cerca de una ♀♀ esta los atrae con “feromonas” y “quimitácticamente”, se fija a ella, se reduce

y se transforma en una gónada, se ha transformado en ♂♂, y el único nefridio que tiene se

transforma en testículo

Si castramos artificialmente a una ♀♀, el ♂♂no alcanza la madurez sexual

SISTEMA REPRODUCTOR

DESARROLLO EMBRIONARIO

1. La larva es de tipo “trocoforiano”, pero existen unas diferencias con los anélidos

El S.N. de la larva ya está estructurado como en el adulto y está “metamerizado”

Ya aparecen los sacos anales

La pauta de disposición de los “trocos” es distinta, en el ecuador de la larva pueden

aparecer más trocos (bandas) ciliadas, pero también existe la “prototroca”

2. Cuando las larvas caen al suelo, las “células protomesodérmicas” van a formar los

cordones protomesodérmicos, pero esta “proliferación” de las células protomesodérmicas

se detiene y estos incipientes cordones más tarde se va a reabsorber, se reabsorben

3. La METAMORFOSIS

La episfera se desarrolla mucho dando el lóbulo preoral, y el hueco tendrá

significado de blastocele

En la hiposfera aparecen las células protomesodérmicas que no se segmentan

DESARROLLO EMBRIONARIO

Mórula

Segmentación

espiral

Trocófora con

Neurotroca

Prototroca

Telotroca

Trocófora con

Prototroca y

Telotroca

Órgano apical

Juvenil antes

de fijarse

Quetas en forma

De ganchos

DESARROLLO EMBRIONARIO

POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS EQUIURIDEOS

1. Pese a su carácter insegmentado, estos son todos ellos caracteres que los relacionan con

anélidos (TABLA II).

La probóscide homologable con el prostomio de anélidos

La presencia de sedas (idénticas a las de anélidos en estructura y composición)

La pared corporal con organización típicamente anelidiana

La larva trocófora típica (NIELSEN, 1987, 1998, 2001) (FIGURA 191)

El sistema circulatorio cerrado

La presencia de nefridios múltiples en algunas especies

La segmentación transitoria que se aprecia durante el desarrollo embrionario

Esta última característica es considerada como bastante dudosa por autores como

CLARK (1969) o WILLMER (1990), puesto que está basada en observaciones bastante

limitadas y antiguas

Incluso autores como AX (2000) o NIELSEN (2001), que consideran a los equiuroideos

dentro de los anélidos, dudan

• Que la segmentación mesodérmica y del sistema nervioso que supuestamente

ocurre durante el desarrollo ontogénico sea real

FIGURA 191. Larva trocófora de equiúridos (tomado de PECHENIK, 2000).

Posición filogenética

TABLA II. Comparación de características de anélidos y equiúridos

(tomado de PECHENIK, 2000).

Posición filogenética

POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS EQUIURIDEOS

1. No obstante, HESSLING y WESTHEIDE (2002), demuestra

Mediante un estudio inmunohistoquímico que el sistema nervioso de

Bonellia viridis se desarrolla de forma metamérica desde el extremo

anterior del cuerpo hacia el posterior

Que los nervios periféricos que parten del cordón nervioso ventral hacia la

musculatura de la pared corporal son pareados y se distribuyen de forma

regular

Y concluye que los equiúridos

• Han derivado de un antecesor segmentado

• Defiende su inclusión dentro de los anélidos

2. Para NIELSEN, 1985; CAVALIER-SMITH, 1998, de existir dicha segmentación

en la ontogenia, su ausencia en los adultos podría interpretarse como

Una adaptación a una forma de vida sedentaria a partir de un antecesor

segmentado

3. Según CLARK, 1964 la desaparición de septos y la fusión parcial de cavidades

celomáticas es común en poliquetos

y una fusión prácticamente total ocurre en hirudíneos

Posición filogenética