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Estructura de las comunidades vegetales, características de los bosques de manglar en México, trabajo de estudio.
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Características estructurales de los bosques de manglar del Noroeste de México
León Rodrigo Gómez Aguilar
12 de junio del 2013
Índice
Índice.......................................................................................................................................... 1
Introducción y antecedentes ....................................................................................................... 1
Objetivos .................................................................................................................................... 5
6Material y métodos.....................................................................................................................
Área de estudio. ............................................................................................................................ 6
Metodología ................................................................................................................................. 8
Análisis Estadísticos ................................................................................................................... 11
13Resultados ................................................................................................................................
Características morfológicas de las manchas de los bosques de manglar ......................................... 13
Características estructurales de los transectos de los bosques de manglar ........................................ 14
Análisis y descripción de las características estructurales de los bosques de manglar. ...................... 18
Condicionantes físicos y químicos primarios de la ocurrencia de especies y de la estructura de los
bosques de mangle ...................................................................................................................... 26
35
40
42
Discusión..................................................................................................................................
Conclusiones ............................................................................................................................
Bibliografía...............................................................................................................................
Anexos........................................................................................................................................ 1
Características estructurales de los bosques de manglar del Noroeste de México
León Rodrigo Gómez Aguilar ([email protected])
Resumen
Los bosques de manglar están constituidos por especies arbóreas capaces de soportar frecuentes periodos de inundación y elevadas salinidades. Fungen como membranas de filtración y depuración en las zonas costeras. Con el objetivo de estudiar la estructura de los bosques de manglar, se realizaron 30 transectos, en cada uno se realizó un levantamiento microtopográfico y, de manera aleatoria se instalaron de 2 a 4 parcelas de muestreo (0,01 ha), abarcando los principales esteros y masas forestales de los deltas de los Ríos Yaqui, Mayo y Fuerte. La altura media mayor la presenta L. racemosa seguida de R. mangle y A. germinans; C. erectus y M. phyllanthoides. También, las manchas de L. racemosa son más densas en número de individuos. L. racemosa, A. germinans y R. mangle muestran áreas basales medias muy similares e inferiores a los que presentan M. phyllanthoides y C. erectus. Las especies con mayor densidad relativa son L. racemosa, seguida de A. germinans y C. erectus. Los índices florísticos y los registros biofísicos de los transectos muestran que existen diferencias significativas entre la ocurrencia de las distintas especies de mangle, pero no entre la ocurrencia de las especies en los diferentes deltas. Ni la frecuencia de inundación, ni la latitud generan un sesgo significativo en la ocurrencia de las especies. La zonación con respecto a la distancia al agua resulta significativa. Los datos estructurales indican características asociadas a tipologías de manglares de barrera y enanos. Los factores que interactúan para dar forma estructural a estos bosques, lo hacen de una forma compleja. Esto indica que los efectos locales son más importantes en la estructuración del bosque en estas zonas marginales y que son necesarios estudios más detallados y en mayor profundidad para detectar y diferenciar las principales pautas que condicionan la estructura y evolución de los bosques. Abstract Mangrove forests are comprised of tree species capable of withstanding frequent periods of inundation and high salinity. They function as membrane filtration and treatment in coastal zones. In order to study the structure of mangrove forests, 30 transects were conducted, in each one microtopographic was surveyed and settled randomly 2-4 sample plots (0.01 ha), comprising the main swamps and forests of the deltas of the Yaqui, Mayo and Fuerte rivers. The average high height has observed from L. racemosa followed by R. mangle and A. germinans, C. erectus and M. phyllanthoides. Also, the gaps of L. racemosa are denser in number of trees. L. racemosa, A. germinans and R. mangle shows basal areas very similar and lower than M. phyllanthoides and C. erectus. The species with the highest relative density are L. racemosa, followed by A. germinans and C. erectus. Floristic index and biophysical transects records show that there are significant differences between the occurrence of different mangrove species, but not between the occurrence of the species in different deltas. Or the frequency of flooding or the latitude generate significant bias in the occurrence of species. Zonation with respect to the distance to the water is significant. The structural data indicate features associated with mangrove barrier types and dwarves. The factors that interact to shape the estructure of forest, do it at complex way. This indicates that local effects are more important in shaping the forest in these marginal areas, as well as more detailed studies and in greater depth are needed to detect and differentiate the main guidelines that determine the structure and evolution of mangrove forests.
Palabras clave: Estero, Fisonomía, Manglares, Relieve, Sonora.
Agradecimientos: Sera de media cuartilla.
Introducción y antecedentes
La vegetación en los humedales se considera como la comunidad biológica más importante
tanto a nivel funcional como estructural (Mitsch y Gosselink, 2000). El ciclo de nutrientes y
materia depende de la vegetación, las condiciones hidrodinámicas están favorecidas por la
vegetación, la productividad del ecosistema depende en gran parte de la vegetación, son
alimento directo de numerosas comunidades de peces y aves y conforman su hábitat básico
durante los ciclos reproductivos. La dinámica de la vegetación denota la dinámica del
ecosistema y si cambia una cambiará la otra.
Los bosques de manglar están constituidos por especies arbóreas capaces de soportar
frecuentes periodos de inundación y elevadas salinidades gracias a estructuras peculiares
como los pneumatóforos o raíces aéreas que les permiten oxigenar la zona radicular de los
sedimentos anóxicos de las marismas. Estas condiciones permiten que se desarrollen en las
líneas costeras y en zonas generalmente cercanas a las desembocaduras de los ríos y canales
de agua dulce (Jiménez y Sauter, 1991). En México existen 5 especies de mangle: Rhizophora
mangle L. (mangle rojo), Avicennia germinans (L.) Steam (mangle negro), Laguncularia
racemosa Gaertn. (mangle blanco), Conocarpus erectus L. (botoncillo) y Maytenus
phyllantoides Benth. (mangle dulce).
La ocurrencia de cada especie, la extensión de los bosques en la línea de costa y su estructura
dependen de factores biológicos y ambientales. Los más citados son el flujo de marea, la
salinidad del suelo, el clima y la disponibilidad de agua dulce y de nutrientes (Cuatrecasas,
1958; Thom, 1967). Las características del sustrato son consideradas determinantes de la
productividad y diversidad de los manglares (Boto y Wellington, 1984), aunque en zonas
áridas e hipersalinas la limitación de agua dulce y el escaso intercambio de nutrientes con la
zona costera juegan un papel clave en el funcionamiento de los manglares (Sánchez-Andrés et
al., 2010). La densidad y el patrón de distribución de especies dependen de las condiciones
geomorfológicas, edáficas, climáticas e hídricas imperantes en cada zona, así como de las
presiones derivadas de la competencia inter e intra específica. A su vez, los mangles tienen la
capacidad de modificar su entorno, contribuyen a la formación de suelos y a la estabilización
de la línea de costa. Las tendencias dominantes de las condiciones ambientales dan pautas
para la diferenciación de tipos de bosques. Estudios pioneros que abordan una clasificación de
los ecosistemas de manglar basados en la relación de las formas del terreno, los procesos que
forman estas características y las características ambientales demuestran un vinculo entre la
1
estructura morfológica de los ecosistemas y la función que desempeñan como parte de esas
características ambientales (Thom, 1967; Semeniuk, 1983). Lugo y Snedaker (1974)
desarrollaron una clasificación funcional de los bosques de manglar basados, principalmente,
en las formas del terreno, los procesos edáficos, geomorfológicos, hidrológicos y fisonómicos
de la vegetación de bosque de manglar, distinguiendo seis tipos de bosques de mangle:
ribereño, de cuenca, sobre-lavado, arbustivo, de hamaca y de franja, cada uno con
características propias en cuanto a composición específica, zonación y productividad. Esta
clasificación está relacionada con la complejidad estructural del bosque, salinidad del suelo,
productividad y ciertas propiedades fisiológicas de los árboles (Pool et al., 1975; Twilley et
al., 1986).
El inicio y desarrollo de una comunidad de plantas está caracterizado por las condiciones
iniciales existentes en el área y por los subsecuentes eventos, incluyendo la disponibilidad de
semillas viables u otros propágulos, apropiadas condiciones ambientales para la germinación
y crecimiento y reemplazamiento por plantas de la mismas o diferentes especies como
respuesta a los cambios en las condiciones del área por factores bióticos o abióticos. Este
concepto clásico de sucesión (Odum, 1971), que es el reemplazamiento de especies en una
secuencia de desarrollo ordenada, actualmente ha dejado paso al concepto de continuo, que
mantiene que la distribución de las especies está gobernada por su respuesta a su ambiente
(sucesión alogénica), por lo que cada grupo de especies responde de manera diferente a su
ambiente y dos no ocupan nunca la misma zona (McIntosh, 1980). Así aparece un continuo
solapamiento de especies cada una respondiendo imperceptiblemente a los diferentes indicios
de cambios ambientales.
Figura 1. Esquema de zonación clásica del manglar en zonas subtropicales.
2
La complejidad temporal para determinar los patrones de sucesión dificulta la determinación
de las relaciones con el ambiente. La zonación, por el contrario, si puede marcar una
asociación adaptativa de diferentes especies en función de un clímax mantenido por una
recurrente o estacionaria condición ambiental en un periodo corto de tiempo (Lugo, 1980).
Esta, que no implica similitud con la sucesión, es un fenómeno muy estudiado en manglares,
donde las posiciones de las diferentes especies de mangle indican unas condiciones ecológicas
restringidas, que por lo tanto pueden ayudar a observar los cambios ambientales que se
suceden en el ecosistema (Mitsch y Gosselink, 2000).
Considerando que los mangles, por su distribución biogeográfica (de la región tropical al
límite con la subtropical), requieren temperaturas altas y poco oscilantes durante el año,
aportes de agua dulce (pluvial o procedente de escurrimientos continentales), influencia
constante de las mareas, bajas velocidades de las corrientes costeras y escasos aportes de
sedimentos, cualquier cambio en estas condiciones genera cambios en la estructura del bosque
y en su teórica zonación. Avicennia germinans domina en las zonas donde predomina la
aridez y la hipersalinidad (Cintrón et al., 1978), Rhizophora mangle alcanza su máximo
desarrollo en los lugares donde hay más influencia de las mareas y Laguncularia racemosa
puede soportar aportes de sedimentos elevados. Estos aspectos, relacionados con la
adaptación de cada especie a un entorno determinado, definen, en parte, la zonación del
bosque de manglar. La Fig. 1 muestra un patrón clásico de zonación de los manglares
subtropicales, con el mangle rojo ubicado en una zona donde la inundación mareal es casi
continua, el mangle negro ubicado sobre el nivel mínimo diario de bajamar, lo que implica
una inundación frecuente, y, ascendiendo topográficamente, el mangle blanco, casi siempre
soportando inundación mareal muy limitada ,el botoncillo y el mangle dulce, ambos en la
zona de influencia costera pero rara vez inundada por el mar.
A nivel global los manglares son generalmente subvalorados, sobreexplotados o mal
manejados (Ewel et al., 1998). Las actividades humanas constituyen la principal amenaza para
los manglares: en las últimas dos décadas el 35% de la cobertura mundial de mangle ha sido
destruida (Valiela et al., 2001). Entre dichas actividades destacan la destrucción del hábitat, la
contaminación y la sobrexplotación de los recursos; la falta de planificación del desarrollo
urbano, industrial y turístico, así como del desarrollo agrícola, ganadero y acuícola, desplazan
y reducen extensiones considerables de mangles; los desechos sólidos urbanos, contaminantes
industriales, pesticidas y fertilizantes agrícolas, derrames de petróleo, etc., así como las
modificaciones a las condiciones hidrológicas, tienen un gran impacto negativo sobre los
3
manglares. Todas estas actividades alteran substancialmente la composición, estructura y
función del ecosistema de manglar. La conservación, manejo adecuado y uso sostenible de los
ecosistemas de mangle como una zona crítica de transición entre la tierra y el mar depende de
su conocimiento intrínseco y de la puesta en valor de sus funciones o servicios ambientales
(Ewel et al., 2001; Saenger, 2002). En este sentido, la perdida de los servicios ambientales
que proporcionan los manglares ante la constante y creciente degradación que sufren por
efecto del cambio global ha promovido un creciente interés por su conservación y
restauración que pasa por incrementar nuestra comprensión sobre los requerimientos o
factores eco-fisiologicos y eco-hidrológicos involucrados en su establecimiento, persistencia,
crecimiento y desarrollo (Robertson and Alongi, 1992; Kathiresan and Bingham, 2001;
Saenger, 2002). El estudio de la estructura de los bosques de manglar y los factores
ambientales que determinan esta estructura y su función son fundamentales y necesarios para
dirigir los esfuerzos de restauración, recuperación, y manejo integrado de los ecosistemas de
manglar.
El objetivo de este trabajo es estudiar la estructura de los bosques de manglar desarrollados en
los grandes deltas del Noroeste de México (Yaqui, Mayo y Fuerte) y evaluar qué variables
ambientales condicionan su estructura y su funcionamiento ecológico. Particularmente centra
en determinar si existen o no variaciones estructurales importantes a lo largo de la zona de
estudio y si esos cambios se deben a gradientes latitudinales, geomorfológicos, mareales o
edáficos o, si por el contrario, están condicionados por aspectos ambientales que están
provocando la degradación de los bosques.
Finalmente, quisiera resaltar que en este trabajo de tesis se utilizó la base de datos generada
por el proyecto "Hidrogeomorfología y ecología de los humedales de manglar del Noroeste de
México" financiado por la Secretaría de Recursos Naturales de México (CONACYT-
SEMARNAT C01-147), cuyo IP es el director del presente trabajo. Los datos de campo
fueron obtenidos por el equipo de investigación del Dr. Salvador Sánchez Carrillo sin mi
participación. Sin embargo, dada mi experiencia avalada por diversas colaboraciones en
trabajos de investigación sobre manglares en el estado de Veracruz, dirigidos por el Dr. Jorge
A. López –Portillo, y en el estado de Baja California Sur y Sonora, dirigidos por el Dr.
Francisco Flores-Verdugo, y la asistencia del Dr. Sánchez, me ha sido posible trabajar con
solvencia con dicha información. La base de datos contiene los datos crudos sobre diferentes
variables de los bosques de manglar pero el diseño de este trabajo ha sido realizado por
iniciativa mía bajo la supervisión del Dr. Sánchez.
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Objetivos
• Describir la estructura arborea de los bosques de manglar desarrollados en los grandes
deltas del Noroeste de México (Yaqui, Mayo y Fuerte).
• Evaluar la influencia de diferentes variables ambientales en la estructura fisionómica
de esos bosques de manglar
• Determinar si en esos bosques de manglar existen o no variaciones estructurales
importantes a lo largo de la zona de estudio y si esos cambios se deben a gradientes
naturales o a impactos de origen antrópico y si esos cambios están provocando la
degradación de los bosques.
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Material y métodos Área de estudio.
El presente estudio abarca los humedales del Sur de Sonora y Norte de Sinaloa asociados a los
deltas de los Ríos Yaqui, Mayo y Fuerte en sus franjas litorales (Fig. 2). Esta extensión de
zonas húmedas, la más amplia de todo el Noroeste, abarca más de 70 humedales costeros de
diferentes características, extensión, posición geomorfológica y funcionamiento
hidroecológico, que se extienden en un área próxima a los 2.500 km2. Común a todos ellos es
su origen, asociado a la progradación activa de los deltas de los tres ríos combinado con la
dinámica litoral (Contreras-Espinosa, 1993), pero se desconoce con certeza los mecanismos
que controlaron su aparición y ahora permiten su existencia.
Fig. 2. Zona de estudio mostrando la extensión de los deltas del Yaqui, Mayo y Fuerte.
Las condiciones climáticas de este área son semiáridas-subtropicales, con temperaturas menos
extremosas y el triple de precipitaciones que en el desértico Norte de Sonora (Cervantes,
1994). La afección de tormentas tropicales es, sin embargo, elevada con un promedio de
entrada a tierra del 20% de los 12 ciclones anuales del Pacífico y con una gran influencia del
restante 80% en las precipitaciones máximas de verano (Cervantes, 1994). A pesar de las
condiciones climáticas adversas, hidrodinámicamente el principal condicionante de la
fisicoquímica del agua en los estuarios son las corrientes marinas del Golfo de California, que
permiten unas condiciones térmicas relativamente aisladas del factor atmosférico. Así es
6
posible diferenciar 2 ciclos anuales en los esteros: uno de aguas frías desde enero hasta junio,
condicionado por la corriente fría del Golfo; otro cálido desde julio hasta octubre,
condicionado por las corrientes cálidas ecuatoriales del Pacífico.
Las comunidades vegetales dominantes situadas en los márgenes de los humedales son el
manglar, con hasta 3 especies de mangle representadas (Rhizophora mangle, Langucularia
racemosa y Avicenia germinans) y una especie, que por sus características fisiólogicas es
considerada falso mangle (Conocarpus erectus), y las plantas halófitas y xerófitas. El manglar
supone el principal aporte de carbono orgánico al sistema y es básico para mantener su
metabolismo (Sánchez-Carrillo et al., 2009; Sánchez-Andrés et al., 2010). Por su parte, las
halófilas y xerófitas son extremadamente importantes por su resistencia a los ciclos de
inundación-desecación y a la salinidad, actuando como barreras protectoras de los
ecosistemas adyacentes, reduciendo la erosión por acción del oleaje, mareas y viento en los
márgenes y barras de dunas y permitiendo unas condiciones hidrodinámicas más benignas
(Cronk y Fennessy, 2001). Suelen desarrollar marismas por la afluencia de las mareas, con
elevada productividad aunque inferior a la registrada en zonas de clima moderado (Contreras
Espinosa, 1993). En cuanto a sus recursos florísticos y faunísticos específicos, únicamente
existe información a nivel estatal. De un listado de 121 especies vegetales existentes en el
área de estudio, 9 se clasifican como amenazadas, de las cuales 8 son endémicas, y 6 en
peligro de extinción (SEPESCA, 1990).
Desde hace décadas, ninguno de los ríos desemboca libremente en el mar, con un alto
porcentaje de utilización del agua para irrigación (CNA, 2003), lo que ha condicionado de
manera significativa los regímenes hidrológicos actuales de los humedales. Los Distritos de
Riego costeros situados hasta los límites de los humedales (Distritos del Valle del Yaqui,
Valle del Mayo y Río Fuerte), que se cuentan como los más productivos e importantes del
Noroeste, consumen cerca de 4.000 millones de m3 para abastecer a una superficie de regadío
superior a las 350.000 ha (CNA, 2003).
A pesar de la importancia del sector agrícola en la región, otra actividad primaria, la
camaronicultura, se cuenta como la que está generando un mayor crecimiento durante los
últimos años. En la zona de estudio se desarrollan las actividades acuícolas de mayor
importancia en todo el conjunto de la República Mexicana (del 55-78% de las granjas de
México se concentran en los estados de Sonora y Sinaloa; el 80-90% de toda la superficie de
granjas nacionales; Conapesca, 2001, 2003, 2004, 2006 y 2011). La tasa de crecimiento del
número de granjas ha sido muy superior en Sinaloa (11,5% anual) que en Sonora (5,0%
7
anual), si bien, en ambos casos ha sido muy oscilante. La superficie dedicada a la
camaronicultura es superior en Sinaloa, aunque la tasa de crecimiento ha sido muy superior en
Sonora desde 2001 (19% frente a 1,9%; Fig. 1). En la actualidad Sonora dedica 19.011 ha a la
camaronicultura mientras que en Sinaloa se explotan prácticamente la misma superficie,
37.795 ha desde 2001 (Conapesca, 2001, 2003, 2004, 2006 y 2011). Este crecimiento está
generando un importante impacto sobre los humedales costeros, directamente por la
destrucción del manglar e indirectamente por la modificación de calidad del agua e
hidrodinámica de los esteros (Cervantes, 1994).
Mediante técnicas de percepción remota, según diferentes métodos de clasificación
supervisada, se estima que el área total cubierta por bosques de manglar en los tres deltas
estudiados oscila de 244-488 km2, que representa entre el 3,7 % y 7,2 % de los existentes en
el país (Alatorre et al., 2001).
Metodología
Los datos procedentes de las características macroscópicas de los bosques de manglar se
obtuvieron de las bases de datos generadas por el proyecto citado en la introducción. De
imágenes Landsat ETM+ (de fecha 1999 a 2001) en las que se discriminó la vegetación de los
manglares mediante una clasificación supervisada (Silveyra, 2004) se extrajeron diferentes
manchas de manglar mediante digitalización con el programa Cartalinx, de donde,
posteriormente, se obtuvieron los indicadores de caracterización morfométrica: ejes mayor y
menor, perímetro y área. Para asegurar que se estaba trabajando con masas forestales sólo se
consideraron aquellas manchas de manglar con un perímetro mayor a 400 m. No se
discriminó entre manchas con cobertura completa o aquellas que pudieran presentar zonas no
vegetadas en el centro.
Durante los veranos de 2004 y 2005 se realizaron 30 transectos de entre 100 y 1.500 m de
longitud abarcando los principales esteros y masas forestales de los deltas de los Ríos Yaqui,
Mayo y Fuerte (Fig. 3, 4 y 5). Los transectos se realizaron generalmente perpendiculares a la
orilla del cuerpo de agua aunque, ocasionalmente, se establecieron en paralelo a los canales
mareales que surcan las masas forestales. El objetivo de este procedimiento fue tratar de
determinar los cambios en la vegetación con respecto a la distancia al agua. La elección de los
transectos se basó en los siguientes criterios: 1) abarcar la mayor área de estudio posible
dadas las necesidades de conocer la estructura actual de los bosques y de proveer una línea de
base para evaluaciones futuras del cambio de estructura y morfología del bosque, 2) incluir
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zonas con diferentes estados de la vegetación: manglar vivo, en proceso de degradación y
totalmente muerto y 3) incorporar en las estaciones de muestreo una representatividad de las
diferentes condiciones ambientales presentes en el área de estudio.
Figura 3. Ubicación de los transectos realizados en los bosques de manglar del área del Delta del Río Yaqui.
En cada transecto se realizó un levantamiento microtopográfico usando un nivel topográfico
Leyca Mod. Na 24 (precisión 0,7 mm) en el que se midió la variación de la cota topográfica
frente al nivel que alcanzó el mar en cada estero en el instante de inicio de cada trabajo. Estos
datos de campo se corrigieron, utilizando el programa MAR v2,0, con respecto al valor del
nivel del mar al instante de la realización del transecto, para las bahías de Guaymas, Yavaros
y Topolobampo que correspondieron a los valores del delta del Río Yaqui, Río Mayo y Río
Fuerte, respectivamente. De igual modo se realizó un seguimiento del trazado del transecto
utilizando un geoposicionador GPS Magellan-Nav 5000D y a intervalos regulares, en función
de la distancia del transecto, se realizó un inventario botánico y se midieron las alturas medias
9
de los ejemplares de cada especie. Con estos datos se obtuvieron las distancias al agua, la
altura con respecto al nivel medio del mar en cada zona y la frecuencia anual de inundación
de cada mancha forestal de cada transecto. Del mismo modo, de manera aleatoria en cada
transecto se instalaron de 2 a 4 parcelas de muestreo de 100 m2 (0,01 ha) separadas entre sí
como mínimo 10 m. En total se analizaron 64 parcelas en toda el área de estudio. En cada
parcela se cuantificaron, una sola vez, los siguientes atributos de la vegetación de acuerdo con
los métodos de Cintrón y Schaeffer-Novelli (1986), Matteuci y Colma (1982) y Curtís y
Mclntosh (1951): 1) número de ejemplares de cada especie, 2) diámetro del tronco al nivel del
pecho (DAP); 2) altura; 3) densidad total, específica y relativa, 4) área basal 5) dominancia y
dominancia relativa 6) frecuencia relativa y 7) índice de valor de importancia (IVI). A su vez,
en el centro de cada parcela, se tomaron muestras de suelo superficiales (0-20 cm de
profundidad) en las que se midieron las siguientes variables: 1) salinidad del suelo (UNESCO,
1985), 2) materia orgánica, 3) nitrógeno total (Dewis y Freitas, 1984) 3) Fósforo soluble
(cromatografía líquida de alta eficacia), 4) densidad aparente (método de la parafina) y 5)
granulometría (método de la pipeta), determinando el % en peso de arenas, limos y arcillas.
Figura 4. Ubicación de los transectos realizados en los bosques de manglar del área del Delta del Río Mayo.
10
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Figura 5. Ubicación de los transectos realizados en los bosques de manglar del área del Delta del Río Fuerte.
Análisis Estadísticos
Se utilizaron histogramas y gráficos de cajas y bigotes (Box-Whisker) para observar la
magnitud de ocurrencia de las especies de mangle en función de las variables ambientales.
Se realizaron test no paramétricos de los datos obtenidos en los transectos y en las parcelas
(ANOVA de rangos de Kruskal-Wallis), que fueron corroborados con análisis tipo ANOVA,
previa transformación de los datos, para evaluar si la ocurrencia de las especies de mangle
depende de variables ambientales y para determinar si los bosques de mangle y las especies
muestran atributos diferentes en función del delta. Así mismo, se utilizó la correlación de
Pearson para evaluar globalmente de qué manera los atributos del bosque dependen de las
variables ambientales estudiadas.
Por último, se realizaron análisis de correlación canónica (Gittins, 1985) entre un espacio
compuesto por las variables ambientales y otro por los atributos de la vegetación y se
buscaron las variables que ejercen mayor impacto sobre la vegetación. Este tipo de análisis es
recomendado para detectar relaciones entre conjuntos de variables cuando todas ellas están
interactuando simultáneamente (Gittins, 1985). Se utilizo el software estadistico Statistica v7
(StatSoft, Inc. 2004).
Figura 6. Histogramas de los perímetros: A) delta del Fuerte, B) delta del Mayo y C) delta del Yaqui
Figura 7. Histogramas de longitud mayor: A) delta del Fuerte, B) delta del Mayo y C) delta del Yaqui
Figura 8. Histogramas de longitud menor: A) delta del Fuerte, B) delta del Mayo y C) delta del Yaqui
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Tabla 1. Estadística descriptiva (promedios ± desviación estándar) de las principales características morfológicas de las comunidades de manglar de los deltas de los ríos Yaqui, Mayo y Fuerte. (n es el número de manchas de manglar consideradas para cada delta).
n Perímetro (km) Longitud mayor (m) Longitud menor (m) Área media (ha)
Fuerte 78 7,22 ±14,40 1.915,1 ±3562,09 15.57,6 ±1.557,59 343,4 ±1.132,7
Mayo 49 1,26 ±0,83 381,2 ±268,06 139,5 ±95,23 3,5 ±6,7
Yaqui 98 3,13 ±1,92 943,8 ±285,80 346,7 ±597,90 21,7 ±38,1
Resultados Características morfológicas de las manchas de los bosques de manglar
En el área del delta del río Fuerte se aislaron 78 manchas de manglar, 49 en el del río Mayo y
98 en el del río Yaqui. En las Tablas 6, 7 y 8 del anexo se muestran todas las características
detalladas de las diferentes manchas de los bosques de manglar muestreadas para el análisis
de la morfología macroscópica.
La Tabla 1 muestra comparativamente un resumen de las características de la morfología de
las manchas de las comunidades de manglar en los tres deltas. La mayoría de las manchas de
bosque presenta un perímetro menor a 5 km (Fig. 6). Las comunidades de mayor tamaño se
presentaron en el delta del río Fuerte, ubicadas en la bahía Santa María y en las bahías de San
Ignacio y Navachiste (Figs. 6-8). En el delta del Mayo, la mayor parte de las manchas
presentó un perímetro menor a un kilómetro. Respecto al eje mayor, los deltas del Mayo y
Yaqui presentaron mayor uniformidad con un rango menor a 2 km, contrario a lo observado
en el delta del Fuerte donde existe una mayor variabilidad de longitudes. Se pudo apreciar el
mismo comportamiento con respecto al eje menor de las manchas de manglar, donde para los
deltas del Mayo y del Yaqui predominan longitudes menores a un kilómetro (Fig. 7). El área
de las manchas de manglar es correlativo a los datos anteriores, con valores promedio muy
superiores en el área del delta del Fuerte, aunque también con mayor variabilidad (Tabla 1).
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Características estructurales de los transectos de los bosques de manglar
Transectos del bosque de manglar en el Delta del Río Yaqui
Este transecto cruza una laguna mareal rodeada de un bosque mixto de A. germinans y L.
racemosa, en la franja más próxima al agua, y otro mixto de A. germinans y R. mangle, en la
más alejada. La densidad de árboles por hectárea es de 2.300 a 2.600 con alturas medias de 3
a 4 metros y áreas basales de 0,018 a 0,39 m2. Está casi permanentemente inundado (de 8 a 12
meses de inundación).
Es un transecto perpendicular al canal mareal de la desembocadura del rio Yaqui con una
fuerte influencia marina Se trata de un bosque monoespecífico de A. germinans con alturas
medias de 4,4 m y áreas basales de 0,025 m2. La densidad arbórea varía de 1.600 a 2.900. Está
casi permanentemente inundado.
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Se trata de un transecto perpendicular a un canal mareal ubicado en el centro del estero en el
que se observó un bosque monoespecífico de A. germinans con ejemplares de altura media de
2 a 4 m. La densidad del bosque es de 2.000-3.000 árb/ha, aunque tiende a incrementarse en
el interior (4.000 árb/ha). El área basal media del bosque es de 0,011 a 0,017 m2 en zonas con
alta densidad de ejemplares y de 0,004 m2 en zonas con baja densidad. La inundación en este
transecto puede variar de temporal (de 5 a 6 meses) a parcialmente inundado (<3 meses
inundado).
Transectos del bosque de manglar en el Delta del Río Mayo
Se trata de bosques monoespecíficos de A. germinans de porte muy variable que oscila de 2,5
a 4 m, con mayores tallas en el extremo próximo al canal y en la zona intermedia, presenta
áreas basales de 0,003 a 0,008 m2 y la densidad arbórea media es de 2.800 árb/ha con una
reducción importante en el extremo opuesto a la orilla. Temporalmente inundado.
Se trata de bosques de dos tipos: monoespecíficos de A. germinans con altas densidades
(>5.000 ej/ha), áreas basales de 0,05 m2 y elevado porte (>5 m) y bosques mixtos de R.
mangle, L. racemosa y A. germinans en los bordes con densidades y aéreas basales muy bajas
(100 árb/ha para Rm. y L.r. y 30 árb/ha para A.g.; áreas basales de 0,008, 0,002 y 0,004 m2
15
respectivamente) y portes pequeños (< 2 m) que tienden a ser dominados por esta última
especie, con tallas y densidades intermedias hacia la parte central de la masa forestal.
Permanentemente inundado.
16
Bosques monoespecíficos de A. germinans con densidades de 2.500 a 2.800 árb/ha, áreas
basales de 0,019 a 0,033 m2 y alturas medias de 6 m que se reducen considerablemente hacia
el extremo opuesto de la orilla del estero. Temporalmente inundado.
Transectos del bosque de manglar en el Delta del Río Fuerte
En este sector del estero encontramos masas de R. mangle en los bordes en franjas no
superiores a los 5 m y con alturas medias de 4 m y densidades medias de 1.500 árb/ha,
acompañados de bosques marginales y con poco desarrollo de C. erectus y M. phyllantoides
(3 m de altura y densidades menores de 1.200 árb/ha). Temporalmente inundado
En esta zona del estero (interior) los bosques de mangle que se desarrollan son más complejos
y esa complejidad, en parte, está asociada a una mayor variación topográfica. En los márgenes
aparecen ejemplares aislados de R. mangle de 5 m de altura que dan paso a una secuencia de
masas de A. germinans (5,5 m de altura, 1.200 árb/ha de densidad y 0,06 m2 de área basal),
zona temporalmente inundada, C. erectus (2,5 m de altura, 1.900 árb/ha de densidad y 0,65
m2 de área basal), S. virginica, M. phyllantoides (1,7 m de altura, 400 árb/ha de densidad y
17
inferiores a 0,65 m2 de área basal) y otra vez C. erectus (3,7 m de altura, 800 árb/ha de
densidad y 0,07 m2 de área basal), zona parcialmente inundada. La talla de los ejemplares
decrece con la distancia a la orilla del estero, si bien C. erectus ubicados en la zona distal
tienen mayor talla. La densidad de la masa forestal es menor, principalmente en las zonas
donde domina una mezcla de C. erectus y M. phyllantoides (400-800 arb/ha).
Bosques de A. germinans desarrollados en una llanura mareal, permanentemente inundada.
Los ejemplares y la densidad del bosque es de 1 m de altura y densidades <1.500 árb/ha en el
primer tramo (hasta los 80 m aproximadamente), cambiando posteriormente a 2,5 m de altura
y densidades de 1.200 a 2.000 árb/ha a partir de este punto y, principalmente, en las zonas
próximas a los canales mareales (hasta 3 m de altura y densidades de 3.600 árb/ha, con áreas
basales de 0,005m2). En la zona intermedia entre el bosque menos desarrollado y el que más,
existe una pradera de S. virginica de alrededor de 50 de espesor. Permanentemente inundado.
Análisis y descripción de las características estructurales de los bosques de manglar.
En la Tabla 2 se resumen las principales variables florísticas de las especies de mangle
presentes en los bosques de la zona de estudio. La altura media mayor la presenta L. racemosa
seguida de R. mangle y A. germinans; C. erectus y M. phyllanthoides muestran un porte
menor. También, las manchas de L. racemosa son más densas en número de individuos. L.
racemosa, A. germinans y R. mangle muestran áreas basales medias muy similares e
inferiores a los que presentan M. phyllanthoides y C. erectus, que son las que presentan
dominancias (absoluta y relativa) más elevadas. Las especies con mayor densidad relativa son
L. racemosa, seguida de A. germinans y C. erectus; en el otro extremo están R. mangle y M.
phyllantoides. Las especies más frecuentes (frecuencia relativa) en los bosques del área de
estudio son A. germinans, seguida de L. racemosa y R. mangle, ambas con frecuencias
similares. Las otras dos especies resultan marginales. Con estas premisas el valor de
18
importancia de cada especie queda ordenado de la siguiente forma: A. germinans, L.
racemosa, C. erectus, M. phyllanthoides y R. mangle.
La densidad total de los bosques de manglar en toda el área de estudio oscila de 1.433 a
10.067 arb/ha sin que exista una pauta de incremento o descenso de la densidad en relación
con la diversidad de especies (Tabla 3, Fig. 9). La densidad tampoco muestra un patrón
espacial claro relacionado con la latitud (Fig. 14). Los valores de densidad media son mayores
en la zona del Mayo y en la del Fuerte, la primera condicionada por la altísima densidad de
los bosques de L. racemosa existentes en el entorno del estero Moroncarit (Fig. 9). En el delta
del Río Fuerte, la densidad muestra una tendencia de incremento hacia los esteros ubicados al
Sur (Fig. 9). En la Tabla 3 se muestran detalles de los principales índices florísticos por
estero y por especie. En muchos esteros R. mangle registra valores de densidad muy bajos
(Fig. 9 y Tabla 3); ésta característica está relacionada más con el carácter de borde de esta
especie y con el tamaño de las parcelas de observación (0,01 ha) que, en muchos casos, tiene
mayor dimensión de lado que la anchura de la franja.
La variabilidad de la altura media tiende a una distribución normal en A. germinans y a una
mayor irregularidad tanto en R. mangle y L. racemosa (Fig. 10): dominan los portes de 3 a 4
m en la primera, mientras que las otras 2 especies muestran valores más variables –aunque en
L. racemosa el porte de más de 7 m parece dominante, su la frecuencia de esta especie es
menor frente a las demás especies. Las anchuras de las manchas o franjas de cada especie
dentro del bosque están claramente estructuradas (Fig. 11). A. germinans es la que muestra un
rango mayor (hasta 350 m) denotando un carácter más mixto de esta especie en la estructura
del bosque, a diferencia de lo que ocurre con R.mangle y L. racemosa, que muestran una
distribución de especies de borde (hasta 50 m; Fig. 11). El dominio de A. germinans en la
zona de estudio genera un sesgo claro en la anchura de las franjas con respecto al resto de
especies (Fig. 12). A. germinans es la que presenta una anchura media mayor aunque también,
junto a Salicornia, la más alta varibilidad (Fig. 12).
Los índices florísticos y los registros biofísicos de los transectos muestran que existen
diferencias significativas entre la ocurrencia de las distintas especies de mangle (ANOVA,
F8,122=6,42; p<0,001) pero no entre la ocurrencia de las especies en los diferentes deltas. Esas
diferencias son significativas con respecto a la cota máxima, que es mayor en C. erectus con
respecto a A. germinans, R. mangle y S. virginica y en la distancia al agua, que es menor
significativamente en R. mangle comparada con A. germinans y S. virginica (ANOVA
19
p<0,05). Ni la frecuencia de inundación, ni la latitud generan un sesgo significativo en la
ocurrencia de las especies (ANOVA p>0,05).
Tabla 2. Principales variables florísticas de las especies de mangle presentes en los bosques de los deltas del Yaqui, Mayo y Fuerte. Ag: Avicennia germinans; Lr: Laguncularia racemosa; Ce: Conocarpus erectus; Mp: Maytenus phyllantoides; Rm: Rhizophora mangle
Variable florística Ag Lr Ce Mp Rm
Altura media (m) 4,1 6,3 3,1 1,8 4,4
Densidad especies (árboles ha-1) 2.724,1 4.076,9 1.350,0 400,0 844,4
Area basal media (m2) 0,03 0,03 0,36 0,65 0,03
Dominancia (m2ha-1) 87,4 133,0 486,0 260,0 25,0
Frecuencia (-) 58,0 13,0 2,0 1,0 11,0
Densidad relativa (%) 29,0 43,4 14,4 4,3 9,0
Frecuencia relativa (%) 68,2 15,3 2,4 1,2 12,9
Dominancia relativa (%) 8,8 13,4 49,0 26,2 2,5
Valor de importancia(-) 106,0 72,1 65,7 31,7 24,5
20
21
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000 Yaqui Mayo Fuerte
010002000300040005000600070008000
Avicennia germinans
010002000300040005000600070008000
Lagunculariaracemosa
010002000300040005000600070008000
Rhizophora mangle
Hui
rivis
Lobo
sSa
n Jo
séA
lgod
ones
Siut
iLu
naLo
bos
Nal
ga d
e ru
leM
édan
osSa
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Dom
ingo
Mor
onca
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uata
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pito
Siar
iTo
bari
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Isla
Ji
tzam
uri
Baco
rehu
isC
olor
ado
Sant
a M
aría
Hui
tuss
i
Den
sida
d (á
rbol
es/h
a)
Total
Figura 9. Densidades totales y específicas de los bosques de mangle en los diferentes esteros estudiados en los deltas de los Ríos Yaqui, Mayo y Fuerte (los esteros están ordenados de N a S).
Tabla 3. Principales variables florísticas de los bosques de los diferentes esteros estudiados en los deltas de los Ríos Yaqui, Mayo y Fuerte. Ag: Avicennia germinans; Lr: Laguncularia racemosa; Ce: Conocarpus erectus; Mp: Maytenus phyllantoides; Rm: Rhizophora mangle. N. es el número de cuadrantes por estero-transecto.
Densidad total
Densidad especies
Densidad relativa
Area basal media Dominancia Dominancia
relativa Frecuencia
relativa Valor de
importancia Delta Estero N (árboles ha-1)
Especie(árboles ha-1) (% (m ( (-)) 2) (m2 ha-1) %) (%)
Huirivis 3 3600 Ag 3.600 100 0,011 39,3 100 100 300 Lobos 4 2167 Ag 2.167 100 0,025 53,2 100 100 300
Ag 2.200 70 0,013 27,9 81 91 242 San José 4 3133
Rm 933 30 0,007 6,5 25 9 64 Algodones 4 2350 Ag 2.350 100 0,027 62,4 100 100 300
Ag 2.050 97 0,012 24,4 97 52 246 Siuti 4 2100
Rm 50 3 0,016 0,8 3 8 14 Luna 3 2133 Ag 2.133 100 0,010 21,8 100 70 270 Lobos 4 2950 Ag 2.950 100 0,009 25,7 100 87 287
Ag 3.650 95 0,013 47,5 99 95 288 Nalga de rule 2 3850
Lr 200 5 0,003 0,7 1 1 7 Médanos 2 1650 Ag 1.650 100 0,006 9,4 100 83 283
Ag 1.650 19 0,007 12,2 22 50 91 Rm 1.000 11 0,004 4,3 7 17 35
YAQUI
Santo Domingo 2 8950
Lr 6.300 70 0,006 39,9 71 33 175
22
Tabla 3. Continuación... Principales variables florísticas de los bosques de los diferentes esteros estudiados en los deltas de los Ríos Yaqui, Mayo y Fuerte.
Densidad total Densidad especies
Densidad relativa
Area basal media Dominancia Dominancia
relativa Frecuencia
relativa Valor de
importancia Delta Estero N (árboles ha-1)
Especie (árboles ha-1) (%) m ) ( (-)( 2 (m2 ha-1) %) (%)
Ag 2.367 24 0,014 34,2 11 20 54 Rm 300 3 0,008 2,4 1 14 18 Moroncarit 3 10.067 Lr 7.400 74 0,038 284,7 89 66 228 Ag 1.200 29 0,025 30,2 12 25 67
Huatabampito 2 4.100 Lr 2.900 71 0,073 212,4 88 75 234 Ag 4.050 98 0,041 167,4 99 88 285 Rm 50 1 0,008 0,4 0 6 7 Tobari 4 4.150 Lr 50 1 0,018 0,9 1 6 8
MAYO
Siari 2 2.700 Ag 2.700 100 0,026 70,6 100 100 300 Ag 433 30 0,062 27,1 19 29 78
Ce 900 63 0,034 30,5 21 57 141 Navopatia 2 1.433
Mp 133 9 0,648 86,4 60 14 83 Navopatia- Isla Carrizo 2 2.000 Ag 2.000 100 0,063 125,2 100 100 300
Jitzamuri 2 3.450 Ag 3.450 100 0,005 18,9 100 54 254
Bacorehuis 2 3.850 Ag 3.850 100 0,026 98,8 100 100 300
Colorado 3 3.967 Ag 3.967 100 0,013 50,6 100 100 300
Lr 3.650 48 0,039 143,3 87 58 193
Rm 2.883 38 0,006 15,9 10 36 84 Santa María 6 7.533
Ag 1.000 13 0,006 6,2 4 6 23
Ag 4.400 99 0,015 68,1 100 67 266
FUERTE
Huitussi 4 4.425 Rm 33 1 0,008 0,3 0 33 34
23
24
Altura media (m)-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Sp: C
-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Sp: Sal
0
2
4
6
8
10
12
14
16
-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Sp: A
-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Sp: R
-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Sp: L
Nº o
bser
vaci
ones
-50 0 50 100 150 200 250 300 350
Sp: C
-50 0 50 100 150 200 250 300 350
Sp: Sal
02468
1012141618
-50 0 50 100 150 200 250 300 350
Sp: A
-50 0 50 100 150 200 250 300 350
Sp: R
-50 0 50 100 150 200 250 300 350
Sp: L
Nº o
bser
vaci
ones
Ancho de franja (m) Figura 11. Histograma mostrando las frecuencias de las anchuras medias de las franjas o manchas de cada especie en los bosques de mangle de todo el área considerada (deltas del Yaqui, Mayo y Fuerte). A: Avicennia germinans, R: Rhizophora mangle, L: Laguncularia racemosa, C: Conocarpus erectus, Sal: Salicornia virginica.
Figura 10. Histograma mostrando las frecuencias de las alturas medias de las especies estudiadas en los bosques de mangle de todo el área considerada (deltas del Yaqui, Mayo y Fuerte). A: Avicennia germinans, R: Rhizophora mangle, L: Laguncularia racemosa, C: Conocarpus erectus, Sal: Salicornia virginica.
Media±SE Media±SD
-40-20
020406080
100120140160
0123456789
Altu
ra m
edia
(m)
Anc
hura
de
fran
ja (m
)
A R L C SalSp
A R L C SalSp
Figura 12. Gráficos de cajas y bigotes (medias y medias más desviación estándar y error estándar) mostrando la variación de la anchura de las franjas y su altura de las especies del bosque de mangle para todo el área de estudio (deltas del Yaqui, Mayo y Fuerte). A: Avicennia germinans, R: Rhizophora mangle, L: Laguncularia racemosa, C: Conocarpus erectus, Sal: Salicornia virginica.
Un análisis ANOVA factorial utilizando los datos florísticos (densidad arbórea, área basal y
altura media) obtenidos en las diferentes parcelas de observación demuestra que existen
diferencias significativas en la densidad arbórea y en la altura media de las especies de
mangle y que ésta última variable cambia con el delta (Tabla 4): las densidades de los
bosques con Laguncularia son mayores que las de Rhizophora y la altura de Laguncularia es
significativamente mayor que la de A. germinans (Tabla 4). Así, la única variable que
muestra un gradiente espacial es la altura media de los bosques de mangle (p<0.02), que en el
delta del Yaqui es significativamente más baja (inferior a 4 m) a los de los deltas del Mayo
(más de 6 m) y Fuerte (alrededor de 5 m) (Fig. 10).
Tabla 4. ANOVA factorial de las principales variables florísticas de los bosques de manglar medidas en la zona de estudio. En negrilla marcadas las diferencias significativas para p<0.05. En superíndices se muestran los resultados del test Post-hoc de Bonferroni: a: Yaqui≠Mayo=Fuerte; b: Laguncularia≠Rhizophora; c: Avicennia≠Laguncularia
Densidad (árb/ha) Área basal (m2) Altura (m) Fuente de variación df MS F p MS F p MS F p
Delta 2 0,2·107 0,86 0,36 0,0006 0,38 0,54 45,39 14,07 <0,001a Especies 2 1,2·107 4,51 0,04b 0,0004 0,24 0,62 18,61 5,77 0,02c Delta*Especies 4 0,6·107 2,20 0,10 0,0021 1,23 0,31 5,86 1,82 0,15 Error 70 0,3·107 0,0017 3,23
25
Condicionantes físicos y químicos primarios de la ocurrencia de especies y de la
estructura de los bosques de mangle
Los bosques de mangle en esta región de estudio se adentran más de 350 m con respecto a la
línea de agua, aunque con mayores frecuencias a distancias inferiores a 100 m (Fig. 13). Esa
amplitud es mayor y más regular en el Delta del Yaqui, donde parece que este condicionante
muestra una pauta más estable, y más irregular en el Delta del Fuerte (Fig. 13). Los bosques
del Delta del Mayo aparecen a distancias más próximas al agua, aunque este aspecto tiene que
ver también con la estructura topográfica, como se verá más adelante. La figura 9 representa
la variación de la ocurrencia de cada especie del bosque de manglar en relación con la latitud.
No parece que la latitud de lugar a algún sesgo, aunque los rangos muestran una tendencia de
cierta zonación, con R. mangle siendo más abundante en el dominio meridional de la zona de
estudio, mientras que Salicornia se desplaza hacia el septentrional (Fig. 14). Las restantes
especies convergen en la misma franja latitudinal (Fig. 14). En cualquier caso, estas
diferencias no fueron significativas (ANOVA, p>0,05).
Figura 13. Histograma mostrando el espesor de las franjas de
bosques de manglar con respecto al borde del agua (sea canal
mareal, bahía o estero).
26
Con respecto al valor mínimo de cota, las frecuencias indican que sólo L. racemosa y C.
erectus se distribuyen en valores cercanos a 0 y 0,5 msnm (Fig. 14). El resto de especies
tienen una distribución más irregular (Fig. 14 y 19). Aunque los valores medios indican una
zonación de las especies (Salicornia < Avicennia < Rhizophora ≈ Laguncularia <
Conocarpus; (Fig. 14), esa tendencia no es significativa (ANOVA, p>0,05). La cota máxima
sobre el nivel del mar sigue el mismo ordenamiento (Fig.14 y 16), aunque en este caso, la
cota a la que aparece Conocarpus es diferente significativamente del resto de especies
(ANOVA, p<0,04).
La frecuencia mínima de inundación de las especies muestra también un ordenamiento muy
irregular (Fig. 15). Los valores más altos los presenta Salicornia, con una tendencia a valores
más bajos desde A. germinans a Conocarpus, si bien estas diferencias tampoco resultan
significativas (Fig. 19; ANOVA, p>0,05). La ocurrencia de las especies con respecto a la
distancia al agua si muestra un patrón más regular, con una distribución asimétrica hacia los
valores más próximos al agua en A. germinans, Rhizophora y Laguncularia (Fig. 15). La
zonación con respecto a esta variable resulta significativa (ANOVA, p<0,03) y podría trazarse
como: Rhizophora < Laguncularia < Avicennia < Conocarpus ≈ Salicornia (Fig. 16).
De las relaciones entre los condicionantes físicos y químicos potenciales de las especies
principales de mangle de los bosques de la zona de estudio se observó que sólo A. germinans
y Rhizophora mostraron algunas relaciones significativas con las variables consideradas en
este estudio, aunque en general fueron débiles. Estas relaciones fueron establecidas por deltas.
Así, en el delta del Yaqui el contenido de arcilla explica un 20% la varianza de la densidad
arbórea de A. germinans; un 17% de la varianza del área basal en esta especie está relacionada
con la distancia al agua.
En el delta del Mayo las relaciones entre variables fueron más fuertes, si bien el número de
muestras fue menor: la densidad arbórea depende directamente de la latitud y del contenido en
limo e inversamente del contenido en arcilla, el área basal depende directamente de la cota e
inversamente de la frecuencia de inundación, y la altura depende directamente de la cota
absoluta del contenido en arena del suelo e inversamente de la frecuencia de inundación y del
contenido en arcilla.
En el delta del Fuerte, la altura de los ejemplares de A. germinans depende de la
disponibilidad del fósforo (R2= 34,5%). Por último, la altura de los bosques de R. mangle
muestra una relación inversa con la latitud. Las relaciones globales para toda el área de
27
estudio (de especies en los tres deltas) no fueron concluyentes.
28
Figura 14. Histograma mostrando la frecuencia de distribución de cada especie del bosque de mangle según la latitud, la cota mínima (msnm), la cota máxima (msnm) para todo el área de estudio (deltas Yaqui, Mayo y Fuerte). A: Avicennia germinans, R: Rhizophora mangle, L: Laguncularia racemosa, C: Conocarpus erectus, Sal: Salicornia virginica.
29
Figura 15. Histograma de las especies del bosque de mangle según la distancia al agua y su tolerancia a la inundación (frecuencia mínima de inundación, donde 0 significa no inundado, 1 es siempre inundado y 0,5 es 50 % del tiempo inundado) para todo el área de estudio (deltas del Yaqui, Mayo y Fuerte). A: Avicennia germinans, R: Rhizophora mangle, L: Laguncularia racemosa, C: Conocarpus erectus, Sal: Salicornia
30
virginica.
31
Figura 16. Gráficos de cajas y bigotes (medias y medias más desviación estándar y error estándar) mostrando la variabilidad de ocurrencia de las especies del bosque de mangle según las principales variables físicas consideradas para todo el área de estudio (deltas del Yaqui, Mayo y Fuerte). A: Avicennia germinans, R: Rhizophora mangle, L: Laguncularia racemosa, C: Conocarpus erectus, Sal: Salicornia virginica.
En la Tabla 4 se muestra un resumen de las diferentes variables físicas y químicas medidas en
los suelos de los bosques de manglar de la zona de estudio. Las relaciones entre los
condicionantes físicos y químicos potenciales de las especies principales de mangle de los
bosques de la zona de estudio se muestran en la Tabla 5.
Por último, no pudieron establecerse correlaciones canónicas utilizando todos los datos de la
zona de estudio (p=0,42) por lo que se trató de buscar las relaciones usando los datos de cada
delta por separado. En éste análisis, el coeficiente de correlación entre los dos primeros pares
de variables canónicas (densidad, área basal, y altura, por un lado, y por otro, frecuencia de
inundación, cota absoluta, salinidad, materia orgánica, nitrógeno total y ortofosfato) en el
delta del Yaqui no resultó significativo (p=0,72); tampoco resultó en el Mayo (p=0,34) y en el
32
Fuerte (p=0,54). Por lo tanto, es posible concluir que las variables estructurales no muestran
dependencia con respecto a las variables fisicoquímicas estudiadas. Un análisis factorial por
componentes principales de las especies en relación con sus condicionantes físicos y químicos
potenciales y considerando su distribución espacial demuestra que dos factores llegan a
explicar un 45,8% de la varianza estructural de los bosques pero, en este análisis es evidente
la ausencia de una estructura, tanto específica como espacial, de los datos (Fig. 17).
33
Delta Estero Arcilla Limo
% % %YAQUI Huirivis 33.8±8.5 53.4±8.5YAQUI Lobos 25.2±12.1 46.9±19.2YAQUI San José 30.9±12.9 22.4±12.1YAQUI Algodones 37.2±6.3 51.5±5.3YAQUI Siuti 23.2±22.9 29.8±23.0YAQUI Luna 31.3±7.2 64.8±4.8YAQUI Nalga de rule 43.0±6.5 39.8±7.3YAQUI Médanos 21.5±2.6 20.1±7.8YAQUI Santo Domingo 36.2±7.9 32.7±9.9MAYO Moroncarit 29.1±5.4 15.4±4.5MAYO Huatabampito 21.5±1.2 5.4±0.0MAYO Tobari 74.0±0.0 19.8±0.4MAYO Siari 66.0±0.0 31.0±4.2FUERTE Navopatia 23.7±23.6 10.2±7.8FUERTE Jitzamuri 6 61.0±1.8 3.5±4.5 1.3±0.1 45.4±14.7 1.3±0.1 9.2±9.2 27.4±8.6 63.2±1.0FUERTE Bacorehuis 6 62.0±1.7 3.9±0.3 2.9±0.8 51.6±23.9 2.5±1.0 20.0±1.0 26.4±8.5 53.6±9.5FUERTE Colorado 9 26.3±2.5 2.6±2.2 1.5±0.7 30.0±6.1 1.0±0.0 23.5±27.1 45.3±15.4 31.2±11.7FUERTE Santa María 18 43.8±6.6 6.2±5.4 2.0±1.1 37.6±20.1 1.7±0.8 42.4±10.2 36.0±6.8 21.9±3.3FUERTE Huitussi 12 44.8±4.5 5.6±2.4 0.9±0.9 36.5±11.3 1.0±0.1 20.9±11.4 56.6±8.0 22.4±9.0
Tabla 4. Valores promedio (±desviación estándar) de las variables físicas y químicas de los suelos de los bosques de manglar de los diferentes esteros de la zona durante el estudio de transectos y parcelas de observación (N es el número de puntos medidos en total).
N Salinidad M. orgánica N-total P2O5 Densidad Arena
‰ % g/kg mg/kg g/cm3
9 42.3±10.0 7.0±0.2 2.4±0.33 9.6±3.2 1.0±0.1 12.8±1.224 55.1±25.3 2.3±1.7 1.1±0.5 26.6±30.4 1.4±0.2 28.0±24.112 34.1±3.5 1.7±0.8 0.7±0.4 8.5±3.4 1.1±0.1 46.7±24.612 21.9±8.9 0.6±0.6 2.2±0.7 44.7±7.8 1.3±0.2 11.4±4.912 31.9±27.6 3.1±2.9 0.8±0.7 37.6±15.3 1.6±0.3 47.0±45.89 63.5±5.6 1.2±0.9 1.8±1.1 53.6±5.1 1.4±0.0 3.9±2.46 41.7±2.4 0.6±0.2 1.3±0.4 49.2±2.6 1.5±0.1 17.2±0.86 22.7±24.2 0.6±0.6 0.8±0.2 39.4±12.7 1.6±0.0 58.4±5.26 44.3±6.4 1.2±0.8 1.1±0.4 62.7±0.3 1.5±0.0 31.1±2.09 43.3±22.4 2.3±0.2 0.6±0.0 11.5±1.0 1.1±0.3 55.5±1.06 32.0±1.5 3.1±0.1 0.7±0.3 9.5±2.9 1.2±0.3 73.0±1.2
12 53.6±8.1 3.9±0.2 0.9±0.5 36.3±5.6 0.8±0.0 6.2±0.46 33.1±4.7 6.1±0.5 0.8±0.6 42.3±4.2 0.8±0.1 3.0±4.212 29.8±19.0 3.8±4.3 1.3±1.4 62.9±14.4 1.5±0.1 66.1±31.4
Tabla 5. Matriz de correlaciones de Pearson (r) mostrando las relaciones entre los principales índices florísticos de A. germinans y R. mangle con sus condicionantes físicos y químicos primarios de ocurrencia y estructura. Sólo se muestran aquellas variables que resultaron significativas. En negrilla las relaciones estadísticamente significativas para p<0,05.
Latitud (º)
Frecuencia de inundación
(año-1)Cota abs (msnm)
Distancia al agua (m)
Fosforo soluble (%) Arena (%) Arcilla (%) Limo (%)
Delta del Yaqui (N=31).0706 -.1087 .0016 -.1498 -.1109 -.3389 .4517 .1648
p=.706 p=.561 p=.993 p=.421 p=.553 p=.062 p=.011 p=.376-.0603 -.0461 .0144 .4145 -.1265 .2361 -.2497 -.1590p=.747 p=.806 p=.939 p=.020 p=.498 p=.201 p=.175 p=.393
Delta del Mayo (N=6).9990 .9820 -.9882 -.5516 .7912 -.9984 .9952 .9998
p=.028 p=.121 p=.098 p=.628 p=.419 p=.036 p=.062 p=.013-.9928 -.9997 .9999 .6809 -.6802 .9941 -.9978 -.9896p=.077 p=.016 p=.007 p=.523 p=.524 p=.069 p=.042 p=.092-.9968 -.9978 .9996 .6505 -.7095 .9977 -.9997 -.9946p=.051 p=.042 p=.019 p=.549 p=.498 p=.043 p=.016 p=.066
Delta del Fuerte (N=12).3372 .0518 -.0463 -.4064 .5873 -.2149 .3397 -.1814
p=.284 p=.873 p=.886 p=.190 p=.045 p=.502 p=.280 p=.573
Delta del Fuerte (N=8)-.9198 -.7119 .7899 .5971 -.1216 -.0052 .1269 -.1087
p=.027 p=.177 p=.112 p=.288 p=.846 p=.993 p=.839 p=.862
Altura (m)
Altura (m)
Área Basal (m2)
Densidad (arb/ha)
Área Basal (m2)
Altura (m)
R. mangle
A. germinans
Densidad (arb/ha)
Figura 17. Análisis factorial por componentes principales de las especies (A: Avicennia germinans, R: Rhizophora mangle, L: Laguncularia racemosa), los deltas (en rojo Yaqui, en verde Mayo y en azul Fuerte) y las principales variables ambientales de los bosques de manglar de la zona de estudio. Los porcentajes de los factores indican la varianza explicada por cada eje o factor. AB es área basal, Dens es densidad del suelo, MO es materia orgánica, Freq inund es la frecuencia de inundación.
34
Discusión
Los manglares de los deltas de los Ríos Yaqui, Mayo y Fuerte se enmarcan en la región
biogeográfica ACEP – Atlántica, Caribe y Pacífico Este – y, particularmente, en ésta última
subregión. La riqueza de especies en esta subregión es baja comparada con la Indo-Pacífico
Oeste (12 comparada con 58 especies, respectivamente; Tomlinson, 1995) y en la zona de
estudio llega hasta 5 especies de mangle, aunque con frecuencia dominan de 2 a 3 especies en
los bosques de un estero. En general son bosques dominados por Avicennia germinans, con
frecuencia, pero no siempre, limitados en el borde más próximo al agua por Rhizophora
mangle y en las zonas menos expuestas a las mareas mezclados con Laguncularia racemosa
y, ocasionalmente, con Conocarpus erectus.
Los bosques de manglar existentes en el delta del río Fuerte son más robustos en cuanto a
extensión que los existentes en los otros dos sistemas deltáicos. Esto puede ser un reflejo del
estado de conservación de los ecosistemas costeros, aunque la presión ambiental soportada en
todo el área de estudio es más o menos similar: (Páez-Osuna et al., 2003), lo que podría
indicar diferencias relativas al origen y extensión de los sistemas. De hecho, considerando las
estimaciones de Flores-Verdugo et al. (1992) y Tovilla (1994), Sinaloa es el cuarto Estado de
México en importancia respecto a la cobertura de manglares (74.539 ha), lo que implicaría
unas comunidades de manglar más desarrolladas que las que aparecen en Sonora. Sin
embargo, el incremento de la acuacultura de camarón en la región costera del Sur de Sonora,
principalmente en el delta del Yaqui (Páez-Osuna et al., 2003), puede estar generando una
reducción del tamaño y una fragmentación acelerada de las comunidades de manglar, que
podría reflejarse en las características morfométricas consideradas. Esta fragmentación ya ha
sido reportada en el Sur de Sinaloa por causas antrópicas (Ruíz-Luna y Berlanga-Robles,
1999), y puede extenderse hacia el Norte donde la fragilidad de los ecosistemas de manglar es
mayor por su situación límite de distribución latitudinal. (Contreras, 1993). Davis et al. (1997)
en sus estudios en los Everglades de Florida advierten de que los cambios en los aportes de
agua dulce y carga orgánica hacia los ecosistemas costeros, provocan cambios muy
significativos en la composición de las comunidades vegetales que finalmente se traducen en
fragmentación espacial de las diferentes asociaciones, algo que necesita constatarse en los
ecosistemas costeros Noroeste para entender la dinámica de los cambios y las posibilidades de
mitigación y restauración.
35
Desde un punto de vista descriptivo, en el delta del Yaqui dominan los bosques
monoespecíficos de A. germinans, donde esta especie puede llegar hasta el borde del estero
mostrando un claro carácter bimodal respecto a la inundación (Tomlinson, 1995). En este
sentido, se observa que esta especie tiende a un porte arbustivo y a muy bajas densidades
arbóreas cuando la frecuencia de inundación decrece. También es posible elucidar que en las
partes centrales o interiores del bosque A. germminans presenta ejemplares de más porte y, en
general, con mayores densidades, algo que también ocurre cuando se presenta en bosques
monoespecíficos. Es posible que esta característica esté asociada más a factores bióticos,
como la competencia intraespecífica, que a factores de tolerancia fisiológica, en la línea de lo
observado por Lugo (1980); observando que, ya se encuentran en una zona límite de
distribución, en la que los factores ambientales determinan su distribución en el globo.
En el área del delta del Río Mayo son dominantes los bosques de Laguncularia racemosa, que
forma bosques monoespecíficos o mixtos con A. germinans. En general estos bosques son los
de mayor porte y densidad en toda el área de estudio. En la zona del delta del Fuerte es
posible visualizar una aparente mayor zonación de especies aunque también de una manera
muy heterogénea a lo largo de los esteros estudiados. Grandes franjas de bosques
monoespecíficos de A. germinans también dominan este delta, pero al contrario de lo
observado en el delta del Yaqui, aquí los bosques mixtos tienen mayor densidad que los
monoespecíficos, acorde con el gradiente biogeográfico de riqueza de especies y complejidad
estructural observado en los bosques de mangle mexicanos (López-Portillo y Ezcurra, 2002).
La aparición de Rhizophora mangle en toda la zona de estudio ocurre de dos formas básicas:
en franjas litorales o bordeando canales mareales, en zonas interiores formando bosques
mixtos junto con A. germinans e incluso con L. racemosa. Desde el punto de vista del estatus
ecológico del bosque de manglar, este patrón podría estar confirmando aquí el carácter de
especie pionera de R. mangle, que sufre el reemplazamiento o colonización por otras especies
una vez que el bosque se ha estabilizado(Tomlinson, 1995; Hogarth, 2004) y los procesos de
sedimentación han evolucionado(Thom, 1964).
Aunque en el levantamiento de los transectos se observa que la aparición de las diferentes
especies de mangle ocurre de manera significativamente diferente, en estos bosques de
manglar no se observa una verdadera zonación en el sentido propuesto por Davis (1940) o
ésta aparece enmascarada por un imbrincado efecto de factores abióticos y bióticos. Variables
como la cota máxima a la que aparecen las especies o la distancia al agua generan una cierta
36
zonación pero sólo en aquellas especies más marginales o restrictivas como Conocarpus
erectus, en el primer caso, o Rhizophora mangle, en el segundo. Otras variables citadas como
importantes en el control de la distribución de especies dentro del bosque de mangle como la
frecuencia de inundación o la latitud (Hogart, 2004) aquí no parecen condicionar una
zonación de especies. La ocurrencia de especies tampoco es diferente en función del delta en
el que se ubique el bosque. La distancia al agua parece el principal condicionante de una
zonación potencial en el área de estudio. Según esta variable existe una secuencia que va de
R. mangle < L. racemosa ≈ A. germinans < C.erectus, aunque, de nuevo, la existencia de
bosques mixtos enmascara una clara apreciación de esta posible zonación. Este patrón es
común en casi todos los bosques de manglar del Pacífico mexicano (López-Portillo y Ezcurra,
2002).
Las zonas más salinas, generalmente interiores o de cuenca, tienen bosques monoespecíficos
de A. germinans a diferencia de los bosques mixtos, que se instalan en zonas menos extremas.
Aunque esta tendencia, ya citada por López-Portillo y Ezcurra (1989), no pudo tener
evidencia estadística con nuestros datos, puede estar mostrando cómo el régimen de salinidad
del suelo controla la biodiversidad de los bosques de mangle. Sin embargo, no parece que en
esta zona la salinidad condicione la cobertura (densidad) de las especies como lo hace en otras
zonas del país. A pesar de que variables ambientales como la geomorfología, la citada
salinidad del suelo, la fertilidad u otras propiedades edáficas como la densidad o la textura
han sido citadas como condicionantes de la estructura de los bosques de manglar (Tomlinson,
1995), aquí, puntualmente tienen algún control aunque parece que otros factores locales
ejercen una mayor influencia. Aunque no disponemos de información sobre la dispersión de
los propágulos por las mareas, es probable que la zonación responda a ésta y otras variables
incluyendo las interacciones competitivas intra e inter específicas. En los manglares de
México es posible encontrar bosques monoespecíficos o mixtos creciendo en suelos con
niveles de inundación comparables (Portillo y Ezcurra, 2002; CONABIO, 2009). Hay áreas,
con un potencial de distribución por mareas semejante, que mantienen especies diferentes;
estos cambios en composición posiblemente están relacionados con otros aspectos locales
considerados menores que pueden influir significativamente.
El hecho de que R. mangle esté presente solamente en las orillas de los canales y de las
ciénagas generalmente se asocia a que las condiciones de salinidad son más favorables (bajas)
que hacia el interior de los humedales (Lin y Sternberg, 1992). En nuestra zona de estudio
esta relación entre salinidad y distancia al borde del agua muestra esa tendencia aunque con
37
baja o muy débil correlación entre variables (Fig. 18). La presencia de restos secos de R.
mangle en zonas interiores del bosque puede estar confirmando un cambio en las condiciones
actuales hacia valores más extremos debido, probablemente, a la ausencia de descargas de
agua dulce en esteros y bahías desde la regulación hidráulica de las cuencas del Noroeste para
aprovechamientos agrícolas.
Figura 18. Relaciones entre la salinidad del suelo y la distancia al agua (izquierda, por deltas) y la cota absoluta (derecha, todos los datos) en los bosques de manglar del área de estudio.
Los datos estructurales de estos bosques de manglar confirman lo observado por Arreola-
Lizárraga et al. (2004), compartiendo características con tipologías de manglares de barrera y
enanos (Flores-Verdugo et al. 1987). En la región del delta del Mayo y zonas interiores del
delta del Fuerte aparecen manglares tipo cuenca (localizados tierra adentro en depresiones
cercanas a la costa y con menor influencia marina) dominados por L. racemosa y con R.
mangle en los bordes. Este tipo de bosques son también frecuentes en diversas zonas de la
República Mexicana (Colima, Baja California, Sinaloa, etc.) aunque poco habituales en zonas
donde predomina la aridez (Arreóla-Lizárraga et al., 2004; León-Tejera et al., 2011). Las
densidades de estos bosques dominados por el mangle blanco son las más altas de las
registradas en el área de estudio. Es probable que estos elevados valores se deban a la
capacidad de dispersión de los propágulos de L. racemosa hacia el área interior del bosque y a
la elevada tasa de crecimiento de las plántulas, algo observado en otros bosques (Rabinowitz,
1978; Ball, 1980). Las alturas y áreas basales están dentro de los rangos para los manglares de
zonas áridas y semi-aridas de la costa Pacífica de México (Flores-Verdugo et al. 1992),
38
aunque ligeramente mayores que los citados para los manglares más septentrionales (Arreola-
Lizárraga et al. 2004).
Por último, la ausencia de respuesta estadística mediante el análisis de correlación canónica y
por componentes principales muestra la complejidad de los factores que interactúan para dar
forma estructural a estos bosques de manglar. No hay un claro condicionante específico ni
existe un cambio marcado por la distribución espacial (por deltas) en los condicionantes
potenciales. Tan sólo ha sido posible relacionar de manera aislada algunos condicionantes
físicos y químicos de algunos componentes estructurales de los bosques, aunque sólo para
determinadas especies arbóreas. Esto puede estar indicando que los efectos locales son más
importantes en la estructuración del bosque en estas zonas marginales y que son necesarios
estudios más detallados en tiempo/espacio y de mayor profundidad para detectar y diferenciar
las principales pautas que condicionan la estructura y evolución de los bosques. Estos datos
serán fundamentales para, a partir de estos resultados, trazar los cambios principales que
ocurren en estos bosques de manglar y permitir explorar su evolución ante los diferentes
escenarios de cambio global que podrían desarrollarse en la zona, así como directrices en el
diseño y aplicación de medidas para programas de restauración y o recuperación de éstos
ecosistemas.
39
Conclusiones 1) El análisis de las formas de las manchas de las comunidades de manglar muestra que
en el delta del río Fuerte los bosques forman parches más robustos que los existentes
en los otros dos sistemas deltáicos, aspecto que podría estar relacionado con
diferencias relativas al origen y extensión de los sistemas de manglar del Pacífico
mexicano.
2) En el delta del Yaqui dominan los bosques monoespecíficos de A. germinans,
mostrando un carácter bimodal respecto a la inundación. Esta especie tiende a un porte
arbustivo y a muy bajas densidades arbóreas cuando la frecuencia de inundación
decrece. En las partes centrales o interiores del bosque A. germinans presenta
ejemplares de más porte y, en general, con mayores densidades, algo que también
ocurre cuando se presenta en bosques monoespecíficos. Es posible que esta
característica esté asociada más a factores bióticos, como la competencia
intraespecífica, que a factores de tolerancia fisiológica.
3) En el área del delta del Río Mayo son dominantes los bosques de Laguncularia
racemosa, que aparece en stand monoespecíficos o mixtos con A. germinans. En
general estos bosques son los de mayor porte y densidad en toda el área de estudio.
4) En la zona del delta del Fuerte es donde es posible visualizar una aparente mayor
zonación de especies aunque también de una manera muy heterogénea a lo largo de
los esteros estudiados. Grandes franjas de bosques monoespecíficos de A. germinans
también dominan en este delta, pero aquí la densidad se incrementa en los bosques
mixtos.
5) La aparición de Rhizophora mangle en toda la zona de estudio ocurre de dos formas
básicas: en franjas litorales o bordeando canales mareales, en zonas interiores
formando bosques mixtos junto con A. germinans e incluso con L. racemosa. Este
patrón podría estar confirmando su carácter de especie pionera.
6) En estos bosques de manglar no se observa una verdadera zonación en el sentido
propuesto por Davis (1940) o ésta aparece enmascarada por un imbricado efecto de
factores abióticos y bióticos.
7) Variables como la cota máxima a la que aparecen las especies o la distancia al agua
generan una cierta zonación pero sólo en aquellas especies más marginales como
Conocarpus erectus o restrictivas como Rhizophora mangle. Otras variables citadas
como importantes en el control de la distribución de especies dentro del bosque de
40
mangle como la frecuencia de inundación o la latitud aquí no parecen condicionar una
zonación.
8) La ocurrencia de especies tampoco es diferente en función del delta en el que se
ubique el bosque. La distancia al agua parece el principal condicionante de una
zonación potencial en el área de estudio. Según esta variable existe una secuencia que
va de Rhizophora < Laguncularia ≈ Avicennia < Conocarpus, aunque la existencia de
bosques mixtos enmascara una clara apreciación de esta posible zonación.
9) Las zonas más salinas, generalmente interiores o de cuenca, tienen bosques
monoespecíficos de A. germinans a diferencia de los bosques mixtos, que se instalan
en zonas menos extremas. Sin embargo, no parece que en esta zona la salinidad
condicione la cobertura (densidad) de las especies como lo hace en otras zonas de
México.
10) A diferencia de en otros lugares más húmedos, la ocurrencia de R. mangle en nuestra
zona de estudio está débilmente limitada por las condiciones de salinidad, puesto que
en muchas ocasiones, la aridez incrementa la salinidad en las zonas próximas al agua.
La presencia de restos secos de R. mangle en zonas interiores del bosque puede estar
confirmando un cambio en las condiciones actuales hacia valores más extremos
debido, probablemente, a la ausencia de descargas de agua dulce en esteros y bahías
desde la regulación hidráulica de las cuencas del Noroeste para aprovechamientos
agrícolas.
11) Los datos estructurales de estos bosques de manglar indican características asociadas a
tipologías de manglares de barrera y enanos. En la región del delta del Mayo y zonas
interiores del delta del Fuerte aparecen manglares tipo cuenca dominados por L.
racemosa y con R. mangle en los bordes. Este tipo de bosques son también frecuentes
en diversas zonas de la República Mexicana, aunque poco habituales en zonas donde
predomina la aridez.
12) Los factores que interactúan para dar forma estructural a estos bosques de manglar lo
hacen de una forma compleja. Esto puede estar indicando que los efectos locales son
más importantes en la estructuración del bosque en estas zonas marginales y que son
necesarios estudios más detallados y en mayor profundidad para detectar y diferenciar
las principales pautas que condicionan la estructura y evolución de los bosques.
41
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Anexos.
Transectos del bosque de manglar en el Delta del Río Yaqui
Es un transecto ubicado al Sur del Estero Siuti en el que se atraviesa el bosque desde ambos
márgenes del estero. Es casi monoespecífico de A. germinans, acompañado de Salicornia
virginica en la parte intermedia y con algunos ejemplares muy aislados en el borde del estero
de R. mangle. La densidad del bosque es de 2.000-3.000 árb/ha y presentan alturas medias de
1,8 a 3,5 m y áreas basales de 0,005 a 0,192 m2 para A. germinans y 0,08 m2 para R. mangle.
Está casi permanentemente inundado.
Transecto ubicado en la boca del estero en el que dominan las zonas sin vegetación (llanura
mareal). Sólo en el borde del estero aparece A. germinans con sotobosque de S. virginica, y en
el borde opuesto asociado a R. mangle. En ambos casos las franjas de bosque no alcanzan los
10 m. Se trata de ejemplares medio-bajos (1,5 a 2,5 m), con áreas basales de 0,011 a 0,138 m2
para A. geminans y 0,045 m2 para R. mangle y con densidades bajas (<2.000 árb./ha) o muy
bajas (<1.000 árb/ha). Está casi permanentemente inundado.
Es una masa forestal monoespecífica de A. germinans, con escaso desarrollo vertical (de 1 a
2,5 m), un área basal de 0,006 a 0,015 m2 y densidades de 1.500 a 2.000 árb/ha. Estos valores
se incrementan hacia el margen continental a medida que se asciende topográficamente. Está
casi permanentemente inundado.
Transecto realizado en un brazo del estero limitado por agua en ambos bordes. El bosque de
mangle es monoespecífico de A. germinans, con árboles de 3 a 6,5 m de altura, que ascienden
de talla en las zonas más expuestas a las mareas, con áreas basales 0,010 a 0,140m2 y con
densidades arbóreas de 1.500 a 3.500 árb./ha. Existen zonas temporalmente y
permanentemente inundadas.
Esta zona de la Bahía de Lobos se caracteriza por bosques de A. germinans con una densidad
de 2.500 a 3.000 árb/ha y con ejemplares que incrementan su talla con la distancia al agua (1 a
3,5 m). Los ejemplares tienen un área basal media de 0,003 a 0,010 m2. Prácticamente todo el
transecto está tapizado por S. virginica. Periodos de inundación temporales y casi
permanentes en zonas de topografía más baja.
Masa forestal de A. germinans con alturas medias de 2,8 m, densidades medias de 3.300
árb./ha y áreas basales de 0,006 m2. En la parte media del transecto los ejemplares presentan
un aspecto arbustivo. En las zonas topográficas altas la inundación es infrecuente.
Bosque de A. germinans de similares características al anterior pero con menores densidades
arbóreas (1.700 árb/ha), alturas (3 m) y áreas basales (0,014 m2) ligeramente superiores, con
periodos de inundación más frecuentes.
Transecto de bosque monoespecífico de A. germinans con ejemplares que disminuyen
considerablemente su talla con la distancia al agua (ejemplares que van de los 5,5 m a muy
pequeños [1,5 m], en el extremo opuesto al canal). La densidad es alta (>3.000 árb/ha). Las
áreas basales de 0,12 m2. Existen algunos ejemplares aislados de L. racemosa en la zona
próxima al borde del canal (en los primeros 5 m) de 1,5 m de altura, áreas basales muy bajas
0,003 y densidades muy bajas también (400 árb/ha). Permanentemente inundado
Este transecto se caracteriza por bosques mixtos de R. mangle, en el borde del estero, y de A.
germinans y L. racemosa en los primeros 10-15 m del borde del estero que se transforma en
monoespecífico de A. germinans hacia el extremo opuesto. R. mangle y L. racemosa se
encuentran más próximos al agua y muestran un altura media (4-5 m), una densidad dentro
del rango de 2.000 a los 7.200 árb/ha y áreas basales de 0,007 a 0,005 para L. racemosa y de
0,004 para R. mangle. La altura de A. germinans (de 4 a 1,5 m) y su densidad arbórea
desciende considerablemente (2.000 a < 900) con forme aumenta la distancia al agua. El área
basal presenta rangos de 0,011 a 0,001. Permanentemente inundado en las cercanías del estero
y temporalmente inundado en la porción más alejada del estero.
Los bosques de mangle del estero de la Atanasia se caracterizan por estar surcados por una
red imbricada de canales mareales de cierta entidad que cubren toda el área en los momentos
de marea alta diaria. El transecto se desarrolló paralelo a uno de los canales principales y
presenta una franja de 15-20 m de espesor desde la orilla de R. mangle que limita con otra,
más reducida (~5 m), de A. germinans. Los árboles de A. germinans tienen una altura media
de 3,5 metros y los de R. mangle de 5 a 6 m. Las densidades son medias. Permanentemente a
temporalmente inundado.
Es un transecto paralelo a un canal mareal. El bosque de mangle en este estero se caracteriza
por masas de R. mangle en los bordes (de manera discontinua) con densidades bajas ( de 800
a 1.000 árb/ha), áreas basales de 0,006 a0,008 m2 y alturas medias de 3,8 a 5 m, acompañadas
de bosques de A. germinans con alturas medias de 3 a 4.5 m, áreas basales de 0,009 a 0,210
m2 y una densidad de 2.000 a 3.100 árb/ha. Parcialmente inundado.
Transectos del bosque de manglar en el Delta del Río Mayo
Bosques de L. racemosa de 6,5 a 9 m, área basales de 0,008 a 0,09 m2 y alta densidad (5.000 a
8.500 árb/ha) que están acompañados irregularmente por ejemplares también de 7,5 m de
altura de A. germinans aunque con áreas basales más bajas (0,004 a0,03 m2) y a densidades
más bajas (en ocasiones hasta 5.000 arb/ha, pero por lo general menos de 900 arb/ha).
Temporalmente inundado. Ocasionalmente aparece algún ejemplar aislado de R. mangle en
las zonas más bajas. Parcialmente inundado.
Bosques mixtos de A. germinans y L. racemosa de 7 a 8 m de altura, que alternan su dominio
dependiendo de la zona (densidad media de uno y baja de otro o viceversa, con rangos de área
basal de 1.100 a 2.500 m2 para A.g. y de 1.300 a 3.300 m2 para L.r). En las zonas extremas y
más bajas topográficamente aparecen masas de R. mangle de 6,6 m de altura. A lo largo de los
transectos la secuencia de especies es de R. mangle a L. racemosa que, posteriormente, se
mezcla con A. germinans para quedar sólo esta especie en la zona más elevada. Temporal a
parcialmente inundado.
Transectos del bosque de manglar en el Delta del Río Fuerte
Transecto similar al anterior pero con bosques más maduros y desarrollados de R. mangle (6,5
m de altura media y densidades de 2.700 árb/ha) acompañados por franjas de A. germinans de
10 m de altura y densidades inferiores a los 2.000 árb/ha. Temporalmente inundado.
Dominan los bosques monoespecíficos de A. germinans, con densidades de 3.100 a 4.600
árb/ha y alturas de 4 a 6 m. Las zonas marginales más alejadas del estero están dominadas por
S. virginica. La franja arbórea desde la orilla es superior a 120 m. Permanentemente
inundado.
En este estero la secuencia de especies comienza con asociaciones de R. mangle (densidades
de 3.100 árb/ha y alturas <4,5 m) y A. germinans en las zonas más próximas a la orilla, (hasta
5 m de distancia, con densidades de 3.100 a 4.000 árb/ha, alturas de <4,5 m y áreas basales de
0,010 m2), seguida de bosques monoespecíficos de A. germinans con densidades de 1.200
árb/ha y alturas <2 m, con algún ejemplar muy aislado de L. racemosa en la zona intermedia;
para terminar con bosques monoespecíficos de A. germinans de 1,5 a 2,5 m de altura y
densidad de 4.500 árb/ha, que culminan en una franja de más de 20 m dominada por
ejemplares de R. mangle de >de 4,5 m de altura y 4.500 árb/ha de densidad. Zona
temporalmente inundada.
Este transecto se desarrolla paralelo a un canal mareal de grandes dimensiones. Todo el
transecto está bordeado por una franja de R. mangle de unos 25 m de espesor con árboles de
más de 6 m que limitan con zonas combinadas de A. germinans y L. racemosa de 6,5 a 8 m de
altura. La densidad de la masa arbórea es variable de de 2.000 a >4.500 árb/ha, los valores
más bajos (de 3 a 4,5 m de altura y densidades de 1.700 a 2.000 árb/ha) se observaron en la
zona intermedia formando manchas monoespecíficas de R. mangle o A. germinan). En total la
franja del bosque de mangle supera los 80 m desde la orilla del canal. en las zonas cercanas al
canal esta temporallmente inundado y en las más lejanas parcialmente inundado.
Masas forestales compuestas por una franja de 15 m de 1.200 árb/ha de densidad de L.
racemosa limitada por una barra arenosa con ejemplares de talla de 3 a 4,5 m de altura,
seguida por otra, monoespecífica de A. germinans de alta densidad (4.300-4.700 árb/ha), áreas
basales de 0,010 m2y de 3,5 a 4 m de altura, la cual se incrementa con la distancia hasta
alcanzar los 6 metros de altura y áreas basales de 0,05 m2. El transecto discurre de orilla a
orilla del estero. Zona parcialmente inundada.
El transecto se realizó desde una orilla del estero (izquierda) al borde de un canal mareal
(derecha). En este sentido, la masa forestal es monoespecífica de A. germinans con densidad
variable de 3.100 - 4.800 árb/ha que disminuye drásticamente a una media de 1100 árb/ha y
nuevamente asciende hasta alcanzar los 4.800 árb/ha con alturas que van de 1 a 2,5 m
(anchura de franja de 140 m), que culmina en el borde del canal con una franja de unos 8 m de
espesor en el que se entremezclan A. germinans y R. mangle (ésta más concentrada en la
orilla) con densidades 3.900 árb/ha y alturas de 2 a 4 m.
Tabla 6. Datos obtenidos de las comunidades de manglar del delta "Fuerte" para la obtención de la morfología
Sistema Long. Mayor (m) Long. Menor (m) Perímetro (km) Área (ha)
1 3.396,0 3.038,0 16,3 515,9
2 2.156,0 943,0 6,9 101,7
3 3.274,0 1.634,0 10,6 267,5
4 1.539,0 651,0 5,7 50,1
5 842,0 639,0 2,5 26,9
6 913,0 858,0 3,1 39,2
7 5.449,0 1.623,0 21,6 442,2
8 6.490,0 6.253,0 31,4 2.029,1
9 9.707,0 7.602,0 51,8 3.689,6
10 1.774,0 828,0 4,6 73,4
11 866,0 205,0 6,1 8,9
12 884,0 702,0 2,3 31,0
13 760,0 139,0 3,5 5,3
14 1.762,0 1.086,0 7,9 95,7
15 3.570,0 2.026,0 17,1 361,6
16 9.231,0 2.467,0 27,8 1.138,6
17 5.760,0 1.713,0 3,7 493,3
18 835,0 602,0 17,1 25,1
19 854,0 389,0 7,2 16,6
20 19.164,0 7.054,0 79,3 6.759,1
21 2.678,0 333,0 9,1 44,6
22 4.345,0 2.517,0 11,4 546,8
23 1.000,0 322,0 2,2 16,1
24 736,0 389,0 1,8 14,3
Tabla 6. Datos obtenidos de las comunidades de manglar del delta "Fuerte" para la obtención de la morfología
25 1.382,0 275,0 3,4 19,0
26 2.679,0 1.268,0 7,0 169,8
27 1.461,0 240,0 3,0 17,5
28 5.080,0 960,0 19,4 243,8
29 253,0 141,0 0,9 1,8
30 574,0 452,0 3,5 13,0
31 759,0 424,0 2,6 16,1
32 352,0 276,0 1,1 4,9
33 484,0 336,0 1,4 8,1
34 1.450,0 564,0 13,0 40,9
35 494,0 281,0 1,4 6,9
36 301,0 171,0 0,9 2,6
37 3.061,0 1.225,0 10,8 187,5
38 556,0 229,0 1,3 6,4
39 1.237,0 291,0 3,1 18,0
40 746,0 252,0 2,0 9,4
41 2.025,0 372,0 6,7 37,7
42 1.988,0 638,0 7,6 63,4
43 567,0 267,0 2,7 7,6
44 2.909,0 254,0 11,3 36,9
45 1.014,0 263,0 6,8 13,3
46 840,0 137,0 3,0 5,8
47 289,0 243,0 0,9 3,5
48 1.350,0 828,0 5,5 55,9
49 488,0 221,0 1,9 5,4
50 2.797,0 801,0 12,1 112,0
51 1.727,0 866,0 7,0 74,8
52 2.255,0 2.157,0 9,2 243,2
Tabla 6. Datos obtenidos de las comunidades de manglar del delta "Fuerte" para la obtención de la morfología
53 1.139,0 606,0 3,3 34,5
54 801,0 258,0 2,2 10,3
55 763,0 430,0 3,0 16,4
56 959,0 443,0 3,0 21,2
57 930,0 333,0 2,6 15,5
58 1.098,0 240,0 2,8 13,2
59 1.860,0 482,0 5,0 44,8
60 431,0 253,0 1,4 5,5
61 1.750,0 231,0 4,2 20,2
62 22.351,0 5.601,0 79,3 6.259,4
63 1.528,0 253,0 3,7 19,3
64 1.096,0 518,0 3,1 28,4
65 574,0 323,0 1,6 9,3
66 901,0 447,0 2,9 20,1
67 1.446,0 318,0 4,3 23,0
68 320,0 287,0 1,2 4,6
69 458,0 55,0 1,1 1,3
70 640,0 309,0 1,9 9,9
71 589,0 189,0 3,7 5,6
72 3.250,0 186,0 7,4 30,2
73 4.158,0 421,0 4,3 87,5
74 1.714,0 211,0 6,1 18,1
75 4.325,0 1.180,0 13,8 255,2
76 285,0 233,0 1,0 3,3
77 754,0 345,0 5,1 13,0
78 5.837,0 5.487,0 39,3 1.601,4
Tabla 7. Datos obtenidos de las comunidades de manglar del delta "Mayo" para la obtención de la morfología.
Sistema Long. Mayor (m) Long. Menor (m) Perímetro (km) Área (ha)
1 441,0 363,0 2,4 8,0
2 365,0 83,0 1,7 1,5
3 1.675,0 524,0 5,2 43,9
4 1.039,0 413,0 3,1 21,5
5 144,0 267,0 0,8 1,9
6 289,0 217,0 0,9 3,1
7 547,0 115,0 1,4 3,1
8 439,0 75,0 1,7 1,6
9 329,0 117,0 0,9 1,9
10 308,0 220,0 1,6 3,4
11 370,0 132,0 1,0 2,4
12 587,0 280,0 2,1 8,2
13 369,0 145,0 1,2 2,7
14 239,0 69,0 0,6 0,8
15 146,0 111,0 0,5 0,8
16 846,0 130,0 2,2 5,5
17 444,0 105,0 1,2 2,3
18 426,0 239,0 1,5 5,1
19 365,0 117,0 1,1 2,1
20 226,0 154,0 0,7 1,7
21 810,0 53,0 2,5 2,1
22 211,0 148,0 0,8 1,6
23 217,0 139,0 0,7 1,5
24 502,0 132,0 1,7 3,3
25 228,0 152,0 0,6 1,7
26 205,0 77,0 0,9 0,8
27 243,0 107,0 0,8 1,3
28 431,0 70,0 1,8 1,5
29 191,0 42,0 0,7 0,4
30 261,0 32,0 0,7 0,4
31 263,0 115,0 0,9 1,5
32 327,0 133,0 0,9 2,2
33 307,0 131,0 1,1 2,0
34 191,0 110,0 0,7 1,1
35 447,0 107,0 1,3 2,4
36 416,0 89,0 1,3 1,9
37 538,0 195,0 2,3 5,2
38 366,0 140,0 1,3 2,6
39 266,0 82,0 0,8 1,1
40 132,0 48,0 0,4 0,3
41 264,0 92,0 1,0 1,2
42 121,0 60,0 0,5 0,4
43 323,0 46,0 0,8 0,7
44 114,0 62,0 0,5 0,4
45 442,0 105,0 1,3 2,3
46 651,0 149,0 1,9 4,8
47 209,0 80,0 0,9 0,8
48 221,0 155,0 1,0 1,7
49 189,0 107,0 0,6 1,0
Tabla 8. Datos obtenidos de las comunidades de manglar del delta "Yaqui" para la obtención de la morfología.
Sistema Long. Mayor
(m) Long. Menor
(m) Perímetro
(km) Área (ha)
1 1.018,0 99,0 3,3 5,0
2 257,0 129,0 1,2 1,7
3 651,0 594,0 2,5 19,3
4 970,0 140,0 4,0 6,8
5 701,0 194,0 1,7 6,8
6 256,0 116,0 0,7 1,5
7 521,0 266,0 1,9 6,9
8 600,0 171,0 1,6 5,1
9 349,0 157,0 0,9 2,7
10 394,0 121,0 1,6 2,4
11 188,0 149,0 0,7 1,4
12 403,0 210,0 1,2 4,2
13 888,0 154,0 2,5 6,8
14 1.156,0 137,0 3,9 7,9
15 1.255,0 299,0 4,0 18,8
16 383,0 203,0 1,4 3,9
17 313,0 96,0 0,9 1,5
18 407,0 187,0 1,1 3,8
19 1.569,0 812,0 6,1 63,7
20 1.437,0 285,0 3,5 20,5
21 706,0 441,0 2,7 15,6
22 385,0 221,0 1,5 4,3
23 1.924,0 1.730,0 6,5 166,4
24 938,0 747,0 3,1 35,0
25 1.903,0 688,0 6,0 65,5
Tabla 8. Datos obtenidos de las comunidades de manglar del delta "Yaqui" para la obtención de la morfología.
26 795,0 208,0 2,3 8,3
27 1.762,0 772,0 9,1 68,0
28 572,0 93,0 1,6 2,7
29 403,0 110,0 1,4 2,2
30 326,0 112,0 1,4 1,8
31 738,0 241,0 2,2 8,9
32 409,0 65,0 1,1 1,3
33 946,0 221,0 3,8 10,5
34 710,0 93,0 1,9 3,3
35 1.009,0 232,0 4,3 11,7
36 936,0 852,0 4,9 39,9
37 649,0 162,0 1,8 5,3
38 349,0 201,0 1,1 3,5
39 989,0 396,0 3,2 19,6
40 480,0 115,0 1,3 2,8
41 280,0 129,0 0,9 1,8
42 1.337,0 884,0 5,5 59,1
43 848,0 384,0 2,8 16,3
44 973,0 337,0 3,5 16,4
45 1.683,0 368,0 5,9 31,0
46 673,0 323,0 2,0 10,9
47 1.020,0 195,0 2,8 9,9
48 880,0 261,0 3,7 11,5
49 900,0 251,0 2,2 11,3
50 1.119,0 190,0 2,8 10,6
51 777,0 322,0 2,8 12,5
52 1.372,0 840,0 5,0 57,6
Tabla 8. Datos obtenidos de las comunidades de manglar del delta "Yaqui" para la obtención de la morfología.
53 772,0 279,0 2,8 10,8
54 1.236,0 187,0 5,5 11,6
55 673,0 185,0 2,3 6,2
56 1.191,0 361,0 4,8 21,5
57 382,0 155,0 1,1 3,0
58 1.119,0 321,0 6,0 18,0
59 875,0 123,0 3,0 5,4
60 986,0 77,0 2,6 3,8
61 304,0 300,0 1,5 4,6
62 512,0 95,0 2,0 2,4
63 260,0 140,0 0,9 1,8
64 972,0 342,0 3,9 16,6
65 1.541,0 203,0 4,9 15,6
66 581,0 195,0 1,9 5,7
67 4.353,0 1.358,0 12,7 295,6
68 632,0 529,0 2,4 16,7
69 374,0 316,0 1,6 5,9
70 1.971,0 232,0 4,0 22,9
71 444,0 287,0 1,8 6,4
72 1.579,0 690,0 5,5 54,5
73 674,0 643,0 2,7 21,7
74 1.625,0 603,0 5,0 49,0
75 874,0 164,0 2,5 7,2
76 1.480,0 395,0 5,7 29,2
77 914,0 114,0 2,4 5,2
78 1.187,0 261,0 2,9 15,5
79 588,0 543,0 3,1 16,0
80 1.020,0 632,0 4,5 32,2
Tabla 8. Datos obtenidos de las comunidades de manglar del delta "Yaqui" para la obtención de la morfología.
81 802,0 703,0 3,3 28,2
82 1.641,0 832,0 4,8 68,3
83 2.455,0 1.217,0 6,4 149,4
84 615,0 327,0 2,6 10,1
85 1.469,0 498,0 2,6 36,6
86 674,0 281,0 2,3 9,5
87 657,0 216,0 2,0 7,1
88 1.779,0 303,0 4,5 27,0
89 725,0 355,0 3,8 12,9
90 1.241,0 613,0 4,4 38,0
91 1.146,0 401,0 4,3 23,0
92 2.145,0 226,0 5,1 24,2
93 1.297,0 168,0 2,3 10,9
94 1.258,0 232,0 2,9 14,6
95 1.448,0 326,0 4,8 23,6
96 706,0 334,0 3,3 11,8
97 504,0 296,0 1,4 7,5
98 309,0 215,0 0,9 3,3
