Introduccin al anlisis de patrones

en biogeografa histrica

Introduccin al anlisis de patrones

en biogeografa histrica

David Espinosa Organista1

Juan J. Morrone2

Jorge Llorente Bousquets2

Oscar Flores Villela2, 3

1 Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, UNAM, Mxico

2 Museo de Zoologa, Departamento de Biologa Evolutiva,

Facultad de Ciencias, UNAM, Mxico

3 Centro de Investigaciones Biolgicas, UAEH, Mxico

Mxico, D.F., 2002

Diseo de interiores y formacin: Juan J. Morrone Lupi

Diseo de portada: Adrin D. Fortino O.

Motivo de portada: Max Ernst, 1942, Young man intrigued by the flight of a non-

Euclidean fly

Primera edicin, 2002

Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM

Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

D. Espinosa Organista, J. J. Morrone, J. Llorente Bousquets y O. Flores Villela

ISBN 968-36-9912-X

Impreso y hecho en Mxico

Queda prohibida la reproduccin parcial o total de esta obra por cualesquiera medios,

sin el permiso escrito de los titulares de los derechos

La poca actual sera ms bien quiz la poca del espacio. Esta-

mos en la poca de lo simultneo, en la poca de la yuxtaposicin,

en la poca de lo prximo y de lo lejano, de lo contiguo, de lo

disperso. Estamos en un momento en el que se experimenta, creo,

menos como una gran va que se despliega a travs de los tiem-

pos que como una red que enlaza puntos y que entrecruza su

madeja. Acaso se podra decir que algunos de los conflictos ideo-

lgicos que animan las polmicas actuales se desarrollan entre

los piadosos descendientes del tiempo y los encarnizados habitan-

tes del espacio el esfuerzo por establecer, entre los elementos

que pueden haber estado repartidos a travs de los tiempos, un

conjunto de relaciones...implicados recprocamente que hace

que aparezcan como una especie de configuracin. Y a decir ver-

dad, no se trata, con eso, de negar el tiempo, sino que es una

determinada manera de tratar lo que se llama tiempo y lo que se

llama historia.

Michel Foucault, Des espaces autres

(en Cercle des etudes architecturales, Pars, 1967)

Captulo 1. Introduccin

QU ES LA BIOGEOGRAFA?..........2

RESUMEN HISTRICO DE LA BIOGEOGRAFA..........4

Periodo clsico..........5

Periodo darwiniano-wallaceano..........16

Intermezzo. Clasificacin biogeogrfica: Parecido o parentesco?..........17

Periodo moderno..........19

LA BIOGEOGRAFA CONTEMPORNEA..........20

La sistemtica filogentica de Willi Hennig..........20

Deriva continental y tectnica de placas..........21

Las crticas de Lon Croizat..........24

Captulo 2. Patrones e historia

PATRN O PROCESO?..........30

LA NATURALEZA DE LOS PATRONES: UN PROBLEMA DE ESPACIO-TIEMPO..........31

EL PRINCIPIO DE PARSIMONIA..........33

NIVELES DE ESTUDIO..........36

PATRONES BIOGEOGRFICOS..........37

Captulo 3. Patrones corolgicos

REAS DE DISTRIBUCIN..........39

DISTRIBUCIONES DISYUNTAS..........41

EJERCICIOS..........43

CONTENIDO

Captulo 4. Patrones de homologa espacial

PANBIOGEOGRAFA..........53

CONCEPTOS BSICOS..........54

El trazo individual y su orientacin..........55

Lneas de base y el criterio de distancia geogrfica mnima..........55

Criterio filogentico..........57

Orientacin con respecto a centros de masa..........59

Trazos generalizados y nodos..........59

EL MTODO DE PAGE (1987)..........60

EL MTODO DE CRAW (1988)..........63

EJERCICIOS..........64

Captulo 5. Patrones de endemicidad

REAS DE ENDEMISMO..........77

EJERCICIOS..........78

Captulo 6. Patrones de relacin entre reas de endemismo

BIOGEOGRAFA CLADSTICA..........92

El mtodo de reduccin de cladogramas de reas de Rosen..........97

El mtodo de mapas primarios o ancestrales..........99

Anlisis de los componentes..........100

rboles reconciliados..........106

Mtodos de parsimonia..........107

Enunciados de tres reas (TAS)..........109

Anlisis de dispersin y vicarianza (DIVA)..........110

Anlisis de subrboles libres de paraloga..........110

Evaluacin de cladogramas generales de reas..........110

EJERCICIOS..........112

Referencias..........125

Apndice..........132

Captulo 1: Introduccin

1

CAPTULO 1

INTRODUCCIN

n la biologa existen dos enfoques de estu-dio: la biologa general y la biologa compa-

rada. En un sentido amplio, la biologa com-parada estudia la diversidad biolgica desdeuna perspectiva histrica (Nelson y Platnick,

1981). Su principal objetivo de estudio es lareconstruccin de los patrones de semejanzaque existen en la biodiversidad, tanto en la

variedad de formas como en su distribucingeogrfica y temporal, y supone que a partirdel anlisis de ciertos caracteres es posible

inferir las relaciones de parentesco entre lasespecies. Las principales disciplinas de la bio-loga comparada son la sistemtica, la biogeo-

grafa, la embriologa y la paleontologa; al-gunos incluyen tambin dentro de ella a lamorfologa comparada sensu lato.

A partir de mediados del siglo XX, la bio-loga comparada pas por una revolucin te-rica que podra considerarse casi tan impor-

tante como la aparicin de la teora darwi-niana de la evolucin hace casi un siglo ymedio, la cual se ha visto acompaada de un

importante desarrollo de mtodos analticosy depuracin conceptual. Durante ese lapso,en el campo de la evolucin se removieron

algunos conceptos del programa de investi-gacin gradualista y adaptacionista del neo-darwinismo, mientras que en la sistemtica

se generaron dos enfoques taxonmicos al-ternativos a la sistemtica tradicional (linnea-

na y evolucionista), la fentica y la cladstica.

De acuerdo con esta ltima, la idea tradicio-nal de buscar relaciones ancestro-descen-dientes entre especies fsiles y actuales resul-

ta altamente especulativa.En el campo de la biogeografa, uno de los

debates centrales de estos ltimos aos ha

girado en torno al problema de la historia es-pacial de las biotas y de las relaciones quehay entre diferentes reas o regiones. La bio-

geografa tradicional (dispersalismo) consti-tuy un programa de investigacin (en el sen-tido de Lakatos, 1978), cuyos esfuerzos se

canalizaron a la bsqueda de los centros deorigen de cada taxn y la reconstruccin delas historias de dispersin de los mismos.

Como cinturn protector de su teora centralo ncleo duro, el programa dispersalista esta-bleci que las especies regularmente se ori-

ginan en sitios diferentes de donde se las en-cuentra, por lo que se deben reconstruir loseventos de dispersin que expliquen cmo

es que ellas llegaron a ocupar su distribucinactual. Los enfoques ms recientes en biogeo-grafa han desestabilizado al programa disper-

salista y han retomado las hiptesis plantea-das por A. P. de Candolle (1820), J. Hooker(1844-60) y P. Sclater (1858). Muchos bioge-

grafos contemporneos aceptan que las reasde endemismo son producto de una historiacomn, por lo que es posible investigar sus

E

2Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

interrelaciones histricas; en otras palabras,

hay una historia que produjo los patrones dedistribucin. Sin embargo, es notable quemientras muchas de las nuevas ideas de la bio-

loga comparada han sido examinadas, asimi-ladas y empleadas por la mayora de los tax-nomos, el aparato educativo de la enseanza

de la biologa apenas las comenz a incorpo-rar hacia finales de la dcada de 1980. En algu-nos casos, algunos autores an sostienen rgi-

damente preceptos que dominaron hasta lasdcadas de 1950 y 1960.

Hace pocos aos publicamos Fundamen-

tos de biogeografas filogenticas (Espinosay Llorente, 1993) y Manual de biogeografahistrica (Morrone et al., 1996). Ambas edi-

ciones se han agotado y ante la posibilidad deuna segunda edicin atendimos al reclamo decolegas y lectores que nos sealaron la conve-

niencia de unirlas en una sola obra. Este libro,sin embargo, constituye una nueva obra, en laque hemos modificado o eliminado texto y

ejercicios, con el fin de enfocarnos a las meto-dologas destinadas al anlisis de patrones dela biogeografa histrica, reduciendo al mni-

mo algunos temas referidos a los enfoques mstradicionales. Nuestro objetivo es presentaruna sntesis del desarrollo metodolgico que

ha experimentado la biogeografa histrica,sus fundamentos tericos y sus principalesplanteamientos metodolgicos, junto con va-

rios ejercicios que pretenden ilustrar la apli-cacin de los diferentes mtodos.

Agradecemos a los alumnos de diversos

cursos de grado y posgrado en Mxico, Co-lombia y la Argentina por haber probado losejercicios y a Rafael Miranda por las sugeren-

cias realizadas. Jimena Castro nos ayud aeliminar los errores detectados en varias ver-siones preliminares y escane las ilustracio-

nes, por lo cual le estamos agradecidos. Losapoyos econmicos de la Universidad Nacio-nal Autnoma de Mxico y de la Comisin Na-

cional para el Conocimiento y Uso de la Biodi-

versidad fueron fundamentales para la reali-zacin de las dos obras anteriores; en especialqueremos destacar los de la Direccin Gene-

ral de Asuntos del Personal Acadmico a travsde sus programas DO-201592, IN-200394,207995 y 211397, y CONACYT 32002 y 36488.

QU ES LA BIOGEOGRAFA?

Para responder esta pregunta, deberamostratar de determinar a cuntas cosas diferen-

tes se ha llamado tradicionalmente biogeo-grafa, y luego deberamos preguntarnos sista es una disciplina cientfica como tal, es

decir, si posee un conjunto coherente de prin-cipios tericos y metodolgicos, y plantea pre-guntas que no se hacen otras ramas de la cien-

cia. Estas inquietudes derivan de dos situacio-nes que a menudo se observan cuando revisa-mos la literatura dispersa en revistas especiali-

zadas y los textos que se han escrito sobre eltema. El lector puede elegir al azar un par detextos con el ttulo de biogeografa y observar

lo diferentes que son (Nelson, 1978). Incluso,encontrar que los contenidos de un par de li-bros de biogeografa comparados entre s no

comparten ms del 30% de sus temas, o queincluso hay libros de ecologa con algn cap-tulo dedicado a la biogeografa. Entonces, es

la biogeografa una rama de la ecologa?, o dela geografa?, es una ciencia independiente?,qu es y qu no es la biogeografa?

Se puede definir a la biogeografa como laciencia que estudia la distribucin de los se-res vivos tanto en el espacio como en el tiem-

po. A primera vista esto no representara unadefinicin problemtica. Sin embargo, si con-sideramos algunas definiciones de ecologa,

por ejemplo la de Andrewartha (1961), sepueden encontrar algunos puntos que requie-ren de una definicin ms precisa. Para este

Captulo 1: Introduccin

3

autor, la ecologa estudia la distribucin y la

abundancia de los organismos. Entonces, sitanto la biogeografa como la ecologa estu-dian la distribucin de los seres vivos, cul

es la diferencia entre ellas?Krebs (1978) retom el concepto de An-

drewartha y redefini a la ecologa como el

estudio de las mltiples interacciones entre losorganismos que producen una determinadadistribucin. Sin embargo, aun con esta preci-

sin, nuestra pregunta se mantiene sin res-puesta. Intuitivamente, uno puede darse cuen-ta que se est empleando el mismo trmino

para nombrar dos cosas diferentes. Quiz po-dramos distinguir entonces entre distribu-cin ecolgica y distribucin geogrfica.

Cuando se habla de distribucin enecologa, normalmente se alude al comporta-miento de algn parmetro poblacional a lo

largo de un gradiente ambiental (valenciaecolgica), ya sea de factores fsicos (tempe-ratura, pH, salinidad, entre otros) o de recur-

sos biticos (disponibilidad de alimento, derefugios, de sitios de crianza, entre otros). As,se ha reconocido que muchos organismos

muestran mximos de abundancia entre cier-tos intervalos de temperatura, que pueden serms laxos o ms estrechos. Cuando los orga-

nismos se distribuyen en un intervalo ampliode temperatura, por ejemplo, se los llamaeuritrmicos, mientras que si su distribucin

est limitada abruptamente por mrgenes es-trechos de temperatura, son estenotrmicos.De esta forma, la distribucin de una especie

en ecologa se refiere al comportamientoeuritpico o estenotpico de sus individuosen relacin con algn componente de su am-

biente (Fig. 1). Distribucin en biogeografa,en cambio, se refiere al conjunto de localida-des en las que una especie o taxn supraes-

pecfico delimita un rea que es ocupada porsus miembros (Fig. 2). Lacoste y Salanon(1973) se refieren a ello como la relacin es-

ttica que guardan los organismos de una es-

pecie o taxn con el rea que ocupan.De acuerdo con esta distincin entre dis-

tribucin geogrfica y ecolgica, se podra

definir a la biogeografa como el estudio de ladistribucin geogrfica de los seres vivos ysus cambios a travs del tiempo. El anlisis

de las causas de los diferentes patrones dedistribucin geogrfica, sin embargo, es untema controvertido, ya que la diversidad de

explicaciones se debe a la gran cantidad dedisciplinas que han analizado las causas de ladistribucin de las especies. Parece trivial

afirmar que la ecologa es la ciencia que ha-cen los eclogos, pero esa impresin desapa-rece cuando reconocemos que la biogeografa

no es la ciencia que hacen los biogegrafos.Nelson (1985) incluso llega a preguntarse sien realidad existen los biogegrafos. Esta

imprecisin en buena parte se debe a que staes una ciencia de sntesis. De acuerdo con Nel-son (1985), la biogeografa viene a llenar un

hueco entre la biologa y la geologa. En gene-ral, los que hacen biogeografa son taxno-mos, expertos en algn grupo, que como par-

te de sus trabajos elaboran explicacionesacerca de por qu las especies que estudian

Fig. 1. Distribucin en ecologa se refiere al compor-tamiento de algn parmetro poblacional sobreun gradiente de condiciones o recursos, el cual pue-de ser laxo (euritpico) o estrecho (estenotpico).

4Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

se distribuyen geogrficamente como lo ha-cen. Tambin algunos gelogos han tratado de

mostrar que sus hiptesis sobre la historia dela Tierra son congruentes con los cambios enel registro fsil. Esta situacin ha sido desafor-

tunada para la biogeografa, pues generalmen-te se ha abordado la distribucin geogrficadesde puntos de vista muy estrechos, debidos

a la perspectiva de la subdisciplina que mane-je el eclogo, botnico, zologo, paleontlogou otro especialista que se ocupe del tema.

RESUMEN HISTRICO

DE LA BIOGEOGRAFA

La biogeografa es una ciencia que surge como

tal durante el siglo XVIII. Tuvo pocos avan-

ces tericos y metodolgicos en el siglo XIX yla primera mitad del siglo XX, aunque en los

ltimos 30 aos se retomaron algunas con-troversias que condujeron a una revolucinconceptual, y nuevos paradigmas dieron lu-

gar a otras perspectivas en la biogeografa,cuya tarea es explicar los patrones de distri-bucin de la biota, principalmente con base

en las relaciones genealgicas de los taxonesque la componen.

Algunos autores propusieron que la

biogeografa ha pasado por tres etapas de de-sarrollo progresivo: (1) descriptiva, (2) na-rrativa, y (3) analtica (Ball, 1976; Humphries,

1982; Simberloff, 1983). La etapa descriptivao emprica consisti en la catalogacin de dis-tribuciones de taxones y el reconocimiento

de regiones; los lmites de stas generalmen-

Fig. 2. Distribucin geogrfica de Bursera coyucensis, donde se sealan con cuadrados negros laslocalidades en que se tienen registros de la especie (tomado de Kohlman y Snchez, 1984).

Captulo 1: Introduccin

5

te coinciden con zonas climticas o fronteras

fsicas abruptas, como cordilleras, costas oriberas. Las regiones son relativamente per-manentes para una multitud de organismos

y, por lo tanto, son evidencia de que las flo-ras y las faunas son reales. La biogeografadescriptiva solo se ocupa de los datos bsi-

cos, lo cual es una tarea muy importante, aun-que el valor heurstico de sus hiptesis pue-de descansar sobre una base puramente

inductiva. La etapa de formulacin de hip-tesis narrativas se caracteriz por una cargaexcesiva de especulacin, pues stas contie-

nen suposiciones que en muchas ocasionesno son refutables. La biogeografa analtica,como fase madura de la biogeografa, se de-

sarrolla a partir del reemplazo de los mto-dos inductivos de generacin de hiptesis pormtodos hipottico-deductivos. Las hipte-

sis de la biogeografa analtica son ms res-trictivas en sus supuestos y deben ser predic-tivas sin recurrir, en lo posible, al plantea-

miento de hiptesis ad hoc, una vez que sedetectan anomalas. Al reconstruir la histo-ria de las ciencias a partir de este razonamien-

to lineal y progresivo, siempre esperaramosencontrar los rasgos ms primitivos de susteoras en las etapas ms antiguas. Sin em-

bargo, la biogeografa actual encuentra mu-chos de sus antecedentes tericos en los tra-bajos de autores de hace ms de cien aos.

Nelson y Platnick (1981) tambin propu-sieron tres etapas de desarrollo para labiogeografa, equivalentes a las anteriores,

pero bajo una interpretacin distinta. Ellos re-conocen un periodo clsico, uno darwiniano-wallaceano y otro moderno. En cada periodo

prevalece una interpretacin distinta acercade la pregunta central de la biogeografa: porqu las especies viven naturalmente solo en

ciertos lugares y no en cualquier parte? Aquseguimos aproximadamente este esquema,asumiendo que la catalogacin de las distri-

buciones de los taxones es una tarea an vi-

gente, as como tambin que algunas interpre-taciones sobre la distribucin de los seres vi-vos, propuestas hace ms de 400 aos, son

rigurosamente actuales.

Periodo clsico

Las ideas y concepciones ms antiguas sobre

la distribucin del hombre, las plantas y losanimales sobre la superficie del planeta se en-cuentran en varios mitos y leyendas de las

religiones ms antiguas. En el mundo judeo-cristiano estas ideas estn compendiadas enel Libro del Gnesis, donde puede encontrar-

se la idea primordial que a partir de un lugarde la Tierra los seres vivientes llegaron a cu-brir la superficie habitable por dispersin.

Este concepto puede reconocerse en El G-nesis en tres ocasiones: (1) el mito del Edn alfinal de la Creacin, cuando luego de la pri-

mera semana Dios haba colocado a todos losseres vivos en el paraso terrenal; (2) el mitodel Diluvio Universal, donde se indica que a

partir del Monte Ararat los animales salva-dos en el Arca de No volvieron a poblar lasuperficie del planeta; y (3) el mito de la torre

de Babel, a partir de la cual se diversificaronrazas y lenguas a partir de una sola poblacinancestral (Papavero et al., 1997).

Las concepciones de centro de origen dela biota y proceso dispersorio para alcanzarla distribucin predominaron por casi dos

milenios, hasta el surgimiento de la biogeo-grafa como ciencia, entre los siglos XVII yXVIII. Sin embargo, durante este largo perio-

do, legos y estudiosos, religiosos y profanos,cuestionaron esas concepciones, al recono-cer diversas dificultades al considerar la teo-

ra biogeogrfica bblica. Uno de los lmitesera el tiempo, pues escasos 4000 aos no bas-taban para imaginar cmo a partir del Ararat

6Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

se habra repoblado el mundo. Aun conside-

rando ms tiempo, no se vislumbraba el me-canismo para alcanzar islas distantes por nu-merosos animales y plantas sin medios para

dispersarse, pues las barreras se imponan ala libre dispersin (Hutchins, 1952). San Agus-tn propuso intervenciones divinas para sal-

var el concepto bblico, en La Ciudad deDios, adems de postular al hombre comoagente dispersorio.

Dado que la Biblia misma era el canon parala bsqueda de explicaciones, no se entendacmo era posible pensar en otras tierras po-

bladas por seres distintos que no se encontra-ban en dicho libro. As, el descubrimiento denuevos continentes con sus elementos autc-

tonos oblig a repensar la biogeografa de cor-te bblico. La Tierra no estaba poblada homog-neamente, como pudiera pensarse a partir del

Gnesis, y las hiptesis agustinianas generabanescepticismo. George (1969) compil cartogra-fa del siglo XVI que indicaba expresiones cul-

turales, plantas y animales particulares solo enalgunas regiones del globo terrestre.

Los primeros cronistas, soldados y reli-

giosos en las Antillas, como Hernndez deOviedo, dAnghiera, Sahagn, Francisco Her-nndez y muchos otros ms, consignaron en

sus escritos descripciones sobre la biota allen-de el Atlntico, muy distinta de la del mundoconocido. Con el tiempo, a partir del descu-

brimiento de las biotas brasilea y australia-na, se plantearon ms preguntas. Para res-ponder a ellas surgieron nuevas respuestas y

postulados, como puentes intercontinenta-les la Atlntida quiz fue el ms famoso deellos, pero tambin puentes por el sur o va

el estrecho de Anin por el norte de Amrica.Ejemplo de estos razonamientos son las treshiptesis de DAcosta (1590): (1) Si los indios

vinieron por voluntad propia, navegandodesde el Viejo Mundo: en los captulos 17 y18 del Libro I de su obra se inclin por la ne-

gativa, pues los antiguos no conocan el imn

y todos sus viajes eran cortos, por cabotaje yguiados solamente por las estrellas; (2) si losindios fueron arrojados a las Indias por tor-

mentas, contra su voluntad: examin varioscasos contados en los mitos de las tribus ame-ricanas y en la literatura de la Antigedad,

llegando a la conclusin que: no faltan indi-cios de que se haya navegado la Mar del Surantes que viniesen espaoles por ella. As que

podramos pensar que se comenz a habitarel Nuevo Orbe de hombres, a quien la con-trariedad del tiempo y la fuerza de Nortes

ech all (Libro I, captulo 19); y (3) a pesarde esa posibilidad, ofrcese aqu una dificul-tad que me da mucho en que entender y es

que ya que demos que hayan venido hom-bres por mar a tierras tan remotas, y que deellos se han multiplicado las naciones que

vemos, pero de bestias y alimaas que cra elNuevo Orbe, muchas y grandes, no s cmonos demos maa a embarcallas y llevallas

por mar a las Indias (Papavero et al., 1997).El jesuita DAcosta consider una conexincon el continente americano por alguna par-

te al Viejo Mundo y rechaz la Atlntida comopuente intercontinental.

Tambin el mismo DAcosta inaugur el

postulado que Buffon desarroll un siglo ymedio ms tarde, esto es, reconoci el ende-mismo de las especies ligadas a Amrica,

como distintas a las del mundo previamenteconocido. Arguy cambios accidentales conconsecuencias en cambios de los animales del

Viejo Mundo. Hiptesis aparentementetransformista que Sir Walter Raleigh tambinpropuso independientemente: ...el descubri-

miento de una multitud cada vez mayor deseres vivos, que nada tenan en comn con lafauna y la flora conocidas, volva apremian-

te la necesidad de nuevas interpretacionesdestinadas a alejar indiscretas conjeturasacerca de una pluralidad de la creacin, como

Captulo 1: Introduccin

7

fueron dudas herticas sobre la cronologa

bblica y la precisin de determinados pasa-jes del libro sagrado (Papavero et al., 1997).

Otro jesuita, Athanasius Kircher (1602-

1680), ilustr vastamente en 1675 las ideasbblicas, pero se inspir en DAcosta y Raleigh,entre otros, adems de que sus figuras fueron

copiadas, en gran parte, de autores renacen-tistas, v. gr. Aldrovandi, Jonstonus y Marc-grave, para su obra Arca No (Papavero et

al., 1997; Llorente et al., 2001).En un ensayo clebre, Linneo (1744) pu-

blic la primera gran teora biogeogrfica de

los tiempos modernos, a partir de un discur-so que ofreci en Upsala: Discurso sobre elaumento de la Tierra habitable. El naturalis-

ta sueco consider tres conjuntos de datos:(1) la distribucin altitudinal de las plantasde Ararat con la correspondiente distribu-

cin latitudinal que estudi Tournefort; (2)la interdependencia de los seres vivos y destos con el ambiente, segn la Fsica-Teolo-

ga de aquel entonces; y (3) el aparente au-mento de las costas de Suecia, causado por eldescenso del nivel del mar (Papavero et al.,

1997). Linneo aceptaba que Dios slo habacreado una pareja o un nico individuo her-mafrodita de cada especie, siguiendo el razo-

namiento de Mathew Hale en su SystemaNaturae (1735); as continu: ... si el primerhombre fue colocado en el Edn, y si ese hom-

bre dio nombre a todos los animales, tam-bin dio nombres a todos los insectos, y to-dos los insectos deban, as como el resto de

los animales, estar en el jardn del Edn.Como todo vegetal nutre su propio insecto,y la mayor parte de los insectos se nutre so-

lamente de ciertos vegetales, todas las plan-tas tambin deberan haber sido colocadaspor Dios en el Edn, para que los insectos pu-

diesen alimentarse. Linneo concluy que elCreador coloc todas las especies vivas, alinicio, en un solo lugar de la Tierra el Para-

so Terrestre o Edn que posteriormente fun-

cionara como el centro de origen y disper-sin de las biotas (Papavero et al., 1997).

Continuando con su razonamiento, Linneo

consider el punto siguiente: si cada especieest tan maravillosamente adaptada a su lu-gar, si las interrelaciones entre las especies

son tan equilibradas y constantes, ese mara-villoso ecosistema no podra haber sido des-truido por un Diluvio: Es creble, se pregun-

taba Linneo, que el Creador, al momento dela Creacin, habiendo llenado toda la Tierrade animales, haya permitido que todos esos

seres fuesen destruidos, luego despus, en elDiluvio, conservndose en el Arca una solapareja de cada especie? Esta violencia con-

tra la misma obra de Dios resultaba inacepta-ble para Linneo, por lo que fusion, de mane-ra bastante elegante, los episodios del Para-

so Terrestre y del Diluvio Universal en unosolo, del modo siguiente. Si como Hjrne, Celsiusy el mismo Linneo crean, el mar estaba bajando

de nivel gradualmente, era lcito pensar que alinicio hubiese ocupado el mximo espacio en laTierra. Segn Linneo, el mar deba cubrir al ini-

cio de los tiempos toda la Tierra, dejando sola-mente una isla, con una alta montaa emergien-do, situada en el Ecuador. Esa isla era el Paraso

Terrestre, o Edn, donde Dios creara todas lasespecies vivas, el mar universal cubra todo elresto de la faz de la Tierra (y Linneo salvaba as

parte del mito del Diluvio...).Inspirado ahora por los hallazgos de

Tournefort en el monte Ararat, Linneo esta-

bleci que la montaa que haba en el Ednera bastante alta, y se hallaba coronada pornieves eternas. En esa montaa haba, como

en el Ararat, una zonacin climtica altitudi-nal. Entonces, en cada zona climtica Dioscre un ecosistema, ya totalmente funcional,

adaptado al clima, con todas las interrela-ciones establecidas. Dios, en su infinita sabi-dura, respetaba las preferencias ecolgicas

8Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

de las especies. A partir del Edn, a medida

que el mar universal se fue retirando, los ve-getales se dispersaron, ocupando nuevas reasdejadas por el agua, cada cual se instalaba don-

de las condiciones ambientales le eran propi-cias, y recomponiendo el ecosistema. En sudiscurso, Linneo ilustr abundantemente

cmo los vegetales se pueden dispersar, tantoa travs de sus propios medios, como a travsde agentes externos, tales como el viento, la

lluvia, los ros, el mar, etc. Mostr que la pro-duccin de semillas es muy grande y que, aun-que una cierta cantidad se pierda en el proce-

so de diseminacin, aun queda una cantidadms que suficiente para, dadas las condicio-nes ambientales favorables, establecer la es-

pecie en otra rea. As, a partir de un nicocentro de origen y dispersin, los vegetalespasaron a ocupar toda la faz de la Tierra, y con-

tinuaran a ocuparla hasta que el mar desapa-reciese enteramente. Es claro que, segn esahiptesis linneana, reas distintas de la Tie-

rra, con los mismos ambientes, deberan po-seer exactamente la misma flora.

El problema del esquema linneano es que

no consideraba a los animales. Linneo se pre-ocup tanto en demostrar que las plantas po-dan ser dispersadas por varios medios, que

se olvid de probar su hiptesis con los ani-males. Los insectos y las aves, por ejemplo, sepodran dispersar volando, as llegaran a otras

reas fcilmente, escogeran un lugar con cli-ma adecuado, y as sucesivamente. Pero, en elcaso del oso polar, cmo hara para descen-

der de la montaa del Edn, si estaba adapta-do al hielo de la cumbre?, cmo podra des-cender hasta la falda de la montaa y atrave-

sar los desiertos calientes de la planicie aban-donada por el mar? Y cmo se dispersaranlos animales de ros y lagos?, cmo podran

peces y moluscos, por ejemplo, llegar a otrasreas? Si todos los seres vivos dependen tanestrechamente unos de otros, como defendan

Linneo y los fsico-telogos, de qu manera

el ecosistema se poda recomponer en otrasreas, saliendo del centro de origen y disper-sin del Edn? Linneo simplemente no trat

con el problema de la dispersin de los anima-les, ignorando su propio consejo al fin del dis-curso: Estudiad, estudiad con gran cuidado!

Con la obra de Buffon Histoire Naturelle,de extensin extraordinaria, se inicia labiogeografa histrica. En los tomos IV, IX y

XIV se discuten varios aspectos del origen delas faunas en el continente americano, la de-generacin de los animales y la que ms tarde

Humboldt denomin la Ley de Buffon, entreotros tpicos de inters biogeogrfico. Al re-ferirse a los mamferos del Viejo Mundo y

compararlos con los de Amrica, Buffon des-tac que cada rea posea sus propios anima-les, aun cuando tuvieran ecologa semejante,

refutando as la teora de Linneo. Reconocidaesta regla por Humboldt, quien a su vez la com-prob al comparar las plantas de frica y

Amrica, al igual que hicieron Latreille yCuvier con insectos y reptiles, respectivamen-te, demostrando que en reas geogrficamente

distintas y distantes, aunque imperen las mis-mas condiciones ambientales, los animalesson distintos entre s. Para explicar la disimili-

tud, Buffon emple la hiptesis de DAcosta:los mamferos se originaron en Europa y pasa-ron a Amrica por un puente norteo conti-

guo entre el Viejo y el Nuevo Mundo. Al pasaral Nuevo Mundo, los animales y las plantasdegeneraban, segn Buffon, quien hizo compa-

raciones para probar la inferioridad de los se-res americanos (Gerbi, 1992), a causa de la ma-la calidad y peores condiciones de la tierra,

cielo, calor, humedad y otros factores. Inclu-so lleg a invocar, sin denominarla, a la selec-cin natural: las especies menos perfectas,

ms delicadas, las ms pesadas, las menosactivas, las menos armadas..., ya desapare-cern o desaparecieron.

Captulo 1: Introduccin

9

La contribucin del barn de Humboldt y

Aim Bonpland radica en la cuantificacin delos factores que se distribuyen altitudi-nalmente, su ejemplo ms conocido es en el

Chimborazo (Ecuador) de la regin Andina, enrelacin con las distribuciones altitudinales delas formaciones vegetales y ciertos taxones

dominantes en la vegetacin. Para estos auto-res la geografa botnica era: la que asigna acada tribu sus lmites y su clima. As, estable-

cieron una ley de la distribucin de las for-mas, la cual indica la proporcin o porcenta-je de especies registradas de una familia dada

de plantas para una latitud determinada, quecorresponde a un clima tpico.

Augustin P. De Candolle (1820) dio un gran

avance a la biogeografa respecto a sus pre-decesores. En el diccionario de ciencias na-turales public un artculo corto pero muy

sustancioso (Geografa botnica), el cualtambin apareci en forma de opsculo (En-sayo elemental de geografa botnica). De

Candolle atribuy a Linneo el haber distin-guido la procedencia de las plantas (patria)donde las plantas crecen o habitan (habita-

ciones), a diferencia de la naturaleza parti-cular de las localidades en las cuales acos-tumbran desarrollarse (estaciones). As, cla-

sific a la geografa botnica en: (1) la influen-cia que los elementos externos ejercen sobrelos vegetales y las modificaciones que resul-

tan, para cada especie, de la necesidad queella tiene de cada substancia, o de los mediosa travs de los cuales ella puede escapar a su

accin; (2) las consecuencias que resultan deestos datos generales para el estudio de lasestaciones; y (3) el examen de las habitacio-

nes de las plantas y las consecuencias que deello resultan relativamente al conjunto de laciencia. Insisti en que el trmino estacin

se relaciona esencialmente con el clima, conel terreno de un lugar dado, y el de habita-cin se relaciona ms con las circunstancias

geogrficas y geolgicas, destacando que la

confusin de estas dos clases de ideas es unade las causas que ms han atrasado esta cien-cia y le han impedido adquirir exactitud.

Darwin (1859) cit un pasaje del trabajode De Candolle (1820) que es muy conocido:Todas las plantas de una regin, todas aque-

llas de un lugar dado, estn en un estado deguerra unas relativamente con las otras. To-das estn dotadas de medios de reproduc-

cin y de nutricin ms o menos eficaces. Lasprimeras que se establecen al azar en unadeterminada localidad tienden, por la mis-

ma razn de que ocupan espacio, a excluir alas otras especies, las mayores desterrandoa las menores, las ms vivaces substituyen-

do a aquellas de duracin ms corta, las msfecundas posesionndose del espacio que po-dran ocupar aquellas que se multiplican ms

difcilmente.... En esta lucha perpetua, ocu-rren dos fenmenos principales. 1. Ciertasplantas, por su organizacin, necesitan de

ciertas condiciones de existencia: una no pue-de vivir donde no encuentra una cierta canti-dad de agua salada; otra, donde no tiene, en

tal poca del ao, una cantidad tal de agua otal cantidad de luz solar, etc. Resulta de esanecesidad para ciertas circunstancias que

ciertas plantas no se puedan desarrollar enciertas localidades: primera causa de la dis-tribucin de los vegetales. 2. Las condicio-

nes de existencia de cada especie no estn ri-gurosamente fijas, pero admiten una ciertalatitud entre los extremos. Para cada especie

se podra determinar el punto que mejor con-viene a su naturaleza, relativamente a la do-sis de calor, de luz, de humedad, etc. que ella

debe recibir para estar en el mayor grado deprosperidad posible. Este punto, una vez de-terminado, no se tarda en reconocer que cada

especie se puede apartar ms o menos dentrode ciertos lmites. Una vez que la planta seaproxima a esos lmites, queda ms frgil:

10

Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

no puede vivir sino en un nmero limitado

de localidades y no puede, por el mismo mo-tivo, radicarse en lugares distantes ni ser cul-tivada fcilmente... [pp. 384-385].

De Candolle puntualiz que todos o casitodos los vegetales, por s solos, tienden aocupar un espacio determinado sobre la Tie-

rra, y destac que la determinacin de las le-yes por las que opera esa circunscripcin ve-getal se constituye el estudio de las habita-

ciones. Entonces reconoci que hay barre-ras naturales que impiden que la disemina-cin de una especie se extienda por toda la

Tierra, a la vez que reconoci varios factoreso medios de transporte que facilitan la dis-persin, como el agua (hidrocoria), la atms-

fera (anemocoria), algunos animales (zooco-ria) y el mismo hombre (antropocoria).

Con base en plantas, De Candolle admiti

la Ley de Buffon al indicar que: Los primerosviajeros siempre crean reencontrar en lospases distantes las plantas de su patria y se

complacan en darles los mismos nombres.Pero cuando las muestras eran llevadas a Eu-ropa la ilusin se disipaba para la mayora;

cuando el examen de las muestras secas deja-ba an dudas, el cultivo de ellas en los jardi-nes contribua a eliminar las dudas, y hoy en

da queda (salvo las plantas transportadaspor la influencia del hombre) una cantidadmuy pequea de especies fanergamas comu-

nes a distintos continentes [p. 403]. Ms ade-lante defini las regiones botnicas, de lascuales reconoci 20 en todo el globo terres-

tre, luego l mismo y su hijo Alphonse, envarios trabajos incrementaron el nmero deregiones al admitir algunas islas y archipila-

gos con sus caractersticos y singulares end-micos. Las regiones botnicas las defini co-mo: ...espacios cualesquiera que, exceptua-

das las especies introducidas, ofrecen un cier-to nmero de especies que les son particula-res y que se podran llamar verdaderamente

aborgenes. Las plantas de una regin ah se

distribuyen, segn su naturaleza, en las loca-lidades que les conviene y ellas tienden, conmayor o menor energa, a sobrepasar sus l-

mites y diseminarse en todo el mundo; peroellas son impedidas en la mayora por mareso por desiertos, o por cambios de temperatu-

ra, o solo porque encuentran espacios ya ocu-pados por las plantas de otra regin. Por lotanto hay regiones perfectamente circunscri-

tas y determinadas; hay otras que solo sepueden apreciar por un cierto conjunto o unacierta masa de vegetales comunes.

Como lo indicaron Papavero et al. (1997):anlogamente a lo que pasaba con la taxo-noma, en que ciertas especies se caracteri-

zaban por poseer uno o ms caracteres esen-ciales y otras solo por un arreglo nico decaracteres, ninguno de ellos esencial, tal

como Linneo descubriera los grupos politti-cos (nomina legitima: cf. Papavero y Abe,1992), as las regiones botnicas podan re-

conocerse esencialmente (por la posesin deuna o ms especies aborgenes) o legtima-mente (por contener un conjunto nico de es-

pecies, ninguna de las cuales es aborigen).Tal parece ser el sentido de la ltima afirma-cin de De Candolle en la cita previa.

De Candolle introdujo otros conceptos ytrminos, como el de endemismo y gruposespordicos y los ilustr profusamente. Su

clasificacin regional la propuso con perspec-tiva heurstica al diferenciar especies de dosregiones distintas: Los botnicos saben que

en general las plantas de esas veinte regionesson diferentes unas de las otras, de suerte que,cuando se hallan en los escritos de los viajeros

plantas de una de esas regiones que se dicefueron halladas en otra, se debe, antes de ad-mitir esa proposicin, estudiar las muestras

provenidas de las dos regiones con particularcuidado en todo. Tan solo si se considera estadivisin del globo como una precaucin con-

Captulo 1: Introduccin

11

tra la sinonimia y para la determinacin de

las especies, ella sera ya de alguna utilidad;pero ella sirve sobre todo para poder expre-sar, de una forma un poco ms general a una

inmensa cantidad de datos relativos a las pa-trias de las plantas. Entre los fenmenos ge-nerales que presenta la habitacin de las plan-

tas hay una que me parece aun ms inexpli-cable que todos los otros: es que existen cier-tos gneros, ciertas familias, en las que todas

las especies crecen en una sola regin (lla-mmosles, por analoga con el lenguaje m-dico, gneros endmicos) y otros cuyas espe-

cies estn distribuidas en el mundo entero (lla-mmosles, por motivo anlogo, gneros es-pordicos) [p. 412].

Al dimensionar temporalmente el estudiode las habitaciones, De Candolle proyect labiogeografa histrica, aun sin tener una teora

evolutiva elaborada, al afirmar que ...las esta-ciones nicamente se deben a las causas fsi-cas que actan ahora y que las habitaciones

muy bien pueden haber sido determinadas enparte por causas geolgicas que no existenms hoy en da ... A travs de esa hiptesis,

fcilmente se concebira porqu ciertas plan-tas nunca se encuentran salvajes en lugaresdonde se dan perfectamente cuando se trans-

portan hacia all. Pero esta teora participa, espreciso confesar, de la falta de certeza de to-das las ideas relativas al antiguo estado de

nuestro globo y al origen primitivo de los se-res organizados. As, De Candolle promovi laidea que haban varias reas de creacin.

Buffon, en sus pocas de la Naturaleza,obra con la que coron su inmensa historianatural, dividi en etapas o pocas el desen-

volvimiento de la Tierra, organiz el esbozode un patrn organizado temporalmente,para los distintos periodos de desarrollo bajo

el que transcurri el proceso de formacinterrestre con su biota. Por su parte Cuvier, aladmitir la fijeza de las especies y a la vez re-

conocer grandes procesos de extincin, pro-

puso la teora de grandes revoluciones delglobo terrestre con creaciones sucesivas; lascreaciones eran discontinuas y separadas por

grandes cataclismos o catstrofes, la ltimade las cuales afirmaba l, podra atribuirse alDiluvio Universal. Puede apreciarse cuan di-

fcil fue para la biologa desprenderse de lainfluencia bblica, lo cual ocurri mucho des-pus de la fsica. Cuvier estableci un progra-

ma de investigacin que fue seguido por va-rios naturalistas, quienes, con otros gruposde seres vivos, reconocieron las creaciones

sucesivas de acuerdo con la evidencia estu-diada. Por ejemplo, Brongniart con plantas,quien al adoptar la aritmtica botnica de

Humboldt, estableci relaciones numricasde plantas para cada periodo de creacin; astambin reconoci que en cada creacin los

seres eran ms perfectos. Con el tiempo elnmero de creaciones fue creciendo, y de lascuatro propuestas por Cuvier, DOrbigny, al

estudiar moluscos, conclua que eran 27.Con el estudio de los fsiles y su distribu-

cin sobre la faz de la Tierra sigui una con-

troversia, pues algunos defendan la inexis-tencia de provincias biogeogrficas en lascreaciones pasadas, mientras que otros ha-

llaban que Dios siempre creaba las especiespasadas en las mismas regiones biogeogrficasactualmente existentes, y un tercer grupo

pensaba que las regiones biogeogrficas fue-ron creadas y repartidas gradualmente, depoca en poca (Papavero et al., 2002).

La versin geogrfica de la zoologa se debea Zimmermann (1777), quien al criticar la hi-ptesis linneana seal como ms aceptable

que Dios hubiese creado a cada animal en elrea en la que viva actualmente, a partir demuchos individuos y con todas las especies

en perfecto equilibrio. La creacin mltipley simultnea de las biotas, cada cual en sudebido lugar, sera mucho ms parsimoniosa

12

Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

como teora y estableca la armona de la na-

turaleza desde los inicios. Despus de DeCandolle, los zologos postularon regiones ocentros de creacin para los animales, enton-

ces surgieron los sistemas de clasificacin deDana (1853), Schmarda (1853) y Sclater(1858), entre los ms importantes.

El gran sintetizador de la biogeografa du-rante la primera mitad del siglo XIX fue Char-les Lyell. Este autor, en sus Principios de Geo-

loga, recapitul sobre los hallazgos y pro-puestas de Humboldt y De Candolle, aunquecon su doctrina uniformitarista en la geolo-

ga se dirigi a un programa dispersionista dela biogeografa. El uniformitarismo sostieneque todos y cada uno de los sucesos del pasa-

do se explican estrictamente por las mismascausas que podemos operar hoy da. Lyell, apesar de elogiar a De Candolle, con sus princi-

pios uniformitaristas estableci un programadispersionista que heredara a Darwin. Debedestacarse un razonamiento empleado por

Lyell, que despus fue argumentado reitera-damente por los biogegrafos dispersionistas,incluyendo a Simpson en el siglo XX: un caso

particular de dispersin parece un suceso for-tuito, ocasional e improbable; sin embargo,cuando se considera un lapso suficientemente

extenso, se convierte en un suceso prctica-mente seguro. Lyell conceba a la Tierra conun pasado inmenso. No obstante su unifor-

mitarismo, Lyell segua a De Candolle, al con-siderar a la dispersin slo para explicar loscasos relativamente raros de especies cosmo-

politas, stas son las excepciones a la Ley deBuffon. Lo que resulta admirable para Lyell noes tanto la gran capacidad de dispersin de los

organismos, sino que con todo permanezcacomo patrn general la divisin de la Tierraen regiones con especies aborgenes, en vez

de una mezcla homognea de especies. La in-tencin de Lyell fue aplicar sus principios gra-dualista y antiprogresionista al mundo orgni-

co. Dado que las especies surgan y se extin-

guan de modo paulatino a lo largo del tiempo,no haba periodos de generacin ni de extin-cin masiva, refutando a Lamarck y Cuvier.

Tampoco aceptaba que la generacin de espe-cies siguiera una progresin, como una tenden-cia hacia una mayor perfeccin (Papavero et

al., 2002).Hay una contradiccin que Lyell no resuel-

ve en su explicacin biogeogrfica: por un

lado, acepta como descubrimiento de la ma-yor importancia el reconocimiento de regio-nes de endemismo, pero luego no indaga acer-

ca de la causa de ese patrn, que no se explicapor la mera adecuacin entre organismos yambiente. Su atencin se dirige ms bien a ex-

poner la influencia de las condiciones inorgni-cas y orgnicas sobre las estaciones de las es-pecies. La explicacin de las habitaciones que-

da reducida a dos ideas: (1) la suposicin deque las especies se crean originalmente a par-tir de una sola pareja (o un solo individuo en el

caso de las que se reproducen asexualmente),y (2) que su mantenimiento se debe a la cons-tante dispersin de los organismos, proceso

que contrarresta la extincin que potencial-mente ocurrira por los incesantes cambios enlas condiciones de existencia. Esto no deja de

ser sorprendente, pues resulta que la causaque tiende a romper el patrn termina siendola causa de su mantenimiento. El rumbo que

Lyell plante para la investigacin biogeogr-fica es explicar los casos excepcionales y aisla-dos de dispersin, mientras que no dijo nada

sobre investigar lo que l mismo reconocicomo el principal hecho emprico de la distri-bucin orgnica, es decir, la existencia de

reas de endemismo. Tal investigacin tuvoque esperar ms de dos dcadas para ser plan-teada por otro naturalista ingls, Philip Lutley

Sclater, quien en 1858 se pregunt por la rela-cin que guardaban entre s las diferentes re-giones biogeogrficas.

Captulo 1: Introduccin

13

El gelogo Leopold von Buch estableci

claramente la importancia del aislamientogeogrfico en la formacin de las especies, alpublicar su libro sobre la fauna y la flora de

las islas Canarias (1825): Los individuos deun gnero avanzan sobre los continentes, sedislocan a lugares muy distantes, forman va-

riedades (segn las diferencias de las locali-dades en alimento y suelo) que, debido a susegregacin (aislamiento geogrfico) no pue-

den cruzarse con otras variedades y de estemodo retornar al tipo principal original. Fi-nalmente, esas variedades se vuelven cons-

tantes y se transforman en especies distintas.Posteriormente, pueden volver a alcanzar elmargen de otras variedades que se hayan

transformado de modo anlogo y las dos nose cruzarn y se comportarn como dos es-pecies verdaderas diferentes. La traduccin

francesa de este libro fue leda por Darwin yen ella expresaba claramente el papel delaislamiento geogrfico en la especiacin: Si un

lugar se encuentra aislado por obstculosnaturales, por cadenas de montaas que es-tablecen una separacin ms eficaz que ex-

tensiones de mar interpuestas, se deben espe-rar ah especies de plantas enteramente nue-vas y que no crecen en las otras partes de la

isla. Un azar favorable tal vez haya transpor-tado, por un encadenamiento particular decircunstancias, semillas por encima de las

montaas. Abandonada a s misma, la varie-dad que resulta de las nuevas condiciones alas que est sujeta, all formar, en el trans-

currir del tiempo, una especie distinta, que seaparta tanto ms de su forma primitiva cuan-to ms tiempo queda en esa regin aislada,

libre de otras influencias.Papavero et al. (1997) distinguieron que

von Buch estableci ntidamente cuatro pun-

tos fundamentales, a saber:(1) Una especie ancestral debe pasar por

expansin, ocupando el mximo posible de una

cierta rea geogrfica, hasta quedar totalmen-

te aislada, por todos lados, por barreras fsicas;hoy llamaramos a este estado de mxima ex-pansin como cosmopolitismo primitivo.

(2) Una especie en cosmopolitismo pri-mitivo accidentalmente cruza una barrerafsica preexistente (un azar favorable tal vez

haya transportado, por un encadenamientoparticular de circunstancias, semillas porencima de las montaas).

(3) La poblacin que resulta del otro ladode la barrera accidentalmente transpuesta sedesarrolla de modo independiente de la po-

blacin materna y (muy probablemente porherencia de los caracteres adquiridos por in-fluencia del medio ambiente) se transforma

de manera gradual (abandonada a s misma,la variedad que resulta de las nuevas condi-ciones a las que est sujeta, all formar, en el

transcurrir del tiempo, una especie distinta).(4) Eventualmente se forma una barrera

gentica (intrnseca) entre las dos poblacio-

nes, que resulta entonces en la aparicin dedos gene biolgicos distintos (dos conjun-tos de organismos aislados sexualmente por

algn mecanismo intrnseco) (posterior-mente, pueden volver a alcanzar el margende otras variedades que se hayan transfor-

mado de modo anlogo y las dos no se cruza-rn y se comportarn como dos especies ver-daderas diferentes).

Hacia 1834, Joseph D. Hooker, botnico yexplorador ingls, reconoci que las floras delas reas circumantrticas, disyuntas entre s,

compartan gran cantidad de familias y gne-ros, muchos ms que si se comparaban con lasde los continentes del norte. Hooker, adems,

plante que esa estrecha relacin entre las flo-ras australes se debiera a las capacidades dedispersin de las plantas; realiz algunos ex-

perimentos al respecto y concluy entoncesque la dispersin no era un factor importantepara explicar la gran relacin entre las floras

14

Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

de la Patagonia, la Antrtida, Australia y Nue-

va Zelanda. Propuso luego que todas las flo-ras australes pudieron haber estado una vezconectadas o relacionadas, ms an, pudie-

ron haber formado una flora nica y conti-nua, que posteriormente se fragment, pro-posicin que no sostuvo e incluso cambi por

la influencia de Darwin y Lyell.Philip L. Sclater fue uno de los ms ilustres

ornitlogos de Inglaterra. Lleg a describir

1067 especies nuevas de aves (245 en cola-boracin con O. Salvin, en la BiologiaCentrali-Americana), 135 nuevos gneros y

dos familias nuevas para Amrica. Al estu-diar la distribucin de las aves del mundo re-solvi establecer los centros de creacin o

las divisiones ontolgicas primarias de lasuperficie del globo que public en 1858. Deese trabajo result la divisin de los conti-

nentes terrestres en seis grandes regionesbiogeogrficas (Palertica, Nertica, Neotro-pical, Etipica, Oriental y Australiana), que

utilizamos hasta hoy en da (Fig. 3). Este tra-bajo clsico, cuyo ttulo es Sobre la distribu-

cin geogrfica general de la clase Aves, se

traduce ntegro en Papavero et al. (2002).Sclater reconoci los mismo hechos que DeCandolle y Hooker, y sugiri que un anlisis

de la distribucin geogrfica no poda dete-nerse simplemente en la clasificacin y reco-nocimiento de regiones; haba que ir ms all.

Se puede reconocer, propona Sclater, quecuando comparamos las reas por los taxonesque comparten, siempre hay dos de ellas que

se relacionan ms entre s que con cualquierotra. Lo que Sclater propuso era ni ms nimenos que el mtodo comparativo en la bio-

geografa, mtodo que se consolidara cienaos ms tarde, a partir del libro de Willi He-nnig (1968), Elementos para una sistemti-

ca filogentica.En la historia de la biogeografa es impor-

tante distinguir a Alfred R. Wallace antes de

la publicacin del Origen de las Especies deDarwin y despus de 1859. Bates ya refera sutestimonio, en 1863, de que l y Wallace tam-

bin estaban dedicados a la resolucin delproblema del origen de las especies: En oto-

Fig. 3. Regiones biogeogrficas clsicas (Sclater-Wallace).

Captulo 1: Introduccin

15

o de 1847 el seor A. R. Wallace, que poste-

riormente alcanz gran fama en relacin conla teora darwinista de la seleccin natural,me propuso una expedicin conjunta al ro

Amazonas con el propsito de estudiar la his-toria natural de sus mrgenes; el plan consis-ta en hacernos por nuestra cuenta una co-

leccin de objetos, deshacernos de los dupli-cados en Londres para subvenir a los gastosy reunir hechos, como lo expresaba el seor

Wallace en una de sus cartas, a fin de resolverel problema del Origen de las Especies, untema sobre el que habamos sostenido am-

plias conversaciones por carta y de viva voz.Los viajes de Wallace en la Amazonia du-

raron de 1848 a 1852; en esa regin Wallace

observ que varios ros constituyen fronte-ras para varios grupos de animales, los con-cibi como barreras insuperables a la disper-

sin de las especies, aunque no como unabarrera que hubiese dividido una poblacino biota ancestral en dos descendientes, las

cuales con el tiempo se habran convertidoen especies distintas. A su regreso a Londres,despus de una larga enfermedad y haber

perdido sus materiales al incendiarse el na-vo donde viajaba, en 1853, ante la SociedadEntomolgica de esa ciudad ley: ... hay ra-

zones para pensar que las riberas del bajoAmazonas estn entre las partes de Amricadel Sur formadas ms recientemente, por lo

que hoy podemos considerar a estos insec-tos, los cuales son peculiares en ese distrito,entre las especies ms jvenes, las ltimas

en una larga serie de modificaciones que hansufrido las formas de vida animales. Algu-nos trabajos de Wallace sobre el Amazonas y

el Archipilago Malayo colocaran a este au-tor como uno de los precursores de la idea dela vicarianza.

En el Archipilago Malayo, Wallace per-maneci ocho aos, a partir de principios de1854. Cambi de residencia ms de 80 veces

y recolect ms de 125,000 especmenes. All

escribi varios de sus artculos o ensayos mssobresalientes, en particular los relacionadoscon la teora de la evolucin. Sin perder tiem-

po, Wallace public entre abril de 1854 y ene-ro de 1855 tres trabajos que fueron antece-dentes y expresaban sus observaciones que

despus concretara en el artculo sobre laley que regula la introduccin de nuevas espe-cies (febrero de 1855). Wallace no poda de-

jar de comparar los trpicos del Nuevo Mun-do con el Archipilago Malayo (Flores-Ville-la, 1999). La observacin de varios grupos

de animales y su distribucin geogrfica locondujo a utilizar la biogeografa como unaparte importante de su teora. La observa-

cin de la existencia de especies en reas geo-grficas localizadas fue una gua que confir-m su hiptesis y la de Bates de que la secuen-

cia natural de las especies tambin es geogr-fica. Wallace expresaba: Si se adoptan las va-riedades geogrficas permanentes, se tiene

una desventaja, la de responder a la pregun-ta Qu es una especie?, que aun ms quedasin respuesta; pues si caracteres permanen-

tes no constituyen una respuesta cuando es-tos caracteres son diminutos, entonces unaespecie difiere de una variedad apenas en gra-

do, no en su naturaleza, y nunca dos perso-nas se pondrn de acuerdo en cuanto a la can-tidad de diferencias necesaria para que se

constituya una de ellas, ni en cuanto a la can-tidad de similitudes que debe existir para cons-tituir la otra. La lnea que las separa se hace

entonces tan tenue que es imposible afirmarsu existencia. Sin embargo, si las dos cosasson de naturaleza esencialmente distinta, de-

bemos buscar una caracterizacin cualitati-va, y no cuantitativa, para definirlas. Eso pue-de hacerse considerndose la permanencia,

y no la cantidad, de las variaciones en rela-cin con sus formas ms prximas, lo queconstituye la caracterizacin especfica; de

16

Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

la misma manera, es la inestabilidad y no

la menor cantidad de las variaciones, lo quedetermina la variedad. De esta manera se pue-den definir las dos cosas por una diferencia

en su naturaleza; de la otra manera solo pue-de decirse que ellas son exactamente de lamisma naturaleza, difiriendo apenas en

grado...La opinin generalmente adoptadaen la actualidad es que las especies son crea-ciones absolutamente independientes, que

durante toda su existencia nunca varan deun lado para otro, mientras que las varieda-des no son creaciones independientes, sino

que fueron producidas por reproduccin co-mn, a partir de una especie antecesora. Exis-te, pues (si esta definicin es verdadera), una

diferencia absoluta y esencial en la naturale-za de estas dos cosas que nos obliga a buscaralguna otra caracterizacin para distinguir-

las que no sea el mero grado de diferencia,que es necesariamente indefinible. Si no hayotra caracterizacin, este hecho constituye

el argumento ms fuerte contra la creacinindependiente de las especies, pues por quse necesita invocar un acto especial de crea-

cin para generar un organismo que difiereapenas en grado respecto a otro que ha sidoproducido por las leyes existentes? Si una can-

tidad de diferencias permanentes, represen-tada por cualquier nmero hasta 10, puedeser producida por el curso ordinario de la

naturaleza, seguramente es ms ilgico su-poner, y ms difcil de creer, que una canti-dad de diferencias representada por 11 haya

exigido un acto especial de creacin para queexista. Sean A y B dos especies que presentanel menor grado posible de diferencias que

pueda tener una especie. stas sern consi-deradas ciertamente distintas; si existe ungrado menor de diferencias sern llamadas

variedades. Despus, se descubre un grupode individuos C, que difiere menos de A de loque difiere de B, pero en una direccin opues-

ta; la cantidad de diferencias entre A y C es de

apenas la mitad de la que hay entre A y B; sedir entonces que C es una variedad de A. Perose descubre an otro grupo D, exactamente

intermedio entre A y B. Si se adhiere a la re-gla, se es forzado ahora a hacer de B una va-riedad, o, si se est seguro de que B es una

especie, entonces C y D tambin deben ser es-pecies, as como todas las otras variedadespermanentes que difieren tanto como stas:

y se dice, sin embargo, que algunos de estosgrupos son creaciones especiales y otros no.Es extrao que orgenes tan diferentes hayan

producido resultados idnticos. Para escaparde esta dificultad hay solamente una salida:considerar que todo grupo de individuos que

presente caracteres permanentes, por meno-res que sean stos, constituye una especie;mientras que solo aquellos que presentan una

variacin tal, que nos hacen creer que des-cendieron de una especie parental, o que sa-bemos que han descendido, sern clasifica-

dos como variedades. Las dos doctrinas, lade las variedades permanentes y la de lasespecies invariantes especialmente creadas

son inconsistentes entre s (Wallace, 1858).

Periodo darwiniano-wallaceano

Curiosamente, la biogeografa observ un

cambi brusco de la lnea seguida por los au-tores citados. En 1859, con la aparicin de Elorigen de las especies, y posteriormente con

la obra de Wallace, se sentaron las bases de labiogeografa que predomin hasta nuestrosdas, durante ms de cien aos. Algunos au-

tores recientes (Nelson, 1978) postulan quela historia de la biogeografa puede concebir-se como la historia del desarrollo de la ley de

Buffon y, en consecuencia, pueden recono-cerse dos elementos en el estudio de esa his-toria: el desarrollo de la ley, y el desarrollo

Captulo 1: Introduccin

17

de las explicaciones causales de la ley. En este

contexto, el cosmopolitismo (distribucin deuna especie en la mayora de los continentes)caracterizaba las excepciones a la ley y se po-

da recurrir a la dispersin como el factor cau-sal; en palabras de Darwin (1859): los gran-des hechos de la distribucin geogrfica se

explican por la teora de la migracin (gene-ralmente de las formas dominantes de vida)junto con modificacin subsecuente y la mul-

tiplicacin de nuevas formas. El concepto cen-tral de la tradicin darwiniana en biogeografafue el de la dispersin sobre una geografa es-

table en sus principales rasgos; la idea predo-minante era la dispersin improbable sobreuna barrera preexistente, con el subsecuente

aislamiento y la posterior diferenciacin.As, la existencia de las reas de endemis-

mo fue explicada por la dispersin improba-

ble como el factor causal. Segn Darwin, lasreas de endemismo estn constituidas pordiversos elementos con distintas historias de

dispersin; especies provenientes de lugaresy tiempos diferentes. Esto fue el mismo esque-ma biogeogrfico adoptado por autores como

Darlington en 1957 (Fig. 4), Reig en 1962 yHalffter en 1976, entre otros, quienes definie-ron trminos como horofauna, cenocrn y pa-

trn de dispersin, respectivamente. Este es-quema y estos trminos deben conservarse enuso, pues son relevantes y ad hoc en reas bi-

tica y geolgicamente complejas, esto es, reasque son producto de numerosas vicisitudeshistricas y que son consideradas como nodos

o reas de convergencia tectnica en el senti-do de Croizat, como el rea Indoaustraliana yla Zona de Transicin Mexicana.

Aunque Wallace (1857) al principio tuvouna posicin vicariancista, ms adelantecambi, y en 1876 retom el sistema de seis

regiones de Sclater sin hacer nfasis en lasrelaciones taxonmicas entre sus elementosendmicos. Le import ms circunscribir y

caracterizar a las regiones, quedndose ah,sin analizar sus interrelaciones; las conside-r como reas generales que creaban anoma-

las a la dispersin y que deban explicarsepor otras causas. Tales anomalas podranconsiderarse meros artificios metodolgicos

para buscar naturalidad de las reas. Sclater,en cambio, seal que la similitud biticaentre regiones basada en la comparacin

de presencia y ausencia solo deba ser unagua y que el problema deba tratarse en tr-minos de mayor relacin o afinidad natural,

aunque sin sealar el significado de esto.

Intermezzo. Clasificacin biogeogrfica:parecido o parentesco?

Al comenzar la segunda mitad del siglo XX seretom la discusin acerca de la forma de rea-lizar clasificaciones biogeogrficas. El mismo

dilema de la sistemtica biolgica se traslada la biogeografa: para reconocer y relacio-nar reas qu vale ms, el parecido o el pa-

rentesco? El problema, desde luego, no eranuevo. Sclater (1858) consider que el pro-blema de encontrar las divisiones primarias

de la Tierra no deba hacerse con base en laafinidad o parecido de sus faunas (proximi-dad fentica), sino en el parentesco (proxi-

midad histrica), que en trminos evolutivoses la historia geogrfica de las regiones. Sin

Fig. 4. Rutas de dispersin de los peces de aguadulce, segn Darlington (1957).

18

Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

embargo, la idea que las regiones eran reales e

interrelacionables histricamente sucumbiante la idea darwinista de que la dispersin si-gue un curso determinado por una geografa

estable. Las ideas de Darwin y Wallace condu-jeron a un siglo de predominio de conceptosdispersionistas en la biogeografa; no obstan-

te, estos conceptos deben verse como res-puestas necesarias a las ideas de los creacio-nistas contemporneos de Darwin y Wallace,

quienes postulaban fantsticos puentes terres-tres intercontinentales como explicaciones deprimer orden en la biogeografa.

Hooker, entre 1853 y 1860, coincidi demodo indirecto con las ideas de Sclater, peropronto las abandon y sigui a Wallace y a

Darwin, quienes enfatizaron un origen norte-o de las formas dominantes de vida, lo cualse equiparaba con el espritu colonialista de

la poca expresado por la hiptesis del relictomonoboreal o por las teoras holarticistas dela poca victoriana, a las que Nelson y Platnick

(1984) denominaron como efecto Sherwin-Williams, en relacin con el logotipo de esafbrica de pinturas. Hooker fue uno de los

primeros en sugerir la intervencin de cam-bios tectnicos para explicar los patrones dedistribucin bitica antrticos (Nelson y

Platnick, 1984). Su propuesta original de pen-sar en movimientos continentales para ex-plicar la similitud entre las biotas endmicas

de la Patagonia, Australia y Nueva Zelanda,fue abandonada a favor de dispersiones agrandes distancias de su flora y fauna. En au-

sencia de teoras geofsicas que explicaran laderiva continental, la teora wegenerianatuvo un impacto casi nulo en la geologa y la

biologa de principios del siglo XX. Entonces,las concepciones de una Tierra estable en susrasgos continentales y ocenicos, aunadas a

dispersiones a travs de grandes barreras,continuaron sosteniendo las ideas biogeogr-ficas victorianas, enraizadas en las concep-

ciones bblicas, o aun ms en concepciones

culturales antiguas (Bueno y Llorente, 1991;Bueno et al., 1999).

A partir de mediados del siglo XX, el mto-

do panbiogeogrfico y la cladstica propues-tos por Croizat y Hennig, respectivamente,retomaron la idea de encontrar el patrn de

interrelacin de las reas. Ms tarde se consoli-daron tales escuelas y sus fundamentos, debi-do al debilitamiento de la biogeografa dar-

winista, a las posibilidades explicativas de lasnuevas ideas en biogeografa, a la aceptacinde la tectnica global y al desarrollo de meto-

dologas de anlisis filogentico.Los procesos y los patrones de evolucin

de los taxones y las biotas del mundo son de

inters fundamental en la biogeografa hist-rica. El estudio de las interrelaciones filogen-ticas entre especies y grupos monofilticos

con cierto grado de endemismo es bsicopara el entendimiento de patrones en biogeo-grafa histrica. De modo esquemtico, los

taxones son endmicos a sus reas por dosrazones: (1) sus antecesores originalmenteocurrieron ah, no ha habido modificacin o

expansin de la distribucin y sus descen-dientes sobreviven ah hasta la actualidad,excepto cuando una barrera se genera y frac-

ciona la poblacin ancestral (vicarianza); y (2)sus antecesores se originaron en otro lugar ydespus sus descendientes migraron hacia las

reas que actualmente ocupan (dispersin)(Fig. 5). En el primer caso, la poblacin ances-tral se divide en subpoblaciones cuando apa-

rece una barrera que provoca su separacin;esto supone cambios tectnicos, climticos yextinciones que fragmentan y aslan geogr-

ficamente a las comunidades originales, conla subsecuente diferenciacin de sus especies;en el segundo caso, son los medios de disper-

sin los que permiten superar las barreras yaexistentes, esto es, hay un origen (un rea) apartir de la cual se dispersan los taxones. Am-

Captulo 1: Introduccin

19

bos esquemas se han usado para responder,en forma complementaria: si hay un patrn deinterrelacin entre las reas de endemismo o

regiones naturales, cules fueron los proce-sos que originaron ese patrn?

Periodo moderno

La biogeografa dispersionista de Darwin yWallace, continuada por Matthew (1915),Darlington (1957) y Simpson (1965), entre sus

exponentes principales, funcion como unparadigma en concordancia con la teora dela seleccin natural, y en su momento super

a las explicaciones que sostenan los construc-tores de fantsticos puentes terrestres y a las

de los creacionistas mltiples que considera-ban que una especie o taxn poda originarse

varias veces en lugares distintos y disyuntos(politopismo). Las crticas a la biogeografadarwiniana y el desarrollo de nuevas ideas te-

ricas en la biologa comparada condujeron anuevos programas de investigacin en labiogeografa histrica contempornea.

Existen cuando menos tres escuelas al-ternativas que surgieron en el siglo XX: labiogeografa filogentica hennigiana, la pan-

biogeografa y la biogeografa cladstica. Es-tas escuelas tienen distintos enfoques, m-todos y tcnicas para estudiar la interre-

lacin de reas y el problema de la jerarquade taxones vicariantes que ocurren en lasreas de endemismo. Ninguna de estas es-

Fig. 5. Dos hiptesis acerca de la formacin de patrones de distribucin geogrfica.

x

xx x

xy z

x

x x

x

y

z

20

Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

cuelas toman los modelos e hiptesis geol-

gicos como pruebas irrefutables que definanlas relaciones de las biotas, sino ms bienbuscan congruencia entre hiptesis biogeo-

grficas y geolgicas. Aunque algunos pensa-ron en el principio metodolgico de la ilumi-nacin recproca entre la geologa y la biogeo-

grafa histrica, otros principalmente lospanbiogegrafos y biogegrafos cladistashan sostenido que es posible predecir aconte-

cimientos y patrones geolgicos a partir dehiptesis de relacin biolgica.

La subordinacin de conceptos biogeo-

grficos a la geologa como ciencia rectora fueparte de la herencia que dej la historia previade la biogeografa de Darwin-Wallace, pero al-

gunos autores ms cercanos al campo de lageologa consideraron que el papel de la geo-loga en las controversias biogeogrficas es

desarrollar y comparar modelos de historiageolgica, que permitan evaluar hiptesis bio-lgicas de acuerdo con limitantes de tiempo y

espacio geolgico.

LA BIOGEOGRAFA CONTEMPORNEA

A mediados del siglo XX ocurrieron tres su-

cesos que convergieron hacia el origen de labiogeografa cladstica como un nuevo pa-radigma de la biogeografa histrica: (1) el

desarrollo de la sistemtica filogentica delentomlogo alemn Willi Hennig; (2) el de-sarrollo de la teora de la deriva continental

de Alfred Wegener, hasta su aceptacin ple-na en la dcada de 1970, con la formulacinde la teora de tectnica de placas global que

permite explicar, entre otros grandes rasgosde la superficie terrestre, la forma en que seexpande el suelo ocenico; y (3) el papel cr-

tico que jug Lon Croizat en contra del dis-persalismo as como sus proposiciones con-ceptuales y metodolgicas.

La sistemtica filogentica de Willi Hennig

En la dcada de 1950 apareci una obra quems tarde generara un programa de investi-

gacin en torno a ella. Se trata de los Funda-mentos para una Sistemtica Filogentica,del entomlogo alemn Willi Hennig, de la que

se hicieron traducciones al ingls en 1966 yal espaol en 1968. Hennig plante en su obraque el objetivo de la sistemtica debe ser la

construccin de un sistema de referencia querefleje principalmente las relaciones filoge-nticas. Por parentesco filogentico, Hennig

(1968) entendi a las relaciones genealgicasque existen entre organismos o grupos deorganismos o especies.

Hennig (1968) distingui entre relacionesde parentesco y de semejanza; sobre estas l-timas se construye otra escuela de la taxono-

ma, la fentica. Para la taxonoma fentica, elobjetivo central es la indagacin de las rela-ciones que se dan entre los organismos, con

base en su similitud total; para Hennig (1968)las relaciones de parentesco deben buscarsesolamente a partir de caracteres homlogos

derivados (que l denomin sinapomorfas)y deben distinguirse de aquellos caracteresque no se adquieren por herencia inmediata,

sino por evolucin convergente o paralela obien reversiones (homoplasias).

La escuela fundada por Hennig es esencial-

mente deductiva, de hecho una matriz de es-tados de carcter no representa otra cosa queun conjunto de hiptesis de relacin

ancestro-descendiente entre estados de ca-rcter. Se puede asignar un cero a los estadosprimitivos y un uno a los derivados. Pero hay

que resaltar que la escuela de Hennig suponela relacin ancestro-descendientes entre es-tados de carcter, con el propsito de reco-

nocer la jerarqua de sinapomorfas que per-mitan reconocer los taxones hermanos; nun-ca construye hiptesis de relacin ancestro-

Captulo 1: Introduccin

21

descendientes, directamente, entre especies

o taxones supraespecficos, el cual es el pro-cedimiento propio de la sistemticaevolucionista o gradista.

Las conclusiones a que accede la sistemti-ca filogentica, hoy conocida tambin comocladstica, son fundamentalmente de ancestra

comn inmediata (taxones hermanos). Esto hagenerado una polmica hacia dentro y fuerade la escuela cladstica. Los llamados cladistas

transformados o cladistas de patrn suponenque los cladogramas solo representan el pa-trn de relacin ms coherente de acuerdo con

la distribucin de estados de carcter, peroque ello no implica la posibilidad de explicarlos cladogramas en trminos de historia evo-

lutiva. Las interpretaciones ms simplistas deesta polmica han concluido en que loscladistas de patrn niegan la evolucin, lo

cual est lejos de ser correcto. La explicacinms probable invade el terreno delpsicologismo en la ciencia; el conflicto no es

entre cladistas y evolucionistas, sino entrecladistas y neodarwinistas.

Deriva continental y tectnica de placas

El segundo suceso que alent el desarrollo dela biogeografa cladstica fue la aceptacin, afinales de la dcada de 1960 y principios de

1970, de la teora de la tectnica de placascomo paradigma de la geologa contempor-nea. Durante todo el periodo darwiniano-

wallaceano, las explicaciones acerca de lospatrones de distribucin geogrfica de lostaxones estuvieron basadas en la dispersin,

que represent el argumento ms razonablesi se considera que las limitantes del fijismode los continentes dominaron a la geologa

hasta 1960. As, las explicaciones biogeogr-ficas tuvieron que supeditarse a las teorasgeolgicas que imperaron en ese tiempo, para

las que, al fin y al cabo, la posicin de los con-

tinentes no constitua un problema que tu-viera que atender la geologa.

La tectnica de placas fue una propuesta

de la geologa para explicar los rasgostectnicos ms notables del globo terrqueo;stos tienen implicaciones biogeogrficas

importantes. El descubrimiento de distribu-ciones disyuntas transatlnticas de taxonesfsiles y de taxones hermanos actuales for-

mularon implcitamente preguntas significa-tivas. Es razonable suponer que los Mesosau-rus migraran desde el centro de frica a tra-

vs de toda Asia, o Europa, hacia Amrica delNorte, cruzaran el istmo de Panam que pro-bablemente no existi en ese tiempo, estable-

cerse exclusivamente en la Amazonia y nosufrir ningn cambio evolutivo en su largo tra-yecto milenario? (Fig. 6). Este tipo de distri-

buciones llevaron a Wegener a la proposicinde su teora de la deriva continental en 1915.

No fue Wegener el primero en plantear la

movilidad de los continentes. Antes, FrancisBacon, en el siglo XVII, hizo nfasis en la con-cordancia entre las costas atlnticas de Am-

rica del sur y frica. Y por Darwin nos ente-ramos que un contemporneo suyo, EdwardForbes, propuso cambios drsticos en la po-

sicin de los continentes: Edward Forbes in-siste en que todas las islas del Atlntico de-ben haber estado unidas recientemente vin-

culadas con Europa o frica, y Europa igual-mente con Amrica... (Darwin, 1859: 270).Pero Darwin es un claro ejemplo del escepti-

cismo que rode a esta idea durante el sigloXIX: ...Si realmente merecen confianza losargumentos en que insiste Edward Forbes, hay

que admitir que apenas habr una sola islaque no haya estado unida recientemente conalgn continente. Esta opinin corta el nudo

gordiano de la dispersin de las mismas espe-cies por los puntos ms distantes y quita mu-chas dificultades; pero a mi juicio no estamos

22

Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

autorizados para admitir tan enormes cam-bios geogrficos dentro del periodo de las

especies existentes (Darwin, 1859: 270).En 1858, Antonio Snider-Pellegrini recons-

truy por primera vez el supercontinente del

que derivaron todos los dems continentes,antes de la apertura del Atlntico (Hallam,1989). Al igual que Humboldt, supuso que la

separacin de los continentes result de la ero-sin provocada por el Diluvio (Gibbrin, 1986).Hacia finales del siglo XIX, Osmond Fisher

retom las especulaciones de Georges Darwin(segundo hijo de Charles Darwin) sobre la posi-bilidad que los continentes hubiesen deriva-

do debido a la fractura provocada por la desa-celeracin de la Tierra, resultado del efecto delas mareas solares (Gibbrin, 1986).

La teora de Wegener, a diferencia de susantecesoras, estaba apoyada en evidenciaspaleontolgicas ms consistentes. Sin embar-

go, a pesar de su mayor solidez, su teora nofue aceptada por los gelogos de su tiempo.

En su lugar se insisti en la idea de la existen-cia de puentes intercontinentales muy exten-sos, que permitieron la conexin de las biotas

fsiles disyuntas. As quedaba solucionado eseproblema bajo el fijismo de los continentes(Hallam, 1972).

Wegener plante que si era cierta la teorade los puentes intercontinentales, sus vesti-gios podran reconocerse a travs del sondeo

del piso ocenico, inclusive del cercano a lacosta. Si existi, por ejemplo, el puenteBrasil-Etipico, entonces sera factible obte-

ner, de las costas de Brasil y de las del centrooccidente de frica, en sus partes ms profun-das, rocas ligeras del mismo tipo de las que, de

acuerdo con Edward Suess (1831-1914), com-ponen la superficie de los continentes (sial,capa rica en silicio y aluminio). Por el contra-

Fig. 6. rea de distribucin de Mesosaurus, reptil paleozoico que se deduce que habit aguas someras.Su capacidad de dispersin tambin se presume limitada, por lo tanto no se puede aceptar que sudistribucin se haya debido a su dispersin a travs del Atlntico. Redibujado de Hallam (1972).

Captulo 1: Introduccin

23

rio, las rocas de ese lugar son muy pesadas,

tpicas de los taludes continentales (sima, caparica en silicio y magnesio). Entonces, cmose puede suponer que material tan denso pu-

diera subir y bajar tan fcilmente? De qu pro-ceso geofsico estaramos hablando?

A pesar de sus evidencias, la teora wegene-

riana sigui siendo rechazada y el efecto de sucrtica solo llev a los gelogos contempor-neos de Wegener a suponer puentes intercon-

tinentales ms estrechos (Hallam, 1972), comouna posibilidad para explicar las disyun-ciones. As, dado que era improbable descu-

brir evidencias geolgicas de la existencia delos puentes, la teora fijista volva a quedar pro-tegida. Incluso con el desarrollo de tcnicas

de investigacin submarina, a partir de la se-gunda guerra mundial, se tuvieron evidenciasmineralgicas y geomagnticas suficientes

para aceptar, desde la dcada de 1940, el he-cho de la movilidad de los continentes. Sinembargo, como se ha visto, tal idea no se acep-

t entre los gelogos hasta fines de la dcadade 1960. Las crticas principales a la teora dela deriva continental se centraron sobre todo

en la falta de un mecanismo coherente que expli-cara bajo qu fuerza los continentes se venobligados a separarse.

Gibbrin (1986) encontr una sola diferen-cia entre el rechazo de la teora de Wegener yla aceptacin de la teora de la tectnica de

placas, medio siglo despus: la comunidadcientfica era otra. Gibbrin cit un pasaje muyilustrativo de este hecho. Durante el Simpo-

sio de Geologa de 1928, uno de los partici-pantes seal categrico: Si aceptamos la hi-ptesis de Wegener, ya podemos tirar a la

basura todos los conocimientos que hemosestado enseando durante los ltimos seten-ta aos y empezar de nuevo. Lo anterior no

es ms que un ejemplo de que, como sealaKuhn (1971) en contradiccin con Popper(1962), la refutacin de hiptesis no ha teni-

do histricamente el papel de juez para acep-

tar o rechazar teoras.La teora moderna de la tectnica de pla-

cas ha sido aceptada sobre todo en cuanto a

los mecanismos generales que hacen que loscontinentes cambien su posicin, el desarro-llo de ocanos y otros grandes rasgos tect-

nicos. Lo que se debate en la geologa en nues-tros das es la reconstruccin de los eventosgenerales de la historia de la Tierra. La histo-

ria tectnica propuesta en la teora de la de-riva continental supone que hubo un grancontinente (Pangea) que se fragment en dos:

uno llamado Laurasia al norte y otro llamadoGondwana al sur (Fig. 7). Luego, Gondwanase dividi en cinco continentes: la actual

Antrtida, frica, Amrica del Sur, Australiay la India. Esta ltima colision finalmentecon el sur del continente asitico. Laurasia

deriv por otra parte en dos porciones: Am-rica del Norte y Eurasia. Finalmente, Amri-ca del Norte se comunic con Amrica del

Sur con la emersin del puente de Panam.Algunos estudios recientes en biogeografa

han vuelto a plantear problemas a los mode-

los geolgicos usuales, que se han propuestopara reconstruir la historia de los continen-tes. De acuerdo con estudios en la ictiofauna

de agua dulce, las relaciones genealgicas delos taxones del Pacfico evidencian distribu-ciones disyuntas transpacficas (Croizat, 1961;

Craw, 1984), que incluso ya haban sido reco-nocidas por Darwin (Grehan, 1988). Cmoexplicar entonces que haya taxones herma-

nos de peces de agua dulce en cuencas de Chi-na, Japn y la vertiente occidental de Amri-ca del Norte? Algunos gelogos atrados por

este problema biogeogrfico han comenzadoa tomar en consideracin otras posibilidades.

La primera posibilidad consiste en supo-

ner que en el movimiento de los continenteshayan tenido que ver eventualmente perio-dos de crecimiento del volumen terrestre

24

Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

(Coney et al., 1980; Kamp, 1980; Jones et al.,1982). La idea del movimiento de placas, comoes concebida por la teora original, implica que

la existencia de zonas de expansin y subduc-cin del fondo ocenico son congruentes conla ley de la conservacin de la masa, es decir,

si hay expulsin de masa hacia la superficie enlas zonas de expansin del fondo ocenico,tambin debe haber zonas donde esta prdida

de masa deba recuperarse (zonas de subduc-cin). La acrecencia de la Tierra implica un dese-quilibrio entre la actividad de expansin y sub-

duccin, por eso la idea del crecimiento terres-tre parece descabellada. Sin embargo, resuel-ve conflictos derivados de la evidencia de co-

rrelaciones petrogrficas y estratigrficas queindican afinidad geolgica transpacfica, perosigue sin resolver los problemas de distribu-

ciones biogeogrficas bipolares (Nelson, 1985).La segunda posibilidad consiste en supo-

ner la existencia de un continente antiguo, lla-

mado Pacfica, actualmente fragmentado, quederiv radialmente hacia Amrica y Asia(Croizat, 1961; Nur y Ben-Avraham, 1977;

Nelson, 1985; Fig. 8). Al parecer sta no es unaidea de este siglo. Papavero (com. pers.) en-contr por primera vez la idea de un conti-

nente Pacfica en La Isla Misteriosa de JulioVerne, tambin con base en la composicin dela biota de las islas del Pacfico. Nelson (1985)

sostuvo que el modelo de Pacfica es ms con-gruente con la interrelacin de reas geogrfi-cas marinas que resultan del anlisis cladstico

realizado por l, que con los otros modelosgeolgicos de gran escala. La polmica sigueentre algunos geofsicos y biogegrafos.

Las crticas de Lon Croizat

El tercer suceso importante en el desarrollode la biogeografa histrica fue el trabajo de

Fig. 7. Historia de la fragmentacin de los continentes segn la teora de la deriva continental.Redibujado de Nelson (1985).

Captulo 1: Introduccin

25

Lon Croizat (1894-1982). Siguiendo a Popper,la ciencia institucionalizada requiere del ejer-

cicio permanente de la crtica para su evolu-cin, pues solo en esa medida es posible suavance. En la biogeografa actual, Croizat vino

a ocupar ese espacio de forma por dems im-portante. Fue poseedor de una crtica excep-cionalmente aguda, incluso corrosiva. Sus cr-

ticos opinaron de la obra de Croizat como ex-

cntrica (Mayr, 1982), idiosincrtica (Patter-son, 1982) y propia de un crculo de lunticos

(Simpson, segn Nelson, 1977). La mayorade sus crticos, comnmente tericos del neo-darwinismo, ignoraron los contextos filosfi-

co, histrico y cultural en el que Croizat desa-rroll su sntesis panbiogeogrfica (Craw yHeads, 1988). Durante la ltima dcada del si-

glo pasado, se form un grupo importante de

Fig. 8. Hiptesis acerca de la fragmentacin del continente Pacfica, sugerido por Lon Croizat yformulado por Nur y Ben-Avraham (1977).

26

Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

bilogos tericos en torno a Daniele Rosa, un

especialista en anlidos del Museo de Turn,en Italia. Entre los adeptos de Rosa se encon-traba un herpetlogo aficionado, el conde

Mario G. Peracca. El joven Croizat conoci aPeracca, de quien adquiri sus principales co-nocimientos e influencias de las ideas de Rosa

(Craw y Heads, 1988).La teora de la evolucin de Rosa (holog-

nesis) se inici como una fuerte crtica al dar-

winismo, en relacin con el mecanismo de for-macin de especies. Rosa propuso un concep-to de especiacin en el que da mucha impor-

tancia a la existencia de poblaciones variablesque procedan de un ancestro ampliamentedistribuido, en respuesta a direccionalidad in-

terna y cambios geolgicos (Heads, 1985). Enese sentido Craw y Heads (1988), al igual queCroizat (1982), consideraron el trabajo de Rosa

como una anticipacin de la sistemtica clads-tica actual, desarrollada por Willi Hennig. Rosaconcibi una identidad de la especie como pro-

ducto de una continuidad en espacio y tiem-po; su proceso de especiacin representa unantiesencialismo que se adelant seis dcadas

al debate acerca de la especie como clases o

individuos (Craw y Heads, 1988). La holog-

nesis de Rosa tiene un gran paralelismo con labiogeografa de Croizat. De hecho l recono-ci esta influencia y dedic a la memoria de

Rosa su libro Space, time, form (Croizat, 1964).Los estudios de Croizat fueron resumidos

en dos grandes obras: Manual of phytogeo-

graphy (1952) y Panbiogeography (1958),donde compar cientos de reas de distribu-cin disyunta de taxones y las conect con l-

neas que llam trazos. La unin de un par dereas de distribucin disyunta es un trazo indi-vidual, pero l encontr que hay gran nmero

de trazos individuales que coinciden en sustrayectorias a los que llam generalized tracks(trazos generalizados) (Fig. 9). La evidencia de

los trazos generalizados implica la existenciade procesos que operan sobre conjuntos deespecies de distribucin geogrficamente se-

mejante, bajo una causa comn: la vicarianza.En su Panbiogeography (1958), Croizat

propuso que existe una relacin estrecha en-

tre la historia de la Tierra y la historia de susbiotas. El sostuvo que, en ausencia de barre-ras, los organismos tienden a expandir su rea

de distribucin por medio de lo que l llam

Fig. 9. Trazos generalizados propuestos por Croizat para explicar las principales interrelacionesentre las principales reas biogeogrficas de la Tierra.

Captulo 1: Introduccin

27

medios de supervivencia. Bajo la decadencia

del adaptacionismo como paradigma de lateora evol