1
ESTRUCTURA Y FUNCIONAMIENTO DE SISTEMAS LNTICOS
La estructura de los sistemas lacustres responde
fundamentalmente a un eje de tipo vertical con una serie de zonas
bien delimitadas y definidas y con un funcionamiento determinado en
cada una de ellas. Tambin tendremos en cuenta que se va a dar una
estructuracin de tipo horizontal, de tal modo que en hbitats
cercanos a la zona de la orilla, se van a dar unas caractersticas
limnolgicas diferentes a las imperantes en las aguas libres,
entendiendo que en las aguas libres predomina la estructura tipo
vertical mientras que en las otras se da la estructuracin
horizontal.
Funcionalmente los lagos presentan caractersticas ms parecidas a
ocanos que a otros sistemas acuticos; salvando por supuesto las
diferencias en cuanto a tamao y volumen. En ambos, los procesos,
adaptaciones, grupos trficos y poblaciones se estructuran y
funcionan de modo similar. Lo ms destacado de estos ambientes
lnticos es que el transporte de materiales y elementos, las
consecuencias de dicho transporte, los procesos y los efectos
derivados de ello, se van a producir en el, gradiente espacial a
diferencia de los sistemas fluviales en los que estos procesos se
van a dar en el gradiente longitudinal u horizontal.
2 Cuando hablamos del gradiente horizontal del lago, podemos
destacar dos zonas o ambientes. Podemos hablar de una zona litoral
frente a otra denominada pelgica con funcionamientos a su vez
distintos. La zona litoral se ve resguardada del efecto de los
vientos en lo que se conoce como efecto pantalla, siendo as escasos
los fenmenos de turbulencia y oleaje habituales dicho sea de paso
en la zona pelgica. Del mismo modo, por ser esta una zona o punto
de contacto con el exterior, ya sea con tributarios o aguas de
escorrenta, presenta unas caractersticas fsicas diferentes a las de
la zona pelgica ya que esta primera presentar cierta heterogeneidad
en cuanto a temperatura, conductividad y concentraciones de
elementos diferente a la homogeneidad imperante en la parte
pelgica. En el eje vertical existe una zona superficial bien
iluminada llamada capa ftica, por debajo de la cual la luz
disminuye progresivamente a medida vamos descendiendo llegando as
al lmite de la capa aftica casi o totalmente desprovista de luz.
Este factor: la luz, va a dar lugar a multitud de procesos que
caracterizan el funcionamiento completo del sistema. Lgicamente,
dependiendo del volumen y profundidad del lago las dos zonas
variarn de modo que si el lago es somero, la capa aftica puede
llegar incluso a desaparecer mie3ntras que en lagos profundos, la
mayor parte de su volumen no estar iluminado. Finalmente, sealar
que en cuanto a estructura, la propia estructura del lago, hace que
las comunidades biticas presentes en el mismo, reflejen en gran
medida patrones de comportamiento de diversas variables tanto
biticas como abiticas del propio sistema.
3 Tipos y clasificacin de lagos. Este apartado responde a dos
variables perfectamente delimitadas y concretas; una que hace
referencia al estado de funcionamiento o momento actual de la masa
acutica y otra que hace referencia al volumen y profundidad de la
misma. De este modo, tendremos 3 tipos fundamentales de lagos en
funcin del grado de eutrofia que estos presenten: Oligotrficos.-
Poca concentracin de nutrientes y elementos. Mesotrficos.- Mediana
concentracin de nutrientes y elementos. Eutrficos.- Alta
concentracin de nutrientes y elementos. A esta clasificacin se le
puede aadir una 4 que sera la denominada por Hipereutrfico, es
decir, lagos con una altsima concentracin de nutriente y elementos.
Si observamos ms detenidamente cada subtipo, se aprecian
diferencias evidentes en cuanto a productividad y profundidad. As
pues, se aprecia que cuanto ms oligotrfico es un lago, ms constante
es en su nivel de produccin, en relacin con el aumento de
profundidad. En cambio, un sistema eutrfico tendr una alta
productividad a una cierta profundidad a partir de la cual esta
decrece. Esto es debido a la extincin de luz, es decir, se produce
una disminucin de capa ftica por efecto de la concentracin de algas
provocando el oscurecimiento de las zonas inferiores. Si atendemos
al lago de tipo hipereutrfico, vemos que su produccin se localiza
muy superficialmente debido a la enorme concentracin de nutrientes
y por tanto de algas en superficie, lo cual reduce drsticamente la
capa ftica. Este ltimo tipo es un ejemplo de sistema afectado por
algn tipo de vertido susceptible de ser usado por el fitoplancton
en su crecimiento. Aunque posteriormente entraremos a analizar el
comportamiento de distintos elementos en profundidad, podemos hacer
una breve comparacin del comportamiento de la temperatura y el O2
en dos lagos distintos, uno eutrfico y otro oligotrfico.
4
Qu esta ocurriendo aqu?. La cuestin parece clara ya que mientras
que el lago oligotrfico disminuye gradualmente y casi
constantemente la concentracin de O2 en profundidad, algo normal en
todo sistema acutico profundo, el tipo eutrfico disminuye en una
primera porcin hasta que el nivel parece estabilizarse y aumentar a
una cierta profundidad y durante unos metros para finalmente
disminuir dramticamente.
Esto ha ocurrido por varios motivos: 1 en la superficie ms
inmediata no existe una gran concentracin de algas, lo cual se da
por un efecto de sobresaturacin de fotosntesis por efecto del
exceso de luz. En cambio unos metros por debajo de la superficie es
donde se encuentra la verdadera capa de fitoplancton productora de
O2 por fotosntesis manteniendo el nivel ms o menos estable hasta
una cierta profundidad para luego decrecer rpidamente por la
ausencia de productores de O2.
En cuanto al efecto de la temperatura, salvando el fenmeno de la
termoclina, que se tratar ms adelante, ocurre algo parecido ya que
en un primer momento la temperatura disminuye, pero en el eutrfico
se mantiene hasta una cierta profundidad debido a la capa de algas
mientras que en el oligotrfico el descenso es ms progresivo y
uniforme.
5 Productividad y eutrofizacin en lagos. Para comparar los
distintos tipos de lagos, podemos ver un esquema de productividad
de cada uno de ellos; pero qu es y cmo funciona la eutrofizacin
natural en un lago?. La cuestin se explica si atendemos al
siguiente esquema:
Partimos de la idea o concepto de que los lugares eutrficos son
zonas muy productivas, es decir, aguas verdes, poco transparentes y
con muchas algas en suspensin. Si observamos una zona poco profunda
como pueden ser los bordes de un lago oligotrfico, aunque el
sistema en conjunto no produzca mucho como tal, en cambio en sus
extremos se da una tendencia a la eutrofia porque los nutrientes no
bajan y chocan con el fondo pudindose dar procesos de alto consumo
de O2 por procesos de oxidacin de dichos materiales. A lo que
queremos llegar es que en lugares someros se tiende a una eutrofia
morfomtrica, es decir, una eutrofia producida por la propia
estructura del sistema. En cambio si tomamos ahora como referencia
un lago realmente eutrofizado y nos vamos a la profundidad,
apreciamos oligotrofia morfomtrica debido a la baja concentracin de
nutrientes. Este es el proceso de eutrofizacin natural que
contrasta con el de eutrofizacin cultural o artificial que es un
proceso mucho ms rpido y de efectos ms impactantes debido al
volumen de nutrientes aportados al lago, dndose aportes importantes
de nitrgeno, fsforo y materia orgnica, lo cual da lugar a una
produccin muy alta con liberacin de O2 y N2 en superficie y consumo
de O2 en profundidad
6 con proceso de anoxia y por lo tanto aparicin de SH2, CH4
etc.Lo cual contribuye a la degradacin paulatina pero segura del
sistema al completo. Comparacin estructural de lagos. Las
diferencias se aprecian en los siguientes esquemas:
Lagos eutrficosMenos profundos, Someros Depende de la edad, del
estado Produccin alta o muy alta Vegetacin litoral abundante Alta,
altsima densidad de fitoplancton Dominancias tipo r, competidoras
Blooms caractersticos (La norma) Hipolimnio: Anoxia, Sh2, CH4
Senectud
Lagos oligotrficosProfundos o muy profundos Hipolimnio >
Epilimnio Produccin baja Vegetacin litoral escasa? Densidad de
plancton baja Diversidad alta tipo k Blooms infrecuentes Hipolimnio
oxigenado Geodsicamente jvenes
7
Evolucin de la vida de un lago. Todo lago debe seguir un proceso
parecido al que se indica en el grfico siguiente:
Como se aprecia, en un primer momento el sistema es oligotrfico,
presentando todas las caractersticas que hemos visto. A medida que
transcurre el tiempo, comienza a desarrollar las diferentes
poblaciones que lo componen y su productividad por lo tanto va
aumentando. A continuacin pasa por el estado de mesotrofia que
puede ser ms o menos duradero para concluir en el estado eutrfico
en el que desarrollar la mayor parte de su vida como tal. Llegado a
este punto, su profundidad habr disminuido por los procesos de
sedimentacin, tanto geolgica como biolgica y su relacin
superficievolumen habr aumentado hasta que solo sea superficie
carente prcticamente de volumen; se habr transformado en una
marisma o una turbera. A continuacin en el proceso de sucesin van
apareciendo rboles y vegetacin de gran porte que se expandir hasta
formar un gran sistema vegetal donde curiosamente la productividad
del sistema es ahora de nuevo alta, pero a diferencia del estado
eutrfico ahora es debido a plantas vasculares terrestres y antes
por algas.
8 Funcionamiento general del sistema. El funcionamiento
hidrodinmico de un sistema lntico, ha de estar regido por
movimientos verticales de la masa acutica por carecer (aunque esto
no es totalmente cierto en su totalidad), de componente horizontal.
El movimiento vertical de agua, se produce por efectos
estacionales, cclicos y trmicos a modo de corrientes de conveccin
produciendo as corrientes convectivas de afloramiento. De este
modo, el resultado final del flujo de calor hacia el interior de la
columna de agua es la formacin y establecimiento de la termoclina a
una determinada profundidad. Este fenmeno es quizs el ms
caracterstico y el que mayor influencia ejerce en el sistema.
Cuando el trabajo realizado por los agentes generadores de
turbulencia ya no puede superar la resistencia ofrecida por la
propia termoclina termoclina se estabiliza. (que tambin presenta un
gradiente de densidad), el flujo de calor cesa y la
El proceso de estratificacin estival es frecuente en ecosistemas
acuticos de latitudes templadas durante gran parte del ao
(otoo-primavera), el perfil homogneo (ortogrado) de temperatura de
un lago provoca la mezcla vertical de la columna de agua conforme
entra la primavera y aumenta la energa de entrada en el sistema en
forma de E. electromagntica en superficie, siendo transportado el
calor hacia el interior formndose la
9 termoclina estival que estructura al lago en tres capas
diferentes: Epilimnion, Metalimnion e Hipolimnion, con
funcionamientos y comportamientos bien diferentes unos de otros. La
1 capa generalmente esta mezclada y de mayor temperatura y menor
densidad, la 2 capa donde la temperatura forma un gradiente
conspicuo y la 3 capa ms fra y homognea e temperatura. Cuando llega
el otoo, la prdida de calor y enfriamiento de la capa superficial
provoca el aumento de su densidad y por tanto una altsima tendencia
al hundimiento, tendencia agudizada por agentes generadores de
turbulencia, fundamentalmente el viento, concluyendo todo con el
estado de homotermia vertical que caracteriza al invierno. A este
ciclo descrito se le denomina monomctico por la existencia de un
solo perodo de mezcla.
En latitudes elevadas, la temperatura del agua puede llegar a
descender por debajo de los 0 C, por lo que se llega a formar en
muchos casos una capa superficial de hielo. En esta situacin el
perfil de temperatura muestra un aumento desde valores prximos a 0C
hasta valores entorno a 4C a una determinada profundidad (el agua
de profundidad ser mas densa). La estratificacin invernal
desaparece con la fusin primaveral de la capa de hielo y la
consecuente mezcla vertical que dar paso a la siguiente etapa de
estratificacin estival antes comentada. En este caso, como podemos
ver, el ciclo del lago se caracteriza por dos perodos de mezcla,
denominndose a este tipo de lagos dimcticos. Lgicamente pueden
llegar a existir otros regmenes de mezcla dependiendo de la
latitud, volumen y circunstancias geogrficas reducindose
10 todas a estos dos ciclos principales ya explicados aunque
sera interesante hacer referencia a dos fenmenos; uno de ellos es
la meromixis o mezcla incompleta vertical que se genera en algunos
lagos por intrusin de materiales subterrneos y que genera una capa
profunda de agua de mayor densidad que resiste el proceso invernal
de mezcla y recibe el extico nombre de monimolimnion. El otro
fenmeno es el llamado fenmeno de inversin de masas que puede llegar
a darse en latitudes altas. En ella se provoca un enfriamiento de
la capa superficial del agua ajustndose a 4C temperatura donde como
hemos sealado anteriormente la densidad del agua es mxima, de tal
modo que esta cae en bloque hacia el fondo provocando remocin de
elementos y mezcla en una poca en la que esto debiera de estar
ocurriendo. El sistema vuelve al equilibrio en un corto periodo de
tiempo. Funcionamiento y comportamiento de parmetros en
profundidad. En este apartado trataremos de ver cmo varan los
gradientes de diferentes elementos en la matriz vertical del lago
as como explicar las cusas que las promueven como verdaderos
motores del sistema lntico. 1.- Oxigeno O2 Los dos elementos
fundamentales en el control de la concentracin de O2 son la
temperatura y la capacidad biolgica del sistema para producir y
mineralizar la materia orgnica. Un lago con disponibilidad de
nutrientes puede soportar una comunidad fitoplanctonica productiva
donde por fotosntesis se generan grandes cantidades de O2. En el
otro extremo estn los lagos oligotrficos limitados en produccin de
O2 por tener bajas concentraciones de
MO.
11 Pero ocurre que tericamente aunque un sistema sea eutrfico no
debera tener problemas para la mineralizacin de la elevada cantidad
de MO sintetizada pues durante este proceso se produce el oxgeno
necesario para ello. Pero sin embargo la estratificacin trmica
disminuye la solubilidad de los gases en el epilimnion provocando
as una importante prdida de O2 hacia la atmsfera impidiendo la
mineralizacin de la correspondiente cuota de MO. De este modo, el
sistema en relacin con su capacidad de almacenamiento de O2, genera
un exceso de MO en la zona superior tambin llamada ahora trofognica
(porque produce MO), la mayor parte de la cual sedimenta hacia el
hipolimnion llamada ahora trofoltica (porque acumula sedimentos)
donde el O2 disuelto es insuficiente para su completa mineralizacin
por lo que puede llegar a agotarse en el proceso. El resultado de
todo esto es un perfil denominado clinogrado donde la concentracin
de O2 disminuye rpidamente en estrecha asociacin con la termoclina
(esto es importante para conocer el proceso), bajo la cual el
epilimnion puede llegar a la anoxia completa.
12 Si el lago es dimctico puede haber acumulacin de oxgeno
fotosinttico bajo el hielo donde la luz no limita la produccin por
fotosntesis, siendo ms suave el perfil clinogrado de agotamiento de
O2 en la capa profunda, ya que la oxidacin de MO es ms lenta a
temperaturas mas bajas caractersticas de estas condiciones. En el
caso de un lago oligotrfico el perfil que ahora llamamos ortogrado
de O2 durante la estratificacin, muestra un hipolimnion
suficientemente bien oxigenado indicativo de un equilibrado balance
entre sntesis y mineralizacin de MO en el sistema. 2.- Carbono Las
relaciones entre pH y formas inorgnicas de carbono suelen
representarse como oscilaciones tal y como se muestra en la fig
En el caso del ocano donde el pH tiene poco desplazamiento
respecto al valor de 8.0, la figura indica que la mayor parte del
carbono (mas del 95%), se encuentra en forma de bicarbonato
(HCO3-). En cambio, en aguas continentales, la variacin de pH es
muy superior como corresponde a la diversidad de cuencas y
sustratos por los que
13 pasa el agua en su recorrido. De tal modo que si el sumatorio
de CO2 es elevado, tambin lo son la alcalinidad al la acidez (esta
ltima como consecuencia de la disminucin de pH), pero si el
sumatorio de CO2 es bajo, tambin lo son alcalinidad y acidez. En
definitiva, de acuerdo con los argumentos anteriores, la respiracin
aumenta la alcalinidad y la fotosntesis la disminuye. (*) La
estructura del lago implica una capa superficial donde la
fotosntesis retira carbono y una capa inferior donde solo se
produce CO2 por respiracin del exceso de material que sedimenta.
Por tanto, cuanto mayor sea el grado de estratificacin del lago,
tanto mayor ser la diferencia entre las concentraciones sumatorias
de CO2 entre el epilimnion e hipolimnion. Esto se refleja en el
perfil de CO2 y pH de la figura: acidez hacia el hipolimnion y
gasificacin hacia el epilimnion. 3.- Nitrgeno. El N2 molecular es
el elemento dominante en la composicin de la atmsfera actual,
representando el 78% en volumen y una masa de 3,8 * 1018
(3,8 millones de gigatoneladas). A pesar de estas cifras, su
estructura con tres enlaces les confiere un carcter limitante en lo
que a produccin y movilizacin biolgica se refiere. Para su
movilizacin es necesaria la actuacin de organismos fijadores que
permiten la disponibilidad de y transformacin bioqumica a travs de
diferentes antes de atmosfrico estados su en oxidorreduccin al
depsito molecular. retorno forma
En cuanto a la distribucin del nitrgeno en sistemas acuticos
bajo condiciones de mezcla vertical toda la columna de agua
alcanzar de una N2 concentracin homognea
14 correspondiente al valor de saturacin para los valores de
Temperatura y presin reinantes. Durante la estratificacin estival,
la capa superficial ms clida puede presentar una baja concentracin
de N2 aunque tambin puede llegar a estar saturada a la nueva y ms
alta temperatura. Si el lago es eutrfico, es probable que el
hipolimnion sea anoxico durante la estratificacin, lo que puede
llevar a un ligero aumento de N2 en el hipolimnion debido al
proceso de desnitrificacin, siendo muy raros los casos de
sobresaturacin de nitrgeno. Como es lgico, las condiciones Redox
son determinantes en cuanto a los patrones de distribucin de amonio
y nitrato bajo condiciones de estratificacin estacional.
En el ocano as como en lagos oligotrficos, el rasgo
caracterstico es el agotamiento o disminucin en la capa superficial
debido a la asimilacin biolgica. En los eutrficos, el NO3-
hipolimntico es el primer compuesto que
15 acta como receptor de electrones o agente oxidante de la MO
una vez claro esta que el O2 ha desaparecido. En este caso el NH4+
presenta un comportamiento opuesto al acumularse por efecto de la
mineralizacin de la MO y no llegar a ser oxidado a NO2y NO3- por
ausencia de O2 en el proceso aerbico de la nitrificacin. El NO2es
como el NH4+, es decir mucho ms escasos que el NO3- y tambin
muestra una acumulacin all donde la concentracin de O2 desciende o
es baja y la oxidacin a NO3- se ve frenada. 4.- Fsforo. Debido a
que la forma qumica de muchos compuestos de fsforo es altamente
variable y a la propia actividad reactiva del fosfato, la
clasificacin de las formas de fsforo en un determinado medio
responde a un carcter operativo o metodolgico. De este modo,
podemos hacer una divisin operativa entre fsforo disuelto y
particulado pero esta divisin no esta exenta de problemas, ya que
la transicin entre lo disuelto y lo particulado es un continuo y
precisamente una cantidad importante de fsforo se encuentra en
forma coloidal. Por otro lado existen diferentes formas qumicas que
reaccionan de manera similar por lo que se hace necesario definir
la categora de FSR o fsforo soluble reactivo. El fsforo particulado
tambin es descrito como fsforo sestnico en el medio acutico, parte
del cual puede ser inorgnico en suspensin y que bajo ciertas
condiciones puede pasar a disuelto y contribuir al compartimento
llamado FSR. En la qumica del fsforo una aproximacin sencilla
permite identificar las siguientes clases del mismo: 1.- Fsforo
soluble---------Inorgnico Orgnico 2.- Lbil-----------------------
Inorgnico Orgnico 3.- Fosfatos inorgnicos insolubles. 4.- Fsforo
orgnico soluble.
16 La concentracin de FSR en aguas superficiales del ocano
raramente sobrepasa 0,1 microgramos por litro y ciertamente los
valores son mucho ms variables en aguas continentales. Valores
mximos de fsforo total pueden variar entre 5 microgramos por litro
en aguas oligotrficas y > 30 microgramos por litro en eutrficas.
An en este caso el fosfato generalmente es indetectable en aguas
superficiales en la etapa de estratificacin estival.
El perfil vertical del fsforo se relaciona como ocurra con otros
elementos con el estado trfico del sistema de tal modo que en
ambientes oligotrficos el perfil es ortgrafo mientras que en lagos
eutrficos suele producirse un incremento ms o menos fuerte de
fsforo, (soluble y particulado), en el hipolimnion y,
particularmente cerca del fondo. El incremento de fsforo
particulado puede relacionarse directamente con la sedimentacin
desde la zona trofognica, siendo ms interesante el problema
planteado por el incremento de la fraccin soluble, ya que la
liberacin de fsforo soluble como resultado de la mineralizacin de
la MO sedimentada, contribuye pero no llega a explicar
completamente el incremento observado. La explicacin al problema
planteado est relacionada con los intercambios agua-sedimento bajo
condiciones de anoxia que caracteriza la fase estratificada de un
sistema eutrfico. Ocurre que durante la fase de mezcla vertical el
O2 ocupa toda la columna de agua e incluso difunde aunque sean slo
unos pocos mm al interior del sedimento. Bajo estas condiciones el
hierro en forma oxidada Fe3+ se une al fosfato para dar fosfato
frrico (FePO4) que tambin precipita.
17 En el interior del sedimento, bajo la capa oxigenada
resultante de la difusin del =2, las condiciones se hacen
fuertemente reductoras y el Fe3+ pasa a Fe2+ liberndose entonces
los iones fosfato (PO43-). La difusin del Fe2+ y el PO43+ desde el
interior del sedimento hacia la columna de agua se ve impedida por
la existencia de la microcapa oxigenada que vuelve a revertir el
Fe2+ a Fe3+ producindose de nuevo FePo4 insoluble. El avance de la
estratificacin trmica y de las condiciones anaerbica en el interior
del hipolimnion determinan y provocan la desaparicin de la
microcapa oxigenada y con ello la barrera que impedira la difusin
del in ferroso y del fosfato desde el interior al exterior o
columna de agua. El abundante SH2 que caracteriza al hipolimnion
anxico de lagos eutrficos puede a su vez unirse al in ferroso para
formar sulfuro ferroso de carcter insoluble. Esta reaccin tendr una
consecuencia fundamental durante la fase de mezcla vertical y
oxigenacin; y es que parte del Fe necesario para precipitar el
fosfato bajo esas condiciones habr sido previamente retirado de la
circulacin en forma de FeS, por lo que durante la fase de mezcla
vertical parte del fosfato permanecer en disolucin y contribuir al
incremento de la fertilidad del sistema y el agravamiento del
estado de eutrofizacin, (recordemos que el P es el elemento ms
limitante en l a produccin 1 de los ecosistemas), con todos los
efectos que ello lleva asociado. El desarrollo de la microcapa
oxigenada ligada a esta etapa del ciclo estacional implicar al
mismo tiempo la oxidacin del sulfuro ferroso a sulfato frrico FeSO4
---- FeSo4 iones sulfato. y el paso de ste a hidrxido frrico
insoluble e
